Диплом: Размножение папоротников в оранжерейных условиях - текст диплома. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Диплом

Размножение папоротников в оранжерейных условиях

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Дипломная работа
Язык диплома: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 53 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной дипломной работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

1 65 Министерство образования Росс ийской Федерации Уссурийский государственный педагогический институт Черных Татьяна Анатольевна Размножение папоротников в оранжерейных условиях Дипломная работа Научный руководитель: к.б.н., доцент В.Д. Фролов Работа допущена к защите ________________________ Зав. кафедрой ботаники, к.б.н., доцент _____________ Прокопенко О.И. Уссурийск, 2000 Оглавление Введение ........................................................................................................... Глава I. Общие представления о размножении растений............................ 1.1. Вегетативное размножен ие...................................................... 1.2. Собственно бесполое размножение...................................... 1.3. Половое размножение ........................................................... Глава II. Материал и методика исследования.......................................... Глава III. Ботаническая характеристика объектов исследования.......... 3.1. Общая характеристика отд ела Папоротниковидные..... 3.2. Адиант венерин волос (Adiantum capillus-veneris L.)........................................................................ 3.3. Птерис крит ский (Pteris cretica L.)................................... 3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.)...................................................................................... 3.5. Листовик об ыкновенный (Phyllitis scolopendrum (L.) Newm.)............................................................... 3.6. Циртомиум с ерповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.).............................................................................................. 3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.)............................................................................... 3.8. Флебодиум з олотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith)..................................................................... Глава IV. Размножение п апоротников....................................................... 4.1. Вегетативное размножени е папоротников....................... 4.2. Размножение папоротников спорами.............................. 4. Цикл развития Циртомиума серповидного.......................... 4.4. Использование полученных материалов в курсе ботаники средней и высшей школы................................. Выводы ......................................................................................................... Литература................................................................................................... Введение Актуальность темы . Роль растений в жизни человека и всех живых существ велик а. Только зеленые растения способны преобразовывать энергию Солнца, пос тавляя тем самым для других организмов кислород и органические веществ а. В результате деятельности растений воздух в городах очищается от газо образных примесей, сажи, пыли, выделяемых автотранспортом и промышленны ми предприятиями. Аналогичную роль выполняют и комнатные растения. Но, в ыращивая в своих квартирах цветы, человек преследует отнюдь не утилитар ные цели. Зеленые растения украшают наше жилище, скрашивают тоскливую зи мнюю пору, поднимают настроение, воспитывают доброту, любознательность, приучают к аккуратности. Выращивание растений в закрытых помещениях уходит в глубокую древност ь. Вначале человек отдавал предпочтение лекарственным, пряноароматиче ским, пищевым и другим хозяйственно ценным растениям. Позднее в квартира х появились декоративнолистные и декоративноцветущие растения. Сущест венно пополнился ассортимент оранжерейных растений благодаря крупным географическим открытиям. Первопроходцы привозили из экспедиций новые , до сего времени неизвестные диковинные растения. В результате в наших о ранжереях и комнатах появились растения из тропиков и субтропиков Амер ики, Африки, Азии, Австралии. Популярность комнатных растений с каждым го дом продолжает расти. На это указывает и большое количество литературы, издаваемой по данному вопросу. В последние годы вышли из печати книги Н.Г. Никонова (1978), Г.К. Тавлиновой (1982, 1996), Г.А. Агеевой и К.Г. Лавровой (1992), Н.В. Вороновой (1992), Д.Б. Кудревца (1993), Д.Г. Хессайона (1995), С.О. Герасимова и др. (1997) и многие другие. Не последнее место среди комнатных растений занимают папоротники. Это о чень многоликая и разнообразная группа высших растений. В настоящее вре мя насчитывают более 12 000 видов папоротников. Около двух третей из них раст ут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные области земного шар а (Рейвн и др., 1990). В оранжерейной культуре папоротники появились во второй половине XVIII в. и сразу привлекли внимание садоводов. В Англии особенно они были популярны в викторианские времена (XIX в.). В настоящее время самая круп ная коллекция папоротникообразных (около 1 200 таксонов) собрана в ботаниче ских садах Кью, в Англии (Catalogue..., 1984). В России лучшая оранжерейная коллекция па поротников находится в Ботаническом саду БИНа и насчитывает свыше 400 вид ов (Арнаутова, 1987). По утверждению Д.Г. Хессайона (1995), более двух тысяч видов па поротников пригодны для выращивания в закрытом грунте. Некоторые виды п апоротников (Птерис критский, Нефролепис возвышенный, Циртомиум серпов идный, Флебодиум золотистый, Адиантум венерин волос, Платицерум и другие ) можно с успехом выращивать в условиях гидрокультуры (K hle, 1980). В жизни человека комнатные растения находят широкое применение. Некото рые из них используются в медицине при лечении заболеваний (Гаммерман и др.. 1963; Машковский, 1977; Муравьева, 1983; Пастушенков и др., 1990; Шретер, 1992), в косметике ( Пашина, 1993), в ветеринарии (Рабинович, 1987). В качестве пищевых растений в оранж ерейных условиях выращивают отдельные сорта томата, перца, огурца, бакла жана (Хессайон, 1995). Но, все же, основная роль, отводимая растениям – это укра шение наших квартир. Комнатные растения, и, в частности, папоротники, могут дать интересный ма териал для учителя биологии. Целый ряд интересных опытов с комнатными ра стениями, которые можно провести в школе, изложены в книге Н.М. Верзилина (1954). На примере ряда папоротников (Асплениум, Нефролепис, Флебодиум и др.) уч еники могут познакомиться с различными формами вегетативного размноже ния. Размножение и выращивание папоротников из спор предоставляет для у чителя хорошую возможность познакомить учащихся с одним из основных яв лений в растительном мире – чередованием спорофита и гаметофита в цикл е развития растений. Здесь учитель может показать особенности анатомич еского и морфологического строения гаметофита папоротников, познакоми ть со строением гаметангиев – антеридиев и архегониев. Представители т рех семейств папоротников (Марсилеевые, Сальвиниевые, Азолловые) освоил и водную среду и являются прекрасными аквариумными растениями (Комнатн ый аквариум..., 1964; Жданов, 1973; Махлин, 1976, 1990; Золотницкий, 1993; Плонский, 1998). На их приме ре преподаватель имеет возможность иллюстрировать материал и проводит ь наблюдения в условиях, приближающихся к естественным. Из вышеизложенного видно, что хорошее знание комнатных растений, и, в час тности, папоротников, имеет большое значение в работе учителя, что и опре делило выбор настоящей темы. Цель и задачи работы . Целью настоящей раб оты является освоение методики выращивания папоротников и изучение на чальных этапов их онтогенеза. Для достижения этой цели потребовалось вы полнение следующих задач: 1. Познакомиться со способами размножения растений. 2. Дать ботаническую характеристику исследуемых видов папоротников. 3. Вырастить из спор исследуемые виды папоротников. 4. Изучить начальные этапы онтогенеза Циртомиума серповидного. Структура и объем дипломной работы . Дипл омная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Осно вной текст изложен на 65 страницах машинописного текста и содержит 2 табл ицы, 20 рисунков, в том числе 9 фотографию. Список литературы включает 67 назв аний. Глава I. Общие представления о р азмножении растений Размножение – это свой ство, присущее всем живым организмам и заключающееся в вопсроизведении себе подобных особей. Благодаря размножению каждый вид поддерживает св ою численность и обеспечивает непрерывность и преемственность жизни (В асильев и др., 1978). В ходе эволюции возникали новые группы растений, усложня лось их внутреннее и внешнее строение. Одновременно с этим соверщенство вались и способы размножения растений. Различают три способа размножен ия – вегетативное, собственно бесполое и половое. 1.1. Вегетативное размножение. Вегетативно е размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет от деления от материнского растения его неспециализированных или специал иззированных частей, способных к самостоятельному существованию и раз витию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растени ям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лес ов Европы (Федоров и др., 1962). Особенно широко вегетативное размножение выра жено у растений, произрастающих в условиях, наблагоприятных для семенно го размножения, таких как короткий вегетационный период, сильное затене ние, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей и т.п. Благодаря широк ому распространению в природе, вегетативное размножение играет большу ю роль в сапоподдержании популяции того или иного вида. По словам Р.Е. Леви ной (1964), способность к обильному вегетативному размножению имеет огромно е приспособительное значение и часто обеспечивает доминирующее положе ние вида в фитоценозе. По сравнению с половым размножением, вегетативное имеет целый ряд преимуществ. Оно просто, надежно и к тому же часто обеспеч ивает быстрое расселение вида на территории (Даддингтон, 1972). Выживание ве гетативного потомства у одного и того же вида выше, чем выживание семенн ого (Ценопопуляции растений, 1988). В ходе эволюции появились самые разнообразные формы вегетативного раз множения: размножение естественными отводками, размножение корневвыми отпрысками, размножение специализированными частями растений – корн евищами, клубнями, луковицами, наземными и подземными столонами, выводко выми почками. Естественными отводками размножаются мн огие виды деревьев и кустарников: Пихта, Ель, Калина, Лещина и другие. На ве твях этих растений в месте контакта с почвой формируются придаточные ко рни, что способствует возникновению новых побегов и самостоятельных ос обей. Корневыми отпрысками размножаются Топол ь серебристый, некоторые виды Сливы, Вишни, ряд сорных многолетних расте ний – Осот, Бодяк и другие. На корнях этих растений образуются придаточн ые почки, дающие начало побегам, которые часто называются корневыми отпр ысками. Корневище – это подземный или ползучий п о поверхности почвы побег, выполняющий функции отложения запасов, возоб новления и вегетативного размножения (Серебряков, Серебрякова, 1965, цит. по: Таршис, 1975). Размножение с помощью корневищ широко распространено в приро де. Оно характерно для многих видов папоротников и цветковых растений. Луковица представляет собой видоизменен ный укороченный побег. Она состоит из крайне редуцированного стебля (дон ца), на котором сидят сочные видоизмененные листья. В пазухах этих листье в (чешуй) формируются “детки” – дочерние луковицы, которые отделяются о т материнской в первый год или остаются связанными с ней до гибели после дней. Размножение с помощью луковиц особенно широко распространено сре ди однодольных растений. Распространенным видоизменением побега являются клубн и . Клубень – это укороченный побег, служащий для запаса п итательных веществ и вегетативного размножения. Из дальневосточных ра стений размножение клубнями характерно для видов рода Хохлатка, Сердеч ника трехнадрезанного, Седмичника, Хвоща полевого и ряда других видов. Специализированными органами вегетативного размножения являются столоны . Это плагиотропные подземные или над земные побеги, несущие на конце почку, клубень или луковицу. В отличие от к орневищ, столоны не являются запасающими органами. Они недолговечны и сл ужат целям вегетативного размножения (Федоров и др., 1962). Размножение с помо щью столонов свойственно Землянике, Лютику ползучему, Лапчатке гусиной, Адоксе и другим растениям. 1.2. Собственно бесполое размножение. Беспо лое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализи рованных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. бе з слияния с другими клетками, прорастают в новое растение. У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами . Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами . У высших растений споры никогда не имеют жгутиков. Формируются споры в специальных вместилищах – споранг иях . У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Кле тки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры. По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры . Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Вс тречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры обра зуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений. Различают равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых рас тений все споры одного типа. При прорастании они формируют обоеполый гам етофит. Разноспоровые растения имеют споры двух типов: микроспоры и мегаспоры. М икроспоры, прорастая, дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гам етофит. 1.3. Половое размножение. Это самый прогресс ивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализирова нных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных п ризнаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате получ енное потомство более разнообразно генетически, что способствует боле е успешному выживанию вида. Половое размножение встречается у всех групп растений. Различают две ос новные формы полового процесса: соматогамию и гаметогамию. Соматогамия – это половой процесс, который осуществляется путем слияния содержимо го двух соматических клеток. Гаметогамия – это половой процесс, который происходит путем слияния гамет. В зависимости от относительной величин ы гамет различают три типа гаметогамии – изогамия, гетерогамия и оогами я. При оогамном половом процессе различают женские и мужские гаметы. Женск ая гамета называется яйцеклеткой. Мужские гаметы бывают двух видов: спер матозоиды – половые клетки со жгутиками, и спермии – половые клетки бе з жгутиков. Формируются гаметы в специальных органах – гаметангиях. У низших расте ний гаметангии, как правило, одноклеточные. У высших растений они многок леточные. Мужские гаметангии носят название антеридиев. Женские гамета нгии низших растений называются оогониями, у высших – архегониями. Архе гоний – это многоклеточное образование, имеющее колбовидную форму. Сос тоит из расширенного брюшка и вытянутой шейки. По каналу шейки сперматоз оиды попадают в брюшко, где сливаются с яйцеклеткой. Наиболее хорошо раз вит архегоний у мхов. В дальнейшем наблюдается его редукция. Глава II. Материал и методика исследований Работа по выращиванию п апоротников в оранжерейных условиях проводилась в период 1998-2000 гг. Объекто м исследования послужили 7 видов тропических и субтропических папоротн иков: Адиант венерин волос (Adiantum capillus-veneris L.), Птерис критский (Pteris cretica L.), Костенец (Аспл ениум) луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.), Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.), Цирто миум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.), Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.), Флебодиум ( Многоножка) золотистый (Phlebodium (Polypodium) aureum (L.) G. Smith). При выращивании папоротников из спор мы руководствовались методически ми рекомендациями ряда авторов (Парамонова, 1956; Чичагова, 1958; Котухов, 1967; Арна утова, 1987; Мак-Миллан Броуз, 1987; Хессайон, 1995). Для сбора спор срезали фертильную часть листа папоротника и помещали его в пакет из кальки. В течение неско льких дней пакет держали в теплом месте до раксрытия спорангиев и высыпа ния спор. Споры тонким слоем высевали на земляную смесь в чашки Петри. Зем ляную смесь готовили из 2 частей простерилизованной листовой земли и 1 ча сти промытого речного песка. Закрытые чашки Петри ставили в затененное м есто. В чашках постоянно поддерживали высокий уровень влажности. После п оявления гаметофитов почву время от времени обильно поливали, что необх одимо для успешного протекания полового процесса. После окончания поло вого процесса наблюдается появление проростков спорофита. Для закалив ания и адаптации растений к более засушливым условиям в этот период стек ло с чашки Петри ежедневно на некоторое время убирали. После появления 3-4- го листа у спорофита проводили пикировку растений. Горшки с распикирова нными растениями накрывали стеклом. Первые дни растения только опрыски вали, снимая стекло на 2-3 ч в день. После укоренения стекло снимали и полив п роводили по мере необходимости. Для изучения начальных этапов онтогенеза Циртомиума серповидного спор ы высевали в чашки Петри на жидкую среду Кнопа. Для этого в чашку Петри пом ещали фильтровальную бумагу, увлажненную раствором Кнопа следующего с остава: Ca(NО 3 ) 2 - 1 г, MgSO 4 - 0,25 г, KСl - 0,125 г, KH 2 PO 4 - 0,25 г на 1 л воды. Собранные споры тонким слоем распределяли на фильтровальной бумаге. На блюдения за прорастанием спор, формированием гаметофитов и проростков проводили с помощью стереоскопического микроскопа МБС-9 и микроскопа “Б иолам”. Наблюдения проводились ежедневно. Полученные данные фиксирова лись в виде рисунков. При изучении развития гаметофита Циртомиума мы, следуя другим авторам (Nayar, Kaur, 1971; Арнаутова, 1988, 1989; Храпко, 1990а, 1990б, 1990в, 1991а, 1991б, 1996; Шорина, Ершова, 1990 и др.), выделял и 3 этапа: 1 - прорастание споры; 2 - образование нити гаметофита, 3 - формирован ие пластинки гаметофита. При изучении развития спорофита Циртомиума се рповидного мы придерживались периодизации онтогенеза спорофитов папо ротников, предложенной Г.П. Серой с соавторами (1980). В онтогенезе спорофита они выделяют 3 периода - препродуктивный, репродуктивный и пострепродукт ивный. Препродуктивный период включает следующие возрастные состояния : проростки, юные спорофиты и молодые спорофиты. В пределах репродуктивн ого периода выделяют два возрастных состояния: зрелого и стареющего спо рофита. В пострепродуктивном периоде авторы выделяют лишь одно возраст ное состояние старого спорофита. Морфологическое описание спорофитов и гаметофитов папоротников прово дили на натуральных объектах, при этом использовали терминологию, предл оженную А.А. Федоровым с соавторами (1956, 1962). Измерение мелких объектов прово дилось с помощью мерной лупы. Данные количественных показателей обраба тывались методами вариационной статистики (Зайцев, 1990). При этом определя ли такие показатели, как: среднее значение признака (М= X/N), ошибка среднего значения (m= / ), среднее квадратическое отклонение ( = ), коэффициент вариации (V= 100/M). Для оценки амплитуды изменчивости использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С.А. Мамаевым (1969): V меньше 7% - очень низк ий, V = 8-12% - низкий, V = 13-20% - средний, V = 21-30% - повышенный, V = 31-40% - высокий и V больше 40% - очень вы сокий уровень изменчивости. Глава III. Ботаническая характери стика объектов исследования 3.1. Общая характеристик а отдела Папоротниковидные (Polypodiophyta). Папоротниковидные отно сятся к числу наиболее древних групп высших растений. По своей древности они уступают только Риниофитам и Плауновидным и имеют приблизительно о дин возраст с Хвощевидными. Риниофиты – это вымершая группа растений; П лауновидные и Хвощевидные играют в современном растительном покрове З емли очень скромную роль; и лишь Папоротниковидные в настоящее время про должают процветать. Современные ботаники насчитывают около 300 родов и бо лее 10 000 видов папоротников (Тахтаджян, 1978а; Рейвн и др., 1990). Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному ш ару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и заканчивая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропических лесах (Ярошенко , 1975; Леме, 1976; Второв, Дроздов, 1978). Еще во второй половине XIX века Альфред Уоллес у казывал на большое количество и разнообразие жизненных форм папоротни ков в экваториальной зоне. Так, только на одной из вулканических вершин н а острове Яве насчитывается около 300 видов папоротников (Уоллес, 1975). Обилие м папоротников удивляет флора Новой Зеландии, многие виды которых являю тся здесь эндемиками. Видовой эндемизм папоротников Новозеландской фл ористической области составляет 40%, а у родов Диксония (Dicksonia) и Циатея (Cyathea) – п римерно 75% (Тахтаджян, 1978б). Очень часто встречаются здесь древовидные папо ротники, которые придают лесу особый облик. Это прежде всего Циатея сере бристая (C. dealbata), которая считается национальным растением Новой Зеландии (П етров, 1981). Богата видами птеридофлора Новогвинейской флористической обл асти. Из 1000 видов папоротников, встречающихся здесь, около 600 являются энде миками (Второв, Дроздов, 1978). Полный жизненный цикл папоротников складывается из двух фаз – фазы гам етофита и фазы спорофита. Когда говорят о папоротниках, то имеют в виду пр ежде всего спорофит. Как и у большинства высших растений (за исключением Моховидных), спорофит папоротников является доминирующей фазой в их жиз ненном цикле. Спорофит папоротников имеет корни, за исключением небольшого числа вид ов, что является результатом редукции. Корни у папоротников только прида точные, т.е. главный корень не получает здесь дальнейшего развития и вско ре отмирает. Впервые стержневая корневая система появляется лишь у голо семенных растений (Комаров, 1936). Стебель у большинства современных папоротников представлен подземным корневищем, иногда мощным, иногда тонким, шнуровидным. У тропических дре вовидных форм он надземный, прямостоячий, одет массой отмерших листьев. Анатомическое строение стебля может быть весьма сложным и разнообразн ым. Проводящая система представлена протостелой, сифоностелой или дикт иостелой. В эволюционном отношении диктиостела наиболее продвинутый т ип и поэтому она характерна для наиболее прогрессивных семейств (Тахтад жян, 1978а). Листья папоротников, как и большинства других высших растений, возникли в результате уплощения и срастания дихотомически ветвящихся теломов Р иниофитов (Серебряков, 1952; Мейер, 1958; Ярошенко, 1963; Тахтаджян, 1978а; Письяукова, 1980). У бедительным доказательством веточной природы листьев является характ ерный для них верхушечный и длительный (иногда почти неограниченный) рос т, большие размеры и сложно рассеченная листовая пластинка, крупные и сл ожные листовые следы и наличие листовых прорывов (лакун) в стеле. По морфо логическому и анатомическому строению листья папоротников весьма разн ообразны. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 30 м в длину. В большинстве случаев листья папо ротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых пап оротников (Страусник – Struthiopteris, Оноклея – Onoclea) листья дифференцированы на ст ерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Чаще всег о листья папоротников перистые, хотя имеются виды (Пиррозия длинночереш ковая – Pyrrosia petiolasa, Щиточешуйник уссурийский – Pleopteris ussuriensis, Кривокучник сибирски й – Camptosorus sibiricus, Листовик обыкновенный – Phyllitis scolopendrium), листья которых цельные. Плас тинка перистого листа имеет стержень (рахис). Если лист однажды перистый, то сегменты листа называются перьями. Сегменты второго, третьего и други х порядков называются перышками. Жилкование у примитивных форм папоротников дихотомическое. У более про двинутых форм дихотомическое жилкование сменяется сначала перистым, а затем сетчатым. В репродуктивной фазе развития спорофита начинается его спороношение. Спороношение начинается с закладки инициальных клеток или групп клето к, из которых развивается спорангий – орган бесполого размножения раст ений. У самых примитивных из современных папоротников из семейств Ужовн иковых (Ophioglossaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) спорангии возникают из групп клеток эпид ермы и глубже лежащих слоев клеток. Их спорангии имеют многослойную стен ку и не несут специальных приспособлений к раскрыванию. У более продвину тых папоротников спорангий развивается из одной клетки и имеет односло йную стенку. Постепенно вырабатываются приспособления к активному рас крыванию спорангиев в виде механического кольца той или иной формы. У др евнейших папоротников спорангии сидели на верхушках конечных веточек дихотомического разветвленного листа, т.е. имели верхушечное (терминаль ное) расположение. Верхушечное расположение спорангиев в ходе эволюции листа переходит в краевое (маргинальное). Подобное расположение споранг иев наблюдается у многих современных папоротников. Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход споранги ев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). При этом спор ангии перемещались на нижнюю (абаксиальную) сторону листовой пластинки. У исследуемых нами папоротников маргинальное расположение сорусов хар актерно для Птериса (Pteris critica), Асплениума (Asplenium bulbiferum) и Адиантума (Adiantum capillus-veneris), для друг их видов – Нефролеписа (Nephrolepis exaltata), Циртомиума (Cyrtomium falcatum), Флебодиума (Phlebodium aureum) и Лист овика (Phyllitis scolopendrium) характерно ламинальное расположение сорусов. В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение. Сначала спорангии располагались одиночно. Подобное мы наблюдаем у пред ставителей семейства Схизейных (Schizeaceae). Позднее, в ходе филогенеза, споранг ии группировались в отдельные спорангиальные кучки – сорусы. Образова ние сорусов способствовало более эффективному снабжению спорангиев пи тательными веществами. Различают сорусы простые и смешанные. В простых с орусах, в отличие от смешанных, развитие и созревание спорангиев происхо дит одновременно. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде в сего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. По этому резкое ухудшение условий произрастания не может привести к гибел и одновременно все споры. В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. Со русы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия (пок рывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикр ывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа, плаце нты, или образован завернутым краем листа (Словарь..., 1984). В последнем случае , когда сорусы защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пласти нки, говорят о ложном покрывальце. Подобное покрывальце из исследуемых н ами папоротников имеют Адиант венерин волос и Птерис критский. При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеивают ся. Приспособление, способствующее раскрыванию спорангиев, называют ко льцом. Кольцо состоит из наружных клеток спорангия папоротника, имеющих сильно утолщенные радиальные стенки. Клетки кольца, разрастаясь в высот у, выступают над поверхностью спорангия в виде грубня. При дозревании сп орангия кольцо от напряжения разрывается и способствует разбрасыванию спор. Различают три основных типа расположения кольца у спорангиев папо ротников: поперечное, косое и продольное. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время являетс я наиболее распространенным типом (Тахтаджян, 1978а). Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток с порогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры на зываются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – ра стения равноспоровые. Они образуют один вид спор, из которых вырастает о боеполый гаметофит. Представители трех семейств Папоротниковидных – Марсилеевые (Marsileaceae), Сальвиниевые (Salviniaceae), Азолловые (Azollaceae) – являются разноспор овыми растениями. Они образуют два типа спор – микроспоры и мегаспоры, к оторые при прорастании формируют соответственно мужской и женский гам етофиты. Все виды папоротников, с которыми работали мы, являются равносп оровыми. Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Для прорастани я спор необходимы влажность почвы и воздуха, тепло (от 15 до 30 о С), а также свет. Споры большинства папоротни ков не прорастают в темноте. Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразие м. Они могут быть нитевидными, лентовидными, цилиндрическими, могут вест и как подземный, так и наземный образ жизни, быть долговечными либо эфеме рными. Но наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плос кий, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка ро ста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением центр альной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит прикре пляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегони и. Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхност и или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У папо ротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии развив аются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше развивают ся архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному оплодот ворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги. Сперматоз оиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На гаметофит е может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только одна из н их завершает свое развитие и дает начало зародышу. В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих папорот никах. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных фл оре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, 1931; Воро бьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991; Пешеходько, Храпко, 1994). На Даль нем Востоке произрастает 84 вида папоротников, относящихся к 17 семействам и 40 родам. Наиболее крупными являются семейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) и Щит овниковые (Aspidiaceae). Папоротники играют заметную роль в сложении фитоценозов российского Дальнего Востока. Наиболее обильны и разнообразны они в тра вяном покрове хвойных и хвойно-широколиственных лесов, где нередко могу т являться эдификаторами и доминантами. 3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к семейству Ад иантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Адиантовые – преимущественно троп ическое семейство, представители которого являются лесными или петроф ильными растениями. Включает 1 род и около 300 видов. Адиант венерин-волос (Рис. 1) – наиболее популярный в культуре вид рода. Вс тречается в тропических и субтропических районах Европы, Азии, Африки. Р астет в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии. В своем распространении до стигает умеренной зоны, встречаясь в Англии (Хессайон, 1995) и Ирландии (Вальт ер, 1974). Растет на скалах, у водопадов, по каменистым берегам горных ручьев. Адиант венерин-волос – это многолетнее травянистое растение с ползучи м корневищем, покрытым темными чешуйками. Черешки листьев тонкие, темно- коричневые. Листья до 50 см длины, то нкие, нежные, дважды-трижды перистые с клиновидными сегментами, в свою оч ередь сидящих на волосовидных черешочках. Характерной особенностью ли стьев является их водоотталкивающее свойство. Капли воды стекают с них, на смачивая поверхность. Отсюда и название рода, Adiantum, от греч. а – отрицани е, diaino – смачивать. Сорусы маргинальные, лишены настоящего покрывальца. Он и л ежат вдоль концов жилок, идущих до самого края листового сегмента.Име нно эта, покрытая сорусами, часть сегмента отгибается вниз, сегмент в в ерхней Рис. 1. Адиантум венерин-во лос (Adianthum capillus-veneris L.) . Рис. 2. Расположение сорус ов у Адиантума 1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с сорусами. части как бы складываетс я пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков (Рис. 2). Темные с орусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа, обрамляя его темным пункт иром. Многие виды Адиантума ш ироко вошли в культуру. В России большой интерес к ним возник еще в конце п рошлого века. Журнал “Русский вестник садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из луч ших растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантум ы легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делен ием куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20 о С. Летом растения следует опрыскивать и прите нять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992; Тавлинова, 1997). Растения весьма чув ствительны к низкой влажности воздуха. Необходимо не допускать пересых ания земляного кома, что может привести к гибели надземной массы (Гераси мов и др., 1997). 3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый папоро тник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Род на считывает около 280 видов. Это наземные папоротники, распространенные в тр опических и субтропических странах обоих полушарий, главным образом во влажных областях. Некоторые достигают в своем распространении Средизе мноморья, Японии, США, а в южном полушарии – Новой Зеландии, Тасмании и Юж ной Африки. Растут на равнинах и невысоко в горах, в тени лесов или в услов иях легкого затенения – на лесных опушках вблизи воды, в заболоченных м естах, часто у скал ручьев и по берегам рек, иногда встречаются и в сухих м естообитаниях. Наиболее часто из представителей рода в оранжерейной и к омнатной культуре встречается Птерис критский (Рис. 3). Его ареал простира ется от Средиземноморья до Китая и Японии. Растет он также в Африке, н а Мадагаскаре, по склонам Рис. 3. Птерис критский (Pteris cretica L.) . в горных лесах Закавказь я, в Крыму. Широко распространен в тропиках и умеренных областях Южного п олушария. Птерис критский – мног олетнее травянистое растение с ползучим корневищем. Листья кожистые, пр одолговатые, до 55 см длины, на длинн ых, голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Есть стерильн ые и фертильные сегменты. Первые – ланцетные, остропильчатые, вторые – более узкие, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргинальный, расположен п о краю листа и прикрыт ложным линейным покрывальцем, образованным из отв ернутого края листа (Рис. 4). Ценосорус лежит на краевой жилке. Спорангии це носоруса перемешаны с большим количеством парафиз. Спорангии имеют нож ку из 3 рядов клеток и вертикальное кольцо для вскрытия. Птерис критский – облигатный апомикт, что способствует легкой приспос обляемости его к необычным условиям существования (Гладкова, 1978б). У папор отников может наблюдаться явление апоспории, когда гаметофит образует ся из вегетативных клеток спорофита, а также и явление апогамии, когда сп орофит образуется не из зиготы, а из соматических клеток гаметофита. В по следнем случае спорогенез проходит без мейоза, и все деления в жизненном цикле митотические. Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные и з растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее рас пространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей д лине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов листа имеют бахромчатую рассеченность. Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для успе шного развития в пределах 15-25 о С. Почвы л егкие, питательные. 3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Рус ские синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к Рис. 4. Ценосорус Птериса критского 1 - часть листа; 2 - участок се гмента с ценосорусом . семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). В семейство входит около 4 000 видов наземных и э пифитных папоротников, населяющих преимущественно влажные местообита ния. Характерными признаками семейства являются: диктиостелические ко рневища, покрытые чешуями, сорусы, снабженные настоящими покрывальцами. Центральное место в сем ействе занимает род Асплениум, включающий около 700 видов. Представители р ода распространены практически во всех областях земного шара, но наибол ьшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род характеризуется удлин енными, линейными или линейно-продолговатыми сорусами, расположенными обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к средней жилке и прикрытыми узким покрывальцем. В культуре наиболее часто встречаются А сплениум гнездовой (A. nidus) и Асплениум луковиценосный. Асплениум луковиценосный (Рис. 5) – широко распространенный в Новой Зела ндии наземный, вечнозеленый папоротник (Петров, 1981). Это многолетнее травя нистое растение с чешуйчатым цилиндрическим корневищем. Листья 80- 90 см длины, темно-зеленые, трижды пе ристые. Сорусы маргинальные (Рис. 6). На верхней стороне листовой пластинки образуются выводковые (придаточные) почки, которые прорастают еще прикр епленными к материнскому растению (Рис. 7, 14). Эта интересная и практически в ажная особенность характерна для многих экзотических видов Асплениума (Гладкова, 1978в). Папоротник нетребователен к почве, теневынослив, оптимальная температ ура – 16-18 о С . С марта по октябрь Асплени ум опрыскивают и обильно поливают, не допуская высыхания земляного кома . В зимнее время поливают реже (Тавлинова, 1977). Хорошо размножается вегетати вно и спорами. Рис. 5. Асплениум луковиценосн ый (Asplenium bulbiferum G. Forst.) . Рис. 6. Расположение сорусов у Асплениума луковиценосного Рис. 7. Вегетативное разм ножение Асплениума луковиценосного 3.5. Листовик обыкновенн ый (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Русский синоним: папоротник олений язык. Отн осится к семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). Листовик обыкновенный (Рис. 8) распространен в Европе, Северной Америке, Во сточной и Юго-Восточной Азии. Растет на влажных, затененных скалах, на сыр ых почвах, в лесах. Встречается на черноморском побережье Кавказа на выс оте 1000 м над ур. моря (Карри-Линдал, 1981). Растение до 50 см высоты, с коротким и толстым корневищем, несущим розетку вай. Листовая пластинка цельная, с немного волнистым краем, ланцетная, до 50 см длины и 3-6 см ширины, с сердце видным основанием. Сорусы линейные, 5-30 мм длины, прямые, расположенные парами по обеим сторонам от средней ж илки (Рис. 9). Индузии перепончатые. боковые, прикрывающие сорусы в начале и х развития. Декоративен. Особенно ценятся уродливые форму с многократно вильчато р азделенной верхушкой листа, а также формы, образующие почки на листьях (Г ладкова, 1978в). На юге Дальнего Востока произрастает близкородственный вид – Листови к японский (Ph. japonica), который систематики нередко рассматривают в ранге подв ида. Внешне не отличается от Ph. scolopendrium, но имеет иную скульптуру спор и другое число хромосом (Цвелев, 1991). 3.6. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Латинс кий синоним: Aspidium falcatum. Относится к семейству Щитовниковых (Aspidiaceae), порядку Циате йных (Cyatheales). Распространен в тропиках и субтропиках Японии, Кореи, Китая, Индии, Тайва ня, Малайзии, Южной Африки, на Гавайах. Растет по склонам в прибрежной поло се. Циртомиум серповидный (Рис. 10)-многолетнее травянистое растение, с кор невищем, от которого отходит пучок вай. Листья перистые, 35- 50 см длин ы, 12-15 см ширины, блестящие, темно-зел еные. Рис. 8. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Рис. 9. Расположение сорусов у Листовика обыкновенног о 1 - нижняя сторона листа с с орусами; 2 - часть листа с сорусами. Рис. 10. Циртомиум серпов идный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Листочки очередные, сабл евидные, загнутые кверху, с зубчатым краем. Сорусы округлые, латеральные, с нижней стороны пластинки, прикрыты покрывальцем (Рис. 11). Покрывальце ок руглое. Папоротник переносит с ухой воздух и сквозняки. Оптимальная температура 15-25 о С. Почвенная смесь: листовая земля, торф, перегной, песок в р авных количествах. Размножается спорами. 3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.). Русски й синоним: мечевидный папоротник. Относится к семейству Даваллиевых (Davalliaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). Род включает 30 видов, распространенных в тропиках. За пределами тропичес кой зоны встречается в Японии и Новой Зеландии. Это обитатели открытых м ест. Нефролепис возвышенный – одно из первых высших растений, поселяющи хся после извержения на склонах вулканов. Нефролепис возвышенный (Рис. 12) – многолетнее травянистое растение. Сору сы латеральные, округлые, расположены на концах жилок. Покрывальце округ лое. Спорангии на ножках, разновозрастные в пределах одного соруса. Листья до 1 м длины, однажды перистые, мечевидной формы, вначале прямостоячие, затем веерно-наклоненные. Сегме нты листа зубчатые. У садовых форм Нефролеписа может наблюдаться гетеро филлия, т.е. встречаются формы с разнообразно рассеченными листьями. Около ста лет назад в Бостоне (США) была выведена форма с красиво поникающ ими листьями, названная N. exaltata f. bostoniensis. Эта форма быстро приобрела популярност ь по обе стороны Атлантики, так что в наши дни имеются уже десятки сортов б остонского папоротника – с волнистыми листочками, с закрученными кра ями листочков, с трижды и четырежды перисторассеченными листьями, так что все растение выглядит кружевным (Хессайон, 1995). Рис. 11. Расположение сорусов у Циртомиума серповидного 1 - нижняя сторона листа с с орусами; 2 - участок сегмента с сорусами Рис. 12. Нефролепис возвыш енный (Nephrolepis exaltata Schott.). Нефролепис легко размн ожается вегетативно (Рис. 14). На его корневище образуются наземные, безлис тные, покрытые чешуйками укореняющиеся побеги (столоны). В течение одног о года одно растение может образовать свыше ста новых (Сурова, 1978). Оптимальная температура 15-20 о С. Светол юбив, хотя хорошо растет и в затенении. Летом желательно опрыскивание. Вы ращивают в горшках с хорошей аэрацией, в смеси листовой земли, песка и тор фа. Размножается вегетативно и спорами. 3.8. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Синоним : Polypodium aureum. Относится к семейству Многоножковых (Polypodiaceae), порядку Полиподиевых (Polypodiales). Флебодиум золотистый (Рис. 13) распространен в тропиках и субтропиках Амер ики. Это многолетнее травянистое растение с толстым, ползучим по поверхн ости почвы, ветвящимся корневищем, покрытым чешуями. Листья до 1 м длины, глубокораздельные, отходят от корне вища рядами. Молодые листья покрыты восковым налетом, что обеспечивает в одоотталкивающие свойства листа. Сорусы ламинальные, линейные, располо жены посредине сегментов с нижней стороны листа. Размножается спорами и вегетативно участками корневища (Рис. 14). Рис. 13. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Рис. 14. Вегетативное размножение папоротников1 - придаточными почками ( Асплениум луковиценосный); 2 - наземными столонами (Нефролепис врзвышенн ый); 3 - участками корневища (Флебодиум золотистый). Глава IV Размножение папоротников 4.1. Вегетативное размно жение папоротников. Вегетативное размножение довольно ш ироко распространено не только у покрытосеменных растений, но и у папоро тников. Существуют самые разнообразные формы этого размножения. Оно мож ет осуществляться с помощью длинных, разветвленных корневищ, характерн ых для целого ряда папоротников. У представителей семейства Мараттиевых образуются придаточные почки, которые закладываются на прилистниках. Крупные листья Мараттиевых име ют у своего основания характерные прилистниковые придатки, которые сох раняются на стеблях после опадания листьев и служат не только запасающи ми органами (в них накапливается крахмал), но и органами вегетативного ра змножения. Покоящиеся на прилистниках почки при благоприятных условия х дают начало новым растениям. У многих видов рода Ужовник (Ophioglossum) наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из придаточны х почек, образующихся на корнях. У некоторых папоротников придаточные почки образуются на листьях (Цера топтерис, Пузырник, Асплениум). Цератоптерис василисниковидный (Ceratopteris thalictroides) – известное аквариумное растение. В естественных условиях растет в мел ководных водоемах, в канавах, является сорняком на рисовых полях. Молоды е растения цератоптериса укоренены в почве. При затоплении поля они стан овятся свободноплавающими и активно размножаются вегетативным путем. В синусах листовых сегментов, на верхушках листьев, на рахисе появляются мелкие выводковые почки, развивающиеся в новые молодые растения, долго остающиеся связанными с материнским. Освобождаются они после загниван ия или обламывания листа материнского растения. У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), растущего во влажных лесах, по овраг ам, на известковых скалах в Северной Америке, придаточные почки образуют ся на нижней стороне листьев. Почки имеют сферическую форму и напоминают луковички. Они отваливаются и дают начало молодым растениям. Благодаря вегетативному размножению этот папоротник не только образует большие заросли на одном месте, но и завоевывает новые территории. Придаточные почки образуются также на листьях Асплениума луковиценосн ого и Асплениума живородящего. Они прорастают еще прикрепленными к мате ринскому растению. Отделившись от него и попав в благоприятные условия, они дают начало новым растениям. Форма вегетативного размножения, описа нная у Цератоптериса, Цистоптериса и Асплениума, называется живорождением , или вивипарией . Иногда вивипария бывает очень интенсивной и подавляет разв итие спорангиев (Левина, 1964). Своеобразная форма вегетативного размножения свойственна дальневост очному папоротнику Кривокучнику сибирскому (Camptosorus sibiricus). Этот вид имеет цель ные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгу т заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом разви вается в новое растение. Странствуя таким способом, вид завоевывает себе жизненное пространство. Как уже отмечалось выше (см. главу III), легко размножаются вегетативно виды рода Нефролепис. Размножаются они с помощью наземных столонов. Некоторы е виды этого рода размножаются при помощи клубней, образующихся на подзе мных столонах. Эффективно размножаются вегетативным путем водные разноспоровые папо ротники – виды родов Сальвиния (Salvinia) и Азолла (Azolla). У Сальвинии в узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются ветви корневища. Они л егко отламываются от основного стебля, и их обломки разносятся течением по водоему, где возникают новые заросли. В озере Кариба (Африка) Сальвиния ушковидная, завезенная сюда из Южной Америки, покрывает местами водную п оверхность слоем до 25 см толщиной, п репятствуя судоходству и мешая нормальной работе турбин гидроэлектрос танции. Азолла размножается вегетативно с помощью боковых ветвей, которые легк о отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоем ы. Благодаря вегетативному размножению Азолла, как и Сальвиния, образзуе т в стоячих и слабо проточных водоемах значительные заросли. Способность к вегетативному размножению широко используется человеко м при размножении папоротников в условиях культуры. Для наших объектов п одобная форма размножения характерна для Асплениума луковиценосного, Нефролеписа возвышенного и Флебодиума золотистого (Рис. 14). У этих видов и меются специализированные органы вегетативного размножения. Технология искусствено го вегетативного размножения папоротников Для размножения Асплен иума луковиценосного срезали лист папоротника с образовавшимися на не м молодыми растениями. Кювету наполняли смесью для черенкования и слегк а ее уплотняли. Смесь для черенкования готовили из равных количеств лист овой земли и хорошо промытого речного песка. Срезанный лист раскладывал и на субстрате и прикрепляли небольшими проволочными скобками. Субстра т поливали. Кювету сверху закрывали полиэтиленовой пленкой и помещали в защищенное от прямых солнечных лучей место. Следили за тем, чтобы лист не подсыхал. Когда молодые растения укоренялись (примерно через 1,5-2 месяца), и х разделяли и высаживали в горшки. Более проста технология выращивания Нефролеписа возвышенного. Молодые растения, развивающиееся из почек на наземных столонах, легко укореняют ся. Для получения массового материала материнское растение следует выр ащивать в емкости с относительно большой площадью поверхности. Образую щиеся наземные столоны в случае необходимости прикрепляли к субстрату проволочной скобой. Как только молодые растения укоренялись, связывающ ие их с материнским растением столоны обрезали. Молодые растения переса живали в отдельные горшки. Флебодиум золотистый размножали участками корневища. Это растение име ет толстое, длинное, стелющееся по субстрату корневище. Корневище ветвит ся, образуя боковые побеги. Боковые побеги (участок корневища с верхушеч ной почкой и листьями в количестве 1-2) обрезали и высаживали в отдельные г оршки. 4.2. Размножение папоротников спорами. Нами проведен эксперимент по выращиванию из спор таких папоротников, как Цир томиум серповидный, Листовик обыкновенный, Асплениум луковиценосный, П терис критский и Флебодиум золотистый. Адиант венерин-волос и Нефролепи с возвышенный из-за отсутствия спор нами не выращивались. Папоротники мо жно выращивать в горшках, прикрытых сверху стеклом для поддержания высо кой постоянной влажности воздуха. Мы выращивали папоротники в чашках Пе три по методике, описанной во 2-й главе настоящей работы. Споры папоротников созревают в спорангиях. Спорангии изученных видов н е имеют существенных морфологических отличий. Они округлой или слегка о вальной формы, сидят на длинных ножках. На поверхности спорангия имеется продольное механическое кольцо, состоящее из одного ряда клеток. У боль шей части клеток кольца оболочки утолщены. Часть клеток кольца (примерно 1/3) имеет относительно тонкие оболочки. При созревании спор наступает мом ент, когда стенка спорангия разрывается. Разрыв происходит в месте, где к летки кольца имеют тонкие оболочки. Кольцо изгибается кнаружи, как бы вы ворачиваясь наизнанку, при этом споры высыпаются из спорангия. Этот проц есс можно наблюдать под микроскопом МБС, при подсушивании спорангиев. Спорангии папоротников собраны в сорусы. По положению сорусов на вайях у изучаемых видов встречаются 2 типа спорангиев. Для Адиантума, Птериса и А сплениума характерны маргинальные (краевые) спорангии. Сорусы у этих вид ов расположены по краю листовой пластинки. У Циртомиума, Нефролеписа, Ли стовика и Флебодиума спорангии ламинальные (поверхностные), сорусы у них расположены на нижней стороне листа. Сорусы папоротников прикрыты индузием, лишь у Адиантума и Птериса покры вальца отсутствуют. Сорусы у этих видов защищены загнутым на нижнюю стор ону краем листовой пластинки. Момент созревания спор мы определяли по из менению окраски соруса (зеленая окраска переходит в коричневую). Собранные споры высевали на субстрат в чашки Петри. Выращивание проводи ли при комнатной температуре (18-25 о С) в з ащищенном от прямых солнечных лучей месте. Через месяц (25-35 дней) на поверхн ости субстрата появлялся зеленый налет, состоящий из нитей и формирующи хся пластинок гаметофита. Процесс от прорастания спор до формирования з релого гаметофита в наших экспериментах продолжался около 2 месяцев. Сра внение гаметофитов исследованных видов не выявило существенных видовы х отличий. В то же время форма и размеры гаметофитов одного и того же вида изменяются в зависимости от условий произрастания, в частности, от густо ты посева. Подобная закономерность отмечалась в литературе и для дальне восточных видов папоротников (Храпко, 1989, 1996). Зрелые гаметофиты наших видов пластинчатые, сердцевидной формы. Пластинка состоит из одного слоя хлор офиллоносных клеток, за исключением многослойной срединной части. От ни жней части гаметофита (от центральной многослойной части) отходят много численные ризоиды. После оплодотворения появляются проростки спорофита. В нашем эксперим енте первые проростки в зависимости от вида, условий выращивания и време ни посева появлялись на 50-80 день после посева. Проростки представляют соб ой небольшие (1-2 см) растения. Они име ют 1-4 вайи и 2-5 коротких корешка. Проростки прикреплены к гаметофиту (Рис. 15, 16). Питание растения на этом этапе осуществляется как за счет гаметофита, та к и за счет собственной ассимиляции. Листья проростков существенно отли чаются от вай взрослых растений простотой своего строения. У проростков Циртомиума и Флебодиума листовая пластинка округлая, по краю цельная ил и слегка лопастная (Рис. 15). У проростков Асплениума и Птериса вайи характе ризуются большей рассеченностью (Рис. 16). Последующие возрастные состояния спорофита на данном этапе исследован ия отмечены нами только для Циртомиума серповидного. 4.3. Цикл развития Циртомиума серповидного. Под циклом разв ития понимают совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм д остигает зрелости и становится способным давать начало следующему пок олению (Биологический..., 1986). Для цикла развития папоротников характерна см ена гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидная фаза папоротников представ лена покоящейся спорой и гаметофитом. Диплоидная фаза – спорофитом. Пок оящиеся споры можно рассматривать в качестве латентного периода гамет офита (Шорина, 1987, цит. по: Храпко, 1996). Споры Циртомиума находятся в спорангиях, которые собраны в сорусы на ни жней стороне листа (латеральные сорусы) на концах жилок. Споры округлой или слегка бобовидной формы. Спорангии на длинных ножках. Ножка состоит из 3 слоев клеток. Спорангии округлые с продольным Рис. 15. Гаметофиты и проростки Циртомиума серповидного (1) и Флебодиума золотистого (2). Рис. 16. Гаметофиты и проростки А сплениума луковиценосного (1) и Птериса критского (2). механическим кольцом. Механическое кольцо имеет 20-25 клеток с утолщен ными стенками. Сорусы округлые с покрывальцем (индузием). Индузии округл ой формы, щитовидные (прикреплены в одной точке близ середины), по краю выг рызенно-зубчатые (Рис. 17). Начальные стадии развития гаметофита Циртомиума мы наблюдал и в экспериментальных условиях при посеве спор на фильтровальную бумаг у, смоченную раствором Кнопа. Проращивание спор проходило при комнатной температуре (от 18 до 25 о С). Первые пророс шие споры отмечались на 7-8 день после посева. После прорастания споры обра зуется нить гаметофита. Формирование нити происходит в течение 15-20 дней. Н ить состоит из 3-5 клеток. Клетки нити содержат хлоропласты. На этом же этап е начинают формироваться ризоиды. Через 25-30 дней после посева начинается формирование пластинки гаметофита. В нашем эксперименте пластинки гам етофитов на 35 день имели от 8 до 40 клеток. Период от прорастания спор до форм ирования зрелого гаметофита Циртомиума продолжается 60-70 дней. Этапы разв ития гаметофита отражены на рис. 18. Гаметофит Циртомиума наземный, сердцевидной формы, состоит из слоя хлор офиллоносных клеток. На гаметофите имеются редкие папиллярные волоски, которые хорошо видны под микроскопом по краю пластинки. Папиллярные вол оски представляют собой короткие, головчатые, сосочковидные выросты не которых клеток гаметофита. Морфометрические данные гаметофитов и их из менчивость приведены в таблице 1. Рис. 17. Сорусы Циртомиума серповидного. Рис. 18. Этапы развития гаметофита Циртомиума серповидного1 - прорастание спор; 2 - формирование нити; 3 - формирование пластинки гаметофита; 4 - зрелый гаметофит. Таблица 1 Изменчивость высоты и ши рины гаметофитов Циртомиума серповидного Признаки Лимиты М m V, % Ширина, м м 4,1-5,6 5,1 0,08 0,49 9,6 Высота, мм 3,0-4,5 3,85 0,08 0,48 12,4 Примечание: М - среднее значение признака, m - ошибка среднего значения, - среднее квадратическое отклонение, V% - коэффициент ва риации Как видно из таблицы 1, ам плитуда изменчивости размеров гаметофита, согласно шкалы С.А. Мамаева (1969), находится на низком или среднем уровне. Колебание параметров связано в о сновном с условиями выращивания и зависит, в частности, от густоты посев а. При хорошем уходе на 70-80 день после посева появляются первые проростки сп орофита (Рис. 19). Проростки прикреплены к гаметофиту, за счет которого и осу ществляется в основном их питание. Вайи проростков имеют совершенно ину ю форму, чем вайи зрелых растений. Листовая пластинка цельная, не разделе нная на отдельные сегменты. Край листовой пластинки слегка выемчатый (Ри с. 20). Характеристика некоторых признаков проростков Циртомиума дана в та блице 2. Таблица 2 Изменчивость некоторых признаков проростков Циртомиума серповидного Признаки Лимиты М m V, % Количество л истьев 2-4 2,9 0,12 0,7 24,0 Высота ра стения, мм 19,0-31,0 26,4 0,73 5,5 15,3 Ширина листовой пластинки, мм 4,1-10,2 5,82 0,4 2,24 38,4 Приме чание: обозначения те же, что и в таблице 1. Рис. 19. Гаметофиты и первые про ростки Циртомиума серповидного, выращенные в чашке Петри. Рис. 20. Проросток Цирт омиума серповидного. Уровень изменчивости п ризнаков проростков выше уровня вариабельности гаметофитов и находятс я на повышенном и высоком уровне. Через 6-7 месяцев после посева наступает фаза молодого спорофита. Гаметоф ит к началу этой фазы отмирает и растение полностью переходит на самосто ятельное питание. Усложняется строение листьев, которые становятся бли зки к вайям зрелых спорофитов. В отличие от листьев зрелых спорофитов, ли стья молодых растений имеют меньшее число сегментов (от 3 до 10). Количество сегментов у зрелых спорофитов варьирует от 8 до 25. Через 15-20 месяцев растение переходит в фазу зрелого спорофита. Характерно й чертой этого возрастного состояния является наличие спороношения. Длительность периодов возрастного состояния Циртомиума серповидного весьма вариабельна. Она зависит от условий ухода, созданных при выращива нии папоротника. Поэтому определять продолжительность той или иной фаз ы развития можно лишь приблизительно. 4.4. Использование полученных материалов в курсе ботаники средней и высшей школы. Данные, полученные в ходе выполнен ия данной дипломной работы, могут найти широкое применение как на уроках биологии в средней школе, так и на занятиях по курсу общей ботаники в высш ей школе. С успехом полученные материалы можно использовать при проведе нии факультативных занятий, а также занятий в кружках биологического пр офиля. Прежде всего данный материал можно использовать при изучении темы «Отд ел Папоротниковидные». Имея коллекцию оранжерейных папоротников, пока зать разнообразие представителей этой группы растений. Папоротниковид ные очень разнообразны по внешнему виду. Кроме наземных корневищных пао протников в этой группе можно продемонстрировать такую жизненную форм у, как эпифитные растения, например, Платицериум двувильчатый. Разнообра зны и листья папоротников. Чаще всего встречаются перисторассеченные л истья, но имеются виды с цельной листовой пластинкой - Костенец гнездово й, Листовик обыкновенный и другие. Обратить внимание, что молодые листья улиткообразно закручены. Черешки листьев покрыты характерными буроват ыми чешуями. Кроме того листья папоротников растут верхушкой, как и побе ги. Для темы “Размножение папоротников” нами получен богатый материал. Зде сь нужно познакомить учащихся со строением спорангиев. Показать процес с вскрытия спорангиев, что можно наблюдать под микроскопом при их подсуш ивании. Познакомить с разнообразием сорусов. Они различаются как распол ожением на листе, так и своей формой. Чаще встречаются поверхностные сор усы (Циртомиум), но могут быть и краевые (Адиантум). Сорусы по форме бывают о круглые (Циртомиум), а бывают вытянутой, палочкообразной формы (Листовик). Могут иметь покрывальце разнообразной формы, а могут быть и без него (Пте рис). Изучая цикл развития папоротника, на живом материале можно продемонстр ировать заростки (гаметофиты). Рассмотреть их строение под микроскопом и отметить пластинку, состоящую из слоя хлорофиллоносных клеток, и ризоид ы, с помощью которых заросток прикрепляется к субстрату. Показать пророс тки папоротника, которые прикреплены к заростку и частично питаются за е го счет. Отметить отличие листьев проростков от листьев взрослых растен ий. В теме “Вегетативное размножение растений” целесообраззно познакомит ь с различными формами этого вида размножения у папоротников. Это прежде всего размножение корневищами (Флебодиум золотистый), а также с помощью выводковых почек (Асплениум живородящий, Цератоптерис василисниковый) и столонов (Нефролепис). В теме “Побег” можно познакомить учащихся с видоизменением побега – ко рневищем, показать особенности его строения. Выводы 1. Изученные нами виды па поротников можно с успехом выращивать из спор в оранжерейных условиях. 2. Некоторые виды папоротников хорошо размножаются вегетативно: Нефроле пис возвышенный - столонами, Флебодиум золотистый - участками корневища, Асплениум луклвиценосный - придаточными почками, образующимися на лист ьях. 3. Спорангии изученных видов имеют однослойную стенку и продольное механ ическое кольцо. Ножка спорангия имеет 2 или 3 слоя клеток. 4. Сорусы у Птериса критского, Адиантума, Асплениума луковиценосного мар гинальные (краевые); у Нефролеписа возвышенного, Циртомиума серповидног о, Листовика обыкновенного и Флебодиума золотистого - ламинальные (повер хностные). 5. Сорусы Птериса критского и Адиантума имеют ложное покрывальце, предст авляющее собой отогнутый край листа, прикрывающий сорус. Сорусы других в идов изученных нами напоротников покрыты настоящими покрывальцами. 6. Гаметофит выращенных папоротников автотрофные, дорзовентральные, име ют вид небольших сердцевидных пластинок. Существенных морфологических отличий между гаметофитами разных видов папоротников нет. 7. На развитие гаметофитов влияют условия среды - температура и влажность воздуха. Низкая температура и пересушивание почвы резко замедляют разв итие гаметофитов. 8. Начало прорастания спор Циртомиума серповидного наблюдается на 7-9 день после посева. Период от прорастания спор до формирования зрелого гамето фита продолжается 60-70 дней. Полный цикл развития от посева спор до зрелого спорофита составляет около 20 месяцев. 9. Оптимальные сроки посева спор Циртомиума - с марта по август включитель но. Литература Агеева Г.А., Лаврова К.Г. Цветы в вашем доме. Петрозаводск: Карелия , 1992 174 с. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор//Бюлл. Гл. ботан. с ада. 1987. Вып. 144. С. 65-66. Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae)// Ботан. жу рн. 1988. Т. 73, N 2. С. 198-203. Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Newm.// Онтогене з высших цветковых растений. Киев, 1989. С. 6. Биологический энциклопедический словарь/ Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. Энци клопедия, 1986. 831 с. Вальтер Г. Растительность Земного шара. М.: Прогресс, 1974. 422 с. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатом ия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 478 с. Верзилин Н.М. Путешествие с домашними растениями. Л.: Детгиз, 1954. 335 с. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивост ока. Л.: Наука, 1982. 254 с. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. 496 с. Воронова Н.В. Комнатное цветоводство. Новосибирск: Новосибирское кн. изд- во, 1992. 80 с. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Нау ка, 1982. 672 с. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 271 с. Гаммерман А.Ф., Шупинская М.Д.. Яценко-Хмелевский А.А. Растения-целители. М.: В ысшая школа, 1963. 423 с. Герасимов С.О., Журавлев И.М., Серяпин А.А. Редкие комнатные растения. М.: Аква риум, 1997. 224 с. Гладкова В.Н. Семейство Адиантовые (Adiantaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978а . Т. 4. С. 189-190. Гладкова В.Н. Подсемейство Петрисовые (Pteridoideae)// Жизнь растений. М.: Просвещени е, 1978,. Т. 4. С. 195-197. Гладкова В.Н. Семейство Асплениевые (Aspleniaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978 в. Т. 4. С. 222-227. Даддингтон К.Л. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972. 307 с. Жданов В.С. Аквариумные растения. М.: Лесная пром-сть, 1973. 160 с. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с. Золотницкий Н.Ф. Аквариум любителя. М.: Терра, 1993. 784 с. Карри-Линдал К. Европа. М.: Прогресс, 1981. 330 с. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Малый определитель растений Дальнево сточного края. Владивосток, 1925. 516 с. Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточн ого края. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. Т. 1. 622 с. Комаров В.Л. Происхождение растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 190 с. Комнатный аквариум/ под ред. М.А. Пешкова. Алма-Ата: Изд-во сельскохозяйств енной литературы, 1964. 238 с. Котухов Ю.А. Выращивание папоротников из спор// Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. Вып. 71. С . 85-89. Кудрявец Д.Б. Как вырастить цветы. М.: Просвещение, 1993. 176 с. Левина Р.Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М.: Просвещ ение, 1964. 66 с. Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309 с. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М.: Мир, 1987. 192 с. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных ра стений. II. Амплитуда изменчивости// Закономерности формирования и диффер ренциации вида у древесных растений/ Тр. ин-та экологии раст. и жив.. вып. 64. Св ердловск: УНЦ АН СССР, 1969. С. 3-38. Махлин М.Д. Занимательный аквариум. М.: Пищевая пром-сть, 1976. 288 с. Махлин М.Д. Амурский аквариум. Хабаровск: Кн. изд-во, 1990. 320 с. Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1977. Т. 1. 623 с.; Т. 2. 560 с. Мейер К.И. Морфогения высших растений. М.-Л.: Изд-во МГУ, 1957. 254 с. Муравьева Д.А. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: М едицина, 1983. 336 с. Никонов Н.Г. Созвездие кактусов. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во , 1978. 136 с. Пастушенков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков В.Л. Лекарственные растения . Л.: Лениздат, 1990. 384 с. Пашина Г.В. Растения и косметика. Минск: Ураджай, 1993. 252 с. Петров В.В. Четыре недели в Южном полушарии. М.: Мысль, 1981. 128 с. Пешеходько В.М., Храпко О.В. Определитель папоротников Приморского края. В ладивосток: Изд-во ДВГУ, 1994. 55 с. Письяукова В.В. Элементы морфологической эволюции растений. Л.: ЛГПИ, 1980. 76 с. Плонский В.Д. Аквариумные растения. М.: Аквариум, 1998. 144 с. Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарной практике. М.: Агропр омиздат, 1987. 288 с. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т. 1. 348 с.; Т. 2. 344 с. Серая Г.П., Комов С.В., Безденежная Н.Л., Мыльников Н.М. Особенности морфогене за и возрастные состояния спорофита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников// Онтогенех травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сове тская наука, 1952. 391 с. Словарь ботанических терминов/ под ред. И.А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. 308 с . Сурова Т.Д. Семейство Даваллиевые (Davalliaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т . 4. С. 237-242. Тавлинова Г.К. Цветы в комнате и на балконе. Л.: Колос, 1982. 192 с. Тавлинова Г.К. Комнатное цветоводство. СПб.: Агропромиздат, 1997. 480 с. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Свердлов ск: СГПИ, 1975. 133 с. Тахтаджян А.Л. Отдел папоротниковидные. Общая характеристика// Жизнь рас тений. М.: Просвещение, 1978а. Т. 4. С. 149-170. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978б. 248 с. Тахтаджян А.Л. Происхождение листовых органов// Жизнь растений. М.: Просвещ ение, 1978в. Т. 4. С. 12. Уоллес А.Р. Тропическая пррирода. М.: Мысль, 1975. 223 с. Федоров А.А., Кирпичников М.Э.. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфоло гии высших растений: Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 302 с. Федоров А.А., Кирпичников М.Э.. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфоло гии высших растений: Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 350 с. Хессайон Д.Г. Все о комнатных растениях. М.: Кладезь, 1995. 255 с. Храпко О.В. Корноптерис городчато-пильчатый - Cornopteris czenulatoserrulata (Makino) Nakai// Биология редк их сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990а. С. 6-15. Храпко О.В. Лепторумора Микели - Leptorumohra miqueliana (Maxim. ex Franch. et Savat.) H. Ito// Биология редких сосуди стых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990б. С . 15-19. Храпко О.В. Пиррозия язычная - Pyrrosia lingua (Thunb.)Farw.// Биология редких сосудистых растен ий советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990в. С. 19-30. Храпко О.В. Кочедыжник красночерешковый - Athyrium rubripes (Kom.) Kom.// Биологические особен ности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВ О РАН, 1991а. С. 4-13. Храпко О.В. Леписорус уссурийский - Lepisorus ussuriensis (Regel et Maack) Ching// Биологические особенно сти сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО Р АН, 1991б. С. 13-22. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальна ука, 1996. 200 с. Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные Polypodiophyta// Сосудистые растения советског о Дальнего Востока. СПб: Наука, 1991. Т. 5. С. 14-93. Ценопопуляции растений/ Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирн ова. М.: Наука, 1988. 184 с. Чичагова М.С. Выращивание папоротников из спор в питательной среде// Бюл. Г л. ботан. сада. 1956. Вып. 24. С. 101-102. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный// Биологическая флора Московско й области. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 4-20. Шретер А.И. Целебные растения Дальнего Востока. Владивосток: Дальневосто чное кн. изд-во, 1992. 159 с. Ярошенко П.Д. Теоретические вопросы в курсах ботаники для высшей школы. В ладимир: ВГПИ, 1969. 217 с. Ярошенко П.Д. Общая биогеография. М.: Мысль, 1975. 187 с. Сatalogue of livung plant collections, Royal Botanic Gardens Kew, 1984, pt. l. 94 p. Nayar B., Kaur S. Gametophytes of homosporous ferns// Bot. Rev. 1971. V. 37, N 3. P. 295-396.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Существует два типа юристов: те, кто знают закон, и те, кто знают судью.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, диплом по сельскому хозяйству и землепользованию "Размножение папоротников в оранжерейных условиях", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru