Реферат: Эволюция и кислород - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Эволюция и кислород

Банк рефератов / Химия

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 29 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

СТРАТЕГИИ ЭВОЛЮЦИИ И КИСЛОРОД Конец формы Конец формы ИСПОКОН век ов людей волновал вопрос , как возникли жив ой мир и они сами . Кажущаяся непостижимост ь происхождения организмов во всей их сло жности и совершенстве неизменно толкала челов ечество к религии . Действительно , как можно , не прибегая к Создателю , объяснить появл е ние живых существ во всем их необычайном разнообразии ? Случайные блуждания в "трехмерном пространстве " почти бесконечного количества возможных вариантов конечно же не в состоянии объяснить , почему мы ока зались в данный момент в данной точке эволюционного п ути . Дарвин , введя понятие естественного отбор а , ограничил рамки этих блужданий , как бы переведя поиск из трехмерного пространства в плоскость . Но и после Дарвина остал ись большие проблемы . Естественный отбор хоро ш для количественного совершенствования ча стных признаков живых существ . Легко п редставить себе , как отбор случайных мутаций позволил оптимизировать длину и форму пе редней конечности двуногого ящера , которая ис пользовалась для хватания . Но как из этой конечности получилось крыло археоптерикса ? В е д ь здесь потребовалось возникновение и закрепление в потомстве десятков (если не сотен ) новых признаков , и каждый из них не только не давал особи каких-ли бо преимуществ в борьбе за существование , но фактически не мог не ухудшать выполнен ия прежней функции к онечности , уже оптимизированной для хватания естественным отб ором . Блуждание по плоскости вряд ли может решить вопрос . Необходимо прочертить на н ей бороздку , попав в которую , шарик с н еизбежностью прикатится в нужную точку . Требу ется сократить еще одно из мерение и от двухмерного пространства перейти к одно мерному . В этой статье предпринята попытка объ яснить , каким образом можно было бы преодо леть ограничение , налагаемое естественным отбором при возникновении качественно новых сложных функций живых систем. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР МОГ БЫ СТАТЬ ТОРМОЗОМ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОГРЕССА Прогрессивная эволюция посредством естествен ного отбора в современном понимании должна включать в простейшем случае следующую цеп ь событий : · случайное появление мутации или как ого-либо д ругого изменения в том или ином гене ; · изменение той биолог ической функции , которая зависит от данного гена ; · закрепление изменения , если оно дает преимущества в борьбе за существование , как результат победы мутанта в конкуренции с особями , не имеющими полезной мутации (выживание наиболее пр испособленных ). Подобная схем а вполне пригодна для тех случаев , когда речь идет о мутации , которая приносит немедленную выгоду . Однако она не работает , если полезные свойства возникают только за счет последующих мут аций в данном или других генах . И уже совсем плохо , если мутация в первых поколениях вредит мутантам , а польза может произойти лишь в отдаленном будущем - когда появится бол ьшое число новых мутаций . В последнем случ ае естественный отбор должен препятствов а ть , а не способствовать , прогрессу . Во введении уже упоминалось , что превращение передней лапы ящера в крыло требует множества отдельных мутаций , которые никак не могут произойти одновременно . Если бы передняя конечность постепенно видоизменялась в крыло, это неизбежно привело бы к кардинальному ухудш ению "хватательной " функции , причем еще до того , как завершилось формирование функции "ле тательной ". Сквозь сито естественного отбора н е прошли бы промежуточные формы , передние конечности которых уже не могли ис пользоваться в прежних целях , но еще совсе м не были приспособлены к полету . Каким же образом вывести промежуточные формы эво люции из-под давления естественного отбора ? Можно , конечно , предположить , что динозавр имел возможность пожертвовать старой (хват ательной ) функцией , которая в силу изм енившихся условий стала менее важной , чем быстрота бега . Такой пример как будто бы являют собой тираннозавры с их совсем маленькими передними конечностями . Размахивая з ачатками крыльев , предшественник археоптерикса мо г бы прибавить в скорости , еще не научившись летать . Однако , чтобы оставать ся в рамках концепции естественного отбора , нам пришлось бы признать , что каждый сл едующий шаг в формировании крыла непременно улучшал беговые качества динозавра . Такую стратегию по принципу "Ни шагу н азад !" вряд ли можно назвать гибкой и у ниверсальной , коль речь зашла о столь слож ной задаче , как покорение воздушного океана . Появление любого нового качества было бы крайне затруднено , если бы каждое из пр едшествующих ему количественны х изменен ий непременно давало организму какие-то сиюми нутные выгоды . Легко представить себе , как ускорился бы эволюционный процесс при услови и , что существуют специальные механизмы эволю ции , которые защищают промежуточные формы от давления естественного от б ора . r- И К-СТРАТЕГИИ В 1967 г . Р.Макартур и Е.Уилсон , анализируя динамику численности популяций , предложили r- и К-коэффициенты [ 1 ]. Мы не будем рассматривать их матем атический смысл , а используем эти коэффициент ы для обозначения двух стратегий эволюционног о развития живых существ . r-Стратегия предполаг ает бурное размножени е и короткую про должительность жизни особей , а К-стратегия - низ кий темп размножения и долгую жизнь . В соответствии с r-стратегией популяция развивает ся на переломных этапах своей истории , при изменении внешней среды , что способствует появлению новых приз н аков и за хвату новых ареалов . К-стратегия характерна дл я благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных усл овиях . Очевидно , что у популяции вероятность новаций будет тем выше , чем она быстрее размножается и чем чаще происхо д ит смена поколений , т.е . короче продолж ительность жизни особей . Чтобы решить проблем у переходных форм , r-стратегии недостаточно , жел ательно дополнить ее еще одним свойством , а именно повышенной жизнеспособностью , или лу чшими качествами в борьбе за существ о вание , на коротком (в сравнении с К -стратегией ) временном промежутке , отведенном приро дой для жизни особи . Это в общем-то лог ично : за повышение жизнеспособности , как и за плодовитость , приходится платить , а плата эта - сокращение продолжительности жизни . Если жизнеспособность особей при r-стратег ии повышена , это могло бы компенсировать о тмеченные недостатки промежуточных форм , связанны е с формированием новой функции . В результ ате они выстояли бы в борьбе за сущес твование . Приняв , что способность к переклю ч ению r- и К-стратегий есть один из механизмо в биологической эволюции , мы приходим к во просу : а как именно оно устроено ? Чтобы остаться в пределах представлений об эволюции как закреплении случайно воз никших новых признаков путем естественного от бора , нуж но принять также , что и пе реключение стратегий происходит без всякой за кономерности , а выживают те , кто выбрал ст ратегию , более соответствующую данным условиям среды . В простейшем случае должен существов ать какой-то один ген или координированная группа ге н ов , режим работы кото рых и определяет выбор стратегии . ОТКРЫТИЕ ЭНТОНИ МУРА : K --> r ПЕРЕХОД ? Летом 1998 г . англичанин Энтони Мур сдела л сенсационное сообщение на 10-й Европейской биоэнергетической конференции в Гетеборге [ 2 ]. Первоначально имя Мура отсутствовало в списке докладчиков , но ему была предостав лена возможность выс тупить с внеочередным докладом ввиду очевидной неординарности резу льтатов проделанной работы . Автор получил трансгенное растение табака с повышенной активностью (экспрессией ) гена , который кодирует митохондриальную разновидность так называемого белка тепл ового шока с молекулярной массой 70 кД ( m itochondrial H eat s hock p rotein 70 , mHsp70 ). В результате суперэкспрессии количество mHsp70 увеличилось в 30 ра з . Вмешательство в геном имело поразительные последствия . Трансгенный табак оказался вдво е выше нормаль ного (растения культивирова ли в оптимальных для роста условиях ), втро е увеличилась его биомасса и скорость дых ания митохондрий . Несколько возросла интенсивност ь фотосинтеза , хотя этот эффект был куда более скромным , чем упомянутые изменения . Голландская и с следовательница Аннеке Вагнер , посетившая оранжерею Мура в Брайтон е , сказала мне , что на первый взгляд тр ансгенный табак Мура внешне производит впечат ление растения какого-то другого вида . Что же такое mHsp70 и каковы его функц ии ? Белки теплового шока , к которым относится и mHsp70, известны прежде всего как "р емонтники ". Они "исправляют " другие белки , если те приняли неправильную форму или , как говорят биохимики , денатурированную конформацию . Любой белок - длинный полимер , состоящий из сотен , а иногда и т ысяч мон омеров (аминокислот ), соединенных между собой п ептидными связями в единую полипептидную цепь . В рабочем состоянии она свернута вполне определенным образом . При биосинтезе в ри босомах полипептидная цепь образуется в разве рнутом виде . Ее последующее сворачиван ие - непременная стадия образования зрелого , ак тивного белка . Помогают цепи правильно сверну ться именно белки теплового шока , которые называют также шаперонами . Однако приобретенная правильная форма мож ет утратиться под воздействием тех или ин ых неблагоприятных условий . Типичный пример - денатурация белков при нагревании . Их ре натурацию , восстановление , ведут все те же белки теплового шока , количество которых возр астает в ответ на нагревание . У растений разновидности таких белков имеются в цитоз оле , хлоропластах (где осуществляется фотосинтез ) и митохондриях (орга неллах , ответственных за внутриклеточное дыхание ). mHsp70 "прописан " в митохондриях . Помимо участия в созревании 15 типов белков , синтезируемых в этих органеллах , и их ренатурации mHsp70 играет важнейшую роль в импорте митохондри ями белков , синтез которых происходит в ци тозоле (их подавляющее большинство - около 500). Ро ль эта двоякая . Белки импортируются в разв ернутом виде : как только передняя часть по липептидной цепи показывается внутр и митохондрии , она связывается с mHsp70, что по некой еще не совсем ясной причине уско ряет затягивание оставшегося полипептида . Кроме того , mHsp70 участвует в правильном сворачивании развернутой полипептидной цепи . Помимо перечисленных функций (правильное сворачивание вновь синтезируемых и импорт ируемых белков , ускорение белкового импорта и восстановление правильной конформации белков митохондрий ) за mHsp70 замечено еще одно свойств о , роль которого остается загадочной и пон ыне : он связывает каталитическую с уб ъединицу митохондриальной эндонуклеазы с массой 50 кД - фермента , расщепляющего ДНК митохондрий в строго определенных участках . Пока трудно сказать , какое из свойств mHsp70 служит причиной удивительных изменений в фенотипе трансгенного табака . Однако пр остейшим представляется следующий вариант : - резкое увеличение количества mHsp70 ускоряет импорт цитозольных белков и созревание мит охондриальных , в том числе ферментов дыхания и дыхательного фосфорилирования , ответственных за синтез аденозинтрифосфата (А ТФ ) - унив ерсальной энергетической валюты клетки [ 3 ]. (По данным Мура , с корость импор та белков митохондриями оказалась у трансгенн ого табака в 3.5 раза выше , чем в норме .); · ускорение дыхания дает дополнительные количества АТФ , т.е . улучшает энергообеспечение клеток табака ; · улучшенное энергообеспеч ение стимулирует рост ра стения . Согласившись с такой логикой событий , мы приходим к вопросу : почему в норме уровень mHsp70 столь низок , что лимитирует работу митохондрий ? Не потому ли , что максимальная активность сист ем митохондриального дыхания имеет опасный по бочный эффект ? Из вестно , что около 98% ки слорода , потребляемого митохондриями при дыхании , превращается в воду , в то время как оставшиеся 2% дают супероксид (O 2 -· )за счет паразитных химических реакций , происходящи х в начале и середине дыхательной цепи . Из супероксида затем образуются перекись водорода (H 2 O 2 ) и гидроксил- радикал (ОН · ) - сильнейший окислитель , который разрушает любые вещества живой клетки [ 4 ]. Увеличение потока электронов по дыхательной цепи от субстратов дыхания к кислороду неизбежно влечет за собой повыше ние продукции супероксида , а стало быть , и ОН .. По одной из наиболее популя рн ых в настоящее время гипотез старения орг анизма именно с образованием активных форм кислорода (АФК ), таких как ОН · , связан этот процесс [ 5 ]. Выходит , возрастание уровня mHsp70, вызы вая улучшение энергообеспечения и , как следст вие , стимуляцию роста , в то же время мо жет сокращать продолжительность жизни особи и з-за повышения пр одукции ядовитых произво дных О 2 Можно представить себе и более сложные сценарии развития событий в организме - суперпродуценте mHsp70. Но и х следствие - тот же противоречивый эффект : ускорение роста и увеличение жизнеспособности при одновременном сокращен ии продолжительн ости жизни . Ключевую роль здесь могло бы сыграть , например , взаимодействие mHsp70 и митохон дриальной эндонуклеазы . В любом случае суперпродукция mHsp70 выглядит как молекулярный механизм переключения живой системы с К-стратегии на r-страте гию . В пределах определенного времени это безус ловно должно давать организму некие преимущес тва , расплатой за которые становится сокращен ие продолжительности жизни . Ситуация напоминает известную историю нач ала второй мировой войны . Наш знаменитый к онструк тор самолетов А.С.Яковлев предложил резко упростить конструкцию моторов истребител ей , что ускорило их производство , но огран ичило эксплуатацию всего несколькими десятками часов . Это позволило произвести в короткие сроки большое количество истребителей и б ы стро добиться решающего преимуществ а над люфтваффе . В то же самое время англичане продолжали изготовлять моторы своих истребителей на фирме "Роллс-Ройс ", дававшей гарантию на 1200 часов полета , и получили т рагедию Ковентри . Решение Яковлева определялось п ростым соображением : в условиях той войны истреб итель жил в воздухе в среднем около 10 часов ... Ясно , что идея Яковлева - типичный прим ер r-стратегии . Очевидно , что она спасительна в критический период войны , но становится непригодной с наступлением мира. Возвратимся , однако , к опытам Мура . Хот елось бы думать , что автору посчастливилось нажать на "кнопку стратегического назначения " и вызвать К --> r-переход . Существенно , что эффект Мура оказался присущим именно mHsp70. Суперп родукция других , немитохондриа льных , белков теплового шока , например одного из белков среднего участка дыхательной цепи , тоже вли яла на рост растения , но не приводила к столь драматическим последствиям , как в случае mHsp70. Как недавно сообщил мне в письме Мур , эффект , подобный описан н ому на табаке , уже воспроизведен им на тр ансгенных мышах - суперпродуцентах mHsp70. Последнее обстоятельство повышает вероятност ь того , что автор столкнулся с закономерно стью общебиологического значения . Ясно также , что вызванные эффекты обусловлены внутр ик леточными (точнее даже внутримитохондриальными ) яв лениями , а не надтканевой (гормональной ) регуля цией , такой как гигантизм под действием го рмонов роста . Эти гормоны совершенно различны у растений и животных и не имеют никакого отношения к митохондриям и дыхательным ферментам . ЧЕРВЯЧОК-ДОЛГОЖИТЕЛЬ : r --> K ПЕРЕХОД ? Теперь речь пойдет о сравнительно про стом объекте - черве нематоде Caenorhabditis elegans . Его организм состоит все го из 945 клеток , возникновение и судьба кажд ой из них уже прослежена эмбриол огами . Оказалось , что в геноме червя есть не сколько генов , мутации по которым увеличивают продолжительность его жизни . По данным ка надского биолога С.Хекими , одновременное выключени е двух из этих генов продлевает более чем в пять раз жизнь организма [ 6 ]. При этом увеличивается продолжительность стадий как личинки , так и взросло го червя ; уменьшаются плодовитость , подвижность , потребление животным пищи и возрастает уст ойчивость к повреждающему действию повышенной температуры среды , перекиси водорода и усло вий , стимулирующих образование супероксида (таких , как обработка ультрафиол е товым с ветом , метилвиологеном или кислородом в высок ой концентрации ). В 1997 г . тот же автор об наружил у человека ген , весьма близкий к одному из двух упомянутых генов нематоды . Подобный ген был также найден у дрож жей . Сейчас кое-что уже известно о функци и кодируемого им белка : он играе т важную роль в переключении с бескислоро дного (анаэробного ) метаболизма дрожжевых клеток на кислородный (аэробный ). В частности , этот белок необходим для включения работы ген а , кодирующего один из ферментов углеводного синт е за . И , что особенно важно в нашем случае , - для синтеза кофермента Q (К oQ), семихинонная форма которого служит пре красным восстановителем кислорода в супероксид . Опытами других исследователей показано , что мутация в гене фермента , синтезирующего К oQ, резк о понижает токсичность высоких концентраций кислорода для дрожжевых клеток [ 7 ] Ранее гены , которые сокращают продолжител ьность жизни (хотя и не так сильно , как у червя ) и одновременно увеличивают чувст вительность организма и клеток к действию окислителей , температуры и голодания , были о писаны у дрозофилы и дрожжей . Ш.Мураками и Т.Э.Джонсон предложили назвать такие ген ы геронтогенами [ 8 ]. Но вернем ся к опытам на немат оде . Двойной мутант Хекими , как можно заме тить , демонстрирует черты , противоположные тем , что были обнаружены Муром на его транс генном табаке : нематода медленнее растет , ее метаболизм заторможен (прежде всего , видимо , митохондриальное д ыхание , если учесть вероятное прекращение биосинтеза Ко Q, ключевого компонента дыхательной цепи ). Иными словами , нематоду удалось искусственно сдвинуть в с торону К-стратегии (Хекими ), в то время как табак , а вслед за ним и мышь - в сторону r-стратегии (Му р ). ВОЗМОЖНЫЙ МЕХАНИЗМ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ СТРАТЕГИЙ Остается неясно , каким образом переключен ие стратегий может происходить в естественных условиях . Заманчиво предположить , что централ ьную роль играют здесь все те же акти вные формы кислорода . Клетки организма постоянно поддерживают такой баланс процессов образования и дез активации АФК , при котором их концентрация находится на очень низком уровне . Если ухудшаются условия существования организма , его деятельность активизируется , чтобы противостоять ставшей более агрессивной среде . Пов ышаются энергозатраты , и , стало быть , стимулиру ется дыхание - главный процесс , поставляющий эн ергию . Но ведь за счет активации дыхания увеличивается продукция АФК , а их повышен ный уровень ускоряет старение и сокращает продолжительнос т ь жизни . Так возник ают активные , мощные формы живых существ , этакие "сверхособи ", обреченные , однако , на ранн юю смерть от рака , вирусных инфекций или , наконец , от старости . Менее ясна связь между АФК и плод овитостью . Однако уже установлено , что по крайней мере у некоторых типов клеток активные формы кислорода резко увеличивают темп клеточных делений . Не вызывает сомнений , что АФК - главные мутагены аэробных клеток . Повышенный мутаген ез не только уменьшает продолжительность жизн и , но и увеличивает генетиче ское разно образие потомства . Некоторые из изменений , воз никших в результате атаки молекул ДНК акт ивными формами кислорода , могут оказаться пол езными и закрепиться в результате естественно го отбора . Тем самым организм приспособится к изменившимся условиям в нешней с реды , исчезнет его повышенная активность , сниз ится скорость дыхания , а с нею - и уров ень АФК . Последнее приведет к уменьшению т емпа размножения и увеличению продолжительности жизни , т.е . произойдет смена r-стратегии на К-стратегию . Изложенная здес ь сравнительно простая ("линейная ") схема , если она действительно р аботает , наверняка содержит системы обратных связей , усиливающих сигналы , которые вызывают переключение стратегий . На клеточном уровне э то может быть , например , ускоренное укорочение конце в ых (теломерных ) участков ДН К под действием активных форм кислорода , к онцентрация которых растет при К --> r-переходе [ 9 ]. Это должно сократить число клеточных делений и ускорить старение клетки [ 10 ]. Другим примером такого рода усиления сигнала может быть индукция биосинтеза белков теплового шока в ответ на повысившееся количество денатурированных белков . Скорость их денатурации должна возраста ть в небл агоприятных условиях как из-за увеличения уро вня АФК , так и по другим причинам , а ответный рост концентрации шаперонов приведет к эффекту , описанному Муром . Интересно , что уменьшение уровня АФК п ри снижении активности организма , т.е . r --> K-пере ходе , имеет свои ограничения . В наших опытах показано , что , если электрический мембранный потенциал - "предшественник " АТФ в си стеме производства полезной энергии митохондриям и - достигнет некоего критического уровня , скор ость генерации активных форм кисл о рода дыхательной цепью резко возрастает [ 11 ]. Этот пороговый уровень м ожет быть превзойден в состоянии полного поко я , когда расход АТФ минимален и скорость дыхания лимитируется доступностью аденозиндифос фата (АДФ ) - продукта распада АТФ при работе . Иначе говоря , безделие вредно для здоров ья , поскольку чревато накоплением яд о витых производных кислорода . ЧЕЛОВЕК И МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИИ Мы рассмотрели пример возможного механизм а , который способен ускорить биологическую эв олюцию . Он заключается в смене популяцией стратегии жизни : в ответ на ухудшение усло вий появляются более мощны е , активнее дышащие и размножающиеся особи с укороченным сроком жизни (r-стратегия ). Выживание в проц ессе отбора более приспособленных организмов снижает их активность , скорость дыхания и темп размножения , но увеличивает продолжительност ь жизни (К-стратег и я ). На биохимичес ком уровне роль главного переключателя могут играть , как упоминалось , активные формы к ислорода . В рамках изложенной концепции любой и з ныне живущих видов использует одну из двух названных стратегий либо находится на стадии перехода от одн ой стратегии к другой . Человек не может быть исключением из этого правила , если оно универсально для всех организмов . В то же время челове к , развиваясь первоначально как биологический вид , достиг такой стадии , когда перестал п олагаться на механизмы биолог ической эвол юции . Когда нам надо взлететь , мы строим самолет , а не ждем миллионы лет , пока у нас за спиной отрастут крылья . Присущ ие нам специализированные механизмы эволюции , коль они действительно существуют , - не более чем атавизм , который может быть д а леко не безобидным . Например , как уже отмечалось , переход к r-стратегии чреват с окращением продолжительности жизни , подверженностью в более раннем возрасте злокачественным за болеваниям и тому подобным , мягко говоря , " неудобствам ". Есть надежда , что выясни в механизмы , переключающие r- и К-стратегии , и научившись ими управлять , мы могли бы покончить с такого рода опасным атавизмом и продлить время здоровой жизни людей . В заключение следует подчеркнуть , что рассмотренное биологическое устройство , способствующ ее эволюции , лишь частный пример , иллю стрирующий современное состояние проблемы . Вполне вероятно , что живая природа изобрела и другие способы ограничивать случайный поиск оптимального для данных условий варианта д альнейшего развития . Применительно к челов е ку любой из таких механизмов может выглядеть как врожденный и подлежащи й исправлению дефект , поскольку то , что хо рошо для эволюции вида , не всегда оптималь но для индивидуума . Я благодарен Д.А.Кнорре , обратившему мое внимание на работу Макартура и Уилсона, а также С.П.Маслову , Э.Муру , А.С.Северцову , Ф.Ф.Северину , М.В.Скулачеву , А.Н.Хохлову и М.Ю.Шерм ану за ценные советы при обсуждении работ ы и конструктивную критику . Литератур а 1. MacArtur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, 1967. 2. Moore A. Report at 10 EBEC. Goeteborg, 1998. 3. Скулачев В . П . Энергетика биологических мембран . М ., 1989. 4. Об это м подробнее см .: Скулачев В.П . Кислород в живой клетке : добро и зло // Природа . 1997. № 11. С .26 — 35. 5. Ozawa Т . // Biosci. Rep. 1997. V. 17. P.237 — 250; Скулачев В.П . Молекуляр . биология . 1995. Т .29. C.1199 — 1209; Он же // Биохимия . 1997. Т .62. С . 1394 — 1399 6. Lakowski В ., Hekimi S. // Science. 1996. V.272. P.1010 — 1013. 7. Ewbank J.J., B arnes T.M., Lakowski B., Lussier M., Bussey H., Hekimi S. // Science.1997. V.275. P.980 — 983. 8. Murakami S., Johnson Т . Е . // Genetics. 1996. V.143. P.1207 — 1218. 9. Zglinicki Т . von, Sarezki G., Docke W., Lotze C. // Exp.Cell Res. 1995. V.220. P.186-193. 10. Оловников A.M. // Докл . АН ССС Р . 1971. T.201. C.1496-1498; .Bodnar A.G., Ouellette M„ Frolkis M. et al. // Science. 1998. V.279. P.349 — 352. 11. Korshunov S.S., Skulachev V.P., Starkov A.A. // FEBS Lett. 1997. V.416. P. 15-18; Skulachev V. P. // Bioch im. Biophys. Acta. 1998. V. 1363. P. 100 — 124 .
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Раз в год, в одну из апрельских ночей Штирлиц тайком пробирался на одну из захолустных улочек Берлина и ходил по ней взад-вперёд с небольшим бревном на плече. По другому субботники было проводить нельзя из-за соображений конспирации.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по химии "Эволюция и кислород", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru