Диплом: Влияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновенной - текст диплома. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Диплом

Влияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновенной

Банк рефератов / Экология, охрана природы

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Дипломная работа
Язык диплома: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 39 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной дипломной работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУВПО «Марийский государственный университет» Факультет биолого-химический Кафедра экологии Специальность 013500 (020803.65) Биоэкология ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ Зав. кафедрой экологии к.б.н., доцент Воскресенская О.Л. ____________________________ «____»________________2007 г. Малининой Светланы Анатольевны Очная форма обучения, V курс, группа БЭ-51 ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ (ДИПЛОМНАЯ) РАБОТА на тему «Влияние загрязнения атмосфе рного воздуха на состояние рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.)» Научные руководители: к.б.н., доцент Закамская Е.С. к.б.н., доцент Скочилова Е.А. Рецензент: начальник отдела контроля атмосферного воздуха и промышленных выбросо в филиал «ЦЛАТИ по РМЭ» ФГУ «ЦЛАТИ по ПФО» Остривная М.В. Студент _________________ Йошкар-Ола, 2007 Оглавление · Введен ие 3 · 1. Обзор литерату ры 5 o 1.1. Атм осферный воздух и источники его загрязнения 5 o 1.2. Действие загрязняющих веществ на растения 7 o 1.3. Характеристика приоритетных загрязнителей во здуха и их отрицательного воздействия на древесные растения 10 § 1.3.1 Диок сид серы 10 § 1.3.2 Окись углерода 17 § 1.3.3 Оксиды азота 19 § 1.3.4 Аммиак 20 § 1.3.5 Пыль 21 o 1.4 Уст ойчивость рябины обыкновенной 23 · 2. Объек т и методы исследования 25 o 2.1. Объ ект исследования 25 o 2.2. Методы исследования 29 § 2.2.1 Мето ды анализа атмосферного воздуха 29 § 2.2.2. Определение содер жания серы в листьях рябины обыкновенной 35 § 2.2.3. Исследование изме нения морфометрических показателей рябины обыкновенной 37 · 3. Резул ьтаты исследования и обсуждение результатов 38 o 3.1.Хар актеристика атмосферного воздуха в городе Йошкар-Ола 38 § 3.1.1. Соде ржание пыли 39 § 3.1.2. Содержание диокси да азота 41 § 3.1.3. Содержание углеро да оксида 42 § 3.1.4. Содержание аммиак а 44 § 3.1.5. Содержание ангидр ида сернистого 45 § 3.1.6. Расчет единичного индекса загрязненности атмосферы 46 o 3.2. Сод ержание серы в листьях рябины обыкновенной 47 o 3.3. Изменение длины годичного побега рябины обыкно венной 50 o 3.4 Изменение морфометрических показателей лист овой пластинки рябины обыкновенной. 52 · Выводы 61 · Список литературы 62 · Приложения 69 Введение В настоящее время исследования городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные экологические проблемы не обычайно актуальны, так как города становятся основной средой обитания человека. В последние десятилетия наблюдается интенсивное насыщение а тмосферы городов газообразными и пылевидными отходами транспортных ср едств и промышленных предприятий (Воскресенская, 2004). Они вызывают ухудше ние условий существования человека и других организмов, создавая угроз у здоровью населения, нарушению климата в локальных и глобальных масшта бах (Калверт, 1988). В связи с этим остро ощущается потребность в научно-обосн ованных и рациональных мероприятиях по предотвращению загрязнения атм осферы и сохранению нормальных условий жизни, труда и отдыха людей и био сферы в целом (Илькун, 1978). Среди компонентов живого вещества биосферы наиболее существенным факт ором нейтрализации газообразных токсикантов является растительность и особенно древесно-кустарниковые насаждения и естественные лесные ма ссивы (Сергейчик, 1984). Поэтому одним из перспективных подходов для биологи ческой характеристики воздушной среды является оценка состояния древе сных растений по степени их газоустойчивости к промышленным выбросам (С оловьева, 2001). Выполняя санитарно-гигиенические, архитектурные, хозяйственно-экономи ческие и другие функции, зеленые насаждения несут огромную нагрузку (Рун ова, 2004). Возможности их многогранны, но это совсем не значит, что они беспре дельны. Растения отрицательно реагируют на наличие в воздухе даже в малы х дозах токсических веществ. Они гораздо сильнее реагируют на те концент рации вредных веществ, которые у людей и животных не оставляют видимых я влений отравлений. Таким образом, они выполняют индикаторную функцию (Се ргейчик, 1984). В зонах повышенной загазованности, запыленности и перегрева атмосферн ого воздуха выявлена повсеместная повреждаемость растений. Установлен о, что велика повреждаемость растений дымом со значительной концентрац ией двуокиси серы, окиси азота и углерода, сероводорода, аммиака и других ( Битюкова, 2004). Многие из этих соединений, растворяясь в воде, образуют вредн ые для растений кислоты (Майснер, 1981). Растения в условиях урбанизированной (техногенной) среды, сохраняя внеш не неизменный вид, претерпевают значительные изменения биохимического состава и физиологических процессов (Илькун, 1978). Промышленные газы и аэро золи могут оказывать на растения комплексное и индивидуальное воздейс твие. Но нередко эффект повреждения вызывается одним, преобладающим в ср еде, соединением (Майснер, 1981). Для оценки и прогноза состояния древостоя необходима ранняя диагности ка нарушения жизнедеятельности древесных растений, подвергнутых возде йствию газовых токсикантов. В первую очередь повреждения проявляются н а физиолого-биохимическом уровне, затем распространяются на ультрастр уктурный и клеточный уровни и лишь после этого развиваются видимые приз наки повреждения - хлорозы и некрозы тканей листа, опадание листьев, торм ожение роста (Горышина, 1991). Целью данной работы является оценка влияния загрязнения воздушного ба ссейна города Йошкар-Олы на морфометрические показатели рябины обыкно венной (Sorbus aucuparia L.). Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать степень загрязнения атмосферного воздуха в различных рай онах города Йошкар-Олы. 2. Определить концентрацию серы в листьях рябины обыкновенной в зависимо сти от района произрастания. 3. Установить влияние диоксида серы, содержащегося в атмосферном воздухе на морфометрические показатели рябины обыкновенной. По результатам исследований опубликована одна печатная работа. 1. Обзор литературы 1.1 . Атмосферный воздух и источники его загря знения Воздушная оболочка Земли выпол няет многочисленные функции. Она служит средой обитания и источником не обходимых веществ для организмов, обеспечивает и регулирует круговоро т веществ и энергии в местных и планетарных масштабах, между землей и кос мическим пространством (Гудериан, 1979). В последнее время атмосферные газы интенсивно используются в практической деятельности человека. Одновре менно воздушный бассейн служит средой, в которую выбрасываются отходы р азнообразных производств и транспортных средств (Степановских, 2001). Атмосфера выполняет важную защ итную функцию, предохраняя организмы и земную поверхность от губительн ого воздействия космических факторов, чрезмерного нагревания и выхола живания. Особая роль в поглощении и задержке коротких ультрафиолетовых лучей принадлежит озоновому слою (Одум, 1975). В нормальных условиях в атмосфе ре содержится огромное число компонентов - как газообразных, так и в виде аэрозолей (Гудериан, 1979). Воздушный бассейн, особенно вблизи земной поверх ности, постоянно насыщается большим или меньшим количеством неорганич еских и органических газов, паров и твердых частиц (Гейнрих,2003). Они образую тся при распаде органических веществ, прижизненном выделении организм ами, геологических и геохимических процессах в литосфере. Минерализаци я органических веществ сопровождается поступлением в атмосферу значит ельного количества аммиака, метана, сероводорода и других газов (Голицын , 2002). Периодически большое количество различных газов и паров поступает в атмосферу из действующих вулканов, гейзеров, геотермальных и других под земных источников, при лесных степных пожарах (Одум, 1975). Концентрация насыщающих атмос феру различных примесей в результате действия природных факторов в бол ьшинстве случаев невелика и происходит периодически с большими или мен ьшими интервалами (Трифонова, 2005). Таким образом, предшественники многих основных загрязняющих веществ уже имеются в обычных условиях в а тмосфере. Поскольку растения развивались в присутствии таких соединен ий в обычных концентрациях, в этих условиях редко наблюдаются какие либо отрицательные воздействия на них. Эти воздействия обнаруживаются толь ко тогда, когда концентрация загрязнений оказывается выше допустимого порогового уровня (Хван, 2003). Атмосферные загрязнители по происхождению могут быть первичными - отходы предприятий, топок, двигателей и вторичными - обр азующимися в свободной атмосфере в результате химических, фотохимичес ких, физико-химических реакций между загрязняющими веществами и компон ентами атмосферы (Тищенко, 1993). Промышленные предприятия выбрасывают в ат мосферу вещества, отличающиеся сложным химическим составом и степенью угнетающего действия на организмы. В их состав входят остаточные продук ты горения органических веществ, термического и химического состава пе рерабатываемых материалов, механического дробления (Трахтенберг, 1994). В с оставе атмосферных загрязнителей преобладают газы. Среди них наиболее вредными являются окись углерода, окислы серы и азота, углеводороды, раз личные смолистые вещества (Хван, 2003). Каждое из загрязнений воздействует своим особым образом, однако все заг рязнения оказывают влияние на некоторые основные процессы. В первую оче редь воздействию подвергаются системы, регулирующие поступление загря зняющих веществ, а также химические реакции, ответственные за процессы ф отосинтеза, дыхания и производство энергии (Калверт, 1988). 1.2. Действие загрязняющих веществ на расте ния Поступление токсических неорг анических соединений в листья условно можно разделить на три фазы: 1. Сорбция кутикулярным слоем и к летками эпидермиса; 2. Диффузия через устьичные щели внутрь листа и растворение в воде, насыщающей оболочки клеток, выстилающ их дыхательные полости; 3. Передвижение от мест поглощен ия к соседним тканям и накопление в клетках (Илькун, 1978). На скорость проникновения токс ических ионов и молекул через покровные ткани оказывают влияние их разм еры. Так, интенсивность поступления их в листья увеличивается при гидрат ации, что бывает в период осадков, туманов и росы. Поступление токсически х веществ в листья через покровные ткани сокращается, хотя и не прекраща ется совсем в неблагоприятных погодных условиях (Гетко, 1989), например, при д лительной летней засухе (Тарабрин, 1974). Большинство токсикантов (соеди нения углерода, серы, азота) в низких концентрациях могут служить источн иком необходимых растению макро- и микроэлементов. И в этом случае клетк а обладает механизмами активного транспорта ионов через плазмалемму. В общих чертах этот механизм действует согласно с клеточным метаболизмо м до тех пор, пока ионы или другие вещества не нарушают внутриклеточных р еакций (Гетко, 1989). Поступающие в лист фитотоксика нты неравномерно распределяются в пределах листовой пластинки и всего растения. Большинство из них транспортируется по ксилеме на верхушку ил и края листовой пластинки. Проникшие в цитоплазму токсические соединен ия сосредоточиваются в основном в вакуолях (Соловьева, 2003). Распространение и распределен ие атмосферных токсикантов, в тканях листа при закрытых устьицах, может быть представлено в следующей последовательности: поглощенные кутикул ой газы диффундируют в нижерасположенные оболочки эпидермальных клето к, частично проникают в клетки, но в основном распространяются по свобод ному пространству к соседним клеткам и достигают проводящих сосудов (Ил ькун, 1982). Если токсические газы проникаю т через устьица, то они насыщают оболочки клеток, выстилающих дыхательны е полости и каналы, растворяются в воде, и одна их часть проникает в клетку , а другая вместе с током воды транспортируется по жилкам до мест потребл ения (Гетко, 1989). Однако не все элементы распреде ляются в растении по указанному пути. Распространение и распределение т оксических веществ разной химической природы в пределах листовой плас тинки и всего растения контролируется не структурой проводящих тканей, а избирательным поглощением каждого из них в отдельности и зависит от ко нцентрации токсического вещества, скорости его поступления в лист и пер едвижения по сосудам (Косулина, 1993). При медленном поступлении, но быстром о ттоке по ксилемным сосудам токсические соединения сосредоточиваются н а верхушке и периферии листа, в результате чего появляются глубокие и не обратимые нарушения. Так, по краям листа в условиях постоянного загрязне ния воздуха газообразными токсикантами содержится в 10-50 раз больше фтора , окислов серы, азота, чем в серединной его части (Илькун, 1978). Илькун Г.М. (1978) наблюдал, что вмест е с транспортными метаболитами из сформированных листьев экспортирует ся часть накопленных токсических веществ. Накопление в молодых листьях высоких доз токсических веществ, поступающих из средневозрастных лист ьев, может вызвать полную их гибель и опадение. Аккумулирующиеся в побег ах путем оттока из листьев и притока из корней токсические соединения пе редвигаются к меристематическим тканям в период их активного состояни я и отрицательно влияют на рост побегов, листьев и формирование генерати вных органов (Тутаюк, 1972). Реакция на действие атмосферны х газообразных токсикантов в большинстве случаев носит двухфазный хар актер: · увеличивается активность фун кциональных приспособлений; · происходит угнетение метабол изма. Соотношение этих двух фаз в знач ительной мере определяет степень газоустойчивости растений (Тарабрин , 1974). На деревьях в зонах высокой зага зованности много недоразвитых деформированных листьев, уже в начале ле та проявляется омертвление их тканей, начинающееся с краев, а затем расп ространяющееся к середине. Листья темнеют, засыхают и опадают, чем сокра щается продолжительность жизни растений (Битюкова, 2004). В условиях промышленно-загрязн енной среды древесные растения имеют более мелкие листья, большую толщи ну эпидермиса, меньшие размеры клеток ассимиляционной паренхимы и усть иц, большее количество устьиц на единицу площади листа. Усиление ксеромо рфности в строении листьев часто способствует повышению их газоустойч ивости (Исаченко, 1938; Николаевский, 1967). Под действием загрязняющих вещ еств, происходит подавление фотосинтеза, нарушение водообмена, многих б иохимических процессов, снижение транспирации, общее угнетение роста и развития растений. Это приводит к изменению окраски листьев, некрозу, оп адению листьев, изменению формы роста, ветвлению и т.д. (Хвастунов, 1999). Накапливаясь в тканях листа све рх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений различные нарушен ия в структурной организации и функциональной деятельности. Начальным и признаками поражения являются снижение транспирации и фотосинтеза, у худшение поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по м ере накопления отравляющего вещества происходят резкие изменения ульт раструктуры клеток (разбухание оболочки, нарушение структуры митохонд рий и хлоропластов), а затем и ухудшение углеводного, белкового и фосфорн ого обменов (Майснер, 1981). 1.3. Характеристика приоритетны х загрязнителей воздуха и их отрицательного воздействия на древесные р астения 1.3.1 Диоксид серы Среди серосодержащих техногенных эмиссий наиболее фитотоксична двуок ись серы. Установлено, что SO2 явля ется сильнодействующим ассимиляционным ядом (Сергейчик, 1984). В тоже время SO2 является местным ядом, убивающим только те участки мезофилла листа, в к оторые он проник, не затрагивая, существенно, жизнедеятельность соседни х участков мезофилла. Растений, абсолютно устойчивых к сернистому газу, как и к другим вредным промышленным отходам, практически нет. Растения, у которых участки повреждений составляют до 20 % общей площади листьев, отно сят к слабоповреждаемым. У среднеповреждаемых видов участки поврежден ий составляют до 50 % и у сильноповреждаемых - свыше 50 %. Более восприимчивыми к сернистому ангидриду оказались липа сердцелистная (Tilia cordata L.), клен остроли стный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), смородина черная (Ribes nigrum L.) и другие (Николаевский, 1979). Поступление. Диоксид серы, прежде всего, воздейств ует на клетки, которые регулируют открывание устьиц. Степень их открыван ия в начальный период является основным параметром, определяющим интен сивность воздействия загрязнителя (Калверт, 1988). Даже при очень малых конц ентрациях диоксид серы способен оказывать стимулирующее действие, в ре зультате которого устьица остаются постоянно открытыми. В тоже время пр и высоких концентрациях диоксида серы устьица закрываются. Кроме того, в случае высокой влажности устьица открываются, в случае низкой - закрыва ются (Илькун, 1978). Попав в межклеточное пространство листа, загрязняющее вещество вступа ет в контакт с мембраной окружающей клетку. При нарушении целостности эт ой полупроницаемой мембраны нарушается баланс питательных веществ и п роцесс поступления ионов. Пройдя в клетку, диоксид серы взаимодействует с митохондриями и хлоропластами, в том числе и с их мембранами, что может п ривести к весьма серьезным последствиям (Павлов, 2003). Потребность. Сера необходима для нормального роста растений, и присутст вие SO2 может оказывать влияние и на усвояемость серы. Растения потребляют серу в восстановленном состоянии (Горышина, 1991). В присутствии SO2 основным п родуктом становится сульфат; присутствует также цистеин, глютатион и, по меньшей мере, одно не идентифицированное вещество. Основными промежуто чными соединениями при восстановлении сульфатов являются сульфиты (Ле сные экосистемы.., 1990). Механизм токсического действия SO2 детально обсуждается в ряде монографи й (Илькун, 1979; Николаевский, 1979; Гудериан, 1979) и научных статей отечественных и з арубежных авторов. Сернистый ангидрид в воздухе постепенно окисляется до серного и растворяется в воде, образуя мельчайшие капельки серной кис лоты, повреждающей листья (Романова, 2005). Механизм фототоксического действия заключается в неспецифическом нар ушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплаз мы и нарушения ионного режима. Наблюдаются нарушения метаболизма орган ических соединений, фотосинтетических структур, происходит накопление балластных токсических продуктов, транспортных путей миграции энерги и от хлоропластов к центрам их использования, появляются автокаталитич еские цепные реакции свободнорадикального и фотодинамического окисле ния (Николаевский, 1978, 1979). Токсичность сернистого газа значительно увеличи вается в присутствии других загрязнителей - окислов азота и озона. Различают 2 группы повреждений, связанных с действием SO2: 1. видимые, выражающиеся в деформации, пятнистости и некрозах ассимиляци онных органов; 2. скрытые, проявляющиеся в снижении продуктивности за счет ингибировани я фотосинтеза, изменении метаболизма, увеличении восприимчивости к бол езням и вредителям, ускорении старения растений (Лесные экосистемы.., 1990). Морфологические повреждения. Это соединение адсорбируется на поверхно сти растения, в основном на его листьях, и оказывает на него вредное влиян ие. Обычно поражаются края листовой поверхности, а центральные зоны лист а, примыкающие к осевой и главным боковым жилкам, остаются здоровыми (Кул агин, 1974). Появляются пятна на участках между жилками и краях листа. Потом э ти участки приобретают желтый и красно-оранжевый цвет и отмирают. При дл ительном воздействии сернистого газа подавляется рост растений, в неко торых случаях отмирают верхушки побегов. Физиологические повреждения. Сернистый ангидрид и другие кислые газы, п роникая внутрь листа, нарушают процесс фотосинтеза, связывая, в частност и, каталитически активное железо. Процессы окисления протекают с участи ем свободных радикалов, образованных из двуокиси серы в результате хими ческих реакций (Лесные экосистемы.., 1990). Они окисляют нена-сыщенные жирные кислоты мембран, тем самым, изменяя их проницаемость, что в дальнейшем от рицательно влияет на процессы дыхания, фотосинтеза. Фотосинтетический аппарат клетки проявляет высокую чувствительность к SO2 , которая может нарушать световую и темновую стадии фотосинтеза, возд ействуя на состояние хлорофилла, активность ферментов, электронтрансп ортную цепь или ламеллярную структуру гран. SO2 уменьшает скорость выделе ния кислорода, но не влияет на скорость поглощения кислорода в процессе дыхания. По мнению японских исследователей, SO2 инактивирует первичный до нор электронов или сам реакционный центр цепи переноса электронов. 1• 10-6 SO2 в течение 6 часов обработки листьев существенно снижает ациклическое фосфорилирование (Сергейчик, 1984). Аккумуляция в тканях избыточного количе ства серы приводит к нарушению работы регуляторных механизмов и патоло гическим явлениям, вследствие чего наблюдается депрессия роста клеток, тканей и органов, нарушаются синтетические и обменные процессы. Причино й этому является подавление синтеза АТФ и изменение активности фермент ных систем (Илькун, 1978). В условиях выключенного фотосинтеза, но продолжающегося поступления с олнечной энергии хлорофилл начинает, как флуоресцирующее вещество про являть фототодинамическое действие, которое сводится к фотоокислениям . Фотоокислению подвергаются разнообразные вещества - белки, фосфатиды, аминокислоты и др. Поэтому под влиянием сернистого ангидрида происходи т их разрушение, ведущее к отмиранию клеток и сопровождаемое снижением о кисляемости клеточного содержимого. С повышением интенсивности освеще ния токсичность сернистого ангидрида возрастает, и наоборот (Кулагин, 1974). Анатомические повреждения. При частых или постоянных воздействиях низ ких концентраций газов в тканях растений постепенно накапливаются ток сичные соединения серы (Кулагин, 1974). Нинова Д. (1970) под влиянием SO2 обнаружила у меньшение объема межклетников в губчатой ткани, усиленное развитие кут икулы, удлинение клеток палисадной ткани. Уменьшается объем клеток асси миляционной паренхимы наряду с уменьшением толщины столбчатой, губчат ой ткани и всего листа (Сергейчик, 1984). Биохимия. Сернистый газ снижает содержание в растениях дисахаров и спос обствует увеличению количества крахмала. Причиной этого является акти визация и дезактивация различных ферментов, стимуляция и подавление си нтеза специфических ДНК и РНК (Майснер, 1981). Согласно Мальхотра (1977), биохимич еским порогом фитотоксического действия SO2 является концентрация 0,05• 10-6 . Однако существует мнение, что пороговой является величина, в 5 раз меньша я (0,01• 10-6), при которой обнаруживается изменения содержания галактолипидо в мембран тилакоидов (Сергейчик, 1984). Диоксид серы ингибирует различные би охимические реакции. Сульфиты, обладающие слабокислотными свойствами, дезактивируют некоторые ферменты, блокируя активные центры, препятств уя протеканию основной химической реакции; это явление известно как кон курентное ингибирование (Илькун, 1978). Диоксид серы является конкурентным ингибитором дифосфаткарбоксилазы, препятствующим фиксации СО2 в проце ссе фотосинтеза. Обладая свойствами свободных радикалов, SO2 нарушает про тонный градиент, с которым связано образование АТФ (Лесные экосистемы .., 1990). Загрязнение воздуха SO2 вызывает нарушение азотного обмена древесных рас тений, глубина и направленность которого зависят от возраста и биологич еских особенностей вида. Появление видимых симптомов повреждения корр елирует с накоплением в листьях значительного количества путресцина, г лютамина, аммиака. Малые дозы SO2 увеличивают, а высокие уменьшают содержан ие общего и белкового азота. Для устойчивых видов отмечается рост содерж ания водорастворимых белков альбуминов - белков нерастворимого остатк а. У неустойчивых (относится рябина) - превращения белков направлены в сто рону уменьшения содержания альбуминов, глобулинов и увеличения высоко молекулярных белков (Шацкая, 1983). Повышение концентрации SO2 сопровождается снижением общего количества фосфатов, которые необходимы для роста и ра звития растений. Одновременно с увеличением или уменьшением общего фос фора синхронно и в том же направлении изменяется содержание неорганиче ского фосфора. При скрытых поражениях листьев количество кислотонерас творимых фосфорных соединений уменьшается (Сергейчик, 1984). При наличии ви димых повреждений их количество вначале быстро возрастает, а с повышени ем степени повреждения листьев - превышает контрольные величины незнач ительно (Илькун, 1979). Загрязнение воздуха SO2 также нарушает углеводный обме н. При скрытых и начальных повреждениях листьев уменьшается содержание дисахаров, но значительно увеличивается содержание крахмала. Более сил ьные повреждения - ослабляют гидролиз и синтез крахмала с одновременным уменьшением содержания моно- и дисахаров (Лесные экосистемы.., 1990). В этом сл учае не только изменяется скорость взаимопревращения углеводов, но и пр оисходит подавление фотосинтетической деятельности листьев (Илькун, 1982). Хотя точный механизм действия SO2 на молекулярном уровне неизвестен, можн о предположить, что основную роль играют присутствие избыточного колич ества окисленных форм серы, нарушение баланса с восстановленными форма ми и воздействие на жизненно важные ферменты. Адаптации. Под влиянием SO2 у растений усиливаются признаки ксероморфнос ти: уменьшается площадь листовых пластинок, увеличивается степень жилк ования и количество устьиц, размеры клеток устьичного аппарата уменьша ются (Сергейчик, 1984). Добровольский И.А., Щербак Н.О. (1976) установили, что в процес се приспособления к условиям загрязнения у растений наблюдается мелко клетность, утолщение клеточных оболочек. Последствия от диоксида серы: обожженные листья после газовой атаки не о падают сразу же, а продолжают оставаться в кроне. Однако продолжительнос ть их жизни заметно сокращается, и они опадают на 4-6 недель раньше по сравн ению со здоровыми листьями (Николаевский, 1969). При остром поражении (более 2 мг/м3) уже через 1-2 часа происходит побурение и гибель листьев, чаще отдельн ых их участков в виде пятнышек с четко очерченной границей между живыми и отмершими клетками и тканями. При слабом поражении (менее 0,5 мг/м3) и длите льном действии диоксида серы листья обесцвечиваются (Хвастунов, 1999). Влияние погодных условий. Установлено, что эффект влияния SO2 на растения з ависит от особенностей сопутствующих метеорологических факторов: повт оряемости, продолжительности и мощности температурных инверсий, скоро сти ветра, наличия туманов. С повышением температуры и относительной вла жности воздуха увеличивается опасность повреждения растений. Наибольш ую чувствительность к SO2 листья обнаруживают в диапазоне 18-400С, а наименьшу ю - при температуре, близкой к 40С. В пределах 4 - 180С изменения в газочувствите льности незначительны (Крокер, 1950). Цан (1963) установил, что устойчивость куст ов смородины к SO2 значительно возрастает по мере снижения влажности возд уха. Так, 8-часовое воздействие SO2 в концентрации 0,8• 10-6 при относительной вл ажности 87% сопровождалось появлением сильных некрозов ассимиляционных органов. Степень повреждающего действия SO2 в концентрации 4• 10-6 при 42% относ ительной влажности воздуха уменьшалась вдвое. При понижении влажности воздуха до 29% повреждающий эффект токсиканта отсутствовал. Эти данные хо рошо согласуются с выводами Томаса и Хендрикса о снижении газочувствит ельности растений в 10 раз в случае падения влажности воздуха от 100 до 0%. Разл ичия в газочувствительности растений в зависимости от условий влажнос ти отражают неодинаковое накопление загрязнителя в органах ассимиляци и. Оно увеличивается по мере повышения тургорного давления и более полно го открывания устьиц (Сергейчик, 1984). Инверсии и слабые ветры способствуют сильному возрастанию фитотоксичности SO2 при скоплении в районах с пониж енным рельефом местности. Фитотоксичность SO2 увеличивается в условиях з асухи (Николаевский, 1969) и крайне холодной зимы. Влияние времени суток. Газочувствительность растений изменяется в теч ение суток. Она наиболее высока в предполуденное время, спустя 4-5 часа, пос ле рассвета. Ранним утром, вечером и ночью газочувствительность падает ( Лесные экосистемы.., 1990). В экспериментах по определению количества поглощ аемой SO2 в темновой и световой периоды было показано, что ночью в листьях н акапливается в 3 раза меньше серы, чем днем (Майснер, 1981). Имеются данные о рез ком ослаблении фитотоксичности SO2 в затенении. Под пологом дубово-липово го леса по сравнению с его опушкой газовые ожоги исчезают не только у све товых, более ксероморфных, но и у теневых листьев (Кулагин, 1974). 1.3.2 Окись углерода Окись углерода малотоксична для растений, но считается, что зеленые наса ждения не способны очищать от нее атмосферу ( Николайкина, 2003). Повышение концентрации CO2 в атмосфере, даже без учета глобального потепления, способно привести к зн ачительному изменению структуры и функционирования экосистем, что ска жется неблагоприятно на растениях (Алексеев и др., 1999). Удвоение концентрац ии CO2 в атмосфере влияет на древесные растения за счет: · снижения обмена веществ, через устьичный аппарат; · усиления фотосинтеза. В большинстве случаев это приво дит к усилению прироста деревьев и эффективности водопоглощения. Морфология. Длительное выдержи вание растений при высокой концентрации CO2 сопровождается увеличением п лощади и толщины листа, стимуляцией роста побегов второго порядка, усиле нием ветвления или кущения (Павлов, 2003), также увеличивается длина стеблей и корней, количество цветков, плодов и семян, возрастает доля корней и зап асающих органов. Наблюдается увеличение продолжительности жизни, изме нение времени смены фаз развития, увеличивается число клеток мезофилла и хлоропластов (Романова, 2005). Биохимия. Исходя из физиологиче ских особенностей, пользу от повышения CO2 могут извлечь С3-растения, к кото рым относятся практически все деревья. У С3-растений на первой стадии фик сации молекула CO2 связывается с рибулозодифосфатом, содержащим 5-углерод ный сахар. В результате реакции, происходящей под действием фермента риб улозодифосфаткарбоксилазы, образуется короткоживущее нестабильное с оединение, включающее 6-углеродный сахар. Оно распадается на два произво дных, которые содержат по три атома углерода - отсюда и название «С3-растен ия». С диоксидом углерода за активный центр рибулозодифосфаткарбоксил азы конкурирует кислород атмосферного воздуха. Если побеждает кислоро д, растение теряет энергию, так как во время утилизации кислорода не прои сходит фиксации CO2 (Калверт, 1988). По мере увеличения концентрации CO2 вероятно сть связаться с активным центром фермента повышается. Однако у этих раст ений, в условиях возросшей концентрации CO2 сначала происходит усиление ф отосинтеза, но после временной активации наступает его торможение (Соло вьев и др.,1989). Транспортная система растения полигенна и зависит от многих факторов (энергетических, гормональных и др.), поэтому не может быстро пер естроиться. Поэтому при длительном воздействии на растение CO2, в условиях повышенной концентрации, фотосинтез снижается из-за избыточного накоп ления крахмала в хлоропластах (Мокроносов, 1992). Физиология. Наиболее часто набл юдаемая реакция растений на повышение концентрации CO2 - уменьшение устьи чной щели и, как следствие, уменьшение проводимости водяного пара. Экспе риментальные данные об изменениях числа устьиц на единице площади лист ьев при повышении концентрации CO2 в современных условиях еще крайне огра ничены и противоречивы. В то же время, установлено, что в предыдущие геоло гические эпохи число устьиц на единице поверхности листа при низком сод ержании CO2 в атмосфере увеличивалось, а при высоком - снижалось (Романова , 2005). При изменении концентрации CO2 в ш ироких пределах, в растениях, представляющих наиболее северные леса уме ренной полосы, усиливается фотосинтез (Соловьев и др., 1989). Изменение концентрации CO2 должн о быть строго сбалансировано с потребление азота, фосфора, других питате льных веществ, света, воды, без нарушения экологического равновесия (Але ксеев и др., 1999). Нарушение баланса, безусловно, скажется на устойчивости ра стений и их продуктивности (Павлов, 2003). 1.3.3 Оксиды азота Среди них наиболее распространенными загрязнителями воздуха являются оксид азота NO(II) и диоксид азота NO2 (IY). Оксид азота NO - бесцветный тяжелы й газ, кислородом воздуха окисляется до диоксида азота. Диоксид азота NO2 - газ коричнево-б урого цвета (плотностью 1,49 кг/м3), который, реагируя с влагой воздуха, превра щается в азотную и азотистую кислоты. Время жизни NO2 в атмосфере около 3 сут ок. NO2 обусловливает фотохимическое загрязнение атмосферы, поскольку ре агирует с другими веществами: с диоксидом серы SO2, кислородом, углеводород ами. Диоксид азота в пять раз токсичнее оксида азота. В атмосфере оксид и д иоксид азота находятся в динамическом равновесии, превращаясь друг в др уга в результате фотохимических реакций, в которых участвуют в качестве катализатора. Их соотношение в воздухе зависит от интенсивности солнеч ного излучения, концентрации окислителей и других факторов (Косулина, 1993) . Оксиды азота вызывают сходные с диоксидом серы физико-биохимические повреждения у древесных пород (Хва стунов, 1999). Морфология. В городском воздухе , в зонах с повышенным содержанием окислов азота, наблюдается «позеленен ие» стволов и нижних ветвей деревьев, что способствует интенсивному раз растанию на коре деревьев мелких водорослей зеленого цвета. Они получаю т необходимое им обильное азотное питание непосредственно из воздуха. Н а листьях появляются темно-коричневые или темные почки, расположенные м ежду жилками и по краю листа (Косулина, 1993). В концентрациях более 2 мг/м3 вызы вают глубокие повреждения листьев. Отличительной особенностью их явля ются буровато-черные участки, чаще всего у вершины и у периферии листово й пластинки (Хвастунов, 1999). Физиология. Двуокись азота инги бирует транспирацию в освещенных листьях, вызывая частичное закрывани е устьиц (Илькун, 1978). Действие газообразных NO2 и NO2 в концентрациях не приводя щих к появлению видимых повреждений, вызывает понижение интенсивности фотосинтеза. Комбинированное действие этих газов аддитивно, однако эфф ект воздействия NO проявляется быстрее, чем эффект действия NO2 . Ингибирова ние фотосинтеза под действием NOx может быть вызвано конкуренцией за НАДФ Н, происходящих в хлоропластах процессов восстановления нитрита и асси миляцией СО2. Закисление, вызванное NO2 влияет на транспорт электронов и фо тофосфорилирование (Трахтенберг, 1994). Под действием NO2 происходит разбухан ие мембран хлоропластов (Загрязнение воздуха.., 1988). По сообщению Г. Хаута (1975) NO2 в 1,5-5 раз м енее токсичен для растений по сравнению с SO2 . Хаут считает, что безвредная концентрация NO2 составляет 0,35 мг/м3 , при длительном действии на растения и 0,8 мг/м3 при газации 30 мин. Фитотоксичность окислов азота повышается при одно временном проникновении их в листья вместе с сернистым газом и озоном (И лькун, 1978). 1.3.4 Аммиак Аммиак для растений менее токсичен, чем сернистый газ, однако при длител ьном воздействии даже низких его концентраций обнаруживаются заметные признаки повреждения растений (Соловьева, 2003). Морфология. Повышенные концент рации аммиака вызывают появление темных, почти черных, пятен некрозов на обеих поверхностях листа, опадание листьев (Павлов, 2003). Физиология. Биохимические и стр уктурные изменения мембран могут происходить под действием образующег ося из диоксида азота NH3 , не включенного в аминосоединения. NH3 ингибирует ф отосинтез путем разобщения электронного транспорта и приводит к струк турным нарушениям (Загрязнение воздуха.., 1988). 1.3.5 Пыль Пыль, представляет собой взвешенные в воздухе или осевшие на поверхност и тех или иных объектов твердые частицы наземного (в том числе промышлен ного), вулканического, органического или космического происхождения. На ибольшей фитотоксичностью обладают пылевые выбросы алюминиевых завод ов, электростанций, металлургических предприятий, асбестовых, цементны х заводов, предприятий бытовой химии и ряда других. В общем объеме антроп огенных выбросов промышленная пыль разнообразных производств составл яет всего 10% и более, но последств ия ее фитотоксического действия подчас бывает трудно оценить (Хвастуно в,1999). Степень отрицательного воздей ствия промышленной пыли на растения зависит от ряда факторов, среди кото рых основными являются ее химический состав и растворимость в воде, скор ость оседания пылевых частиц и продолжительность удерживания их на пов ерхности, возможность образования воздухонепроницаемых корок (Соловье ва, 2001). Токсическое действие промышле нной пыли оказывает на растения прямой и косвенный эффект. Прямой эффект обычно связан с наличием острых повреждений, вызванных тремя типами фит отоксических воздействий: механическим, физическим, химическим (Соловь ев и др., 1989). Механическое воздействие пыли оценивается не только количеством пыли осевшей на надземных органах ра стений, но и характером распределения пылевых частиц на листовых пласти нках. При этом важно учитывать связь осевшей пыли со структурными элемен тами листа - устьицами, через которые осуществляется газообмен растений (Тищенко, 1993). Твердые частицы обычно распределяются по поверхности очага ми, скапливаясь на кончике листа и по его периферии. Механическая закупо рка твердыми частицами устьичной щели может нарушить устьичную регуля цию и соответственно процессы газообмена и транспирации (Косулина, 1993). Физическое действие пыли может проявиться в изменении оптических свойств света, проходящего через сло й пыли. Это приводит к резкому повышению адсорбции длинноволнового излу чения. В результате запыленные листья суммарно поглощают больше лучист ой энергии за счет инфракрасного излучения, что приводит к повышению тем пературы запыленных листьев. Чем плотнее слой пыли, тем выше температурн ый градиент листа, а, следовательно, больший расход воды на транспирацию. Повышение транспирации приводит к усиленному расходованию запаса влаг и из корнеобитаемого слоя почвы и при ограниченном запасе влаги в засушл ивые периоды способствует установлению глубокого водного дефицита. По вышение температуры запыленных листьев в сочетании с водным дефицитом является причиной подавления фотосинтетической активности и других фи зиологических функций растений (Соловьева, 2001). Химическое действие пыли обусл овлено фитотоксичностью составляющих ее частиц и их растворимостью в в оде, гидратированной из воздуха или транспирационной, присутствующей н а поверхности листа (Хван, 2003). Проникая через устьица или кутикулярные пок ровы во внутренние ткани листа, растворы солей, обычно в виде ионов, вызыв ают разнообразные структурные повреждения тканей и зеленых пигментов. Косвенный эффект воздействия п ромышленной пыли всегда бывает трудно оценить, так как повреждения проя вляются обычно по прошествии длительного времени, носят хронический ха рактер и часто скрыты от глаз наблюдателя (Илькун, 1978). Это объясняется тем, что депрессирующее влияние пыли может сказываться на разнообразных ко мпонентах растительных ценозов, приводя к угнетению их роста, возникнов ению морфологических аномалий, исчезновению неустойчивых видов, измен ению химического состава почв, гибели микрофлоры и прочее (Рунова, 2004). Даже слабое, но постоянное возде йствие пылевых выбросов на определенные структурные и функциональные звенья экосистемы вызывает нарушение естественных биологических сооб ществ и снижение общей устойчивости к другим внешним повреждающим возд ействиям. Ослабленные деревья, как правило, становятся объектами массов ого заселения стволовыми вредителями или грибных инфекций, приводящих к быстрому отмиранию древостоев (Соловьева, 2003). Физиология. Пыль сильно ослабля ет газообмен, процессы дыхания и фотосинтеза, вызывает угнетение растен ий и затрудняет их рост, снижает продуктивность и скорость возобновлени я, упрощает породный состав в результате исчезновения неустойчивых вид ов сообщества (Соловьев, 1989). 1.4 Устойчивость рябины обыкнов енной В начале было распространено мн ение о возможности быстро и легко выявить высокодымоустойчивые виды пу тем осмотра зеленых насаждений на задымляемых территориях, а затем реко мендовать их для других задымляемых территорий. Таким путем поступали в Германии и Бельгии в конце XIX - начале XX в. Так, например, Шредер и Реусс (1883) по с тепени устойчивости к сернистому газу, для условий Западной Европы, расп олагали рябину обыкновенную на 5 месте, начиная с наименее устойчивых, по сле ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы повислой (Betula pendula Roth.) и ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaerth.). Имеются указания, что рябину обыкновенну ю можно разводить в промышленных городах с пропитанной дымом атмосферо й (Henry, 1920) и рекомендовать для озеленения промышленных предприятий (Гетта, 1957). По мнению других авторов, рябина страдает от загрязнения воздуха дымом и газами (Вехов, 1954; Галактионов, 1967). Результаты исследований, выпол ненные Н.П. Красинским (1940) и рядом его сотрудников и последователей, показа ли, что рябина обыкновенная относится к ряду видов с крайне низкой газоу стойчивостью. Также Красинский придавал большое значение фактору осве щения. Результаты И.Р. Илюшина (1953), основа нные на теории Красинского показали, что рябина обыкновенная относится к среднеповреждаемым видам, наряду с тополем бальзамическим (Populus balsamifera L.), вяз ом гладким (Ulmus laevis PaII.), смородиной черной (Ribes nigrum L.) и другими. Он проводил исследов ания в окрестности завода, загрязняющего воздух кислыми газами (сернист ый ангидрид, окислы азота и углерода). На весьма широкой географическ ой основе проведены рекогносцировочные обследования И.П Кунцевич. и Т.Н. Турчинской (1957). Ими были обследованы различные промышленные предприятия в различных областях России и на основе полученных данных составлена ед иная шкала сравнительной оценки дымоустойчивости многих деревьев и ку старников. Рябина обыкновенная, согласна этой шкале, относится к среднеп овреждаемым видам (степень повреждения до 40%). Аналогичное наблюдение провел и В.М. Ионин и В.Ф. Колташева (1961). Авторы не рекомендуют использовать рябину о быкновенную как устойчивый вид при загрязнении атмосферного воздуха в ыбросами промышленных предприятий. (Кулагин, 1974). Тома считает, что рябина о быкновенная способна к длительному сопротивлению в условиях задымлени я (Thomae, 1959). Рябина обыкновенная, по одним на блюдениям, хорошо растет и развивается в условиях довольно высокой зага зованности воздуха (Булгаков, 1964; Глумов, 1964), пригодна для зон умеренного по ражения (Рябинин, 1965), по другим - является среднеповреждаемой (Кунцевич, Ту рчинская, 1957; Кулагин, 1966). Рябину обыкновенную относят также к малоустойчив ым (Герасимов и др., 1950), сильноповреждаемым и чувствительным видам (Шаблиов ский, Красинский, 1950). Отмечается очень медленное восстановление декорати вности. Таким образом, сведения о газоус тойчивости рябины противоречивы, но указания на высокую газоустойчиво сть встречаются реже, чем на низкую (Антипов, 1979). 2. Объект и методы исследования 2.1 . Объект исследования Систематика:CORMOPHYTA - Высшие растени я Отдел: Maqnoliophyta (Anthophyta) - Цветковые или пок рытосеменные Класс: Maqnoliopsida (Dicotyledones) - Магнолиопсиды и ли двудомные Подкласс: Rosidae - Розиды Порядок: Rosales - Розоцветные Семейство: Rosaceae - Розовые (розоцвет ные) Подсемейство: Maloideae - Яблоневые Род: Sorbus - Рябина Вид: Sorbus aucuparia L. - Рябина обыкновенная ( Сергиевская, 2002). Ареал. Область распространения рябины обыкновенной охватывает почти всю Европу. Она занимает большую ч асть лесной и лесостепной зон европейской части СНГ. Растет в лесах Сиби ри, Дальнего Востока, в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа (Бродович, 1979). Та кже отличается очень широкой экологической амплитудой (Онтогенетическ ий.., 2000). В подлеске хвойных и смешанных лесов отдельными деревьями или гру ппами, по лесным опушкам, вырубкам и гарям, оврагам, по берегам рек и ручье в, (Восточно-европейские..,1994). В РМЭ рябина обыкновенная встречается по все й территории очень часто, в лиственных, смешанных и хвойных лесах (Абрамо в, 2000). Существует 84 вида рябины, в нашей стране растет 43 вида. Морфологическое описание. Жизненная форма. Одноствольное или многоствольное дерево или крупный кустарник до 15-20 м высотой, 30-40 см в ди аметре. Ствол прямой. Кора гладкая, серая. Крона ажурная, шарообразная или яйцевидная (Онтогенетический.., 2000). Корневая система у рябины имеет неглубокий стержневой корень и хорошо развитые в радиальном направлен ии ветвящиеся корни (Харитонович, 1968). Побеги двух типов: удлиненные ве гетативные и укороченные генеративные голые и покрыты сверху блестяще й сероватой пленкой (Атрохин и др., 1982). Часто встречаются укороченные побег и (Валягина-Малютина, 2001). Почки войлочно-пушистые, заостр енные, 0,8-2 см длиной, с 4-6 кроющими чешуями. Расположение почек спиральное. Ли стовой рубец узкий, с 5 следами, но снаружи, чаще видны 3-4 следа (Валягина-Мал ютина, 2001). Листья сложные, непарноперисты е (Сергиевская, 2002), очередные, продолговато-эллиптические с 9-15 (реже 17) листоч ками (Бродович, 1979), покрытые у основания железками. Общий черешок длиной 8-17с м (Онтогенетический.., 2000). Листочки продолговатые, острые, длиной 2-7см и шири ной около 2 см, по краям просто- и двоякопильчатые, у основания цельнокрайн ие, с верхней стороны темно-зеленые, с нижней - серо-зеленые, жилкование не совершенноперистое (Атрохин и др.,1982). Конечный листочек часто к основанию более суженный, иногда сросшийся с 1-2 верхними боковыми листочками (Онтог енетический..,2000). Цветки с пятичленным околоцвет ником обоеполые, мелкие, диаметром до 1см., собраны в крупные щитковидные с оцветия 10-15см в диаметре (Кречетова, 1997) на концах укороченных побегов желто вато-белые или зеленоватые, длиной 5-10см, ароматные, горько-миндального за паха. Цветки появляются после распускания листьев, в мае-июне. Опыляется жуками, мухами (Сергиевская, 2002). Плоды округлые яблочки, мелкие, диаметром 6-10 мм., 2-5-гнездные, оранжево-красные, блестящие (Бродович, 1979). На вку с горько-кислые, с 2-6 семенами терпкие, со своеобразным запахом, созревают в сентябре-октябре. Семена с эндоспермом, обычно в к оличестве 3 штук, мелкие, сплюснутой формы, на концах острые или с загнутым и концами, трехгранные, коричневые, длиной около 4 мм, шириной 2 мм, толщиной 1мм (Онтогенетический.., 2000). Семенная кожура светло- или темно-коричневая, бл естящая. Всхожесть высокая. Проростки однопобеговые с двум я овальными семядольными и двумя ассимилирующими листьями. Семядольны е листья эллиптической или слегка яйцевидной формы, с коротким черешком , суженным основанием, 6-7 мм длиной и 3-4 мм шириной (Онтогенетический.., 2000). Ритм сезонного развития. Живет р ябина до 150 и более лет. Растет быстро, за 1 год вырастает на 0,5м. В первом десят илетии в благоприятных экологических условиях рябина обыкновенная явл яется быстрорастущей древесной породой. Во втором - энергия ее роста в вы соту снижается. Под пологом леса, особенно на бедных почвах, она растет не большим деревцем или кустарником (Харитонович, 1968). Возобновление. После рубки ряби на успешно возобновляется пневой порослью, отличающейся в первые годы б ыстрым ростом. Размножение отводками. В лесные культуры рябину высаживают 2-летними сеянцами. В пределах своего обширно го естественного ареала успешно размножается семенным путем (Харитоно вич, 1968). Образует пневую поросль и корневые отпрыски (Атрохин и др., 1982). Расселение. По лесам, опушкам и о ткрытым местам способствуют птицы. Самосев рябины появляется не только в лиственных и хвойно-лиственных лесах, но и в чисто хвойных. Однако лучше всего она разрастается на вырубках и других более освещенных местах. Под пологом ее кустов и зарослей часто поселяется ель и пихта, которые затем ее перерастают. В искусственных степных лесопосадках рябина расселяет ся с помощью птиц. Экология вида. Одни авторы относ ят рябину обыкновенную к теневыносливым видам (Харитонович, 1968; Атрохин и др., 1982), другие напротив к достаточно светолюбивым (Бродович, 1979), однако и те и другие считают, что она может мириться с большим затенением, но не цвете т в таких местах и выглядит угнетенной. Морозоустойчива и заморозками не повреждается, засухо- и жароустойчива (Харитонович, 1968) К почве рябина нетр ебовательна. (Атрохин и др., 1982). Эдафический фактор: к почве ряби на нетребовательна. (Атрохин и др., 1982). Удовлетворительно растет на подзоли стых и дерново-подзолистых, суглинистых и супесчаных почвах лесной зоны , на серых и темно-серых суглинках и деградированных черноземах лесостеп и, на черноземных почвах степной зоны и в горах на горно-лесных бурых почв ах (Харитонович , 1968). Однако интенсивнее она растет на свежих глубоких плод ородных супесчаных и суглинистых почвах (Бродович, 1979). Для произрастания этой породы непригодны засоленные, торфяно-болотные почвы и глубокие вы щелоченные пески (Харитонович, 1968). Применение. Рябина - ценная древ есная порода, дает качественную красноватую древесину (Бродович, 1979), кото рая идет на изготовление различных столярных изделий, мебели, музыкальн ых инструментов; она огнестойка и с трудом загорается. Кора применяется для выделки самых дорогих и тонких кож. Листья рябины выделяют летучие в ещества, убивающие бактерии (Онтогенетический.., 2000). В медицине. Содержащиеся в ягода х рябины вещества повышают устойчивость организма к кислородному голо данию. Рябина укрепляет организм, способствует налаживанию обмена веще ств, при помощи препаратов рябины лечат головные боли. Благодаря содержа нию в рябине биологически активных веществ ее используют в борьбе с рако м. С помощью отвара цветков рябины лечат зоб. Сорбит понижает содержание жира в печени, холестерина в крови и используется как заменитель сахара. В народной медицине используют плоды, цветки, листья рябины обыкновенной. Они обладают желчегонным и мо чегонным свойствами, а также противовоспалительным, витаминным, потого нным действием, понижают кровяное давление, повышают свертываемость кр ови. В озеленении. Рябина и ее формы - красивые де коративные растения, широко используемые в зеленом строительстве (Брод ович, 1979). Часто разводится в садах и парках. Выращивается в виде промышленн ой культуры повсеместно (Валягина-Малютина, 2001).
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Диета «Столичная»: тратишь все деньги на аренду квартиры и целый месяц ничего не ешь.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, диплом по экологии, охране природы "Влияние загрязнения атмосферного воздуха на состояние рябины обыкновенной", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru