Реферат: Зрительная сенсорная система - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Зрительная сенсорная система

Банк рефератов / Технологии

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 786 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

18 Зрительная сенсорная система ПЛАН РЕФЕРАТА 1. План реферата стр 2 2. Аннотация стр 3 3. Введение стр 4 4. Физика света стр 5 5. Фоторецепторы стр 6 6. Фоторецепторы насекомых стр 10 7. Поляризованный свет и насекомые стр 13 8. Заключение стр 18 9. Список литературы стр 19 АННОТАЦИЯ В данной работе произведен некоторый обзор темы пространственной ориентации живых организмов посредством зрительной сенсорной системы . Зрение как сенсорная система есть важное условие для выживания и эволюции любой популяции , потому как именно оно позволяет получить максимум информации о непрерывно меняющихся условий окружающей среды . Для более полного понимания процессов в реферате рассмотрена физика света (естественно , в неком сводном обзоре , по наиболее интересующим нас моментам ). Также в работе рассмотрены различные виды фоторецепторов , с относительно подробным обзором фоторецепторов насекомых . Дело в том , что в последние годы исследователями в данной области с большим интересом изучается такое явление , как ориентирование насеком ых (в частности , пчел ) по небосводу – то есть по улавливанию поляризованного света ), поэтому фоторецепторы насекомых рассмотрены с особым вниманием и вынесены в особую главу. ВВЕДЕНИЕ Во все времена человек всегда стремился к познанию . В современной на уке явно просматривается тенденция к реализации и воплощении идей , почерпнутых непосредственно из наблюдений за окружающей средой и их изучением . Так , наука бионика занимается внедрением технологий , реализованных именно на этих идеях . Наука этология станов ится немалым подспорьем даже такой , казалось бы , сугубо гуманитарной отрасли , как социология . Тем не менее , изучение общественных животных дает интересный материал для изучения многих закономерностей популяций . Все животные обладают в той или иной степени выраженной способностью ориентироваться в пространстве – биоориентацией . Одной из простейших ее форм являются таксисы – zB, хемотаксисы , фототаксисы , термотаксисы etc. Также у ряда животных наблюдается выраженная способность к бионавигации – т.е . возможно сти животных выбирать направление движения при регулярных сезонных миграциях , к примеру . Выделяют такие типы ориентации , как компасная ( звездная компасная ), транспонирующая , обонятельно-вкусовая , гравитационная , по атмосферному давлению , химическая , акусти ческая , оптическая и некоторые другие . Как видно , всегда используется какая-либо сенсорная система – будь то зрительная , обонятельная или какая либо другая . В аспекте данной работы я рассматриваю оптическую ориентацию (по поляризованному свету ), и потому д овольно подробно останавливаюсь на фоторецепторах. ФИЗИКА СВЕТА Свет состоит из частиц , называемых фотонами , каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн . Будет ли луч электромаг нитной энергии именно светом , а не рентгеновским и лучами или радиоволна ми , определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до сле дующего : в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10- 7 ) метра , или 0,0005 миллиметра , или 0.5 микрометра , или 500 нанометров (нм ). С вет — это по определению то , что мы можем видеть . Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм . Обычно попа дающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн ; такую смесь назы в ают белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие ). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию , заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов , например от 400 до 410 нм , от 410 до 420 нм и т . д ., после чего рису ют график распределения энергии по длинам волн . Для света , приходящего от Солнца , этот график похож на левую кривую на рис . 1 . Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм . Такая кривая типична для излучения раскаленного об ъекта . Положение макси мума зависит от температуры источника : для Солнца это будет область около 600 нм , а для звезды более горячей , чем наше Солнце , максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра , т . е . на нашем гра фике — влево . ( П редставление художников о том , что красные , оранжевые и желтые цвета — теплые , а синие и зеленые — холодные , связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектраль ному составу света от раскаленного тела , зависящему от е г о температуры , — к тому , что физики называют цветовой температурой .) Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет , удаляя все , кроме узкой спектральной полосы , то получим свет , который называют моно хромат ическим (см . график на рис . 1 справа ). Рис . 1. Слева : энергия света (например , солнечного ) распределена в широком диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров . Слабо выраженный пик определяется температурой источника : чем горячее источник , тем больше смещение пика к синему (коротковолновому ) концу . Справа : монохроматический свет — это свет , энергия которого сосредоточена в основном в области какой-то одной длины волны . Его можно создать при помощи разнообразных фильтров , лазера или спект роскопа с призмой или дифракционной решеткой. Зрение основано на обнаружении элек тромагнитного излучения . Электромаг нитный спектр имеет широкий диапазон , и видимая часть составляет лишь очень малую долю. Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциона льна длине волны . Длинные волны несут слишком мало энергии , чтобы активировать фотохими ческие реакции , лежащие в основе фоторе цепции . Энергия коротких волн так вели ка , что они повреждают живую ткань. Большая часть коротковолнового излуче ния солнца погл ощается озоновым слоем атмосферы (в узком участке спектра – от 250 до 270 нм ): если бы этого не было , жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть . Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя эти ми областями. ФОТОРЕЦЕПТОРЫ Ф оторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем ), отвечающие за зрение . Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве . Фоторецепторные клетки содержат пиг мент (обычно это родопсин ), который под действием света обес цвечивается . При этом изменяется форма молекул пигмента , причем в отличие от выцветания , с каким мы встречаемся в повседневной жизни , такой процесс обра тим . Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мем б ране (Prosser, 1973). Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела , как у дож девого червя (Lumhricus), однако обычно они образ уют скопления . Глаз самого примитивного типа состоит из группы ре цепторов , лежащих на дне углубления или ямки в коже . Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света . Из-за теней , отбрасываемых стенками ям ки , свет , падающий сбоку , освеща е т лишь одну ее часть , а остальная остается срав нительно темной . Такие различия в осве щенности могут регистрироваться набо ром фоторецепторов в основании ямки , образующих зачаточную сетчатку . Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис . 2а ) развился из глаза-ямки , внеш ние края которого сошлись к центру , а слой фоторецепторов образовал сетчатку . Такой глаз работает точно гак же , как фотокамера с точечным отверстием : свет от каждой точки попадает только на очень малую область сетчатки , в ре зультате в озникает перевернутое изобра жение. Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков , как показано на рис . 2б . Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем , вероятно , для предохра нения от грязи . Внутри глаза образовался прими тивный хрусталик , как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пау ков . Встречаются и некоторые его разно видности , например глаз у гребешка Pecten ( рис . 2г ), который имеет инвертированную сет чатку и зеркальную выстилку – тапетум . Глаз каракатицы Sepia ( рис . 2в ) очень похож на глаз позвоночных . В нем находятся ресничные мышцы , кото рые могут менять форму хрусталика , и радужка , регулирующая , как диафрагма , количество падающего на сетчатку света. Гла за позвоночных , хорошим приме ром которых служит глаз человека , по строены по единому плану , хотя и у них отмечается некоторая экологическая адаптация . На рис . 3 показан горизонтальный разрез человеческого глаза . Он окружен плотной оболочкой – склерой. про зрачной в перед ней части глаза , где она называется рого вицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой – сосудистой оболочкой, которая снижает пропускаю щую и отражающую способность боко вых частей глаза . Сосудистая оболочка выстлана изн утри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее . Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют . Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, запол ненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрустали ком расположена радужка – мышечная диафрагма с отверстием , называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света , попадающее в глаз . Хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет его форму . При сокращении мышцы хруста лик становится более выпуклым , фокуси руя на сетчатке изображение предметов , рассматриваемых вблизи . При расслабле нии мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные пред меты. У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков , как каракатица , сетчатка имеет инвертированное , т.е . пе ревернутое , строение . Фоторецепторы ле жат у сосудистой оболочки , и свет попа дает на них , пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполяр ных клеток. Ганглиозные клетки примы кают к стекловидному телу , и их аксоны проходят по внутренней поверхности сет чатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза . Биполярные клетки – это нейроны , соеди няющие ганглиозные клетки с фоторецеп торами. Фоторецепторы делятся на два типа – палочки и колбочки . Палочки , более вы тянутые по сравнению с колбочками , очень чувствительны к слабому освеще нию и обладают только о дним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому па лочковое зрение бесцветное . Оно также отличается малой разрешающей способ ностью (остротой ), поскольку много па лочек соединено только с одной ганглиозной клеткой . То , что одно волокно зри тельного нерва пол учает информацию от многих палочек , повышает чувствитель ность в ущерб остроте . Палочки преобла дают у ночных видов , для которых важнее первое свойство. Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают ост рое зрение , так как с каждой га нглиозной клеткой связано лишь небольшое их чис ло . Они могут быть разных типов , обладая специализированными фотопигментами . поглощающими свет в различных час тях спектра . Таким образом , колбочки служат основой цветового зрения . Они наиболее чувствительны к тем длинам волн . которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами . Зрение называют мо нохроматическим, если активен лишь один фотопигмент , например в сумерках у человека , когда работают только палочки ( рис . 4 ). Рис 4. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения . ( По материалам The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981). Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов , как у серой белки (Sciurus carolinensis) ( рис . 4 ). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек , но в разной степени в соответствии с их относительной чувстви тельностью в этой части спектра . Если мозг может распознавать такую разницу , животное различает длину волны света по его интенсивности . Од нако эти определен ные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра , поэто му некоторые длины волн воспринимают ся одинаково . Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у чело века . Длина волны , одинаково возбуж дающая о ба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения ), воспри нимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра . Наличие ее показано в поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981). Такое смешение меньше выражено в зрительных систем ах с тремя типами цве товых рецепторов или при трихроматическом зрении ( рис . 4 ), известном у многих видов , в том числе у человека . Однако некоторое смешение происходит и здесь : можно , например , вызвать впечат ление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических со ставляющих , специально подобранных по интенсивности и насыщенности . Без этого было бы невозможно зрительное восприя тие цветной фотографии и цветного теле видения. У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых ре цепторов . Кроме различных фотопигментов , кол бочки этих животных часто содержат ок рашенные капельки масла , которые дейст вуют как фильтры и в сочетании с фото пигментом определяют спектральную чувствительность рецептора . Эти капельки обычно не распределе н ы по сетчатке равномерно , а сосредоточены в определенных ее частях. В 1825 г . чешский физиолог Ян Пуркинье заметил , что красные цвета кажутся ярче синих днем , но с наступлением суме рек их окраска блекнет раньше , чем у синих . Как показал в 1866 г . Шульц , э то изменение спектральной чувствительнос ти глаза , названное сдвигом Пуркинье , объясняется переходом от колбочкового зрения к палочковому во время темповой адаптации. Это изменение чувствитель ности при темновой адаптации можно измерить у человека , определ яя порог об наружения едва видимого света через раз ные промежутки времени пребывания в темной комнате . По мере адаптации этот порог постепенно снижается. Долю колбочкового зрения можно определить , направляя очень сла бый свет на центральную ямку на сетчат ке , в которой палочки отсутствуют . Долю участия в восприятии палочек определяют у «палочковых монохроматов» , т . е . у ред ких индивидуумов , лишенных колбочек . Палочки гораздо чувствительнее к свету , чем кол бочки , но содержат только один фотопиг мент-родо п син , максимальная чувстви тельность которого лежит в синей части спектра . Поэтому синие предметы кажут ся в сумерках ярче предметов других цветов. Диапазон интенсивности света , воспри нимаемого глазами позвоночных , огро мен – они чувствительны к значениям ос вещенности , различающимся в миллиард раз . Это достигается разными механизма ми , особыми для каждого вида . У многих рыб , амфибий , рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепто ров при сильном освещении и о ттягивает ся назад при его ослаблении . У этих жи вотных наружные сегменты колбочек так же подвижны . У некоторых рыб и амфи бий в противоположном направлении движутся и наружные сегменты палочек . Количество света , достигающего сетчат ки , регулируется сокра щ ением зрачка . Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал , ночных рептилий , птиц и млеко питающих (Prosser, 1973). ФОТОРЕЦЕПТОРЫ НАСЕКОМЫХ Сл ожный глаз насекомого представляет собой совокупность большого числа (несколько тысяч ) отдельных глаз ков – омматидиев . Каждый омматидий обладает как своей собственной диоптрической системой (корнеальная линза и кристаллический конус ), так и своим собстве н ным фоторецепторным аппаратом – ретинулой . ( Рис . 5 ) Ретинула образована небольшим числом (как правило , восемью ) первичночувствующих фоторецепторных , или ретинулярных , клеток , посылающих свои аксоны в область первого оптического ганглия . Область ретинулы, лежащую на оптической оси омматидия , занимает рабдом , состоящий из рабдомеров , образованных ретинулярными клетками . Отдельный рабдомер можно рассматривать как аналог наружного сегмента фоторецепторов позвоночных . Однако в отличие от наружного сегмента , со стоящего из стопки фоторецепторных мембран (дисков ), рабдомер представляет собой систему плотно упакованных трубочек ( микровилл ). Но и в том , и в другом случае мы имеем дело с весьма разветвленной поверхностью наружной клеточной мембраны , которая образует на пути светового луча периодическую структуру , служащую для поглощения света и , по-видимому , содержащую в себе зрительный пигмент . По подсчетам Грибакина (1969), в ретинуле пчелы средняя площадь поверхности одной микровиллы равна 7.5х 10 -2 мк 2 , а площадь поверхности всей фоторецепторной мембраны микровилл , принадлежащих одной зрительной клетке , составляет около 3800 мк 2 . То есть площадь поверхности фоторецепторной мембраны зрительной клетки пчелы срав нима с таковой для позвоночных . Вместе с тем следует от метить , что ис пользование объема фоторецепторной структуры у пчелы примерно в два раза лучше , чем у позвоночных . Возможно , что такое уплотнение фоторецепторной структуры является одним из преимуществ , даваемых рабдомерной организацией глаза. Со времен Экс нера (Ех nе r, 1891) сложные глаза членистоногих принято относить к одному из двух типов — суперпозиционному или аппозиционному – в зависимости от способа образования изображения . Однако , как показали последующие исследования , между глазами обоих типов сущес твуют и другие более глубокие различия (см ., напри мер : Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков , 1965; Post a. Goldsmith, 1965). Дело в том , что суперпозиционным глазом обладают насекомые , обитающие в условиях слабой освещенности (ведущие главным образом ночной образ жизни ), тогда как аппозиционный глаз присущ дневным насекомым . Суперпозиционному глазу свойственна очень высокая светочувствительность (и большая общая светосила ) при малой скорости адаптации , причем важная роль в процессе адаптации принадлежит миг р ации гранул экранирующего пигмента (за счет миграции пигмента чувствительность суперпозиционного глаза может изменяться , например , на 2 порядка ) (Post a. Goldsmith, 1965). Аппозиционный глаз характеризуется высокой скоростью адаптации , отсутствием миграции пигмента при изменении освещенности и значительно меньшей общей светочувствительностью . Учитывая это , Пост и Голдсмит (Post a. Goldsmith, 1965) предложили изменить терминологию и подразделять сложные глаза насекомых на два типа по совокуп ности их оптико- адаптационных характеристик , называя их соответственно скотопическим и фотопическим типом глаза . Такая клас сификация , конечно , лучше отражает те сдвиги , которые произошли в изучении зрения насекомых в последнее время ( рис . 5 ). Благодаря довольно многочисл енным электронномикроскопическим работам (Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Gold smith a. Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi,1958; Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грибакин , 1967) общая ультрас труктурная организация ретинулярной клетки известна достаточно хорошо . В фоторецепторах позвоночных структура , поглощающая свет (т . е . наружный сегмент ), в значительной степени разобщена с телом клетки , тогда как у членистоногих рабдомеры идут параллельно телам ретинулярных клеток . Возможно , именно этим и объясняется большее быстродейст вие глаза насекомых по сравнению с глазом позвоночных (у пчелы крити ческая частота слияния мельканий достигает 300 вспышек в секунду ). В дистальной области клетки (наиболее близкой к кристаллическому конусу ) обычно сосредоточено наибольшее количество митохондрий и гранул экранизирующего ретинулярного пигмента [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz, 1965); пчела (Грибакин , 1967)]. В этой же области чаще всего встречаются мембраны шеро ховатой эндоплазматической сети , которая имеет непосредственное отношение к синтезу белка (Porter, 1961). Возможно , такая насыщенность дистальной области клетки важными органоидами свидетельствует о повышенной энергетической активности этой области . Послед нее предположение подкрепляется тем , что в аппо зиционном глазу плоскость изображения (и , следовательно , область максимальной освещенности ) приходится именно на дистальную область ретинулы (Ех n е r , 1891; Vries a. Kuiper, 1958). Электронномикроскопические ис следования показывают , что микровиллы рабдомеров связаны с центральной частью клетки системой радиальных тяжей – «мостиков» (табл . XXXVI) (Грибакин , 1969). Эта система по сути дела представляет собой крупную цитоплазматическую цистерну (главная эндоплазма т ическая цистерна , по Грибакину ). которая тянется параллельно рабдомеру , сопровождая его по всей длине зрительной клетки (около 250 мк у пчелы ). Удается проследить переход мембраны , окружающей главную цистерну , в мембрану каналов эндоплазматической сети . И н тересно отметить , что эта цистерна продолжается вплоть до места отхождения аксона . Примерный подсчет показывает , что объем главной эндоплазматической цистерны зрительной клетки пчелы составляет для темноадаптированного глаза около 150 — 250 мк 3 , а объем рабд омера – 75-150 мк 3 . Далее , удается отметить феномен прилежания митохондрий к мем бранам эндоплазматической сети , что свидетельствует о локальных интен сивных энергетических процессах , связанных с потреблением АТФ . Таким образом , цистерна и эндоплазматическ ая сеть , вероятно , отличаются по ионному составу от цитоплазматического матрикса , что может быть связано с активным переносом ионов и , по-видимому , передачей нервного возбуждения внутри зрительной клетки . Ядро ретинулярной клетки обычно вытянуто по длине к летки . У некоторых насекомых (например у восковой моли ) оно способно перемещаться вдоль клетки при изменении освещенности (Post a. Goldsmith, 1965). В проксимальной области ретинулярной клетки под электронным микроскопом видны многочисленные протонейрофибр иллы , характерные для аксона ; митохондрии обычно смещены в периферическую область ,. что также характерно для аксона ; рабдомер здесь постепенно сходит на нет . Проксимальный конец рабдома , представляющий собой оптический волновод обычно закрыт «оптической п р обкой» (Грибакин , 1967), состоящей из утолщений интерретинулярных тяжей , заполненных гранулами экранирующего пигмента . Такая «пробка» , очевидно , препятствует проникновению света в более высокие отделы зрительного тракта , где свет (и в особенности ультра ф и олетовое излучение ) может вызывать нарушение работы клеток опти ческих центров. В настоящее время ведутся дискуссии о том , что является функц иональ ной единицей сложного глаза – омматидий или отдельная ретинулярная клетка (см ., например : Goldsmith, 1964). В пользу второго предположения говорит тот факт , что клетки сложного глаза различаются не только по спектральной чувствительности и реакции н а положение плоскости поля ризации падающего света (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков , 1965; Shaw, 1966, 1967), но и по своим морфологическим характеристикам ( рис . 6 ). Так , например , из электронных микрофотографий Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно , что ретинула суперпозиционного (или скотопического ) глаза ночной тропической бабочки Erebus odora содержит семь рабдомеров , один из которых резко отличается от остальных зна чительно большей площадью поперечного сечения . Возможно , клетка , образующая этот рабдомер , имеет и наибольшую светочувствительность (по сравнению с остальными клетками , входящими в ретинулу ). В послед нее время показано (Грибакин , 1967), что ретинула аппозиционного (или фотопического ) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех типов , отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров ,. диаметром микровилл , а также глубиной расположения ядра . Эти типы клеток воспринимают разную длину излучения , т . е . обусловливают цветовое зрение пчелы . Однако даже электронный микр о скоп не позволяет пока увидеть пути синтеза зритель ного пигмента в клетке , изучить его локализацию . Более того , изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере двумя причинами . Во-первых , структуры , содержащие зрительный пиг мент, находятся в центре (точнее , в глубине ) каждой ретинулы , что затруд няет получение фракций рабдомеров с помощью методов , которые обычно применяются биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных . Во-вторых , изучение изолированны х препаратов глаза осложняется наличием в каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки» , закрывающих проксимальный конец рабдома. И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе комых получено много интересных данных . Та к , стало известно , что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно , и диаметр молекулы зрительного пигмента насе комых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных . Получены доказательства того , что в основе зрения многих насекомых (по-видимому , это справедливо для всех насекомых ) лежит ретиналь , который был найден у пчелы , домашней мухи , некоторых п рямокрылых , стрекоз , жуков , бабочек (Golds mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно , что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп , а простым фосфатным буфер ом ; после освещения рас твор зрительного пигмента обес цвечивался , освобождая ретиналь . В 1964 г . Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали , что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола ); в темноте витамин А окисляется до ретиналя , а на свету ретиналь переходит в витамин А . Голдсмит и Уорнер обнаружили также , что у пчелы вита мин А содержится только в голове , точнее в глазах . По их мнению , никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет. Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул ) в рабдомерах слож ного глаза насекомых пока во многом неясен . Более того , до самого послед него времени вообще не было п рямых доказательств того , что рабдомер является структурой , воспринимающей свет (т.е . что именно в нем содер жится зрительный пигмент ). Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало я сно , что рабдомеры содержат зрительный пигмент . Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигме нта ), Лангер и Торелл показали , что : чехла и оптической «пробки» , закрывающих проксимальный конец рабдома. И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насе комых получено много интересных данных . Так , стало известно , что зрительный пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000), чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоноч ных (27 000-28 000) (Heller, 1969), а следовательно , и диаметр молекулы зрительного пигмента насекомых значительно меньше – около 5 А проти в 40 – 50 А у позвоночных . Получены доказательства того , что в основе зрения многих насекомых (по-видимому , это справедливо для всех насекомых ) лежит ретиналь , который был найден у пчелы , домашней мухи , некоторых прямокрылых , стрекоз , жуков , бабочек (Golds mith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961). При этом интересно , что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп , а простым фосфатным буфером ; после освещения рас твор зрительного п игмента обес цвечивался , освобождая ретиналь . В 1964 г . Голдсмит и Уорнер (Goldsmith a. Warner, 1964) четко доказали , что зрительная система рабочей пчелы строится на основе витамина А (ретинола ); в темноте витамин А окисляется до ретиналя , а на свету рети наль переходит в витамин А . Голдсмит и Уорнер обнаружили также , что у пчелы вита мин А содержится только в голове , точнее в глазах . По их мнению , никаких метаболических резервов витамина А или ретиналя ни в голове , ни в теле пчелы нет. Вопрос о характере л окализации и ориентации молекул зрительного пигмента (точнее дипольных моментов этих молекул ) в рабдомерах слож ного глаза насекомых пока во многом неясен . Более того , до самого послед него времени вообще не было прямых доказательств того , что рабдомер яв л яется структурой , воспринимающей свет (т.е . что именно в нем содер жится зрительный пигмент ). Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла (Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно , что рабдомеры содержат зрительный пиг мент . Исследуя с помощью микроспектрофотометра отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora (использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего влияния экранирующего пигмента ), Лангер и Торелл показали , что : 1) сп ектр поглощения отдельного рабдомера хорошо совпадает : а ) с из вестной кривой Дартнелла (Dartnall, 1953), б ) со спектром поглощения родопсина быка и кальмара , в ) с кривой спектральной чувствительности , измеренной по электроретинограмме , г ) с кривой спектра льной чувстви тельности , полученной при внутриклеточном отведении потенциалов ; 2) спектры поглощения рабдомеров неодинаковы : так , шесть рабдомеров одной и той же ретинулы имеют максимум поглощения при 500 нм , а один — центральный — при 460 нм , что , вероятн о , соответствует «синечувствительным» и «зеленочувствительным» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962); 3) после длительного засвета величина максимума поглощения при 500 нм уменьшается ; вероятно , это является результатом частичного обес цвечивания зрительн ого пигмента , подобно тому как это имеет место у позвоночных ; 4) рабдомерам свойственно дихроичное поглощение света , причем коэффициент дихроичности поглощения равен для Calliphora 4/3, т . е . 1.33. Последний факт представляет , пожалуй , наибольший интерес , по скольку он позволяет вплотную приблизиться к вопросу об ориентации молекул зрительного пигмента в микровиллах рабдомеров и заслуживает более подробного рассмотрения. Прежде всего следует вспомнить , что все животные , обладающие рабдомерным типом сетчатки (т . е . членистоногие и головоногие ), способны ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света . В 1950 г . Аутрумом и Штумпфом была выд винута гипотеза о том , что одиночная зрительная клетка может служить анализатором поляризованного света (Au trum a. Stumpf, 1950), а вскоре благодаря развитию электронной микроскопии были расшифрованы осо бенности структуры , осуществляющей эту функцию , т.е . рабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). Появились многочислен ные работы , п одтверждающие реакцию одиночной зрительной клетки членистоногих на поворот плоскости поляризации падающего света [мухи Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl, 1962a), краба Carcinus maenas и саранчи Locusta (Shaw, 1966, 1967 ) 1. Стало ясно , что если ретинулярная клетка способна анализировать плоскополяризованный свет , то непосредственным анализатором его должен являться рабдомер . В свою очередь рабдомер может служить анализатором плоскополяризованного света только при наличи и дихроичности коэффициента поглощения (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). В 1961 г.Муди и Паррисс (Moody a. Parriss, 1961), обнаружившие , что осьминог способен различать плоскость поляризации света , попытались оценить величину коэффициента дих роичности рабдомера . При этом они исходили из пред положения , что зрительный пигмент является структурным элементом мем браны микровилл рабдомеров , подобно тому как это имеет место у поз воночных (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Более того , Мудн и Паррисс с читали (тоже по аналогии с позвоночными ), что дипольные моменты мо лекул зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны микровилл , но ориентированы в ней хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В ре зультате довольно несложного анализа Муди и Паррисс пол учили для от носительного поглощения одиночной микровиллы выражение где Е – относительное поглощение света ; — поверхностная плотность молекул зрительного пигмента в мембране микровиллы (число молекул на единицу площади поверхности мембраны мпкровиллы ); r – радиус микровиллы ; l — длина микровиллы ; е — единичный вектор напряжен ности электрического поля , и меющий составляющие по трем осям коор динат , соответственно е x , е y и e z (в расчетах Муди и Паррисса считалось , что ось микровиллы совпадает по направлению с осью z ). Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна опти ческой оси омматидия , то он имеет две составляющие электрического век тора — е x и e z . Дихроизм поглощения определяется отношением относитель ных поглощений для двух составляющих е x и e z , а в случае опытов с пово ротом плоскости поляризации света для двух положений вектора е, т . е . когда он параллелен оси z , (или , что то же самое , оси микровиллы ) – Е || и когда он перпендикулярен ей – Е . Очевидно , что для е , параллельного oc и z , получается |e| = e z = 1 , и равенство (1) дает Соответственно для е, перпендикулярного оси z (т . е . для е, параллель ного оси х ), имеем |e| = e x = 1 , а e z = 0; тогда Коэффициент дихроичности поглощения (который по определению больше единицы ) определяется отношением большего относительного поглощения (Е || ) к меньшему (Е ), т . е . равен : что и было получено Муди и Парриссом. Однако значение коэффициента дихроичностп поглощения , получен ное Лангером и Тореллом (Langer a. Thorell, 1966), меньше 2, а именно 4/3. Возможно , что пр ичина этого заключается в том , что не все молекулы зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны , что , как по казали Уолд , Браун и Джиббонс , имеет место для мембран дисков на ружных сегментов позвоночных (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В этом случае в ра счеты Муди и Паррисса Грибакин (1969) предлагает внести поправку . Согласно этой поправке , следует считать , что дипольные моменты части молекул зрительного пигмента ориентированы перпендику лярно поверхности мембраны . Обозначим поверхностную плотность мо л е кул с дипольными моментами , лежащими в плоскости мембраны , через s , а поверхностную плотность молекул с дипольными моментами , ориенти рованными перпендикулярно поверхности мембраны , через r (буд ем называть их радиальными дипольными моментами , так как эти моменты направлены по радиусам микровилл ). Очевидно , что общая поверхностная плотность молекул зрительного пигмента равна = s + r . При этом раз личным положениям плоскости поляризации световой волны (т . е . различ ным ориентациям вектора е , который перпендикулярен плоскости поля ризации и лежит в так называемой плоскости колебаний электромагнит ной волны ) соответствуют и различные относительные поглощения молекул , входящих в s , и молекул , входящих в r . Так , для е , параллельного оси z , получим E s = s rl , E r || = 0 (Е r || равна нулю , так как е параллельно оси z и , следовательно , перпендикулярно плоскости ХОУ, параллельно которой лежат радиально направ ленные моменты ). Для е , перпендикулярного оси z , получим так как для s справедливы расчеты Муди и Паррисса . Кроме того, E r = r rl , что также нетрудно получить , ознакомившись с методом расчета Муди и Паррисса. Коэффициент дихроичности поглощения определится как Если доля молекул , имеющих радиально направленные дипольные моменты , равна n , где п < 1, то Тогда и , выражая (7) через (6), получим Отсюда подставив сюда значени е для = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для Calliphora, получим , что n =0.2, т . е . что у Calliphora 20 % молекул пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мемб раны . Распространять эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки глаза , конечно , нельзя , поскольку вели чина коэффициента дихроичности для них неизвестна . Более того , Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler, 1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки изменяется на 15%. Такое же изме нение величины ответа клетки они получили при двукратном изменении ин тенсивности света . Отсюда следует , что дихроизм рабдомера такой клетки должен имет ь значение порядка 2, если считать , что величина электри ческого ответа клетки зависит только от числа квантов , поглощенных зри тельным пигментом рабдомера. Сходный результат получили Кувабара и Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на мухе Lucilia caesar. Они пока зали , что поворот плоскости поляри зации света на 90° вызывает уменьшение электрического ответа клетки на величину около 20%. К сожалению , эти авторы не измерили изменение интенсивности света , вызывающее такое же уменьшение ответа , подобно тому как это сд е лали Буркхардт и Вендлер . Тем не менее даже на осно вании величины уменьшения ответа (20% у Кувабара п Нака по сравне нию с 15% у Буркхардта и Вендлера ) можно говорить о том , что дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, видимо , невелик . Недавние опыты Шоу на сара нче (Shaw, 1966) показали , что поворот плоскости поляризации света на 90° вызывает уменьшение ответа ретинулярной клетки на 0.1 — 0.7 лога рифмической единицы , т . е . в 1.25 — 5 раз . Среднее значение , даваемое Шоу для саранчи , равно 0.37 лог . ед ., или примерно 2.3 раза . Такое большое изменение величины ответа клетки может говорить о более сильном дих роизме рабдомеров саранчи но сравнению с рабдомерами двукрылых , т.е . о том , что у саранчи дипольные моменты молекул зрительного пигмента в какой-то степени ориенти р ованы вдоль осей микровилл . По-видимому , очень сильным дихроизмом обладают микровиллы рабдома глаза краба Carcinus maenas, у которого при повороте плоскости поляризации света на 90° ответ ретинулярной клетки изменялся на 0.89 лог ед ., или в 7.7 раза (Shaw, 1966). Дихроизм рабдомеров следует также из опытов Джулио (Giulio, 1963), который освещал продольные срезы сложного глаза различных мух (Са 1 liphora erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризованным светом , падающим перпендикулярн о оптическим осям омматидиев . При этом Джулио регистрировал суммарную электрорети-нограмму и получил ЭРГ различной амплитуды при различных положениях плоскости поляризации . Однако количественную оценку результатов его опытов дать трудно из-за недостаточно г о количества данных. Интересное соответствие ультраструктурной организации рабдома с величиной электрического ответа клетки получил недавно Шоу (Shaw, 1967). Ему удалось ввести два микроэлектрода в различные ретинулярные клетки одной и той же ретинулы сара нчи . При этом оказалось , что при вра щении плоскости поляризации света максимальные ответы клеток сдви нуты на 60° по отношению друг к другу . Это полностью соответствует электронномикроскопическим данным Хорриджа и Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), сог ласно которым микровиллы в рабдоме саранчи ориен тированы по трем направлениям , углы между которыми составляют 120°. Безусловно , дальнейшие опыты по изучению различения насекомыми (и вообще членистоногими ) плоскости поляризации света имеют важное значение не только для изучения этого явления , интересного самого по себе , но и для понимания тех молекулярных механизмов , которые стоят у исто ков возбуждения зрительной клетки вообще. Рис . 7. Схема возникновения дихроизм а при свертывании фоторецепторной мембраны в трубку микровиллы. При хаотичной ориентации молекулы зрительного пигмента в плоскости фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси координат b x и b y равны и дихроизм отсутвует , т.е . дихроичное отношение равно 1. При свертывании мембраны в трубку компонент b y остается прежним , а половина компонента (сумма вертикальных составляющих ) не участвует в поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору , т.е . дихроичное отношение равно 2. Очень важно с этой точки зрения было бы знать , каким изменениям подвергается ультраструктура рабдома и самих ретинулярных клеток при воздействии света . Однако экспериментального материала в этом направлении получено пока еще мало . Так, Хорридж и Барнард (Horridge a. Barnard, 1965) показали , что после освещения ультраструктура рети нулы саранчи претерпевает некоторые изменения («движение палисада» ), хотя рабдом при этом не изменяется . Эгучи и Уотерман (Eguchi a. Water man, 1967) показали , что при освещении в зрительных клетках глаза краба Libinia увеличивается число пластинчатых телец , усиливается процесс пиноцитоза в области клетки , прилежащей к рабдому , изменяется кон фигурация мембран эндоплазматпческой сети , увеличивается количество р ибосом , п т . д . Статистическая обработка большого числа электронномикроскопических фотографий позволила Эгучи и Уотерману выдвинуть надеж ные критерии для обнаружения клеток , в неодинаковой степени адапти рованных к свету . В частности , таким путем им удал о сь показать , что клетки с различно ориентированными микровиллами действительно нео динаково возбуждаются поляризованным светом , что можно рассматри вать как четкое подтверждение гипотезы Аутрума и Штумпфа (Autrum a. Stumpf, 1950). Наиболее важная структура зрительной клетки — рабдом— в процессе адаптации к свету не обнаружила никаких изменений . Однако , согласно данным , полученным в нашей лаборатории , при освещении слож ного глаза рабочей пчелы в рабдоме могут все же наблюдаться существенные изменения , кото р ые , как мы увидим ниже , дают возможность су дить о работе ретинулярных клеток в достаточной степени опре деленно. В заключение интересно сравнить некоторые черты сложного глаза насекомых с глазом позвоночных . Как тот , так и другой тип глаза исполь зуют для увеличения вероятности поглощения световых квантов сильно разветвленную поверхность фоторецепторной мембраны , хотя для созда ния такой поверхности используются различные пути — диски в одном случае и микровиллы — в другом . Как у позвоночных , так , по-види м ому , и у насекомых зрительный пигмент является структурным элементом фо торецепторной мембраны , а в качестве хромофорной группы этого пигмента столь различные в филогенетическом отношении животные используют одно и то же вещество — альдегид витамина А , ил и ретиналь . Оба типа глаза могут обладать способностью к цветоразличению , хотя эта способность реализуется не всегда . Наиболее существенный недостаток сложного глаза — «близорукость» (т . е . малая разрешающая способность по углу ), по-видимому , вполне компен с ируется его быстродействием , способностью разли чать плоскость поляризации света и расширением диапазона восприни маемого светового излучения в ультрафиолетовую область . Судя по тому , что в основе зрения и позвоночных , и насекомых (а также членистоногих в о обще и головоногнх моллюсков ) лежит витамин А , можно думать , что молекулярные механизмы зрения у всех этих животных более или менее одинаковы , тогда как особенности физиологии зрения в каждом случае объясняются в основном различной ультраструктурной орган и зацией их фоторецепторных клеток. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проблемы пространственной ориентации живых организмов имеют большое значение как для науки , так и для большего понимания законов природной среды и поведенческих мотивов различных живых организмов . Одной из дав них проблем (интересов ) для ученых была и есть проблема пространственной ориентации насекомых (и некоторых других видов ) с помощью поляризованного света . В данном реферате изложен краткий обзор исследований в данной области наук . СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Винников Я . А . Эволюция рецепторов . Цитологический , мембранный и молекулярный уровни. – Л .: Наука , 1979 – 140с .: ил. 2. Винников Я . А . Цитологические и молекулярные основы рецепции . Эволюция органов чувств. – Л .: Наука , 1971 – 372с .: ил. 3. Гапонов С.П ., П ростаков Н.И . Введение в этологию. – Воронеж : Изд-во Воронежского государственного университета , 1998 – 143с .: ил. 4. Мак-Ферланд Д . Поведение животных : психобиология , этология и эволюция : Пер . с англ . – М .: Мир , 1988. – 520с .: ил. 5. Хьюбел Д . Глаз , мозг, зрение : Пер . с англ . – М .: Мир , 1990. – 239с .: ил. 6. Физиология и биофизика сенсорных систем . Выпуск 29 – Нервная система . Сборник статей . – Л .: Изд-во ЛГУ – 1990.: 204с .: ил.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
- Я хочу быть только с тобой!
- А в чем проблема?
- Куда девать остальных?..
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru