Реферат: Селекция зерновых культур на повышение продуктивности - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Селекция зерновых культур на повышение продуктивности

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 60 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

28 СОДЕРЖАНИ Е Введение ------------------------------------------------------------------------ 2 Связь фотосинтеза с продуктивностью ---------------------------------- 7 Методы и достижения селекции на прод уктивность ---------------- 16 Методы моделирования в селекции на про дуктивность ------------ 25 Заключение ------------------------------------------------------------------- 27 Библиографический список ----------------------------------------------- 30 ВВЕДЕНИЕ С ростом человеческой популяции (по пр огнозу она в 2025 г . составит 8 млрд . человек ) основной проблемой общества станет обеспечение населения Земли продовольствием (Сакмак , 2003). В соответствии с расчетами количество произ водимых продуктов питания в следующие два десятилетия должно удвоится . В связи с тем , что площадь пахотно-пригодных земель ограничена , приоритетными направлениями исследований остаются вопросы повышения продуктивности ку льтур . Особую актуальность исследов а ния м придает существующая в настоящее время тенденция к снижению урожайности сельскохозяйств енных культур в мире . Наиболее мощным рыча гом увеличения урожаев , по словам докладчика , является улучшение питания растений . Повышен ие продуктивности сельскохозяйс т венных культур за последние сорок лет было до стигнуто за счет увеличения использования азо тных удобрений в 6.9 раза , фосфорных – в 3.5 и только в 1.1 раза за счет роста пос евных площадей . Как показывают расчеты , исполь зование удобрений к 2030 г . должно ув е личится до 200 млн . т , тогда как в 1993 г . оно составляло 183 млн . т . Чрезмерное прим енение удобрений в свою очередь приведет к возрастанию нагрузки на окружающую среду . Для предотвращения экологической катастрофы не обходимо решение ряда экономических и б и ологических проблем , таких как пов ышение эффективности использования удобрений , уве личение фиксации азота бобовыми культурами , п рименение органических удобрений . Усиливается рол ь микроэлементов , которые , увеличивая устойчивость растений к стрессовым ситуа ц иям , повышают их продуктивность и качество прод укции . Возрастает роль молекулярной биологии в отборе генотипов растений с более эффек тивным использованием элементов питания , более устойчивых к неблагоприятным почвенным условия м (кислотность , засоление ). У ж е в настоящее время получены клоны растений , кото рые способны произрастать в условиях дефицита отдельных элементов , преодолевать токсичность алюминия и тяжелых металлов . Важным в п ерспективе является получение генотипов зерновых культур , имеющих возможнос т и к фиксации азота из воздуха. Продуктивность растения у зерновых колосо вых культур представляет произведение числа п родуктивных стеблей , среднего числа зерен в одном колосе и массы одного зерна . Урож айность сорта – популяции – определяется произведением п родуктивности и числа ра стений. Сумма и взаимодействие одновреме нно протекающих физиологических , биохимических , би офизических и других процессов метаболизма , о беспечивающих формирование хозяйственно ценных о рганов и продуктов вторичного обмена путем оптим изации и координации этих процессо в на основе генетического контроля и доно рно-акцепторных отношений , составляет суть продукц ионного процесса у растений. С позиций системного подхода растительный организм представляет собой открытую , неравн овесную , саморег улирующуюся и саморазвивающуюс я систему , способную к самовоспроизведению . Ег о целостность обеспечивается системами регуляции и интеграции . Важнейшими из них являются генетическая , гормональная , метаболическая , мембра нная , трофическая и электрофизиологичес к ая . Усиливая или ослабляя рост , развити е и другие процессы , эти системы во вз аимодействии с факторами внешней среды и приемами агротехники (почвенно-климатические условия , обработка почвы , удобрения , орошение , способы использования культуры , фиторегулятор ы , физические факторы и т . д .) определяют т ип морфогенеза , структуру , продуктивность , качество и адаптацию растений. Знание теории процессов формиров ания урожая дает возможность управлять ими и , в конечном счете , оптимизировать. С теоретической точки зрени я оптим изация формирования урожая — это познание с позиций системного подхода наиболее глуб оких , внутренних связей в организме для вы явления закономерностей фотосинтетической деятельнос ти , роста и развития растений во взаимодей ствии с условиями выращивани я . В п рактическом плане оптимизация формирования урожа я — оптимальное обоснование и разработка методов и технологий , позволяющих эффективно использовать ограниченные , как правило , генетич еские , почвенно-климатические , материальные и други е ресурсы на основ е моделирования. На продуктивность растений влияют такие показатели , как фотосинтетическая продуктивность , соотношение между фотосинтезом и расходом веществ при дыхании. Для роста продуктивности необходимо , прежд е всего , селекционными методами улучшать приз наки растений , разрабатывать и применять технологические приемы их выращивания , обеспечи вающие повышение использования световой энергии в процессе фотосинтеза. ДИНАМИКА РОСТА УРОЖАЙНОСТИ В МИРЕ В 50 — 60-е годы прошлого столетия дос тижения биологической и сельскохозяйственной науки обеспечили в экономически развитых с транах увеличение урожайности зерновых культур в 2 — 3 раза и более . При этом в с реднем , треть прироста урожайности была получ ена за счет внедрения короткостебельных сорто в , пов ы шения устойчивости растений к болезням и вредителям , отзывчивости на ф акторы интенсификации земледелия (Касаева , Ковалев , 1989). В развивающихся странах (Индия , Мексика ) быстрый рост в 60 — 70-х годах урожайности зерновых связывают с сортосменой . В эконо мич ески развитых странах , где темпы ро ста урожайности в этот период были не менее значительными , а абсолютные приросты — намного выше (табл . 1), ведущая роль в увеличении производства зерна отводилась интенси фикации земледелия , которая требовала создания бол е е отзывчивых на данные факто ры сортов . Так , в ФРГ , в период с 1952 по 1975 год ежегодный прирост урожайности озимой пшеницы составил 92 кг /га , в том числе 62% обусловило совершенствование технологии и 38% — внедрение новых сортов : яровой пшеницы — соответ с твенно 82 кг /га , 68 и 32%; оз имого ячменя — 93 кг /га , 81 и 19%; ярового яч меня — 59 кг /га , 49 и 51%; овса — 58 кг /га , 59 и 41%; кукурузы на зерно — 196 кг /га , 66 и 34%; озимой ржи — 62 кг /га . 13 и 87% (Шевелуха , 1998). Таблица 1. Среднегодов ые приросты у рожайности зерновых культур в мире и некоторых зернопроизводящих стр анах с 1948 по 1988 гг. (по данным ФАО ) Страна 1948/52 — 1961/65 1961/65 — 1967/69 1967/69 — 1973/75 1973/75 — 1979/81 1979/81 — 1986/88 ц /га % ц /га % ц /га % ц /г а % ц /га % Мир — всего 0,29 2,5 0,40 3,3 0,33 2,3 0,53 3,2 0,50 2,3 СССР * 0,19 2,4 0,59 5,8 0,25 1,9 -0,12 -0,8 0,55 4,0 Великобритания 0,85 3,1 0,14 0,5 0,73 2,3 1,07 3,2 1,23 2,6 Канада 0,16 1,3 0,40 3,1 0,27 1,1 0,47 2,8 0,11 0,5 США 0,81 4,0 0,76 3,3 0,40 1,6 1,33 4,3 0,36 0,8 Франция 0,85 4,3 1,58 6,5 0,93 3,0 0,93 2,6 1,41 3,0 ФРГ 0,49 2,1 1,40 5,4 0,68 2,1 0,55 1,6 1,36 3,1 По данным Национального института агробот аники Великобритании , до 1957 года основную роль в росте урожайности зерновых в стране играли гербициды и удобрения , в послед ующее десятилетие— повышение норм азота при в озделывании новых , устойчивых к полеганию сор тов , после 1967 года — сортосмена . Удельный в ес селекции в приросте урожайности пшеницы по этим периодам составлял соответственно 38, 4 2 и 60%. В США наиболее резкое повыше ние продуктивности зерновых наблюдалось в 50 — 70-е годы в результате изменения структуры посевов в пользу более урожайных культур , сортосмены , использования лучших семян , широк ого применения удобрений , пестицидов и ороше ния , совершенствования сельскохозяйственной те хники . В бывшем СССР наибольшие сред негодовые приросты урожайности зерновых культур наблюдались в 60-х и 80-х гг ., соответстве нно , 0,59 и 0,55 ц /га (табл . 1). В 60-х и пример но до середины 70-х годов прогресс в селекции зерновых соответствовал возросшему ур овню интенсификации и культуры земледелия . С появлением сортов полуинтенсивного типа — пшеницы Мироновская 808, Безостая 1, ячменя Москов ский 121, ржи Восход 1 и Восход 2 и других с ущественно возросли в стра н е урожа йность и валовые сборы зерна . Однако в дальнейшем это равновесие был о нарушено . Быстрые успехи селекции в созд ании высокопродуктивных короткостебельных сортов интенсивного типа , требовавших высокого агрофона и дифференцированной агротехники , максим а льно точного учета биологии сорта и расте ний , не сопровождались соответствующим прогрессом земледелия в производственных условиях . В результате сорта , обеспечивающие весомые прибав ки урожая в условиях высокой культуры зем леделия на этапах их создания и с о ртоиспытания , в производстве резко снизили урожайность . С другой стороны , адаптивные свойства интенсивных сортов часто не отвечал и экологическим условиям возделывания . Например , повсеместная замена в конце 70-х — нача ле 80-х годов в Нечерноземной зоне Рос с ии сорта ячменя Московский 121 на высокопродуктивные , более устойчивые к полегани ю сорта зарубежной селекции (Надя , Эльгина , Дворан и др .) на 80% площадей посева не д али должной отдачи из-за несоответствия культ уры поля требованиям этих сортов и их биолог и и в более экстремальных у словиях Нечерноземья (Жученко , 2003). Повышение среднегодовых приростов урожайности зерновых в 80-х годах обусловлен о широкомасштабным применением в этот период интенсивных технологий их возделывания , связ анных с резким увеличением уровня техног енных факторов . Однако , как показал опыт о своения интенсивных технологий за ряд лет , их отдача в целом по стране оказалась намного ниже нормативной . Тормозом на пут и технологического обновления производства во многих случаях стали несовершен с тво действующего механизма хозяйствования , слабая материально-техническая база хозяйств , низкое к ачество и высокая стоимость поставляемых под интенсивные технологии ресурсов , их экологич еская небезопасность и другие неблагоприятные условия. Селекция и инте нсификация технологий определили современный высокий уровень урожайн ости зерновых в ряде экономически развитых стран (табл . 2). Вместе с тем , резкое уменьш ение уровня применения техногенных факторов в сельском хозяйстве России привело к сниж ению урожая зе р новых (включая зерно бобовые культуры ) за период с 1990 по 1995 гг . с 18,5 до 11,6 ц /га. Таблица 2. Средняя урожайность зерновых куль тур в мире и ряде стран , ц /га (по Назаренко ,1996) Страна 1990 г . 1995 г . В мире 25,9 26,0 Великобритания 60,1 63,2 США 47,1 46,4 Канада 26,3 26,0 Франция 59,8 63,2 Германия 53,7 59,4 Венгрия 44,1 44,3 Россия 18,5 11,6 Украина 34,9 24,4 Высокий уровень использования в зарубежных технологиях химических средств , м еханизация и мелиорация приводят к загря знению биосферы , засолению почв , развитию эроз ионных процессов , увеличению затрат на единиц у продукции , росту цен на средства труда , дефициту водных и энергетических ресурсов . Эти издержки интенсивной технологии возделыван ия зерновых нахо д ят отражение в снижении приростов их урожайности , наблюдающемс я в ряде развитых стран . Поэтому , если базироваться только на существующих технологиях , вряд ли можно надеяться на получение в дальнейшем более высоких приростов урожа йности , чем в 60 — 70-е годы XX века . Обеспечить необходимые темпы роста продукти вности зерновых культур позволит лишь перевод технологии их возделывания на качественно новый уровень . По мнению зарубежных специал истов в условиях снижения на мировом рынк е цен на зерно и возрастания тр е бований к охране окружающей среды необ ходимо расширение применения интегрированных рес урсосберегающих технологий (Ковалев , Касаева , Семен ова и др ., 1989). Сейчас стало очевидным , что роль селек ции в решении этих вопросов будет все больше возрастать . Сорт я вляется наиболе е надежным и экономически выгодным фактором повышения уровня урожайности и ее стабил ьности. СВЯЗЬ ФОТОСИНТЕЗА С ПРОДУКТИВН ОСТЬЮ РАСТЕНИЙ Теория фотосинтетической продуктивности. Фотосинтез был открыт 230 лет назад , но оче нь дол го это направление в науке было далеким от практических задач агрономии . Только в начале ХХ века были сделаны первые поп ытки , объяснить формирование фитомассы с помо щью каких-то отдельных показателей (интенсивность и чистая продуктивность фотосинтез а , площадь листьев ). Однако это направление оказалось безуспешным . Академик РАН А.Т.Мокрон осов (1983) выделил три этапа последовательного пр иближения исследователей фотосинтеза к концепции продуктивности (в том числе хозяйственного урожая ). Первый шаг в эт ом направлении был сделан Л.А.Ива новым в 1941году . Если в более ранних раб отах исследователи пытались найти прямую зави симость между урожаем и каким-то отдельным показателем , то он предложил балансовое ура внение , в котором выразил зависимость между общей ф итомассой и интенсивностью фотосинтеза , размерами ассимиляционного аппарата , временем его работы с одной стороны и дыханием с другой. На следующем этапе разрабатывалась теория фотосинтетической деятельности растений в фи тоценозах как основа их продуктивнос ти . Это направление получило развитие в работа х А.А.Ничипоровича , А.К.Оканенко , Л.М.Дорохова , Г.П.Устен ко , И.С.Шаталова , Б.И.Гуляева , Ю.К.Росса , Х.Г.Тооминга , И.А.Тарчевского и др ., а также за рубежом . В результате были разработаны основные п оложения теор и и фотосинтетической деят ельности не отдельно взятого растения , а ф итоценоза как целостной системы . Поэтому прод уктивность фитоценозов , в т.ч . и хозяйственный урожай агроэкосистем , стали рассматривать , пр ежде всего , как результат их фотосинтетическо й деяте л ьности . Благодаря этим рабо там фотосинтез стал не только чисто биоло гической проблемой , но и агрономической . Экспе риментальные данные по фотосинтетической деятель ности агрофитоценозов стали успешно применять для квалифицированного решения многих вопросов а грономической практики (Гуляев и др ., 1989). Изучение основных показателей продукционн ого процесса фитоценозов было включено одним из главных вопросов в Международную Биол огическую Программу , которая проводилась в те чение 10 лет (1964-1974). В ней участво в али не только институты АН СССР и универси теты , но также сельскохозяйственные НИИ , сельс кохозяйственные ВУЗы и опытные станции. Значительно позже в нашей стране начал ось изучение возможностей применения основных показателей фотосинтетической деятельности р астений и продукционного процесса в се лекции . Так как на основе теории фотосинте тической продуктивности удалось установить тесну ю связь между фотосинтезом и урожаем для многих культур , то она позволила определи ть характер и возможные изменения этих ха ракт е ристик в процессе селекции . На примере отдельных культур исследователям уда лось проследить общие тенденции эволюции фото синтетических функций растений (Быков , Зеленский , 1982). На современном этапе появилась настоятель ная необходимость и реальная возможнос ть более органично связать теорию фотосинтетиче ской продуктивности с нефотосинтетическими проце ссами . Поэтому на повестку дня поставлена разработка общей теории продукционного процесса на основе теории фотосинтетической продуктив ности (Мокроносов , 1983; Н и чипорович , 1988 и др .). При этом главное внимание должно быть уделено не экстенсивным факторам (увеличение размеров ассимилирующих органов и фотосинтет ических потенциалов ), а в первую очередь п оказателям , характеризующим производительность продук ционного п роцесса. В разрабатываемой теории продукционного п роцесса значительно больше внимания следует т акже уделить донорно-акцепторным отношениям , котор ые характеризуют сам процесс формирования под земной и надземной фитомассы , в том числе хозяйственного урожая . П ричем эти зак ономерности целесообразно учитывать не только количественными показателями сухого вещества , н о и энергетическими (Коломейченко , 2001). Установлено , что более полная энергетическая характеристика любых сельскохозяйственных культур , севооборото в и природных фитоценозов может б ыть дана с помощью следующих трех показат елей : а ) коэффициент использования ФАР во вр емени (К в .), показываю щий ее долю от поступившей за потенциальн о возможный вегетационный период со среднесут очной температурой выше +30 С °81‹ ; б ) коэффициент использования ФАР в про странстве (К п ), т.е . общепринятый сейчас КПД ФАР ; в ) коэффициент биоэнергетической эффективности (К б ), характеризующи й отношение энергии хозяйственного урожая к антропогенной , которая была затрачена на его выращива ние и уборку . Одним из важнейших недостатков в теори и фотосинтетической продуктивности было полное игнорирование качеством урожая . При разработке теории продукционного процесса потребуется б олее тесная кооперация с биохимиками , чтобы квалифицированно объе динить количественные и качественные показатели , характеризующие процес с формирования урожая. Количественные показатели фотосинтез а и продуктивности. Измерение и нтенсивности фотосинтеза. Как извест но , открытие фотосинтеза произошло в 1771 году , когда Дж . Пристли обнаружил способность растений исправлять состав воздуха , испорченног о горением свечи или дыханием животного (П олевой , 1989). Это и предопределило на два века вперед способ измерения интенсивности фотоси нтеза . Для этого в специальной прозрачной ка м ере , в которую помещали растение , лист , суспензию хлоропластов или водорослей , на свету оценивали скорость убывания кон центрации углекислоты или увеличения концентраци и кислорода . Соответственно и интенсивность п роцесса рассчитывали как количество поглоще н ной углекислоты или выделившегося кислорода (в мкл или мг ) в расчете на единицу поверхности или массы листьев . По скольку интенсивность фотосинтеза единицы поверх ности или массы листьев сильно варьировали , то в некоторых случаях возникала необходим ость оце н ивать эффективность работы единицы массы фотосинтетических пигментов , и тогда поглощение СО 2 или выделение О 2 рассчитывали на единицу содержания хлорофилла. Работы такого рода показали большую вариабельность всех показателей , и первоначально это вдохновило исследователей на поиск путей форсирова ния продуктивности растений за счет повышения эффективности их фотосинтеза . Однако выяснил ось , что эффективность функционирования единицы содержания хлорофилла возрастает со снижением его концентрации . Наоборот , инт е нси вность фотосинтеза единицы поверхности листа или целого растения возрастает с повышением содержания в нем хлорофилла , то есть в условиях низкой эффективности усвоения СО 2 единицей массы пигментов . Было найдено оптимальное содержание хлорофилла и площади листьев на едини цу площади посева , которое соответствует макс имальному урожаю (Ничипорович , 1972). Таким образом , обнаружилось противоречие между эффективностью р аботы единицы массы хлорофилла на уровне хлоропласта и продуктивностью единицы ассимилиру юще й поверхности листа , растения , посе ва. Определение показателей продуктивнос ти. Это определение обычно менее сложно , так как оно сводится к измере нию нарастающей массы растения . В некоторых случаях целью выращивания растения является получение не общей биома ссы , а опред еленных хозяйственно важных органов : зерна , ко рнеплодов , плодов и т.п . Для учета этого фактора ввели специальный показатель - коэффици ент хозяйственной эффективности (К хоз ), обозначающий долю хозяйс твенно важной части урожая в общей массе расте ния (Ничипорович , 1972). Как правило , у силия человека при селекции растений направле ны , прежде всего , на повышение К хоз . Этот показатель легко оценивался визуально , и его селекция была успешной . Однако при доведении хозяйственно важного органа до чрезмерно больших р азмеров качество урожая , а в некоторых слу чаях и продуктивность снижались . Например , у злаковых растений колосья оказывались не п олностью заполнены зернами , у сахарной свеклы при большом корнеплоде была мала сахарис тость , а у картофеля - крахмал и стость . Все это осложняло выявление связи фотоси нтеза с продуктивностью и тормозило дальнейше е ее форсирование (Чиков , 1997). При рассмотрении сущности показателей инт енсивности фотосинтеза и продуктивности легко заметить , что первые отражают функцию повер хности растения , листа , клетки , а вторые связаны с нарастанием объема , массы расте ния . Для первых большое значение имеет диф фузия СО 2 в лист , в хлоропласт . Это способствовало появлению целого направления исследований по выяснению путей и закономерностей ди ффузии СО 2 к местам его с вязывания . Было установлено , что углекислота и грает роль не только главного субстрата (и сточника поглощенного углерода ) в процессе фо тосинтеза , но и стимулятора фотохимических пр оцессов в хлоропластах . Поэтому с повышением концентр ации СО 2 фотосинтез и продуктивность растения мо гут повышаться даже при уменьшении освещеннос ти . При форсировании продуктивности (на генети ческом или фенотипическом уровнях ) растение о бычно выбирает путь экстенсивный , то есть наращивает дополнительно листо вую поверхность с большим содержанием хлорофилла , эффективно сть которого при этом падает. Фотосинтез нелистовых органов. В поиске путей согласования интенсивности фотосинтеза и хозяйственной продуктивности большие надежды возлагались на выяснение вклада в фот осинтез целого растения не только листьев , но и других содержащих хлорофилл органов . Общеизвестно , что хлорофилл содержат не тол ько листья , но и нелистовые органы (стебли , колосья , части цветков , плоды ). Во Всеросс ийском научно-исследовательском инс титуте зерн обобовых и крупяных культур (г . Орел ) под руководством Амелина А.В . был проведен ряд исследований по фотовосстановительной активност и хлорофиллсодержащих органов и их вкладу в фотосистему растения у примитивных форм и современных сортов гороха ( Амел ин , 2001). В задачи настоящей работы входило опре делить у разных по окультуренности сортообраз цов P.sativum L. фотовосстановительную способность основных хлорофиллсодержащих органов и выявить их р оль в общей фотосистеме растений в связи с селекцией на семенную продуктивность . Фотовосстановительную активность хлорофиллсодержа щих органов растений (ФВАХ ) оценивали по к оличеству восстановленного хлоропластами феррицианид а калия на свету . Исследования осуществляли с появлением у растений 5-6 настоящих листь ев , отбирая через каждые 7 дней средние пробы из 3-4 листьев сверху , а с фазы образования бобов опытным материалом служили и стебель , черешки , створки бобов . Выделение хлоропластов , приготовление опытных сред и проведение реакций выполняли с учётом мето ди ч еских рекомендаций применительно к гороху . Фотовосстановительный потенциал органов растений находили путем умножения ФВАХ н а содержание хлорофилла и на сухую массу органа . Сумму полученных значений условно рассматривали как “фотовосстановительный потенциа л растения” (ФВПР ). Вклад отдельных органов рассчитывали составлением пропорции , пр инимая ФВПР за 100 %. Полученные экспериментальные данные свидетель ствуют , что у растений гороха в период образования и налива семян наиболее интенс ивно фотосинтезируют створ ки молодых бобо в , превосходя по ФВАХ черешки и стебель в среднем на 26 %, а листочки с прилистника ми - на 20 %. По-видимому , удаленные от главных аттрагирующих центров хлорофиллсодержащие органы меньше испытывают фотосинтетическую нагрузку и поэтому в цел о стной системе раст ения функционируют пассивнее в данный промежу ток времени. В полевых условиях проведенных опытов современные сорта гороха по ФВАХ листочков и прилистников превосходили примитивные формы в среднем на 33 и 40 %, однако , по черешкам , стеблю и створкам бобов выявить дос товерные различия не удалось. Во многом схожая ситуация отмечается и по другим фотоактивным органам - бобам , количество которых в результате многовекового окультуривания растений уменьшилось в средне м на 22 %, а их совокупный ф отовосстановит ельный потенциал остался фактически на прежне м уровне , благодаря увеличившейся у них фо тоассимиляционной поверхности , а не ФВАХ. Было установлено , что из-за отбора по лукарликовых и не очень облиственных форм у растений гороха несколько умень шились фотовосстановительные возможности лишь стебля и черешков . Но , по причине слабого разви тия хлоренхимной ткани вклад данных органов в общую фотосистему в 5,2 раза ниже по сравнению с листочками и прилистниками , н а которые приходится от 80 до 90 % все г о потенциала . Отсюда был сделан вывод , что у генотипов гороха , также как и у других сельскохозяйственных культур , основ ная фотосинтетическая нагрузка при формировании урожая приходится в основном на листья , за счет улучшения структурно-функциональных па ра м етров которых , фотовосстановительный потенциал растений в процессе селекции не снижается , а в целом поддерживается на уровне примитивных форм. Аналогичные результаты получены и при изучении фотосинтетических свойств хлорофиллсодержащ их органов у сои , фасол и , пшеницы , я чменя . Это подтверждает вывод о том , что фотоактивность различных частей растений обусл овлена характером их донорно-акцепторных отношени й (Дорохов , Баранина , 1972) В процессе селекции изменения донорно-акцепторных отношений между орг анами рас т ений в основном связанны , как отмечалось выше , с повышением у н овых сортов К хоз . У культуры гороха фотосинтетический потенциал при этом сокращается , а фотоактивность ли стьев возрастает (Амелин , 1992) Многочисленные исследования других сельскохоз яйственных культур показали , что вклад не листовых органов в фотосинтез целого растения в определенные периоды может превышать в клад фотосинтеза листьев . Были установлены фу нкциональные особенности разных ассимилирующих о рганов . Оказалось , что фотосинтез нелистовых о рганов менее подавляется в услови ях засухи . Но и это не объясняло отсут ствия корреляции интенсивности фотосинтеза с хозяйственной продуктивностью растений. Донорно-акцепторные отношения между фотосинтезирующими и потребляющими ассимиляты органами Еще в 1 933 году А.Л . Курсанов впервые продемонстрир овал подавление фотосинтеза при торможении от тока ассимилятов из листа (Чиков , 1997 по Курс анову , 1976). Торможение оттока ассимилятов из лист ьев создавалось путем перерезания проводящих сосудов флоэмы . Но актив н ое изучени е донорно-акцепторных отношений (ДАО ) началось в 70-х годах , когда уже был ясен механиз м усвоения СО 2 в ходе фотосинтеза . Появилось много публикаций , в которых искусственно изменяли взаимоотнош ения между фотосинтезом и потреблением ассими лятов в растении. Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимиля тов из листа . Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например , при удалении части плодов ) прив одило к подав лению фотосинтеза листьев . Наоборот , увеличение потребности в ассимилятах (например , после удаления части листьев ) о бычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинт еза в оставшихся листьях. Одним из первых это обнаружил казански й энтомолог К.И . Попов еще в 50-х го дах . Он обратил внимание на интенсификацию ростовых процессов у растений , слегка повре жденных листогрызущими сельскохозяйственными вредите лями . Должного развития эти работы в то время не получили. Эндогенная (внутриорганизменная ) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т . Мок роносовым (1983). Согласно его модели , интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющ их ассимиляты органов . Если их ростовые пр оцессы и соответственно использование ассимилято в в потребляющих органах идут а кт ивно , то уменьшается фонд продуктов фотосинте за в доноре и фотосинтетический канал рас ширяется , восполняя дефицит продуктов фотосинтеза . Наоборот , если по каким-либо причинам зап рос на ассимиляты снижается (например , опадени е завязей или повреждение рас т ущих плодов вредителями ), то фотосинтез тормозится . И в том и в другом случае включа ются генотипические или гормональные механизмы регуляции , как фотосинтетической функции , так и активности ростовых процессов в потребля ющих органах . Оба типа регуляции соп р яжены друг с другом . Повышенный гормон альный статус растения (например , при избытке ассимилятов ) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов , но и в самих листьях . При этом лист , даже завершивший свой рост делением клеток , мо жет увел и читься по массе в неск олько раз за счет роста клеток растяжение м , то есть увеличения размера клеток. Позднее данная модель многократно дополня лась . В нее включали все новые , обнаруженн ые разными исследователями положительные и от рицательные обратные связи в ДАО . Модель отражала тот факт , что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию . Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих ор ганов . И только . Растение существует не ра ди фотосинтеза , а использует ег о д ля своих целей . А это означает , что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов , ско рее всего , не будут успешными (Чиков , 1997). Появились и данные , противоречащие гипоте зе об определяющей роли ростовых проце ссов в регуляции фотосинтеза . При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты . Например , динамика фотосинтеза после удаления части листовой по в ерхности была различной в зав исимости от степени сокращения площади листье в . Если нарушение было небольшим (на расте нии оставлено 50-70% листьев ), наблюдалась стимуляция фотосинтеза , которая сохранялась в течение многих дней . Если же на растении листьев о с тавалось мало (20%), то после кра тковременной стимуляции наступало устойчивое под авление фотосинтеза (Мокроносов , 1983). В других оп ытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза , а стиму ляцию его (Чиков , 1987). Еще более интересным оказалось измене ние процессов транспорта ассимилятов из листь ев при нарушении ДАО . Оказалось , что чаще всего на любое сильное нарушение ДАО лист реагирует торможением своей экспортной функции . Причем если торможение оттока асси милятов из листье в после удаления части потребляющих органов было понятным , т о такой же эффект после удаления части листьев казался алогичным . Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в хо де развития растения . Оказалось , что в опр еделенные периоды между отде л ьными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов . С появлением колосьев , плодов , клубней транспорт ассимилятов переор иентируется , прежде всего , на их обеспечение . В результате создается дефицит ассимилятов в других органах , преж д е всего в корнях . Например , с появлением в колос е пшеницы зерновок (главные акцепторы ) поступл ение ассимилятов в колос увеличивается в три раза , а в корни сокращается в пять- шесть раз , что сопровождается двукратным сниж ением фотосинтеза листьев (Чиков , 19 8 7). В этих условиях любое снижение массы обра зующихся ассимилятов вызывает еще более резко е обострение конкуренции за их получение , причем , прежде всего , от этого страдают ко рни. Снижение обеспечения корней ассимилятами приводит к ухудшению их функциониров ания . В результате они меньше поглощают минера льных веществ из почвы и соответственно м еньше снабжают ими ФСА . Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминок ислот , которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам , вызывая деградацию Ф С А . В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сах арозы и ее экспорта из листа ) и как следствие - снижение продуктивности . Таким образ ом , для установления связи фотосинтеза с п родуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимо о тношения ФСА с корневой системой. Для подтверждения правильности этой идеи были проведены опыты . У растений пшеницы в период формирования зерновок в колосе , когда начинается интенсивное накопление сух ой массы , были удалены три верхних колоска (из восемнадц ати имеющихся в колосе ). Для ликвидации дефицита ассимилятов в раст ении необходимо высвободить около 15% их общего фонда . Именно настолько к этому периоду снизилась обеспеченность корней ассимилятами . Удаление колосков высвободило часть ассимилято в , и они в большем объеме поступ или в корни , что увеличило время активной жизни и фотосинтез листьев . Они дольше функционировали , что привело к более длител ьному накоплению сухого вещества в зерновках . В результате колос , у которого было у меньшено число зерновок , о казался по сухой массе зерен почти на 30% больше , ч ем контрольный . Позднее было выяснено , что величина та кого эффекта (возрастание интенсивности фотосинте за и урожая после сокращения массы потреб ляющих органов ) у разных сортов зависит от напряженности кон куренции за получение ассимилятов между плодами и корнями . Это позволило использовать такой подход для от бора более перспективных по продуктивности фо рм растений. Анализ большого числа сортов и форм растений пшеницы в процессе ее селекции от диких форм до современных высокопр одуктивных показал , что по мере окультуривани я растений (в условиях создания для них максимально благоприятных условий ) происходило неуклонное увеличение размера плода и относит ельное сокращение корневой системы . Таким рас тениям не был о необходимости развиват ь корневую систему . Чем более благоприятные условия водообеспечения и минерального питания им создавали , тем относительно меньшего р азмера развивалась корневая система . Это , в свою очередь , не только создавало предпосыл ки для конкур е нции за ассимиляты , но и снижало устойчивость растений к н еблагоприятным условиям . Известно , что культурные растения гораздо более изнеженные и легк о теряют свои качества , когда попадают в менее благоприятные условия. Связь интенсивности газообмена с прод уктивностью растений. Отмечено , чт о временная корреляционная связь между интенс ивностью фотосинтеза и продуктивностью растений довольно сложная . Однако в тех опытах , где газообмен растений учитывали в течение большого периода времени , наблюдалась тесная св язь между поглощением углекислоты и приростом сухой биомассы. Показано , что фотосинтетический аппарат разных ассимилирующих органов имеет свои особенности в дневной динамике фотосинтеза и соотношении первичных его продуктов . Так , если фотосинтез листь ев и частично стеблей подвержен полуденн ой депрессии , то фотосинтез колоса стабилен . Установлено также , что фотохимическая активнос ть хлоропластов нелистовых органов , фотофосфорили рование и фиксация СО 2 в 2 — 3 раза выше , чем хлоропластов , изолированных из флагов ых листьев . Фо тосинтетический метаболизм углерода листьев имее т более выраженную углеводную направленность , чем таковой нелистовых органов (Чиков , 1998). Установлены существенные видовые и сортов ые различия по интенсивности газообмена . Инте нсивность фотоси нтеза различных видов рас тений в значительной мере зависит от боль шого числа внешних факторов , среди которых наиболее важными являются : свет (интенсивность и спектральный состав ), температура , концентра ция СО 2 и О 2 , водный режим , минер альное питание , а так же внутренних осо бенностей — возраста , содержания хлорофилла и ферментов , количества воды в листе , стру ктуры листа , степени открытости устьиц и т .д. Выравненность суточного хода важнейших фи зиологических процессов - характеристика пластичных и продуктивных сортов , способных в диа пазоне значений каждого фактора внешних услов ий обеспечивать устойчивую продуктивность растен ий . Так , показано , что продуктивные сорта з ерновых культур в отличие от менее продук тивных характеризуются более равномерным суточны м ходо м ростовых процессов . Они им еют более высокие значения индекса равномерно сти суточного хода скорости роста , который представляет собой отношение минимальных (ночны х ) к максимальным (дневным ) приростам . Коэффицие нт корреляции между индексом равномерности су т очного хода скорости линейного ро ста и продуктивностью сортов пшеницы , ячменя , овса , ржи составляет в среднем 0,75 и вы ше в зависимости от погодных и других условий (Коломейченко , 2001). Таким образом , между фотосинтезом , происход ящим в хлоропластах , и р азличными потр ебляющими органами существует масса прямых и обратных связей . Многие из этих связей еще мало изучены , а некоторые , вероятно , даже и неизвестны . Форсирование продуктивности растения возможно только путем дальнейшей оптимизации всех многочисле н ных связей. МЕТОДЫ И ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ Хотя селекция зерновых культур во всех странах сходна по своим стратегическим ц елям (создание высокопродуктивных сортов , устойчив ых к болезням и вредителям , действию небла гоприятн ых условий окружающей среды , имеющ их высокое качество зерна ), ее приоритетные направления в разных странах существенно р азличаются и во многом зависят от природн о-климатических условий . Так , в странах Западно й Европы с высоким биоклиматическим потенциал ом производства , высокой культурой земле делия удалось достичь наибольших успехов в селекции зерновых на повышение продуктивности . Наряду с высокой продуктивностью , многие западноевропейские сорта пшеницы отличаются хоро шей устойчивостью к фитопатогенам. В наш ей стране созданы наиболее зимостойкие и засухоустойчивые сорта , ряд в ысокопластичных сортов , хорошо приспособленных к самым различным почвенно-климатическим условиям . За последние годы , несмотря на большие трудности с финансированием исследований , селек ц и онерами страны созданы и районир ованы ряд новых сортов зерновых культур , с очетающих повышенную устойчивость к стрессовым факторам среды , особо опасным патогенам , с повышенной технологичностью , адаптивностью и урожайностью (Васюков , 1997). Всего за 1992 — 199 6 гг . сепекционно-опытны ми учреждениями Российской Федерации создано и принято на государственные испытания 285 сорто в колосовых зерновых культур . За этот пери од 279 сортов и гибридов зерновых культур вк лючено в Госреестр , в том числе 35 сортов за 1996 го д (Гуляев , 1998). При создании указанных сортов зерновых культур использовался основной метод практичес кой селекции — гибридизация (межсортовая , меж видовая ), в ряде случаев — методы мутаген еза , культуры тканей и клеток. Селекция на гетерозис. Большим рез е рвом роста продуктивности и стабильности урожая зерновых культур является селекция на гетерозис . Наибольшего по своей продолжи тельности успеха удалось добиться в селекции гибридной кукурузы в США . В целом в производство введены гибридные сорта почти для 40 продовольственных культур (Жакотэ , 1984). Исследования в этом направлении уже привел и к коммерческому использованию гибридов пшен ицы в США , Франции и Австралии , ржи в ФРГ , риса в КНР и Японии. В Китае п ервые гибриды риса поступили в производство в 1975 г. Сейчас их число измеряется десятками . Уже в 1980 г . гибриды риса выращивались на 17% площади , отведенной под эту культуру . Дополнительный сбор зерна при посеве гибридного риса составляет 10 — 15% по сравнению с обычными со ртами . Семеноводство гибридного ри с а в КНР базируется на использовании цитоплаз матической мужской стерильности (ЦМС ), источником которой послужило единичное мужскистерильное растение — спонтанный гибрид между дикора стущим и культурным рисом . В 1983 г . из ми ровой коллекции риса выделили дос т аточно эффективные восстановители фертильности , н аибольшее применение среди которых получили к ороткостебельные сорта интенсивного типа IR-24, IR-26 и IR-661 селекции Международного института риса на Филлипинах . Китайские селекционеры-генетики обнаруж или , ч то ядра клеток некоторых вид ов риса изменяют свою способность к делен ию под воздействием света или температуры . Были установлены хромосомы , ответственные за явление фотосенсорной стерильности . Это явление было использовано на практике , в работах по гибрид н ому рису. В Японии в 1984 г . был создан первый гибрид риса Акэнокоси , который на 13% превосхо дил по урожайности самые продуктивные сорта . В 1986 г . появился еще более продуктивный гибрид Акитикара . В дальнейшем исследования были направлены на повышение пыл ьцевой продуктивности отцовских линий , устойчивости гибридов к вредным организмам , снижение затра т ручного труда и т.п . По мере решения этих вопросов роль гибридного рисоводства в основных рисосеющих странах мира будет возрастать. Коммерческие гибриды озим ой ржи впервые в мире поступили в производство в ФРГ . Семеноводст во их базируется на ЦМС типа Пампа . В качестве материнской формы используют мужски стерильный простой гибрид , а в качестве от цовской — синтетический сорт — восстановите ль . В сортоиспытаниях ги бриды ржи прев ышали среднюю урожайность лучших сортов на 10 — 19%. В НИИСХ ЦРИЗ совместно с немецкой фирмой Лохов-Пет-кус начаты работы по созданию высокогетерозисных гибридов F1 озимой ржи , рент абельных для возделывания в условиях Централь ного Нечерноземья России . В 1997 г . получены семена 16 гибридов F1 на основе ЦМС и орг анизовано их экологическое испытание . Один из этих гибридов (материнская форма — немец кая , отцовская — российская ) дал урожайность 82,1 ц /га , превысив сорт Пургу на 8,7 ц / га (или на 11,8 % ). Остальные гибриды уступали стандарту из-за слабой их перезимовк и. Идея создания гибридной пше ницы разрабатывалась в основном селекционерами США , в результате чего ими было передано в производство значительное чис ло гибридов . Однако сложное семеноводство с использованием ЦМС и высокая стоимость семян препятствовали распространению этих гибр идных форм. В институте физиологии , генетики и био инженерии растений (г . Алматы ) Кершанская О.И . с сотрудниками провели исследования гибридов пшеницы (Кершанская , 2 001). Целью исследования было определение совокупности важнейших фото синтетических параметров , оптимизация которых обе спечивает высокую продуктивность при интенсивном типе продукционного процесса у пшеницы , с оздать концептуальную модель оптимального фотос и нтетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью и разработать по дходы и методы селекции на оптимизацию фо тосинтетического аппарата. Объектами исследования служили около 200 раз личающихся по продуктивности генотипов пшеницы . Были использованы м етоды фотохимии , флу оресценции , биофизики , газового анализа , мезострукт уры листа , морфофизиологические , генетики количест венных признаков для определения фотосинтетическ ой активности и продуктивности . В ходе исследований были получены след ующие результаты : 1. Гетерозисные гибриды пшеницы осуществляют более активное фотосинтетическое поглощение углекислоты листом (до 25-30 %) – наблюдаемый и потенциальный фотосинтез , характеризуются увеличением основных параметров световых кривых фотосинт еза : угла наклона и уровня плато в репродуктивный период развития , которое коррели рует с возрастанием активности первичных фото химических процессов в хлоропластах и карбокс илазной активности РБФКО в листе . Именно г ибриды с повышенной фотосинтетической активность ю формируют в ысокий биологический и хозяйственный урожай. 2. Гетерозисные гибриды пшеницы характеризуют ся высокими темпами нарастания и низкими темпами отмирания листьев , что обеспечивает и м преимущества по величине (до 33 %) и продолж ительности деятельности ассимиляци онной повер хности - фотосинтетическому потенциалу листьев в репродуктивный период (до 79 %) и его оптимальн ой структурой в этот период вегетации. 3. Впервые показано , что высокопродуктивные гетерозисные гибриды пшеницы обладают высокой интенсивностью фотос интетического СО 2 -газообмена листьев (до 30 %) и интенсивным оттоком углерода из листьев в колос (от 35 до 200 %), что обусловливает р езкое возрастание чистой продуктивности фотосинт еза (160-210 %), суточных приростов (до 300 %), накопления би омассы (до 40 %), и , в конечном итоге , - фо рмирование высокого биологического урожая. 4. У гетерозисных гибридов пшеницы впервы е установлено , что высокая функциональная акт ивность фотосинтетического аппарата на разных уровнях его организации гармонично обеспечивае т зап рос крупного колоса на ассимиляты . В результате устанавливается динамическое р авновесие между потребностью в ассимилятах бо льшого колоса и возможностью ассимиляционного аппарата в их реализации на более высо ком количественном уровне , исключающем напряжени е донорно-акцепторных отношений в выс окопродуктивном растении (Кершанская , Беденко , Ураз алиев , 1990). 5. Установлен репродуктивный тип продукционно го процесса и роль органов верхней части побега в формировании высокой зерновой п родуктивности у пшеницы . П оказана определя ющая роль органов верхней части побега в переносе органического углерода из флага в колос в фазе формирования зерна , обус ловливающего резкое возрастание чистой продуктив ности фотосинтеза побега , повышенным содержанием суммарного хлорофилла ; в системе целого растения – определенной компактной , н о не чрезмерной площадью и оптимальным фо тосинтетическим потенциалом листьев с перераспре делением его структуры в репродуктивный перио д на органы верхней части побега , увеличен ием общей биомассы , соот в етствием г енетически повышенной активности фотосинтетического аппарата - “ source” увеличенной нагрузке со стороны формирующегося большого колоса - “ sink ” , и распределением ассимилятов в пользу к олоса. 6. На основании полученных результатов пр едставлена схе ма оптимального фотосинтетическ ого обеспечения продукционного процесса у пше ницы и сформулированы основные положения конц епции оптимального фотосинтетического типа расте ния пшеницы. 7. Доказана возможность создания селекционных форм мягкой пшеницы , характе ризующихся единой цепью сопряженных высокоактивных фотоси нтетических процессов от хлоропласта до форми рования конечных элементов урожая . Уровень эн ергетического и восстановительного потенциалов , с оздаваемых в активных первичных реакциях фото синтеза , опред е ляет как повышенную активность процессов ассимиляции СО 2 и служит регулятором оп тимизации функциональных и структурных преобразо ваний в продукционном процессе в листе и растении , так и удовлетворяет запросам кр упного колоса на ассимиляты у таких форм пшени цы . 8. Выявлено повышенное (до 45 %) содержание хло рофилла у высокопродуктивных форм . Определен качественный состав пигментов и прочность свя зи их с белком : увеличение содержания проч носвязанного хлорофилла А (до 45 %), тенденция к повышению его доли в об щем содержан ии хлорофиллов и отношения А /В , что в определенной мере может быть связано с эффективностью деятельности реакционных центров фотосистем , а меньшее содержание хлорофилла В - со снижением количества или уменьшением размеров светособирающих компл е ксов фотосистемы II. 9. Впервые проведен генетический анализ х арактера наследования фотосинтетических показателей у гетерозисных гибридов пшеницы . На основ ании диаллельного и корреляционного анализов гибридной пшеницы показано , что высокий урове нь фотохим ической активности хлоропластов доминирует . Высокая концентрация хлоропластов в клетке обусловлена рецессивными генами . Генетич еское варьирование интенсивности фотосинтеза упр авляется полигенной системой ядра с неаддитив ными эффектами , и контролируется , к а к правило , рецессивными генами . Площадь листов ой поверхности характеризуется полигенными эффек тами по типу сверхдоминирования . Для высокопр одуктивных гетерозисных гибридов характерны реце ссивные гены площади листьев. 10. Определено оптимальное сочетание эк стенсивных и интенсивных признаков фотосинтетиче ской деятельности . Установлен возможный диапазон варьирования различных признаков структуры и функции оптимального фотосинтетического аппарат а и вероятные типы сочетания этих признак ов для формирования высок о й продук тивности . 11. Подтвержден относительно независимый харак тер проявления и наследуемости (дискретность ) фотосинтетических признаков , определяющий различные варианты их взаимосвязи и взаимообусловленност и . При этом активность фотосинтетических проц ес сов на “низком” уровне организации : фотосистема , хлоропласт , - может оказаться не ре ализованной на более высоких уровнях организа ции фотосинтетического аппарата : лист , растение . 12. Установлено , что высокая фотосинтетическая продуктивность определяется , с одной сто роны , высокой автономностью фотосинтетических стр уктур низших порядков (хлоропласт , лист ) и , с другой стороны , сложной системой интеграции фотосинтетических признаков в системе целого растения. Концептуальная модель оптимального фотосинтет ическ ого типа растения пшеницы характериз уется следующими признаками : на уровне фотосистем - увеличением активнос ти “гипотетического” реакционного центра фотосис темы II; на уровне хлоропласта – активацией пе рвичных процессов преобразования световой энерги и , в ысокой степенью сопряженности восстано вительных процессов с синтезом АТФ , возрастан ием скорости циклического и , в значительной мере – нециклического фотофосфорилирования , по вышением функциональной активности единичного хл оропласта ; на уровне листа – актив ацией п ервичных систем ассимиляции углекислоты - РБФКО , - и интенсивности поглощения углекислоты листом на фоне усиленного оттока , осуществлении фотосинтетической деятельности как основы высоко й продуктивности у оптимального фотосинтетическо го типа растен и я пшеницы. Концептуальная модель оптимального фотосин тетического типа растения пшеницы с высокой продуктивностью позволила подойти к включени ю фотосинтетических технологий в селекционный процесс и созданию сортов с высокоактивным фотосинтетическим аппар атом . Разработанная модель также может являться средством для разработки программ молекулярных и генетичес ких манипуляций фотосинтезом , создания трансгенны х растений и С 3-С 4 интермедиатов с повы шенной эффективностью фотосинтетического аппарата и устойчиво с тью к абиотическим с трессам . Использование гаметоцидов в гетер озисной селекции . С созданием эффективных химических гаметоцидов начался н овый этап в их селекции и производственно м использовании . В США компанией Rohm and Haas и в Великобритании компание й Shell синтезированы хи мические гаметоциды (WL 84811 и PH 0007), подавляющие развитие только мужских гамет . С их помощью в США , Великобритании , Франции , Италии и ряд е других стран получено большое количество гибридов пшеницы , дающих устойчивую прибавку у р ожая (15 — 20%) по сравнению с с овременными высокопродуктивными сортами . При биол огической стерилизации пыльцы на основе ЦМС период создания гибридов пшеницы сокращается с 10 — 12 до 3 — 4 лет . Гаметоциды перспект ивны также для ячменя , риса , ржи и друг их культу р (Федин , Кузнецова , 1977) Исследования , проведенные по данной проблеме , позволили уст ановить изменения метаболических процессов , проис ходящих в растительном организме в результате воздействия растворов химических соединений , обладающих гаметоцидной активно стью . Было показано , что эффект гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеточных мембран аналогичен эффекту стерилизующей цитоплазмы пр и перемещении в нее ядра . Иными словами , применение этих препаратов вызывает мужскую , а порой и частично женск у ю с терильность. Для создания мужских стерильных растений пшеницы и других культур в нашей стр ане были испытаны некоторые химические соедин ения — этрел , гидразид малеиновой кислоты , нафтилуксусная кислота и др . (Федин , Кузнецо ва , 1977). В реализации эффекта гетерозиса у зерновых , особенно пшеницы и других культур , важным является поиск эффективных гаметоцид ов , обеспечивающих 100%-ю стерильность мужского г аметофита при обработке посевов и не проя вляющих отрицательных побочных действий (задержка прохождения ф е нологических фаз у растений и др .). Применение гаметоцидов по зволяет снизить затраты , сократить сроки , упро стить схемы производства семян гибридов и в конечном счете обеспечивает рост продукт ивности и стабильности урожая зерновых культу р (благодаря более ш ирокому использов анию гетерозиса ). Во ВНИИСБ ведутся исследования цитоплазма тической мужской стерильности с помощью метод ов генной инженерии . Генетически обусловленная мужская стерильность позволяет исключить ручну ю кастрацию при скрещивании , что значитель но облегчает и удешевляет селекционную работу и массовое производство гетерозисных гибридных семян . Изучаются молекулярные основы ЦМС кукурузы S(M) — типа , широко используем ого селекционерами России , Украины , Молдавии . П оказано , что стерильность обусловле н а экспрессией плазмы — автономного генетическог о элемента митохондрий кукурузы S-типа . Установ лено строение участка ДНК , ключевого для р азвития ЦМС . Исследуется особенность экспрессии этого фрагмента и его взаимодействие с другими элементами , необходимыми для ЦМ С . Полагают , что генно-инженерную мужскую стери льность можно будет вызывать не только у растений кукурузы , но и у представителей многих других сельскохозяйственных культур , для которых актуальна задача получения гетеро зисных гибридов. Методы биоте хнологии в селекции на продуктивность. За последни е 20 лет биотехнология , используя рекомбинантные (полученные за счет объединения вместе не встречающихся в природе фрагментов ) ДНК , пре вратилась в неоценимый новый научный метод исследования и производства продукции сел ьского хозяйства . Рекомбинантная ДНК позволяет селекционерам отбирать и вводить в растени я гены «поодиночке» , что не только резко сокращает время исследований по сравнению с традиционной селекцией , избавляя от необх одимости тратить его на «не н ужные» гены , но и дает возможность получать «полезные» гены из самых разных видов рас тений . Эта генетическая трансформация сулит о громную пользу для производителей сельскохозяйст венной продукции , в частности , повышая устойчи вость растений к насекомым-вред и телям , болезням и гербицидам . Дополнительные выгоды связаны с выведением сортов , более устойчив ых к недостатку или избытку влаги в п очве , а также к жаре или холоду — основным характеристикам современных прогнозов грядущих климатических катаклизмов . Наконе ц , немалую выгоду может получить от би отехнологии и непосредственно потребитель , поскол ьку новые сорта обладают более высокими п итательными свойствами и другими характеристикам и , сказывающимися на здоровье (Борлауг , 2001). Новые сорта трансгенных растений достаточно быстро за воевывают популярность в среде производителей . Это — пример наиболее быстрого распростра нения (как результатов , так и методов ) во всей многовековой истории сельского хозяйства . В период с 1996 по 1999 год площади , засеянн ые трансгенным и сортами основных прод овольственных культур , увеличились почти в 25 ра з (с 1,7 до 40 млн га ). В ряде стран (США , Япония , Канада , Ве ликобритания , Франция , Китай и др .) уже нашл и широкое практическое применение методы клет очной селекции при создании новых ф орм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных ус ловиях . Полученные с использованием этих мето дов сорта характеризуются улучшенным качеством , повышенной устойчивостью к неблагоприятным усл овиям внешней среды и вредны м орг анизмам . В нашей стране с помощью методов культуры клеток , тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя : Исток , Одесский 115, Прерия , Степной дар (бывш . ВСГИ ), Биос 1, Рамос , Рахат (НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ ); риса Биориза (ВНИИ риса ); озимой пшеницы Смуглянка (ПНИИЖБ ). Срок выведения этих сортов был сокращен на 4 — 6 лет. Зерновые и злаковые кормовые культуры являются еще трудным объектом для генной инженерии , прежде всего , в связи с отсутст вием надежных векторных систем для введен ия генов в геном их клеток . Поэтому одновременно ведется разработка методов прям ого переноса генов в клетки растений для получения устойчивых форм к стрессовым ф акторам , болезням и вредителям (США , ФРГ , Ис пания , Франция и др .). Одной из важнейших областей применени я методов генной инженерии в растениеводстве является биологическая фиксация азота как бобовых , так и небобовых культур (рис , ку куруза , пшеница , сорго ). Эти исследования ведутс я в США , Великобритании , Индии и других странах . Учитывая , что система фиксаци и азота требует больших энергетических затрат , в перспективе предусматривается возможность соединения у растений молекулярных механизмов азотфиксации и фотосинтеза в единую сопряж енную систему , способную использовать для вос становительных реакций н е посредственно лучистую энергию. В ряде стран (США , Япония , Канада , Ве ликобритания , Франция , Китай и др .) уже нашл и широкое практическое применение методы клет очной селекции при создании новых форм ра стений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных усл овиях . Полученные с использованием этих метод ов сорта характеризуются улучшенным качеством , повышенной устойчивостью к неблагоприятным усл овиям внешней среды и вредным организмам . В нашей стране с помощью методов культуры клеток, тканей и органов созданы первые отечественные сорта ячменя : Исток , Од есский 115, Прерия , Степной дар (бывш . ВСГИ ), Би ос 1, Рамос , Рахат (НИИСХ ЦРНЗ совместно с другими НИИ ); риса Биориза (ВНИИ риса ); оз имой пшеницы Смуглянка (ПНИИЖБ ). Срок выведения этих с ортов был сокращен на 4 — 6 лет . Получены также формы ячменя и пшеницы (ИФР , MCXA, ВНИИСБ ), люцерны и клевера л угового (ВНИИ кормов ), сахарной свеклы (ВНИИСС ), льна (ВНИИЛ ), устойчивые к стрессовым факт орам и болезням. В 1993 году были проведены совместные и сследования Россия - США по созданию вы сокопродуктивных гибридов кукурузы , способных раз множаться по механизму апомиксиса , то есть давать семена бесполым путем . Сейчас передо вые исследования в этой области ведут уче ные из лаборатории цитологии и апомикси с а растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН в Ново сибирске . Первый в мире проект по созданию а помиктичного коммерческого сорта у культурных растений был объявлен и начат в СССР в 1958 году . Его автор - профессор Д . Ф . П етров , создав ший для выполнения данного исследования лабораторию цитологии и апомиксис а растений в только что организованном Ин ституте цитологии и генетики Сибирского отдел ения Академии наук . Однако идея закрепления гетерозиса через размножение , исключающее сегре гацию генов , принадлежит М . С . Наваши ну и Г . Д . Карпеченко . Получение апомиктов планировалось на важнейшей сельскохозяйственной культуре - кукурузе . В работе , начатой Д . Ф . Петровым , использовали несколько подходов . Один из них оказался продуктивным и пр одолжа е тся в России , а также в США , во Франции , в Мексике до настояще го времени . В этом исследовании передачу Zea mays L.-Zm апомиктического способа репродукции осуществляли от ее дикого сородича - трипсакума (Tripsacum dactyloides L.-Td) путем гибридизации . Сра в нительный анализ традиционных сортов кукурузы и апом иктов выявил следующие признаки превосходства апомиктичных гибридов : урожай зеленой массы , высокое содержание в ней протеина и др угих переваримых компонентов , содержание в се менах полиненасыщенных жирных кислот , ус тойчивость растений к засухе , переувлажнению и засолению почвы . Эти несомненные преимущест ва позволили бы уже сейчас использовать г ибриды в качестве фуражной культуры . Однако пока они не могут давать семян из-за полной мужской стерильности (апом и кт ам необходимо оплодотворение центральной клетки , иначе зерновки не развиваются ). Чтобы пол учить потомство от гибридов , приходится рядом высевать кукурузу в качестве опылителя . П одбором опылителей и других факторов удалось добиться 50-процентной фертильн о сти , что с учетом большого числа початков на растениях-гибридах позволяет им конкурировать по семенной продуктивности с кукурузой . Рос сийская апомиктичная кукуруза уже запатентована в США и в 11 других странах (Соколов , 1999). По прогнозам экспертов , даль нейшее развитие производства зерна в наибольшей мере будет связано с повышением стабильности урожаев возделываемых сортов . Например , в Кана де фунгициды на посевах пшеницы практически не используются , поскольку возделываемые сор та устойчивы к наиболее вред о носны м грибам (различные виды ржавчины , головня ). Селекция здесь в большей степени ориентирова на на болезнеустойчивость , чем на урожайность (Касаева , Ковалев , 1989). В Белоруссии вклад со рта в увеличение производства зерна неуклонно возрастает . Если в нас т оящее в ремя прибавка урожая от селекции и семено водства оценивается в 15 — 20%, то в перспекти ве , по прогнозам ученых , она достигнет 50 — 80% (Гриб , 1998). Академик H.И . Вавилов (1987) отмечал , чт о новые проблемы будут ставить перед селе кцией и новые цели МЕТОДЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИ И НА ПРОДУКТИВНОСТЬ Необходимость учета влияния на продуктивность растений множества сильно варьирующих факторов в ди намике (биологических особенностей растений , почве нных , климатических , агротехнических , эко номиче ских и других факторов ) обуславливает развити е системного подхода к управлению формировани ем урожая на основе моделирования . Точный расчет с применением математических моделей и вычислительной техники обеспечивает наиболее эффективное использование р есурсов с учетом роста плодородия полей и охраны окружающей среды . Это повышает объективность , точность решения задач оптимизации по сравнен ию с традиционными методами принятия решений на основе практического опыта и интуиции. В зарубежных странах с развит ым сельским хозяйство м моделирование находит все большее значение для прогнозирования урожайности и управления формированием урожая сельскохозяйственных культ ур в целях достижения максимальной эффективно сти в земледелии . Потребность в разработке и соверше н ствовании математических м оделей обусловлена непрерывным усложнением задач , возникающих во всех отраслях сельского х озяйства , имеющих системный характер , ужесточение требований к корректности и обоснованности принятия решений . Все это ведет к пов ышению уд е льного веса математических моделей в ряду средств современной информа ционной технологии. В селекционных программах с помощью мо делирования ведутся исследования для выявления оптимального сочетания признаков при проектиро вании новых сортов с заданными парам ет рами . По-видимому , в будущем значительная часть работы в этих программах будет состоять из разработки целесообразных моделей и с бора материала для математического моделирования. Все многообразие разрабатываемых и примен яемых математических моделей формир ования урожая объединяется в три основных типа : балансовые , математико-статистические и динамические имитационные модели . В практике прогнозирова ния и программирования урожая наибольшее прим енение получили первые два типа . Комплексные динамические модели и спользуются пок а преимущественно для исследовательских целей — изучения особенностей механизмов , определяющ их важнейшие физиологические процессы растений , возможность их адаптации и т.д . Для реше ния практических задач разрабатываются прикладны е динамическ и е модели продуктивности посевов сельскохозяйственных культур. Методы планирования и организации фундаме нтальных и прикладных исследований , направленные на разработку моделей продукционного процесс а растений , отличаются от традиционных . Это , прежде всего ко мплексные исследования , для которых характерен системный подход , позв оляющий связать совокупность различных экспериме нтов физиологов , селекционеров , агрометеорологов , а грохимиков , растениеводов , математиков и инженеров в единую систему взаимосвязанных тео р етических и экспериментальных работ , сорие нтированных на достижение единой цели . В з ависимости от цели модели и ее структуры соотношение проводимых полевых , вегетационных , лабораторных опытов , исследований в фитотроне и на ЭВМ может быть различным . В связ и с необходимостью проведения мно гофакторных опытов для определения параметров модели в этих исследованиях одним из н аиболее рациональных является метод математическ ого планирования эксперимента , базирующийся на основе математической статистики. По мере нак опления количественных данных о биологических процессах в растениях , а также о процессах , протекающих в си стеме почва – погода - растительный покров , совершенствования математических методов роль моделирования в программировании урожайности и селекции рас т ений будет возрастать . Вместе с тем разработанные в ряде на учных учреждений (Волгоградский СХИ , ЮжНИИГиМ , АФИ , MCXA, ВНИИ риса , ВНИИ кормов и др .) моде ли и системы программно-целевого управления у рожаем отдельных культур и продуктивностью се вооборотов в ц е лом уже сейчас п озволяют более эффективно использовать имеющиеся ресурсы , значительно снижать затраты труда на возделывание культур и получать заплани рованные урожаи. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Селекция и интенсификация технологий в ряде экономически раз витых стран опреде лили современный высокий уровень урожайности зерновых (44 — 63 ц /га ) и других культур . Е сть основание считать , что дальнейшее нараста ние производства сельскохозяйственной продукции в мире будет осуществляться на основе тех же факторов , пре ж де всего , за счет повышения уровня интенсификации земледели я в развивающихся странах . Но поскольку ин тенсификация земледелия на определенном этапе сопряжена с экономическими и экологическими издержками , важнейшее значение приобретают биол огические и биофи з ические исследования , направленные на селекционное улучшение раст ений , стабильность производства сельскохозяйственной продукции и повышение ее качества. Роль селекции в повышении фотосинтетическ ой продуктивности растений современных сортов проявилась , глав ным образом , в изменении морфогенеза , т.е . генетическом улучшении струк туры растений . Для значительного увеличения з ерновой продуктивности новых сортов без измен ения продолжительности вегетационного периода тр ебуется повышение активности фотосинтетическог о аппарата на основе генетической перестройки его структуры и функций , деталь ного изучения всех глубинных сторон процесса фотосинтеза , начиная с его первичных реак ций . Рост продуктивности новых сортов кормовы х культур , у которых общая надземная биома сса яв л яется хозяйственной частью урожая , также находится в прямой зависимости от активности фотосинтеза . Но при совреме нном уровне знаний физиологии и генетики фотосинтеза и дыхания задача повышения активн ости фотосинтетического аппарата селекционными м етодами п ока еще не имеет четкого решения. Наряду с фотосинтезом , рост является в ажнейшей функцией продукционного процесса растен ий . Образовавшиеся в процессе фотосинтеза пла стические вещества , а также синтезируемые при его участии стимуляторы и ингибиторы обе спечи вают реализацию генетической программы роста и развития. Кардинальным путем повышения урожайности сельскохозяйственных культур и ее стабильности , по мнению ряда исследователей , является соз дание генетически модифицированных растений (ГМР ). Сдерживающими п ричинами широкомасштабного перевода растениеводства на этот путь разв ития являются : высокая стоимость работ по созданию ГМР и биобезопасность . Последнее обс тоятельство вызывает обеспокоенность людей в различных странах мира и их протест проти в производств а продуктов питания из ГМР . Теоретически не исключается , что в результате взаимодействия чужеродных и собстве нных генов генетически модифицируемого организма , а также воздействия мутагенных факторов среды могут возникать наследственные изменения , приводящи е к образованию опасных д ля здоровья людей и окружающей среды , токс ичных белков и других органических соединений . Следует отметить , что эти вопросы находя тся под контролем специальных комиссий по биобезопасности , созданных во многих странах занимающихся ге н но-инженерными работами , в т.ч . и в России . Другой путь упр авления продукционным процессом растений в це лях повышения их устойчивости к стрессам и продуктивности — применение природных и синтетических фиторегуляторов путем обработки этими препаратами семя н и посевов сельскохозяйственных культур . Недостатком этого способа является наличие генетической и эк ологической безопасности , особенно при использова нии химических аналогов фитогормонов . В связи с вышеизложенным поиск новых приемов упр авления продукционн ы м процессом растен ий является актуальным (Балашова и др ., 2001). Важнейшим резервом роста урожайности и его стабильности является наиболее полная реализация потенциальной продуктивности возделываемы х сортов , эффективное использование почвенно-клима тических , материальных и других ресурсов на основе оптимизации агроэкологического районир ования сельскохозяйственных культур , конструирования продуктивных и устойчивых агроэкосистем . Для принятия необходимых мер , обеспечивающих фор мирование высокопродуктивных рас т ений , требуется диагноз биологической ситуации в по севе . Этой цели служит биологический контроль . Мировой опыт свидетельствует о необходимост и перехода к так называемой "биологизации " технологий , предусматривающей максимальное согласова ние их с биологичес к ими требования ми культуры , к стратегии интегрированного исп ользования генетических , природных и техногенных факторов . В интегрированной системе выращива ния сельскохозяйственных культур все больше б удет возрастать роль сорта , так как он является наиболее н а дежным и эко номически выгодным фактором повышения урожайност и и ее стабильности. Эффективность селекционной работы тесно с вязана с организацией семеноводства , быстрого размножения новых сортов и получения высокок ачественных семян . Влияние почвенно-климатич еск их условий на формирование урожайных свойств семян вызывает необходимость экологического подхода при организации семеноводства , т . е . концентрации его в наиболее благоприятных зонах для производства высокоурожайных семян. В перспективе в мире рост прои зводства продуктов питания и другой сельскохозяйственной продукции будет определять ся прежде всего , уровнем разработки и прим енения двух видов наукоемких технологий : биот ехнологии и информационных технологий . Последние включают в себя компьютерные техноло г ии , передачу в организм генетической и нформации (связь с биотехнологией ) и адресной информации в виде химических и физически х сигналов (определенной структуры и свойства ). Использование низкоэнергетических факторов (физи ологически активные вещества в низк и х концентрациях , слабые физические излучен ия — например , сигналы специальной формы , ССФ ) открывает широкие возможности для управл ения живыми системами и организмами . Это о собенно важно для повышения адаптации растени й к неблагоприятным условиям выращивани я , эффективного использования генетических , по чвенно-климатических ресурсов , техногенных факторов и охраны окружающей среды. БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 1. Амелин А.В . // Физиология и биохимия культурных растений . 1992.т .5.С .448-454. 2. Амел ин А.В ., Лаханов А.П ., Яковлев В.Л . Биологический и экономический потенциал зернобобовых и к рупяных культур и пути его реализации . Оре л : РАСХН , 1999. С . 80-84. 3. Амелин А.В . Фотовосстановительная активность хлорофиллсодержащих органов и вклад их в фотосис тему растения у примитивных форм и современны х сортов гороха // Вестник Башкирского универси тета . 2001. № 2 (I). С . 6-8. 4. Балашова Н.Н ., Лахматова И.Т ., Лупашку Г.А . Трансгенные ра стения в сельском хозяйстве и возможный р иск в связи с проблемами иммуните та живых организмов // Сельскохозяйственная биология . 2001. № 5.С . 3-13. 5. Быков О.Д ., Зеленский М.И . О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйст венных растений // Труды по прикладной ботанике , генетике , селекции ВИР . СПб ., 1982. С . 32-44. 6. Васюков П.П . Повышение урожайности озимого и ярового ячменя путем создания новых сортов и сове ршенствования агротехники . Научный доклад по материалам докторской диссертации . Краснодар , 1997 г. 7. Гуляев Б.И . и др . Фотосинтез , про дукционный процесс и продуктивность растений . Киев : Наукова думка , 1989, 152 с . 8. Дорохов Б.Л ., Баранина И.И . // Физиология и биохимия куль турных растений . 1972. Т . 4. Вып . 3. С . 287-291. 9. Жакотэ А.Г . Адаптивные системы сельского хозяйства . (Матери алы Всесоюзного совещания 18-20 октября 1983). Кишине в : Штинница , 1984. С . 23-41. 10. Жученко А.А . роль Генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений // Сельскохозяйственная биология . 2003, № 1 11. Кершанская О.И ., Беденко В.П ., Уразалиев Р.А . Фотосинтез гетерозисных гибридов озимой пшеницы . Алма-Ат а : Наука , 1990. С .156 12. Кершанская О.И . Концепция оптимального фотосинтетического тип а растения пшеницы в оптимизации селекционног о процесса // Вестник Башкирского университета . 2001. № 2 (I). С . 39-41. 13. Коломейченко В.В . К теории продукционного процесса природ ных фитоценозов и сельскохозяйственных культур // Вестник Башкирского университета . 2001. № 2 (I). С . 46-47. 14. Коломейченко В.В . Энергетическая оценка полевых культур и природных фитоцен озов // Продукционный проц есс сельскохозяйственных культур . Ч . 2. Орел , 2001. С . 73-76. 15. Мокроносов А.Т . Фотосинтетическая функция и целостность р астительного организма : 42-е Тимирязевское чтение . М .: Наука , 1983. С .64 16. Ничипорович А.А . Фотосинтетич еская деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теорет ические основы фотосинтетической продуктивности . М .: Наука , 1972. С . 511. 17. Полевой В.В . Физиология растений . М .: Высш . шк ., 1989. 18. Соколов М.С . Вторая «зеленая революция» // Сел ьскохозяй ственная биология . 1999. № 5. С . 3-22. 19. Федин М.А ., Кузнецова Т.А . Гаметоциды и их применение в селекции . Москва , 1977 20. Чиков В.И . Фотосинтез и транспорт ассимилятов . М .: Наук а , 1987. С .188. 21. Шевелуха В.С ., Калашникова Е.А ., Дегтярев С.В. и др . Сельскохозяйственная биотехнология . М .: Высшая ш кола , 1998 22. Норман Э . Борлауг , Перевод с английского Ю . Елдышева «Зеленая революция» : вчера , сегодня и зав тра // Сельскохозяйственная биология . 2003, № 1 23. Сакмак Мате риалы доклада на XIV междуна родной конференц ии по питанию растений (27 июля - 3 августа , г . Ганновер , Германия ). Москва , 2003
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
"Титаник" стоил $7,5 млн. Фильм о нём - $200 млн..... только сейчас стало понятно, насколько это были выгодные инвестиции....
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по сельскому хозяйству и землепользованию "Селекция зерновых культур на повышение продуктивности", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru