Курсовая: Наша зеленая планета - текст курсовой. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Курсовая

Наша зеленая планета

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Курсовая работа
Язык курсовой: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 142 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной курсовой работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Зоны растительности Земли 2 Зона влажных тропических лесов 4 Растительность влажного тропического леса 4 Болотистый дождевой лес. 4 Полувечнозеленые влажные леса низменностей. 4 Тропические влажные леса Южной Америки 4 Тропические влажные (дождевые) леса Африки 5 Тропические влажные леса Азии 5 Мангры, или мангровые леса 6 Зона тропических областей с летним влажным периодом 7 Летнезеленые тропические леса 7 Тропическая влажная саванна 7 Тропические сухие леса и сухие саванны 8 Колючекустарниковые саванны 9 Растительность саванн Австралии 9 Зона полупустынь и пустынь 10 Пустыня Сахара 10 Южноафриканская область пустынь 11 Североамериканская пустыня Сонора 11 Пустыни и полупустыни Азии 11 Зона степей 13 Восточноевропейские степи 13 Центральноазиатские степи 13 Североамериканские прерии 14 Южноамериканская пампа 14 Растительность Средиземноморской области 15 Чилийская область жестколистных растений 17 Растительность Капской области 17 Австралийская область жестколистных растений 17 Влажные и лавровые леса умеренно теплых областей. 18 Лавровый лес Канарских островов 18 Леса Колхиды 18 Область восточноазиатских лавровых лесов 19 Влажные леса восточных районов Северной Америки 19 Калифорнийские леса из мамонтовых деревьев 19 Южноамериканские влажные леса 19 Влажные леса Австралии, Тасмании и Новой Зеландии 20 Зона летнезеленых лиственных лесов 21 Европейские летнезеленые лиственные леса 21 Восточноазиатские летнезеленые леса 22 Зона бореальных хвойных лесов 25 Растительность бореальных хвойных лесов 25 Арктическая зона тундр 27 Растительность арктической тундры 27 Зоны растительности Земли Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам расти тельного мира, распространение отдельных в и дов, а также возникновение и обособленность раститель ных сообществ. Пространстве н ное разделение рас тительного покрова Земли можно проводить двоя ко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует см е ши вать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов ра с тений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-ли бо территорию; она рассма т ривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие «растительность» характеризует скорее массу растений и их сосуществование. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на п о крывающей склон остепененной луговине и обна руживается множество видов (богатая флора), растения могут ра с полагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная. При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение осно в ных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее вли я ние ока зывают температура и осадки. Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географиче ского положения. Как известно, от экватора к полю сам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные разл и чия температур также оказыва ются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гом о генной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние опреде лялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое иде альное распределение температур нарушается нахо дящимися на поверхн о сти Земли участками суши и морями, их разной тепл о емкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уро в нем моря. Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п. Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся. Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе ст о роны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и ю ж нее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высо кие температуры и крайне незначительные коле бания среднемесячных температур (они даже сла бее колебаний, н а блюдающихся в течение суток). К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая пр и мерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совп а дающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменя ется относительно сухим п е риодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному). Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восход я щие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма зн а чительны. Это — зона обширных пустынь. Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зи мой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений 1 . Поэтому здесь резко контраст и руют дождливая зима и сухое лето. Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перем е щениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от террито риальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и рай оны с холодными, но не слишком продолжительны ми зимами. Эта климат и ческая зона, как и следую щая, в южном полушарии выражена слабо. Следующие Климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и пр о должительной, суровой зимой. Последняя кли матическая зона охватывает очень большие терр и тории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии. Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или п о лярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие темпера туры (даже летом), а также н е прерывный день в летнее время. Размеры территорий, занимаемых перечисленны ми зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительн о сти) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и о т части морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхно сти южного полушария покрыта водой, там пре обладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного клима та тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евроазиатском континенте, прибрежные ра й оны с океаническим климатом очень резко контрастируют с централь ными районами, где климат континентальный. Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности сущ е ственной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином «формация». Под формацией понимают такие растительные сообщества, в кото рых го с подствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания. П о этому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существ о вания сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие «формация» вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для ра й онов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площ а дью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое боло то и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе госпо д ствует, то неизбежно относи тельно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климати чески обусловленным зонам растительности. Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими фа кторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента . Трапециеви д ные очертания такого ко нтинента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториал ь ных влажных тропических лесов с обеих сторон пр и мы кают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летне-зеленых влажных л е сов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так наз ы ваемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пу с тынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. С е вернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распростране ние которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, ра с тительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образу ются области с богатыми с о обществами жестколи стных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летне-зеленых лиственных лесов уме ренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и ту н дры образуют сплошные пояса. Зона влажных тропических лесов Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экватори альной клим а тической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Аме рике, Юго-Восточной Азии и Африке . Растительность влажного тропического леса Строение и структура . Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически нево з можно: это сложнейшее растительное сообще ство обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и с а мые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полага ли, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли д е ревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравни тельно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкну тости крон выс о ких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно. Господствующий компонент влажного тропиче ского леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они с о ставляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гиган т скими деревьями; их высота, как правило, достигает 50— 60 м, а кроны развиваются над кронами де ревьев ниже ра с положенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде о т дельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны де ревьев среднего яруса, имеющих высоту 20— 30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаи мовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от о с вещенности. Его составл я ют деревья, достига ющие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам. Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные дер е вья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Ам е рика), Khaya и E n tandrophragma (тропическая Африка). Наконец, третья группа включает в себя предста вителей теневыносливых видов, растущих медленно и до л гоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого примене ния, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в час т ности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana , древесина кото рого использ у ется в качестве заменителя красного дерева. Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вто ричному приросту древесины на внутренних сторо нах бок о вых корней (она образуется только с на ружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэриро ванных почвах горных дождевых тропических лесов, доскови д ных корней нет. Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как пр и даточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимуще ственно в сырых м е стообитаниях. Болотистый дождевой лес. В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю дол и ну реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность д о лины такой реки ров ная. Из-за необеспеченности местообитаний пита тельными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и х о дульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происхо дит медленно, что способствует образованию мощ ных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины. Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, выз ы вающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы оста ются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса ни з менностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса пол у чают достаточно питательных веществ и ок а зываются весьма продуктивными. Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется прису т ствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высо т ных поясах горных На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500— 4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийск и ми горными лесами, разви вающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поя се, на высоте пр и мерно 400— 1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются тол ь ко два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие. Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000— 2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кро ме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и неко торые характерные особенности деревьев таких лесов, в частн о сти и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удал е ния капель воды. В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как кру п ные лианы встречаются редко. Тропические влажные леса Южной Америки Все многообразие растительности влажных тропи ческих лесов в настоящее время лучше всего представл е но в бассейне Амазонки. Ббльшая часть «зеленого ада», как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей-ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные св е дения о пре делах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных п о род заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное. Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низ менностей, развива ю щийся на незатопляемых тер риториях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой с о став его древесных ярусов исключительно разно образен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцве т ных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно пред ставлено р я дом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra , Elizabetha , Eperua . Heterostemon , Peltogyne и Swartzia . В с о став семей ства мимозовых ( Mimosaceae ) вх о дят Dinizia excel - sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распр о стра ненного рода Parkia , некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых ( Myristicaceae ), сапото-вых ( Sapotaceae ), лецитидовых ( Lecythidaceae ), молочайных ( Euphorbiaceae ), лавровых ( Lauraceae ) и кутровых (Аросупасеае). Важнейшее полезное растение бассейна Ама зонки — гевея бразильская ( Hevea brasiliensis ), даю щая каучук (см. рис у нок). Гевея принадлежит к семейству молочайных ( Euphorbiaceae ); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречаю щийся южнее Амазонки. К северу от Амазо н ки растет другой, также используемый вид гевеи — Hevea benthamiana . Во внутренних районах Брази лии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовл е ния жевательной ре зинки). Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную ( Swie t enia macrophylla ) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева ( Swietenia mahagoni ), растущего на Антиль ских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местооб и таний леса этэ. Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Meni s permaceae ), Banhinia ( Cae - salpiniaceae ), Derris ( Fabaceae ), Entada ( Mimosaceae ) и Strychnos ( Loganiaceae ). Из растений, относящи х ся к видам родов Abuta и Strychnos , местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел. Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritia flexuosa (маврики е ва пальма) и Bactris gasipaes , местное население использует в пищу. К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао ( Theobroma cacao ). Его высота дох о дит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шокола д ное дерево часто находят в окре стностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исхо д ного ареала сейчас невозможно. К лесам прилегают безлесные территории пой мы — так называемые варзеа-кампы ( campos da varzea ); они покрыты в ы сокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов. Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и боло т ных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно. Третий тип влажных тропических лесов низменно стей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местн о стях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Им е ются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и с о общества, скорее похожие на заросли кустарни ков, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители мирт о вых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В забо лоченном лесу могут встречаться и пальмы. Тропические влажные (дождевые) леса Африки Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обил ь но, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae , Icacinaceae , Melia -сеае и Olacaceae . Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развива ющиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем перв о зданном виде еще сохранились главным обра зом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота дост и гает 35— 45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полуве ч нозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что пос ледние развиваются на более богатых пита тельными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозя й ственно ценней шие деревья Африки, дающие бл а городную древеси ну: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae ); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево». Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значи тельную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum . Calamus , Eremospatha , Sclerosperma и Oncocalamus ( семейство пальм ). В этих лесах находятся и есте ственные местообитания ма с личной пальмы ( Elaeis guineensis ). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими вода ми, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, пр е имущественно из многих видов винной пальмы ( Raphia ), которая используется для разных целей. Тропические влажные леса Азии Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Ам е рики и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тро пических культур. Только М а лайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи ( Hevea brasiliensis ), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса. Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру , почти во всех тр о пиках, например мускатник душистый ( Myristica fragrans ) и гвоздичное дерево Syzygiwn aromaticvm , = Eugenia caryophyllata с Молуккских островов, коричное дерево ( Cinnamomum zeylanicum ) из Шри Ланки, перец черный ( Piper nigrum ) — лиана с М а лабарского берега и манго ( Mangifera indicd ) из Бирмы и Малай зии . Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрыло п лодниковых ( Dipterocarpaceae ). Это се мейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распростран е но почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства пре д ставлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низме н но стей. Наиболее богаты видами роды Shorea , Dipterocarpus , Hopea и Vatica . Из других, содержа щих меньшее число видов, след у ет прежде всего назвать род Dryobalanops ; вид Dry o balanops aromatica , обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвлен ные стволы достигают 40-метровой длины! В болотистых дождевых лесах также преоблада ют представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются ра з ные пальмы и виды пандануса ( Pandanus ). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходул ь ными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, н а пример, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia , Hydnophytum и Dischidia . Припочвенный ярус расте ний состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника ( Nepenthes ). В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родстве н ники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м ра с тут виды дуба ( Quercus ) и каштана ( Castaned ). Мангры, или мангровые леса Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или к о ралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из свое образнейших растител ь ных формаций этой зо ны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где госпо д ствует климат тропиче ских дождевых лесов; там, где этому благоприят ствуют теплые морские течения, мангры развива ются с е вернее Северного и южнее Южного тропиков . Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных со обществ, кот о рые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распростр а нены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зе ландии — даже до 38° ю. ш. О д нако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развива ются. Так, на западном п о бережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы. По видовому составу мангровые леса, развиваю щиеся на берегах Индийского океана и западных поб е режьях Тихого океана (так называемые восточ ные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантич е ского океана и восточному побе режью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе во с точных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в во с точных манграх малайско-индонезийской обла сти можно встретить до 30 видов мангровых расте ний, то в западных манграх ра с тительное сообще ство нередко бывает соста в лено лишь тремя-че тырьмя их видами . А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel , близ пролива Акаба, в Ю ж ной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina , который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Брази лии — Laguncularia racemosa . Другое приспособление к существованию — яв ление живорождения, или вивипарии, — присуще всем пре д ставителям семейства Rhizophoraceae ( Rhizophora , Bruguiera , Ceriops , Kandelia ) и роду Avicennia (семейство Verben a ceae ). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в дли ну, могут, выпадая из пл о дов, укрепляться в посто янно обводненной почве. Зона тропических областей с летним влажным периодом На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые з о ны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничиваю щим возможности сущ е ствования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают ник а кого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высо когорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а С е верный и Южный тропики проходят уже через террит о рии с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь н а ходятся са ванны,сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы от ражает конкурен т ные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности раст и тельного покро ва влияют и почвы. Летнезеленые тропические леса Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого под леска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серы ми, нижний ярус такого муссонного леса, называе мого влажным, частично ост а ется зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускае т ся до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомнен но, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в др е востое опреде ленных видов. Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево ( Tectona grandis ). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Та и ланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохрани лись очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья ( Diospyros . melanoxylon и Diospyros ebenum ) и мараду, или индийский лавр ( Terminalia tomentosd ); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, темп е ратуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тико вое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссо н ные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacme suavis , Dalbergia paniculata , Tectona hamiltoniana , чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhinia racemosa , Callesium grande , Ziziphus jujuba , Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамб у ков — Dendrocalamus strictus . Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач ( Andropogon ). Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские вла жные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25— 35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарни ков. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceiba pentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), E n terolobium cyclocarpwn и Е. saman , Terminalia obovata и Anacardium excelsum , а в кустар никовом ярусе растут кол ю чая пальма Bactris subglobosa и виды Coccoloba . Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антиль ских островах, но, к сожалению, там они подвер глись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить. Тропическая влажная саванна Известно, что деревья регулируют свою транспи-рацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах лист ь ев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достато ч но самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, не смотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов. Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к «выгоранию». Особенно быстро желтеют и засы хают молодые, н е давно ставшие открытыми учас тки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хор о шо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям. Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злака ми нах о дят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разраста ю щиеся и нередко глубоко прони кающие корневые системы деревьев способны про низывать грубые каменистые и скалистые субстра ты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой ( Acacia tortilis ) можно обнаружить на ра с стоя нии 50 м от ствола! Злаки же — и это есте ственно — расположены близко друг к другу, корне вая система о т дельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозерни стая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же «равновесие» между ними определя ется количеством выпадающих в течение пета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглоща ют влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие. Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип расти тельности, также именуемый Гвинея-саванной, рас пространен к северу от обла с ти тропических дожде вых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана. Между южными и севе р ными районами саванны существуют различия. Лесная саванна граничит с островками тропического высо коствольного леса и развивается в местах, где выпадает много осадков . К этому узкому поясу примыка ет собственно Гвинея-саванна, на севере граничащая с сухой саванной. Ее также можно подразделить в зависимости от особенн о стей климата тех или иных территорий. Южнее области тропических дождевых лесов тоже прослеживается зонал ь ное подразделе ние саванны (бассейн Конго — юго-восточный Га бон — Катанга). Соседство тропических лесов ск а зывается на видовом составе деревьев влажных саванн. Вместе с тем они тесно связаны и с соседними сухими лес а ми. Поэтому во влажной саванне можно встретить наряду с видами родов, представленных в дождевых лесах ( Daniella , Cophira , Naucled ), виды типичных родов сухих лесов. В сравнительно сухих северных районах Гвинея-зоны имеются переходные к сухим лесам небольшие леса из Isoberlinia , в составе которых преобладают виды семе й ства цезальпиние-вых. Помимо характерных Isoberlinia dalziellii и Isoberlinia doka здесь растут Butyrospermum parkii (масляное дерево), Piliostigma thonningii и Afzelia africana — дерево-кошелек, н а званное так путеше ственниками за своеобразные плоды. Эти деревья растут вместе с высокими злаками. Злаки во влажной саванне могут образовывать и чисто травя ные сообщества, если для роста деревьев нет бла гоприятных условий, что, например, может быть св я зано с особенностями почв. Высокорослые злаки представлены значительным числом видов, относя щихся лишь к немногим родам. Самый высо кий — от 2 до 5м — ярус злаков образуют виды родов Hyparrhenia и Andropogon ; они покрывают до 80% поверхности почвы. Примечательны широкие листья этих злаков. В ярус высотой 50— 150см входят виды, относящиеся к родам подсемейства просовых — Panicum и Setaria , а также виды родов Chloris , Sch i zachyrium и др. Имеются и травянистые растения из других семейств, но по сравнению со злаками их значение н е существенно. Тропические сухие леса и сухие саванны Под общим названием «сухие тропические леса». понимают те сухие леса, которые бывают облиствле н ными в течение периода дождей. А из-за тогоз что они часто перемежаются с сухими саваннами» (обширными, п о росшими злаками территориями, на которых встречаются отдельно стоящие деревья), их называют саванновыми лесами. В таких сухих лесах различают четыре основных типа, на которых мы остановимся несколько подробнее. Лес миомбо. Формация, находящаяся на юге Центральной Африки (между 5 и 20° ю. ш.) от Анголы через Замбию до Мозамбика и местами прерываемая участками сухих лесов других ти пов, — это лес миомбо. В соответс т вии с рельефом этой части Африки лес миомбо встречается на высотах 800— 1800 м над уровнем моря, определяя основные черты растительного покрова. Для леса миомбо наиболее характерны деревья видов рода Brachystegia из семейства цезальпиние вых (афр и канское название рода — миомбо, откуда и идет название этого типа леса). Широкое распространение леса и его способность конкурировать с другими растительными сообществами объя сняются тем, что он может расти на самых разных, подчас малопригодных для растений почвах, в час тности, скалистых склонах. Кроме того, как миомбо, так и большинство сопутствующих этому дереву растений исключительно устойчивы против пожаров, поэтому такие леса почти никогда не бывают разрежены из-за выгорания. Лишь изред ка высота деревьев превышает 20 м. Несмотря на все более интенсивное освоение и индустриализацию африканских стран, леса миомбо подверглись сра внительно слабому воздействию и весьма пригодны для поддержания сохранности природных ландшаф тов (защита от эрозии). Сухие леса мопане. Зона лесов миомбо, где осадков относительно много (700— 1300 мм в год), между 10 и 25° ю. ш. примыкает к области сухих лесов мопане. Для этого типа леса благоприятными ока зываются климатич е ские условия Намибии, Анго лы, Зимбабве, Замбии, Трансвааля и Мозамбика. Здесь примерно за четыре месяца в ы падает 400— 800 мм осадков. Дерево мопане ( Colophospermum торте) — ха рактерный вид этих лесов — пожалуй, единствен ный пример таких деревьев зоны тропических областей с летним влажным периодом, которые почти полностью господствуют в древостое (90%). Отдельные деревья стоят довольно редко, сопро вождающие их растения также покрывают почву не полностью. Крупные, ярко-зеленые, очень харак терные для мопане листья долго остаются на ветвях и в засушливый период. В зависимости от условий местообитания мопане достигают 5— 17 м в высоту. Внешне это дерево напом и нает центральноевропейский дуб: как и у дуба, корка у него серая, с продоль ными трещинами, а листва осенью бледнеет. Установлено, что сухие леса мопане — отличные пастбища для крупного рогатого скота. Богатые белками листья (12,6% белка) охотно поедают коровы. Для слонов эти листья — лакомство, а ан тилопы едят даже сухую л и ству. Сухие баобабовые леса. Одно из самых примеча тельных деревьев Африки, для которого характерны ш и роко раскинувшиеся ветви и толстый ствол, — баобаб, или хлебное дерево обезьян ( Adansonia digitata ). Во многих областях континента баобаб вместе с другими древесными породами образует богатые видами сухие баоб а бовые леса. В них под редко расположенными деревьями развивается ярус ку старников, гораздо более обильный и более богатый видами, чем кустарниковый ярус лесов мопане. Сухие баобаб о вые леса очень требовательны к по чвам. Лучше всего они развиваются в местообитаниях, где почвы легкие и богаты пит а тельными веществами. Баобаб играет важную роль в жизни человека, поэтому его часто можно встретить близ насе ленных пун к тов — иногда как реликтовое растение прежнего растительного сообщества, а иногда и как . специально выраще н ное. Интерес, который люди проявляют к баобабу, основывается не столько на его необыкновенном внешнем виде, сколько на многочисленных, полезных для людей особенно стях. Семена содержат до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят. Молодые листья употребляют как овощи. Из коры получают добротное лыко. Используется баобаб и в народной медицине: мякоть плода успешно применяется как лекарство против лихорадки и дизентерии. Сухие саванны. В начале этого раздела мы уже отмечали, что участки сухих лесов могут переме жаться с участками сухих саванн. И действительно, разграничить эти растительные формации очень трудно, поскольку вс ю ду, где не развиваются сомкнутые сухие леса, имеются саванны, переходя щие в сообщества кустарников или трав. Господ ствующие травы — злаки тех же видов, что растут в сухих лесах, причем из разных представителей госпо д ствующих здесь подсемейств просовых и со-рговых в Африке всегда доминирует Andropogon gayanus (бородач). Он обладает высокими кормовы ми качествами и выгоден для развития отгбнно-пастбищного животноводства, так как даже в засуху засыхает не полностью, а с наступлением первых дождей очень быстро отрастает. Колючекустарниковые саванны С уменьшением количества осадков с 500 до 200 мм в год и менее при продолжительности засушливого п е риода восемь-десять месяцев роль деревьев в фо рмировании растительного покрова снижается. Де ревянистые раст е ния все чаще оказываются пред ставленными либо кустарниками, либо низкими, напоминающими кустарники д е ревьями. Большая часть их — растения с колючками или шипами, поэтому и говорят о колючекустарниковых са ваннах, или зарослях колючих кустарников. Сухие заросли кустарников, выделяющих мирру и ладан. В малонаселенных восточных и южных районах Африки (Сомали, Центральная Танзания, Ботсвана) еще встречаются Колючекустарниковые саванны, которые почти не испытали влияния человека. Для африканских саванн такого типа характерны заросли, в которых преобладают ку старники, выделяющие мирру. Это довольно густые заросли высотой 1,5— 4 м; других растений под их пологом н е много. Видовой состав кустарников разнообразен, но главную роль играют виды отно сящегося к семейству Burs e raceae рода Commiphora . Многие из них в местах поранении выделяют смолу-мирру, употребляемую в основном для благовонных курений при религиозных обрядах, а ныне использу емую и в медицине. Следует упомянуть также мн о гие виды семейства каперсовых, Balanites ае- gyptiaca (семейство парнолистниковых), богатые жиром плоды которого съедобны, Salvadora persica (семейство Salvadoraceae ), чьи обрезанные и растре панные на концах веточки использ у ются в качестве зубных щеток, и некоторые суккуленты, из которых назовем Euphorbia candelabrum (молочай канде-лябровидный) и Sansevieria cylindrica (сансевьерию цилиндрическую). Сухие заросли акаций. Значительно большие площади в области колючекустарниковых саванн заним а ют сухие заросли акаций, где растут всем известные акации с зонтиковидными кронами. Особенно распространены они в так называемой сахель-зоне, то есть в северной переходной полосе к полупустыням, а в Намибии — к району пустыни Калахари. В состав растительного покрова здесь входят также растения, свойственные сухим за рослям ку с та р ников. К зонтиковидным — в узком смысле этого слова — акациям относятся Acacia spirocarpa и Acacia giraffae . Из других видов следует назвать Acacia tortilis . Acacia Senegal и Acacia nilotica. Как уже упоминалось, некоторые раст е ния колючекустарниковых саванн образуют ценные, используемые человеком органические вещества. Многие акации (особенно Acacia senega ) выделяют гуммиарабик — растворимую в воде клейкую ка медь, которую экспо р тируют Сомали, Сенегал и, Судан, где этот ценный вид акации даже специально выращивают. Каатинга. В Южной Америке африканской колючекустарниковой саванне соответствует каатинга. Эти з а росли колючих кустарников или колючие редко лесья покрывают обширные территории сухих северо-восточных областей Бразилии. Каатин га — не что иное, как сообщество низких и средней высоты деревьев, между которыми растут колючие кустарники, представители семейства бромелиевых, имеющие листья с шипами, и кактусы. В зав и симо сти от обилия в составе растительного покрова тех или иных деревянистых растений различают каатингу, где господствуют кустарники, и каатингу, где преобладают деревья. Сезонные изменения этих растительных сообществ подобны тем, что характе ризуют и другие, уже описанные сухие леса. Существенную роль в составе древостоя и г рают некоторые роды бобовых, сумаховых и один из видов унаби ( Ziziph us joazeiro , семейство крушиновых) — д е рево, характерное для каатинга. Но наиболее примечательны бутылочные деревья ( Cavanillesia arborea ) с бочк о видными, запасающими воду стволами диаметром до нескольких метров . Встречаются также деревья с зонтикови д ными кронами, например Spondias lutea . Здесь же растут и ценные каучуконосные растения из семейства молоча й ных — Manihot dichotoma и Manihot glaciovii . Наряду с гевеей ( Hevea ) последний вид относится к числу важне й ших растений, дающих каучук (так называемый сеара-каучук 1 ). Из кактусов встречаются многочисленные виды рода С е ге- us — стройные, колонновидные растения. Бромелиевые здесь относительно редко представлены эпифи тами (н а пример, такими, как Tillandsia usneoides , свисающая с ветвей деревьев, подобно занавесу), но обычно крупными н а земными растениями с жестки ми, шиповатыми, остро-зубчатыми листьями (на пример, Риуа). Обильно распростр а нены и эпи-фитные орхидеи. Растительность саванн Австралии Большие пространства на северо-востоке Австра лии заняты густыми зарослями ксерофильных кус тарников, так наз ы ваемым бригелоу-скрабом, для которого особенно характерна бригелоу-акация ( Acacia harpophylla ). Деревья здесь часто имеют форму кустарников, и их заросли напоминают сухие леса Африки и Южной Америки; пожалуй, эти растительные сообщества Австралии наиболее сра внимы с сообществами других контине н тов. Искривленные, беспорядочно разветвленные стволы и приспособленные к перенесению засухи синевато-зеленые листья характерны для растений этих зарослей, в которых почти нет подроста. Но не одна лишь бригелоу-акация образует эти заросли; вместе с ней здесь развиваются и другие растения, например виды рода Flindersia (с е мейство Rutaceae ). В особо густых зарослях растут австралийские бутылочные деревья ( Brachychiton rupestris ). Они встречаются не всюду, но обращают на себя внимание зелеными толстыми стволами, внешне напоминающими б у тылки. Внутри континента бригелоу-скраб грани чит с пустынями. Зона полупустынь и пустынь «Чем дальше продвигаешься на юг, тем скуднее становится травянистый покров. Степь постепенно перех о дит в огромный пояс пустынь, который тя нется через всю Центральную Азию с запада на восток. Неоднократно п е ресекаешь низкие горные гряды, а между ними снова лежат бесконечные про странства ровных песчаных и камен и стых пустынь, где целыми днями не увидишь ни антилопы, ни какого-либо другого животного. Безводной и голой выглядит эта местность, покрытая камнями и щеб нем, а местами песком или лёссовидными суглин ками. Лишь на склонах холмов, по краям солонча ков и барханов и вдоль пересохших русел дождевых промоин растут немногочи с ленные злаки и уродли вые кустарники. Низкие колючие кусты упорно бо рются со смертоносным песком, который скаплива ется вокруг них и грозит засыпать. Эти небольшие песчаные холмики, из которых торчат колючие вет ви, подобны гигантским ежам с растопыренными иглами. За последними восточными горными отрогами Юбийского Алтая господствует песчаная пустыня. Только сучковатые, словно мертвые, стволы сак саула тут и там торчат из почвы». Пустыня Сахара Сахара — величайшая пустыня Земли — раскинулась в Северной Африке от берегов Атлантического океа на до долины Нила. Ее протяженность с запада на восток превышает 6000 км, а с севера на юг — 1800 км. Площадь составляет примерно 9 млн. км 2 . В Северной Сахаре выпадает максимум 200 мм осадков в год, при этом только з и мой. Чем дальше на юг, тем меньше осадков, и в центральной части Сахары дожди выпадают лишь изредка с пер е рыва ми в несколько лет . Не удивительно, что здесь обширные территории не им е ют растительного покрова. Еще южнее, в так называемой зоне Сахель (переходной от южной Сахары к саваннам Судана), осадков постепенно ста новится больше, причем дожди выпадают летом. Неодинаковое распределение осадков и разные тем пературные р е жимы, характеризующие северные и южные территории Сахары, обусловливают весьма существенные различия их флор. Центральная Са хара представляет собой район, пограничный между двумя крупными флористическими ца р ствами — палеотропическим и голарктическим. В Северной Са харе обнаружив а ются флористические элементы го ларктического царства (прежде всего, виды растений, распространенные в области Средиземноморья): представит е ли родов астрагал ( Astragalus ), резеда ( Reseda ), подорожник ( Plantago ), солянка ( Salsola ). Флор и стические элементы палеотропического царст ва, характерные для Южной Сахары, — это виды распространенных здесь родов индигоф е ра, или ин-дигонос ( Indigoera , семейство бобовых), гибискус ( Hibiscus , семейство мальвовых), клеоме ( Cleome , с е мейство каперсовых), акация ( Acacia , семейство ми мозовых), а также полевичка ( Eragrostis , с е мейство злаков) и сыть ( Cyperus , семейство осоковых). Кроме того, здесь встречаются многочисленные виды, рас тущие только в Сахаре (эндемики); они составляют около 25% всей флоры! Флора Сахары в десять раз беднее видами, чем флора Южной Европы. Но все же в Центральной Сахаре о б наружено 450 видов цветковых и 75 видов других растений. Наиболее широко представлены здесь семейства мар е вых ( Chenopodiaceae ) — 17 ро дов, крестоцветных ( Brassicaceae ) — 31 род и парно-листниковых ( Zygophyllaceae ) — 7 родов. Чтобы дать представление о видовом богатстве флор разных регионов земного шара, приведем следующее срав нение: на территории площадью 10 000 км 2 в тропи ках встречается примерно 3000— 4000 видов, в Евро пе — 1000— 2000 видов, а в Сахаре — едва 150 видов. Песчано-гравийная пустыня (серир). На покрытых аллювием низменностях, с которых сильными вет рами удалены тонкозернистые частицы субстрата и поэтому на поверхности образовались сплошные слои из гр а вия, возникают песчано-гравийные (или песчано-галечниковые) пустыни. Сквозь такой гра вийный «панцирь» раст е ния по ч ти не могут про биться; не удивительно, что на песчано-гравийных территориях Сахары, и прежде всего там, где осадки очень скудны, растений нет. Только эрозионные долины и русла имеют редкий растительный покров, с о стоящий из саксаула ( Haloxy Ion , семейство маре вых), видов селина ( Aristida , семейство злаков), мно голетних трав-геофитов с подземными запасающими органами, способными переносить неблагоприятные для жизни растений п е риоды, и однолетников. Сери-ры обычно бедны солями. Песчаная пустыня (эрг). Примерно 20% площади Сахары занимают песчаные пустыни. Часто они об разуют огромные песчаные моря, покрытые харак терными серповидными дюнами, или барханами; наветренные стороны барханов пологие, а подветренные — крутые. Песчинки покрыты блестящим кра с ным, а при большей влажности желто-коричне вым налетом окислов железа. Содержание извести часто весьма выс о кое. Благодаря тому что пески хорошо удерживают воду условия для развития здесь растений лучше, чем можно было бы ожидать, учитывая ничтожное об щее количество осадков. И хотя подвижные, по стоянно перемещающиеся барханы не имеют рас тительного покрова, на неподвижных песках расте ния, у которых глубоко уходящие корни способны достигать влажных слоев грунта, образуют редкий покров. Таковы кустарники гребенщик ( Tamarix articula to ), эфедра, или хвойник ( Ephedra alata ), дрок ( Genista saharae ), джузгун ( Calligonum comosum ), а также злак селин ( Aristida pungens ). Около каждого из этих растений в результате переноса ветром песка возникает маленькая песч а ная дюна, но и сквозь нее растение продолжает расти. Дайи и себхи . В низинах, где в результате смыва скап ливаются мелкие глинистые частицы, образуются дайи и себхи. Если из таких понижений вода уходит вниз, засолонения не происходит, и на понижении (дайе) разв и ваются эфемеры-однолетники. Но если оттока воды нет, то накапливающаяся после дождей влага быстро полностью испаряется и образуется засоленная низина — себха. Здесь на высохшей почве развивается скудный растительный покров, состоя щий из солеустойчивых растений (преимущественно из представителей семейства маревых) и Zyg o phyflum album , а при большем увлажнении доминируют гре бенщики ( Tamarix ) и виды сведы ( Suaeda ). Наиболее с о леустойчивыми оказываются виды солероса ( Sali - cornia ) и сарсазан шишковатый ( Halocnemum strobi Каменистая пу с тыня в Сахаре (Марокко). Южноафриканская область пустынь В западной части Южной Африки также расположе на компактная группа аридных областей. На край нем з а паде, вдоль берега океана лежит пустыня Намиб, увлажняемая туманами; о ней речь пойдет в конце главы. На и большую площадь, закрытую от дождей высокими горными хребтами южной окраи ны материка, занимает полупу с тыня Карру. А к се веру от р. Оранжевой до широты Южного тропика протянулась песчаная равнина полупустыни Кала хари. Полупустыня Карру исключительно богата сук-кулентами и другими внешне примечательными или экол о гически интересными цветковыми растениями, что делает ее особенно привлекательной для бота ников; поэтому на ней мы остановимся несколько подробнее. Эта полупустыня находится между Капской обла стью, где дожди идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом; для нее характерны два кратковременных периода дождей (зимний и ле т ний), что создает благоприят ные, но вместе с тем своеобразные условия для роста растений. В местообитаниях, где конкуренция со стороны других растений невелика, например на крутых каменистых склонах, обильно развиваются сукку-ленты. В эту группу растений входят представители очень многих семейств, например толстянковых, молочайных, ластовневых, сложноцветных, герание вых и др. По своему внеш нему виду они часто почти не отличаются от амери канских кактусов. «Кактусовидность» стеблевых сук-кулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, — один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате е с тественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к сущ е ство ванию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясис тыми листьями). Для этих мест характерны и сукку ленты с подземными з а пасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни. Своеобразие каменистых склонов полупустыни Карру определяется прежде всего крупными сукку-лентами, достигающими нередко высоты до 2 м. Для этих местообитаний типичны листовые сукку ленты из рода Cotyledon и разные виды семейства толстянковых, например толстянка древовидная ( Crassula arborea ) и др., крупные стеблевые сукку ленты рода молочай ( Euphorbia ), представители се мейств ластовневых (например, Stapelia , Huernia , Huerniopsis и Hoodia ) и гераниевых (например, Sar - cocaulon ), а также высокоствольные виды рода Aloe (рисунок слева). Североамериканская пустыня Сонора В районе, включающем в себя юго-западные терри тории США (штат Аризона) и северную часть Мек сики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и вос тока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называ ют пустыней ( Sonorande & ert ). Как и в области юж ноафриканских пу с тынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохлад ный зимний период и летний пер и од, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с гро зами. Здесь прежде всего бросаются в глаза сукку-ленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключи тельно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют «какт у совой пустыней». Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнооб разие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделяб ровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereus thurberi , встречаются шароо б разные (например, вы растающий до 1 м в высоту Ferocactus wislizenii ), валикоподобные (например, Mammillaria m i crocarpa ) и многочисленные виды опунций с четко разграни ченными частями побегов. Среди опунций можно разл и чить виды, представители которых имеют плос кие ( Opuntia engelmanii ) или цилиндрические ( Opuntia bigelovii ) сте б ли , Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотилло Fouquieria splendens ), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения до ж дей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года по являются нежные листочки. При н а ступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В теч е ние одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери в о ды слоями пробки К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-крас ные, собранные в кисти цветки. Пустыни и полупустыни Азии Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны уме- ренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прер ы ваемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подра з делить на среднеазиатские пусты ни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиа т ские пусты ни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае. Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии ха рактерен ярко выраженный континентальный климат с ре з ким различием между низкими зимними и вы сокими летними температурами. Так, средние тем пературы января здесь колеблются от — 10°С до — 20°С, тогда как средние температуры июля дохо дят до 20— 30 °С Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта от носительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь со стоит преимущественно из восточнокитайско-мон-гольских элементов. Х а рактерны кустарники-сук-куленты, например саксаул черный ( Haloxylon aphyl - lum ), и кустарники-псаммофиты (ра с тения, разви вающиеся на песках) из родов карагана ( Caragand ), копеечник ( ffedysarum ) и полынь ( Artemisia ). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская ( Reau - muria songaricd ) и гармала чернушкообразная (Ре- ganum nige l lastrum ). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный ( Anabasis brev i folia , семейство маревых) и ревень низкий ( Rheum nanum , семейство гречишных). Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом глав ным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а сне ж ный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они » пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянн о го выпаса скота, особенно в последние 100— 150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким раст и тельным покровом, преврати лись по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Ле жащие между подвижными песками участки с гли нистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в кото рых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко. Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупус тыни . Пример типичной эфемеровой пол у пустыни — так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Неза соленные лёссовые почвы, а также богатые глинис тыми частицами пески создают благоприятные усло вия для развития раст е ний, ос о бенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твер дыми как камень. Таким образом, вегетацио н ный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут сущес т вовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представ лены в первую очередь видами родов лютик ( Ranun culus ), свербига ( Bunias ), цельн о листник ( Haplo - phyllum , семейство рутовых), козелец ( Scorzonera ), весенник ( Eranthis ), тюльпан (ТиНра), гусиный лук ( Gaged ) и герань ( Geranium ). Но два важнейших ви да — осока пустынная ( Carex pachystylis , = С. hostii ) и мятлик луковичный ( Poa bulbosa ) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Poa bulbosa var . vivipara . Несмотря на обильное цветение, большинство растений лишь изредка об разует семена,способные прорастать. Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пус тыни. Участки солончаковых пустынь часто встре чаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые так ы ры — обширные низины с глинистыми, задер живающими воду почвами; после дождей их зали вает стекающая по повер х ности вода. Они встре чаются на аллювиальных отложениях по краям ни зин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низи нах, под кот о рыми бли з ко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры). Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пусты ни. Самые известные пустыни Средней Азии — Кара-кум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный по кров остался ненарушенным, покрыты редкой по рослью пруть е видных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечат ления территорий, непр и годных для жизни расти тельных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно пруть е видные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти много летние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обл а дают приспособлениями для существен ного ограничения испарения и прежде всего — отно сительно небольшой п о верхностью. Так, например, растения рода джузгун ( Calligonum , семейство гре чишных), представленного 30 видами кустарников, бе з листны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типич ного растения этих пустынь — саксаула белого ( Halo xylon persicum ), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцир о вана листовая поверхность также у кусто-подобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки ( Salsola ) и видов астраг а ла ( Astragalus ). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская ( Smirnovia turkestana , се мейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник ( Acanthophyllum , семейство гвоздичных) листья превращены в ко лючки. Зона степей Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На мате риках севе р ного полушария их наибольшая протя женность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей ра с полагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменя ются полупустынями и пустынями. Самая крупная область степей — - евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она про стирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками терри торий зоны с умеренным кл и матом пользуются названием .«степи» — словом, заимствованным дру гими языками из русского. В соответствии с разнооб разием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (зани мающие наибольшие площади в северном Казах стане) и центрально а зиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Извест ные пушты Венгрии — не н а стоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протя жении последних 250 лет. Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива. В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным раститель ным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их наз ы вают пампой. Наконец, еще одна естественно, возникшая степная область (так назы ваемое сообщество травы ту е сок — Poa flabellata ) находится на плато Отаго Южного острова Новой Зеландии. Восточноевропейские степи В Восточной Европе при продвижении с севера на юг в классическом виде прослеживается смена зон раст и тельности. До линии Киев — Горький — Ка зань— Уфа простирается зона смешанных лесов, с юга к ней до линии Кишинев — Харьков — Сара тов — Куйбышев — Оренбург примыкает зона лесо степи. Ее сменяет зона настоящих степей, границы которой доходяг до северных берегов Черного моря.. И наконец, на юго-востоке, в районе от Волг о града до Каспийского моря, расположены опустыненные степи. Самой ранней весной, когда степь еще бурая от прошлогодней травы, первыми зацветают лиловые анемоны ( Anemone patens , = Pulsatilla patens ), круп ные колокольчики которых в большом количестве разбросаны по всей ст е пи. В это же время цветет мелкая осока Сагех humilis , массами покрывающая степь своими дерновинами. Очень ск о ро, самое боль шее через неделю, к анемонам присоединяются ярко-желтые золотистые горицветы, и мы постепенно вступаем в другой период, период Adonis vernalis ; тут же в большом количестве находим фиалки ( Viola hirta и V. arenaria ), степной гиацинт ( Hyacin - thus feuc o phaeus ), гусиный лук ( Gagea erubescens ), лапчатки ( Potentilla opaca , = Р. heptaphylla и Р. alba ). Непосредственно за фазой горицвета следует фаза первоцвета ( Primula veris ). Указанные два периода — апрельские; в мае же растител ь ность изменяется так : появляются белые анемоны ( Anemone sylvestris ), лиловые ирисы ( Iris aphylla ), желтовато-белые соче-вичники ( Orobus albus ), степь уже покрыта сплошным зеленым ковром, по которому разбросаны много численные цветущие растения. В конце мая или в начале июня степь имеет нежно-голубой тон от не забудок ( Myosotis sylvatica ), к которым примешива ется голубая вероника ( Veronica chamaedrys ) и ли ловая вероника (V. pro strata ). По этому зел е но-голубому фону, так как в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой травянистой растительностью, рассеяны ярко-желтые точки от таких растений, как Senecio campester — крестовник, Crepis praemorsa — f скерда и Ranunculus polyanthemus — лютик. Насту пает начало июня, и степь представляет собой уже совершенно другую картину: госпо д ствует темно-лиловый шалфей — Salvia pratensis , к которому там и сям присоединяется другой вид шалфея — Salvia nutans . Степь издали совершенно лиловая. Не сколько позже к единообразному лиловому цвету присоединяются и другие цвета: ярко-желтый ( Trago - pogon prate n sis — козлобородник, Bunias orientalis — свербига) и белый ( Leuca n themum vulgare , = Chrysan themum leucanthemum — поповник, Filipendula hexape - tala , = F . vulgaris — таволжанка, Trifolium monta - num — белый клевер). Этот после д ний период, про должающийся в среднем до конца июня и представ ляющий необычайно красивую и пеструю моза и ку различных цветущих растений, вместе с майскими периодами является наиболее красочным и необы чайно э ф фектным. В конце июня шалфей полностью отцветает, причем особенно сильно выступают рас тения с белыми цве т ками — поповник, белый клевер и таволжанка, к которым прим е шивается сине-ли ловый оттенок от колокольчиков ( Campanula sibirica и С. persicifolia ). Середина июля характеризуется особенно обильным цветением эспарцета On o brychis sativa ( = О. viciifolid ), придающего степи розово-лиловую грязноватую окраску; здесь же немало желтого подмаренника ( Galium verum ), лилового короставника ( Knautia arve n sis ) и многих других. С середины июля число цветущих растений начинает быстро падать, новых зацветающих видов тоже ста новится все меньше и меньше. Ра с тительность степи постепенно приобретает все более буроватый отте нок от многочисленных уже высыхающих ра с тений; в это время начинает цвести царь-зелье — Delphinium rossicum (= D . litwinowi , = D . cuneatum ), высокие эк земпляры которого с сине-голубыми цветками в большом количестве ра з бросаны по степи. Несколь кими днями позже к последнему растению присоеди няется тоже высокая, красивая чем е рица — Veratrum nigrum с ее темно-красными длинными соцветиями; здесь мы имеем последний период развития степи (в смысле появления новых ра с тений), так как в даль нейшем новых зацветающих видов мы почти не на ходим, и степь постепенно прекращает свою вегета цию (в августе наступает период засыхания). Центральноазиатские степи Еще одна крупная область степи и лесостепи — центральноазиатская — находится в основном в север ной и центральной частях Монгольской Народной Республики. К сибирской горной тайге, занимающей самые северные районы этой страны, примыкает зона лесостепи — здесь она представляет собой гор ную лесостепь, расположенную на высоте 1000— 3000 м над уровнем моря (Гобийский Алтай). Злако вые степи встречаются прежде всего на выс о ких равнинах восточной Монголии. К ним примыкает опустыненная степь, постепенно переходящая в пус тыню Гоби (южная часть МНР). Такая зональность растительного покрова хорошо отражается и в зо нальном расположении почв. Если горная тайга раз вита на вечномерзлых почвах (таежные мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти тоже вечномерз-лые), в области злаковых степей — каштановые и светло-каштановые, в полупустынях — бурые поч вы и, наконец, в центре пустыни Гоби — сероземы. По сравнению с зарослями горного высокотравья и растительным покровом щебнистых степей луговые ст е пи не столь красочны. В середине лета их вид определяется грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного ( Phlomis tuberosd ) — крупного рас тения из семейства губоцветных. Очень красива растущая в степях лилия узкол и стная ( Lilium tenui - folium ). Территории, занятые луговыми степями, даже если они и остались нераспаханными, и н тен сивно используются как пастбища, поэтому их рас тительный покров из-за выпаса скота во многих местах пр е терпел сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное развитие получили ядовитые, горькие, колючие, бог а тые желёзками и сильно опушенные растения. В тех местах, где последствия интенсивного выпаса еще не слишком велики, по является стеллера карликовая ( Stellera chamaejasme )— цветущее светло-розовыми цветками растение из семейства волчниковых ( Thymelaeaceae ). При более интенсивном выпасе доминантами становятся горь кая на вкус полынь холодная ( Artemisia frigida ), шерстисто-опушенный эдельвейс бледно-желтый ( Leontopodium campestre , = L . ochroleucum var . cam - pestre ), покрытый железистыми волосками и цвету щий пурпурно-красными цветками острол о дочник железистый ( Oxytropis glandulosa ), а также образую щие голубые цветки горечавка лежачая ( Gentiana decu m bens ) и живокость крупноцветковая ( Delphinium grandiflorum ). В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесост е пи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом рас тительном покрове преобладают травянистые рас тения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно развет вленные корневые системы нуждаются в более тон козернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощ ности почв и содержания в них гумуса,- а также от интенсивн о сти выпаса растительный покров щебни стых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые кр а сочные растительные сооб щества северных районов Центральной Азии. С вес ны до середины лета здесь сменяются аспекты, обу словленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но про дуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100— 700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год. Североамериканские прерии В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад . Этими факторами и обусловлено существова ние мн о гих типов прерий. В отличие от евросибирских степей в североамери канских прериях растут тропические и субтропиче ские поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача ( Andropogon ) и проса ( Panicum ). Причина — в отсутс т вии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют круп но дфновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии. В зависимости от влажности почв и рельефа мест ности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogon scoparius , листья которого до стигают 30— 40 см в длину, а соцветия — 50— 100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipa spartea , Sporobolus heterolepis , Bouteloua curti - pendula , Agropyron smithii и Koeleria cristata . В пре риях низменностей, лучше обеспеченных водой, встре чаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A . gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5— 2 м. В прериях этого типа растут также Sorgha s trum nutans , Pani cum virgatum и Elymus canadensis . Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной б о лее 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartina pectinata , предпочи тающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низ и нах вдоль речных берегов. Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную сту пень м е жду настоящей прерией и прерией низко травной. Здесь преобладают главным образом черно земы;корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезно вению высоких злаков (и прежде всего — Andropo - gon scoparius ), тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной пр е рии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Bouteloua gracilis и В. hirsuta . Разнотравья значи тельно меньше, чем в настоящей прерии. Зона сме шанных. прерий также почти вся распахана. Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с м а ломощным гумусовым горизонтом; уже на глу бине 25— 50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой ( Buchloe dactyloides ), обычно образует сомкнутый покров. Часто встре чается и Bouteloua gracilis . Разнотравья очень не много, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пас т бища обесцениваются. Южноамериканская пампа Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км 2 . К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полу пустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В о т личие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500— 1000 мм в год . Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пам пе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйст венной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжигании, которые в свое время проводили индейцы, то н о вейшие исследоватительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восто ч ной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существова в ший ранее растительный покров север ной пампы; где дождей выпадает много, представ лял собой сообщества фл о ристически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipa neesiana и S . papposa , относя щиеся к подсемейству просовых представители ро дов Piptochaetium , Panicum и Paspalum , бородач Bothriochloa ( Andropogon ) lagurioides , костер Bromus unioloides , трясунка Briza triloba , перловник Melica rigida , мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostis lugens . Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было н е много; по преимущест ву это были растения, либо образующие прико р не вые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см). Растительность Средиземноморской области Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое бо гатство разных районов Средиземноморья различ но, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее .материко вое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредст венного влияния на эту область не оказывало. Одна ко во время альпийского оледенения имелись много численные местообитания, где, несмотря на отсут ствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы , такие, как, напр и мер, цератония струч ковая, или рожковое дерево ( Ceratonia siliqud ), вино град ( Vitis vmifem ), олеандр ( Nerium olea n der ), мирт ( Myrtus communis ), платан ( Platanus orientalis ), олив ка, или маслина ( Olea europaed ), иудино дерево ( Cercis siliqua strum ), фисташка ( Pistacm lentiscus ) и своеобразное драконово дерево ( Dracaena draco ) на К а нарских островах. Реликты третичного периода . обнаруживаются и среди травянистых растений. К ним, в числе прочих, относятся родственное папо ротникам древнее растение Psilotum nudum , сохра нившееся на юге Испании, виды родов Ramonda и Haberlea — единственные европейские представите ли (на Балканах и в Испании) тропического семейства гесн е риевых — и редко встречающееся растение-па разит Cynomorium сосстеит. Во флоре Средиземноморской области очень мно го эндемиков (видов, встречающихся на очень ограниче й ных территориях) — 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся остр о вах и полу островах, оказывались изолированными и тысяче летиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 энде-мичный вид, на Кипре — 69, на Балканах — более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции — 16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, п о этому здесь и на остро вах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, с о единяв шей Балканы с Малой Азией, обнаруживается мно жество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще н а ходилась под водой! Не удивитель но, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичньге рели к ты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсив ное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают св ы ше 1000 видов каждое! Очень бо гаты видами роды коровяк ( Verbascum ), астрагал ( Astragalus ), колокольчик ( Ca m panula ) и василек (Сеп tawed ). Леса из каменного дуба. Дуб каменный ( Quercus ilex ) растет на любых почвах по всему Средиземном о рью. Обычно он образует довольно редкие (но с плотно сомкнутыми кронами) древостой высотой до 12 м. Леса из каме н ного дуба, почти не подвергшиеся влиянию человека, в наши дни стали редкостью. Для этих лесов типичны также земляничное дерево ( Arbutus unedo на западе, Arbutus andrachne на во стоке), филирея широколистная ( Phillyrea latifolid ), калина лавролистная ( Viburnum tinus ) и волчеягод ник маслинолистный ( Daphne oleaefolia ). Н е редко непроходимые заросли образуют лианы, особенно сассапариль шероховатый ( Smilax aspera ), растение из с е мейства лилейных. В состав нижнего, припоч-венного яруса, развивающегося только на незате ненных местах, вх о дят ладанник ( Cistus ), цикламен ( Cyclamen repandum ), разные ятрышники ( Orchis picta , О . papilionaced ), Neotinea i n tacta , лимодорум ( Lim o dorum abortivum ) и многие из своеобразных офрис ( Ophrys scolopax , О. apiferd . Леса из пробкового дуба . Другой вечнозеленый дуб — дуб пробковый ( Quercus suber ) — встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. Кустарн и ковый ярус и ярус травянистых растений лесов из пробкового дуба обладает большим видо вым разнообразием. П о мимо видов, упомянутых выше, следует назвать также ерику прутьевидную ( Erica scoparia ), держи-дерево, или хр и стовы тернии ( Paliurus spina - christi , = P . aculeatus ), волчеягодник книдийский ( Daphne gnidium ) и мирт обыкнованный ( My r tus communis ). Травянистый покров образуют трясунки ( Briza maxima , Briza minor . многие орхид-ные, Bonjeania hi r suta из семейства бобовых и др. Леса из алеппской сосны. На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают свет лые леса из похожей на пинию сосны алеппской ( Pinus halepensis ). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых раст е ний встр е чаются многие орхидные (например, Serapias lingua , Ophrys lutea , Ophrys bombyliflora ), мелкий морской лук ( Urginea maritimd ) и очень красивый лук розовый ( Allium roseum ). Леса из приморской сосны. В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и крем- ; нистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской ( Pinus pinaster ) Ее типи ч ные спутники — земляничное дерево, ерика древовидная, мирт, колючий дрок ( Calycotome spi - nosd ) и можжевел ь ник крупноплодный ( Juniperus macrocarpa ). Встречается здесь и растущий в Цен тральной Европе папоротник-орляк ( Pteridium aquili -пит). Среди трав преобладают растения, предпочи тающие пески, иными словами, псаммофиты, т а кие, как цмин, или бессмертник ( Helichrysum stoechas ), крестовник цинерариевый ( Senecio cineraria ) и санто лина к и парисовидная ( Santolina chamaecyparissus ). Леса из пинии. Сосна итальянская, или пиния (Pinus pined , — одно из красивейших деревьев Средизем номорской области. Издавна это дерево с характер ной зонтиковидной кроной, родина которого, по-видимому, Пир е нейский полуостров, культивируют ради его съедобных семян. Леса из пинии встреча ются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. Под кронами этих деревьев встречаются преимущественно те же растения, что и в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много орхидей и злаков, в том числе, например, изящный зайцехвост яйцевидный ( Lagurus ovatus ). Во влажных лесах из пиний развивается пышный под лесок, в котором ос е нью особенно бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных плодов кус тарник пираканта красная ( Pyr a cantha coccmed ). Это растение теперь разводят и в садах, и парках Европы, где оно, как и на родине, способно пер е носить дли тельные периоды засухи. Оливковые рощи. Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь пред ставлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введ е но в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки. Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество ви дов. К постоянным спутникам оливки можно отне сти шпажник итальянский ( Gladiolus italicus ) и тацет ( Narcissus tazetta ). Оливковые рощи — превосход ные местообитания для орхидных. Группами встре чаются Serapias lingua , кроме того, здесь представ лены почти все виды (около 15) рода Ophrys , среди них — офрис зеркальная (О. speculum ) с блест я щим пятном на так называемой губе (отличном от дру гих листочке околоцветника). Весной цветет Barlia longibra c teata — растение с запахом ландыша. Тогда же распускаются ветреницы — Anemone hortensis с розово-фиолетовыми цветками и A . coronaria .с си ними, красными и белыми цветками, а также Arisa - rum vulgare . Летом господствуют многочисленные сложноцветные, например Hyoseris radicata , похо жий на распространенную в средних широтах куль-бабу, и хвостосемянник ( Urospermum dalechampsii ). Одно из красивейших растений, цветущих осенью, — штернбергия желтая ( Sternbergta lutea ), напоминаю щая крокус. Рощи из рожкового дерева . В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева ( Ceratonw . siliqua ). В ярусе трав под тен и стыми кр о нами цератонии встречаются и растения, свойственные оливковым рощам, и за сухоустойчивые степные травы. Назовем лишь виды бородача ( Andropogon ), карликовый лук Allium cha - maemoly величиной всего в нескол ь ко сант и метров и касатик Iris sisyrinchium , с великолепными синими цветками, которые пробиваются наружу прямо из з а твердевшей почвы. Маккия. По всему Средиземноморью распростра нены заросли преимущественно вечнозеленых кус тарников и деревьев. Несмотря на свою относитель но небольшую высоту (не более 3 м), они часто не проходимы — это объя с няется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют мак кией (во французской литературе принято название «маквис»). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообит а ний, ко торые прежде были заняты лесами. Она обычно раз вита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения — западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разре женной и флористически не столь бог а той. Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы — каменный ( Quercus ilex ) и кустарниковый, или хе р месовый ( Q . cocciera ), земляничное дерево крупноплодное ( Arbutus unedo ), лавр благородный ( Laurus nobilis ), мирт обыкновенный ( Myrtus сот- munis ), филирея узколистная ( Phillyrea angustifolia ), жестер вечнозеленый ( Rhamnus alatemus ), фисташка мастиковая, или мастиковое дерево ( Pistacia len - tiscus ), ерика древовидная ( Erica arbored ) и к а лина лавролистная ( Viburnum tinus). Из-за недостаточной обеспеченности водой местообитаний, занятых мак кией, все входящие в ее состав растения имеют при способления, ограничивающие транспирацию. Так, помимо жесткол и стных кустарников, здесь растут хвойные, в частности можжевельник красный ( Juni - perus oxycedrus ), и растения с войлочно-опушенны-ми листьями, например губоцветные зопник Phlomis lychnitis и дубровник Teucrium роГшт, а также многие виды ладанника ( Cistus ). Другие же растения, такие, как колючий дрок ( Calycotome spinosd ) и молочай древовидный ( Euphorbia dendroides ), сбрасывают большую часть своей листвы перед летней засухой. Напоминающие маккию растительные сообщест ва (так называемые псевдомаккия и шибляк) разви ваются в прилегающих к Средиземноморской обла сти районах Балканского полуострова, однако в со ставе этих кустарник о вых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растения, например скум пия ( Cotinus coggygria ) и держи-дерево ( Paliurus spina - christi ). Гарига. Сухие, небольшой глубины каменистые поч вы заняты растительными сообществами низкорос лых кустарников. По-видимому, все эти заросли есть не что иное, как определенная ступень деграда ции маккии. В них встречается много корневищных, луковичных и образующих клубни травянистых рас тений. Такие сообщества, та к же типичные для всей Средиземноморской области, представлены многими вариантами. Разреженные заросли ни з корослых кус тарников во Франции называют гаригой, в Испа нии — томиллярами; в состав последних входят гла в ным образом высокие травы с многолетними подземными органами. Наконец, во фригане Балкан ского полуострова и Малой Азии встречаются и отдельные экземпляры сравнительно крупных де ревьев и кустарников. Флористически богатая гарига представляет собой пеструю смесь угнетенных кус тарников маккии, жестколистных злаков ( A mpelo - desmos mauritanica и коротконожки Brachypodium ramosum ), многих терофитов, например эвакса ( Evax pygmaea ) и подорожника ( Plantago psyllium ), многих ладанников и орхидей, растущих в оливковых рощах и в маккии. В состав этой флоры входят также паху чие губоцветные: лаванда ( Lavandula stoechas ) и розмарин ( Rosmarinus officinalis ), тюльпан дикий ( Tulipa sylvestris ), нарцисс поэтический ( Narcissus poeticus ), касатик ( Iris chamaeiris ) и воробейник ( Lithospermum suffruticosum ). Сюда же относятся однолетние представители родов календула ( Calen dula ), льнянка ( Linaria ) и чернушка ( Nigella ). Литоральная степь . В районах, где в течение года выпадает менее 500 мм осадков, встречаются степи. Такие сухие местности характерны для Испании (долина р. Эбро и Новая Кастилия). Особое положение занимает литоральная степь, находящаяся на морском побережье Испании (от Сьерра-Невады до Аликанте) в очень сухой о б ласти с жарким климатом, определяемым воздействием знойного ветра из Север ной Африки. Здесь господствуют степные злаки, приспособившиеся к перенесению засухи. Кусты ковыля Stipa tenacissima встречаются главным обра зом на щебнистых почвах, а на известковых почвах и мергелях растет злак Lygeum spartum . Основные же злаки ст е пей вс е го Средиземноморья — ковыли Stipa tortilis и S . juncea , встречающиеся преимущест венно на территориях от острова Сицилия до Малой Азии. Из древесных растений здесь могут развиваться лишь немногие; к их числу отн о сится карликовая пальма Chamaerops humilis . Довольно обильно пред ставлены мелкие кустарники. Весьма примеч а тельна тенденция к появлению одревесневающих растений, относящихся к семействам, прочие виды которых пре д ставляют собой травы. Так, из пасленовых здесь встречается своеобразная дереза ( Lycium intrica - tum ) — ее торчащие во все стороны ветви преврати лись в колючки. Одревесневают и многие сложно цветные, например цмин Helichr y sum ytoechas и сафлор Kentrophyllum ( Carthamus ) arborescens . Среди губоцветных одревесневающие растения встр е чаю т ся прежде всего в роде железница ( Sideritis ). Чилийская область жестколистных растений Чилийские сообщества склерофильных растений резко отличаются от аналогичных сообществ север ного полушария. Только окультуренные ландшафты очень сходны с ландшафтами Средиземноморской области. Это об ъ ясняется тем, что в силу историче ских причин (испанские завоеватели завезли сюда культурные растения со своей родины) здесь возде-лывают те же виды растений. Хотя чилийская область склерофилов расположена на тех же ш и ротах, что я калифорнийская, температура здесь примерно на 3°С ниже — сказывается влияние холодного океани ческого течения (течение Гумбольдта), омывающего побережье и увлажняющего воздух летом. Возник шие на пр о тяжении третичного периода Анды гео графически изолировали территорию, занимаемую современным Чили, и в результате на очень ограненной площади смогли развиться присущие тол] ей виды растений. Многочисленные пре д ставит семейств Bignoniaceae , Sapo taceae , Monimiaceae и типичных для тропиков, тоже сумели приспособит: к климату, характеризующемуся зимним период дождей. В чилийской области имеются лишь остатки растительных сообществ, в состав которых входят деревья высотой 10— 15 м. Сейчас большие площадь занимают пастбища, на которых растут акации ( Acacia caven ), дающие слабую тень. В лесах, приспособившихся к существованию в сухих местооби ниях, растут литреа едкая ( Lithraea caustica ) — растение из семейства сумаховых ( Anacandiaceae ), выз ы вающее сыпь и лихорадку; мыльное дерево Quill saponana из семейства розовых; пеумус бол] ( Peumus boldus ) — ра с тение из семейства Moni асеае со съедобными семенами, а также предста тели семейства лавровых Cryptocarya rubra и В schmiedia miersii . Растительность Капской области Хотя южноафриканская область, характеризующаяся зимним периодом дождей, занимает относительно н е большую территорию на крайнем юго-западе кон тинента, она представляет собой особое, Капское, флористическое царство, видовое богатство которого необычайно велико . В начале третичного периода здесь пр о израстали лавровые леса, исчезнувшие из-за иссушения климата; им на смену пришли растения с кожистыми лист ь ями. В некоторых родах происходило бурное образова ние видов. Достаточно сказать, что, например, род Erica содержит более 600 в и дов, род Muraltia из семейства истодовых — 115 видов, а род Clyfortia , относящийся к семейству розовых, — 108 в и дов. По мере возрастания сухости климата жестколист ные растения отступали в местообитания, подвер женные влиянию туманов, а в сухих долинах рассе лялись растения пустынь. Для флоры Капской об ласти характерны семе й ства, представители которых встречаются только на ее территории или которые бесспорно обнаруживают здесь це н тры своего мно гообразия. Таковы семейство рестионовых, или ка-натчиковых ( Restionaceae ), с е мейство протейных ( Proteaceae ), насчитывающее 400 видов и содержа щее также очень богатые видами роды, напр и мер род Pro tea . Протейные, и в первую очередь серебряное дерево ( Leucadendron argenteum ), играют в Капской обла сти о г ромную роль. Дубов нет совсем, зато растет оливка бородавчатая ( Olea verrucosd ). Существова ние сообществ жес т колистных растений, которые встречаются только на бедных и кислых почвах, здесь определяется климатом: вла ж ный и теплый воздух с Индийского океана смешивается с возду хом, охлаждающимся на западе над Бенгельским т е чением. В результате на горных склонах постоянно образуются туманы и облака; возникновение послед них можно наблюдать близ Столовой горы на юге Африки. Австралийская область жестколистных растений Области с зимним периодом дождей имеются и в Австралии, юго-западнее и южнее Аделаиды. Из-за очень давней изоляции австралийская флора весьма своеобразна, хотя и обнаруживает некоторое родство с флорой Ка п ской области (в ней также представле ны рестионовые и протейные). Здесь повсюду доминируют деревья, из которых в первую очередь назо вем многие виды рода эвкалипт ( Eucalyptus ) из се мейства миртовых. Что же касается проте й ных, то они образуют лишь ярус кустарников. Весьма примечательны необычные жизненные формы тра вяных д е ревьев: виды рода Xanthorrhoea из семейст ва лилейных, голосеменные растения рода Масго- zamia и своеобразные казуарины ( Casuarind ) с пру-тьевидными стеблями. Вместо растений семейст ва вересковых здесь произрастают представители родственного ему семейства Epacridaceae . Средиземноморскому климату наиболее полно соответствует климат области, занятой «лесом джяр-ра» (или «ярра»), в котором главную роль играет эвкалипт окаймленный ( Eucalyptus marginatd ), высо той, как правило, не б о лее 20 м. В более влажных южных районах, напротив, развивается «лес карри» из эвкалипта разноцветного (Е. diver sicolor ), дости гающего высоты 85 м. Более сухие «леса ванду», в состав которых входит эвкалипт загнуто-крючковый (Е. reduncd ), находятся на границе зоны склерофи-лов с растительными сообществами внутренних час тей материка. Эти леса сохранились нетронутыми лишь в немногих местах. Очень большие площади заняты пустошами, в ко торых главную роль играют высокие (до 1 м) пред ставители семейства протейных. Такие пустоши ха рактерны для самых бедных местообитаний. Видо вое разнообр а зие протейных очень велико. Из них особенно приметны кустарники с крупными краси выми цветками, такие, как Callistemon citrinus и Leucospermum bolusii . Здесь же растут и многие миртовые. Влажные и лавровые леса умеренно теплых областей. В областях с зимним периодом дождей на западных побережьях материков, то есть там, где часты ту маны или действие летней засухи ослаблено оби лием осадков, к сообществам жестколистных рас тений примыкают разн о образные влажные леса. Сказанное относится и к восточным районам кон тинентов. Здесь развиваются леса, зан и мающие как бы промежуточное положение между тропическими влажными (дождевыми) и летнезелеными листвен ными лесами. Их флористический состав очень богат и представ лен преимущественно видами вечнозеленых расте ний. Однако листья этих деревьев и кустарников зна чительно мельче, чем у деревьев тропических дожде вых лесов, и ча с то более плотные, кожистые, напоми нают листья лавра (лавровые леса). Помимо пред ставителей тропических с е мейств, таких, как лавро вые ( Lauraceae ) и чайные ( Theaceae ), здесь можно встретить виды родов, распространенных в умерен ных широтах: дубы, магнолии, конские и настоящие каштаны. Главным образом в южном полушарии ра с пространены древние, нередко широколистные хвойные растения из семейств араукариевых ( Arauca - riaceae ) и мн о гоплодниковых ( Podocarpaceae ), а в северном полушарии — семейства таксодиевых (Та xodiaceae ). Это указывает на родственные связи с тропическими горными дождевыми лесами, о чем также свидетельствует обилие мхов и пап о ротников. Но здесь почти нет лиан и эпифитов, а также пальм, бананов и представителей имбирных ( Zingiberaceae ) и ароидных (Агасеае). Распространение. На западе Евразии лавровые леса встречаются на островах Атлантического океана. Пер е мещение влажного морского воздуха в западную часть Кавказского хребта позволило сохра ниться такого типа лесам и в Колхиде. Особое место занимают знаменитые калифорнийские леса из ма монтовых деревьев, в которых прео б ладают хвой ные растения. На юге Чили влажные леса распространены ши роко, между тем как в Южной Африке их сейчас нет. Правда, не исключено, что влажные леса ущелий в районе Столовой горы есть не что иное, как остатки сообществ лавровых лесов. Лавровый лес Канарских островов Этот тип леса встречается в горах на высотах 800— 2000 м над уровнем моря, ниже находятся сообщества растений, приспособившихся к перенесению сухости, а выше — заросли кустарников с прутьевидными стеблями (виды рода Retama ) Для такого леса ха рактерны элементы тропической и субтропической флор: представители с е мейства лавровых персея индийская ( Per sea indica ) и лавр канарский ( Laurus canariensis ), затем род Visnea из семе й ства чайных, некоторые мирзиновые ( Myrsinaceae ) и относящиеся к семейству лилейных лианы — Semele и Smilax (сассапариль). Многие древние папоротники, например Asplenium hemionitis с широкими листьями и чрезвычайно нежный Hymenophyllum tunbridgense , также находят здесь подходящие для себя условия. Распространение плюща ( Hedera ) и одного из паду бов ( Ilex canariensis ), а также представителей крапив ных ( Urticaceae ) и мареновых ( Rubiaceae ) свидетель ствует о флористической связи лавровых лесов Канарских островов с растительными сообщ е ствами умеренных широт, встречающимися и в Централь ной Европе. Очень красивы леса из сосны канарской ( Pjnus canariensis), имеющей нежную хвою. Леса Колхиды В Колхиде узкой прибрежной полосой вдоль Чер ного моря между городами Сухуми и Батуми растут флор и стически богатые лиственные леса, состоящие из летнезеленых и вечнозеленых видов. Они в извест ной мере позв о ляют судить об арктотретичной флоре лиственных лесов Европы. Здесь сохранились многие виды, которые в Це н тральной Европе вы мерли в ледниковый период. Из листопадных де ревьев большую роль играют бук восточный ( Fagus orientalis ) и граб восточный ( Carpinus orientalis ), встречающиеся в предгорьях Кавказа до высоты немногим более 1000 м. В низинах, где леса издавна используются человеком, густые древостой обра зуют, в частности, дзель к ва граболистная ( Zeikova carpinifolia ) из семейства ильмовых, лапина ясене-листная ( Pterocarya fraxmifolia , = P . ca u casica ), хур ма обыкновенная, или кавказская Diospyros lotus ), клен светлый ( Acer laetum ), родственная акациям ал ь биция ленкоранская ( Albizzta julibrissin ), многие виды дуба, ольхи, вяз густой ( Ulmus densa ) и др. Среди кустарников преобладают вечнозеленые растения. Следует прежде всего назвать цветущий розово-фиолетовыми цветками рододендрон пон-тийский ( Rhododendron ponticum ); кроме того, здесь растут самшит вечн о зеленый ( Buxus sempervirens ), лавровишня лекарственная ( Laurocerasus officina - lis , = Primus laurocerasus ), черничник кавказский (Уасстшт. arctostaphylos ), иглипа подъязычная ( Rus - cus hypoglossum ) и волчник понтийский ( Daphne po n tica ). Встречаются и многие лианы, например сассапариль высокий ( Smilax excelsa ) и тамус обы кновенный ( Tamus communis ). На сухих местообита-ниях растут дубово-каштановые леса, в состав ко торых входят средиземноморские виды: ерика дре вовидная ( Erica arborea ), филирея Медведева ( Phil - lyrea medwedewii ), лавр благородный ( Laurus по- bilis ) и земляничное дерево красное ( Arbutus andra - chne ). Область восточноазиатских лавровых лесов В результате интенсивного хозяйственного освоения крупная восточноазиатская область распростране ния лавровых лесов стала почти полностью безлес ной; только в горах и в парках вблизи храмов можно найти остатки естественного растительного покрова. Поэтому сейчас нельзя установить ее прежние под линные размеры, но пре д положительно лавровые леса занимали полосу шириной около 1000 км — от Юньнаньского нагорья до восточного побережья Южного Китая. Далее на восток эта область через южные районы Кореи доходила до южных островов Японии. В юго-восточных Гималаях (Ассам) и в Непале на высоте около 3000— 4000 м над уровнем моря также ра с тут лавровые леса, для которых осо бенно типично присутствие видов рододендрона- ( Rhododendron ) и хвойных др е весных пород. Из древесных растений наиболее характерны камфорный лавр (Стпатотит camphora ), камелия япон ская ( Camellia japonicd ) и чайный куст ( Thea sinensis ), затем пальма Livistonia sinensis , саговники (Суса- daceae ) стеркулии (семейство Sterculiaceae ), мелиевые ( Meliaceae ), аралиевые ( Araliaceae ) и бамбуки, а также вечнозеленые дубы, ле т незеленые магнолии, клены и конские каштаны. Наряду с соснами и ки парисами встречаются древние хвойные ра с тения: ногоплодник ( Podocarpus ), головчатый тисе ( Cephalo - taxus ), великолепная криптомерия японская ( Crypto - merta japonicd ), а также сциадопитис мутовчатый .( Sciadopitys verticillata ) в Японии и куннингамия ланцетная ( Cu n ninghamia lanceolatd ) в Китае. Влажные леса восточных районов Северной Америки На Атлантическом побережье Флориды и в прибреж ных областях штатов Джорджия и Южная Кароли на-вместе с летнезелеными лиственными лесами рас тут влажные леса. Лучше всего они развиты на юге Флориды, где не бывает заморозков. Здесь леса состоят из магнолий, крупнолистных пальм (напри мер, пальмы сабаль), фикусов ( Ficus awed ) и вечно зеленых дубов. К ним примешиваются вязы, платан американский, или западный ( Platanus occ i den talis ), орешники и ясени. Из многочисленных лиан особо следует упомянуть американский жасмин ( Gelse - mium ) из семейства Loganiaceae , а из эпифитов — свисающую с ветвей неприхотливую тилландсию ( Tillandsia usneoides ) — так называемый «луизиан-ский мох», — получающую питательные вещества только из воздуха, и виды Epidendrum , одного и родов-семейства орхидных. На севере эти сообщества граничат с флористиче ски однообразными лесами из сосны болотной ( Pinus palu s tris ), а на юге — с субтропическими хвой ными лесами заливаемых береговых низменностей. Здесь на илистых, не содержащих торфа почвах реч ных лагун растет известный болотный кипарис ( Taxodium distichum ) вместе с ниссой водной ( Nyssa aquaticd ) из семейства Nyssaceae . Последняя зани мает особое положение в системе цветковых расте ний, обнаруживая некоторое родство с семейством зонтичных. Болотный кипарис развивает опорные корни, выст у пающие из земли на высоту до 3 м, благодаря этому деревья способны противостоять сильным бурям. Калифорнийские леса из мамонтовых деревьев Густые, высокие (свыше 100 м) леса из вечнозеленых мамонтовых деревьев, или секвой вечнозеленых ( S e quoia sempervirens ), встречаются на хорошо удер живающих воду почвах в прибрежных районах от Орегона до сев е ро-западной Калифорнии на высоте до 700 м над уровнем моря. Другие деревья, в част ности Lithocarpus , играют подчиненную роль. Из кустарников встречаются только дерен Натела (Сог- nus nuttallii ) и несколько чаще лещина рогатая (Согу- lus comutd ). Вечнозеленое Мамонтове дерево — одна из самых продуктивных хвойных пород; за 30 лет растение может вырасти в высоту до 24 м. Возраст самых крупных деревьев достигает 500, а отдельных экзем п ляров — даже 1800 лет! Но одни из самых величественных лесов нашей планеты — леса из мамонтовых деревьев гигантских ( S e quoiadendron giganteum ) на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Мамонтове дерево гигантское может быть высотой до 85 м при диаметре ствола свыше 3 м. Всего известно 32 не больших ареала этого вида раст е ний. Максималь ный их возраст оценивают в 3000— 5000 лет. По вы соте и обхвату эти деревья-великаны значительно превосходят другие растущие вместе с ними хвой ные древесные породы — сосну Ламберта, или са харную ( Pinus lambertiana ), и пихту одноцветную ( Abies concolor ), хотя они тоже весьма внушительной высоты. Леса из Sequoi a dendron giganteum только условно можно причислить к влажным лесам; их современные ареалы находятся между ареалами сухих и горных хвойных лесов. Южноамериканские влажные леса Влажные леса занимают большие площади в Чили преимущественно на юге страны, на островах Хуан-Фернандес и в некоторых прибрежных районах, увлажняемых туманами. На юге, в провинции Валь-дивия (42— 43° ю. ш.), леса имеют явно выраженный субтропический характер: они развиты столь же пышно, как и тропические дождевые леса, а по про дуктивности (массе древесины) превосходят их. На ряду с тропическими растениями здесь господствуют южный, или антарктический, бук ( Nothofagus ), а так же виды Weinmannia — рода из тропического с е мей ства Cunoniaceae ; на осветленных участках разви ваются бамбуки. Из лиан наиболее приметна Horten - su scandens , имеющая стебли толщиной в руку и белые цветки. Растут здесь также эпифитные папорот ники, орхидеи и бромелии. В горных областях Бразилии, Парагвая и Уругвая леса, подобные лавровым, образует падуб парагвай ский ( Ilex paraguariensis ). К аналогичным раститель ным сообществам относятся и леса из араукарий ( Araucaria ). Особенно характерные ландшафты опре деляются развитием древостоев из араукарии чилий ской (А. агаисапа) с зонтиковидной кроной. Влажные леса Австралии, Тасмании и Новой Зеландии На востоке Австралии узкой прибрежной полосой через весь Новый Южный Уэльс тянутся влажные леса. На юге штата Виктория они приобретают ха рактер умеренно теплых лесов благодаря растущим здесь антарктич е скому буку ( Northofagus cunnin - ghimii ) и древовидному папоротнику Dick onia ant - arctica . Встречаются и разные э в калипты. На Тас мании влажные леса флористически богаче. Во влажных лесах Новой Зеландии нет ни одного местного вида эвкалипта или акации, которые сви детельствовали бы о том, что эти острова отдели лись от Австралии очень давно. Наряду с хвойными деревьями, т а кими, как ногоплодники ( Podocarpus ) (некоторые из них имеют широкую, листоподобную хвою) и родственные им виды дакридиума ( Dacry - dium ), на севере страны в составе лесов известную роль играют Beilschmiedia из семейства лавровых и Acanthopanax из семейства аралиевых, а также виды родственного араукариям рода агатис ( Agathis ). Под кронами деревьев помимо представителей се мейства крапивных ( Urticaceae ) растут многие дре вовидные папоротн и ки, типичные папоротники, плау ны ( Lycopodium ) и мхи. На юге Новой Зеландии, где климат умеренный, но зимних морозов не бывает, встречаются леса из антарктического бука. Зона летнезеленых лиственных лесов В отличие от зоны бореальных хвойных лесов зона летнезеленых лиственных лесов не представляет собой сплошного пояса, охватывающего все север ное полушарие. Она занимает лишь те части конти нентов, которые х а рактеризуются умеренно прохлад ным морским (океаническим) климатом. Эти реги оны издавна подвергались сил ь ному воздействию со стороны человека; именно здесь находятся основ ные промышленно развитые государства, ра в но как и страны с наибольшей плотностью населения. Для того чтобы представить себе прежнее распро странение и непрерывность лиственных лесов в Централ ь ной Европе, необходимо мысленно пере нестись во времена, предшествовавшие средним ве кам. В зависимости от высоты составляющих их де ревьев и подлеска в лиственных лесах различают один-два древесных яруса, ярус ку с тарников и обра зованный травами разной величины травянистый ярус. Весной, особенно до появления листьев на де ревьях, можно видеть множество цветущих лукович ных и имеющих клубни растений (геофитов), для раз вития которых необходим солнечный свет, в это время года проникающий до поверхности почвы. Мхи встречаются пр е имущественно на пнях и ска лах. Область европейских лиственных лесов простира ется от атлантического побережья Пиренейского по луострова до южных районов Скандинавии (до 58° с. ш.) и, следовательно, заходит на север дальше, чем аналоги ч ные области Северной Америки (до 50° с. ш.) и Восточной Азии (до 54° с. ш.). Это объяс няется влиянием теплого течения Гольфстрим. С уве личением континентальности климата область лист венных лесов на востоке сужается и выклинивается уже около Днепра, далее на восток она продолжается в виде узкой полосы, заходя за Уральские горы. На севере с ней граничат бореальные хвойные леса. В пограничных районах хорошо представлена по лоса смеша н ных хвойно-лиственных лесов — она тянется от юга Швеции через низовья Невы до ни зовьев Камы и до Свердло в ска. На юге зона летне-зеленых лиственных лесов отделена от сообществ жестколистных растений Средиземноморья так назы ваемой присредиземноморской переходной полосой фитоценозов, а на юго-востоке — континентальными степями. Разумеется, и здесь имеется немало пере ходных растительных сообществ, и часто в районах контакта ее со степью возникает мозаичное чередо вание участков лиственных лесов и степи, иными словами, лесостепь. Европейские летнезеленые лиственные леса Ярус деревьев европейских лиственных лесов со стоит в первую очередь из бука ( Fagus ), граба (Carpi-Древесные растения европейских лиственных лесов nus ), дуба ( Quercus ) и липы ( Tilia ). В некоторых место-обитаниях к этим основным лесообразующим поро дам добавляются клен ( Acer ), ясень ( Fraxinus ), вяз ( Ulmus ), береза ( Betula ), ольха ( Ainus ), тополь (Рори- lus ) и ива ( Salix ), в результате образуются особые типы леса. В областях, погр а ничных с бореальной зоной, встречаются сосна ( Pinus ) и ель ( Picea ), при чем первая на бедных почвах территорий, сформи ровавшихся в ледниковый период, оказывается ланд шафтным растением. В горах растут также тисе ( Taxus ) и пихта ( Abies ). Помимо деревьев в состав флоры древесных рас тений входят многочисленные кустарники, главным образом представители родов бузина ( Sambucus ), калина ( Viburnum ), жестер ( Rhamnus ), лещина (Согу- lus ), дикие виды пл о довых растений, бересклет (Еиопу- mus ), жимолость ( Lonicerd ), дерен ( Cornus ), бар барис ( Berberis ), бирючина ( Ligu s trum ) и волчье лыко ( Daphne mezereum ). Хотя бук приурочен к областям с морским кли матом, его нет в прибрежных районах Западной Европы, п о скольку он не растет на сильно выщело ченных почвах. В этих местностях преобладают сме шанные дубовые леса, в состав которых (из-за мяг ких зим) входят многие вечнозеленые растения, в том числе падуб остролистный ( Ilex aqu i folium ), морозник ( Helleborus ) и плющ обыкновенный ( Hedera helix ). Однако видовой состав таких лесов отлича ется от состава восточных смешанных дубовых ле сов, где вечнозеленых растений нет. Вместе с тем проявления местных климатических особенностей приводят к тому, что ареалы многих видов местами как бы внедряются один в другой. Так, в области распространения буковых лесов нередко встреча ются участки восточных смешанных дубовых лесов. Смешанные лиственные леса южной окраины Аль пийских гор (северная Италия) значительно богаче вид а ми, чем соответствующие типы лесов Централь ной Европы. Здесь встречаются многие деревья и кустарники, кот о рые в Центральной Европе вымер ли в ледниковый период. Нивелирующее влияние озер северной Италии и шве й царского кантона Тичино (Тессин), действие северного фена и южная экспозиция склонов создают исключительно благо приятные условия для развития растений. Здесь до минируют в первую очередь тепло- и влаголюбивые раст е ния карстовых местообитаний, такие, как хме леграб обыкновенный ( Ostrya carpinifolia ), каркас южный ( Celtis au s tralis ), дубы пушистый и австрий ский ( Quercus pubescens и Q . cerris ), ясень белый ( Fraxinus omus ), каштан настоящий ( Castanea sa - tivd ) и скумпия ( Cotinus coggygria ). В Балканах встречаются также платан ( Platanus orientalis ) и кон ский каштан ( Aesculus hippocastanum ). В отличие от восточноазиатской и североамерикан ской областей европейская область лиственных ле сов флористически относительно бедна, и представи тели многих родов, характерных для лиственных лесов этих двух континентов, здесь полностью от сутствуют. Это объясняется влиянием оледенения . Высокие горные хребты Ал ь пийской системы были непреодолимым препятствием, по этому многие виды, произраставшие в Це н тральной Европе до оледенении и между ними, не смогли от ступить на юг при наступлении ледника. Но о том, что в прежние времена здесь можно было найти пред ставителей многих родов, свидетельствуют много численные находки ископаемых ра с тений. В состав флоры Центральной Европы некогда входили магно лии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее время остатки флоры, не подвергшейся воздействию лед ника, обнаруживаются в Испании, на побережье Адриатич е ского моря, в северной Греции, но глав ным образом западнее и южнее Кавказских гор (Колхида) . Буковые леса. Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшим ока зывается буковый лес. Его ареал охватывает как Среднегерманские горы и более высокие горные районы Средизе м номорья, так и область Балтий ской моренной гряды. В областях с континенталь ным климатом развитию бука лесн о го ( Fagus sylva - ticd ) препятствуют поздние заморозки и недостаток влаги. Особую форму представляют собой тиссово-буко-вые леса, растущие на каменисто-щебнистых, мер-гелистых и известковых почвах крутых склонов. Прежде тисе ( Taxus baccatd ) встречался гораздо чаще. Однакосо временем множество этих хозяй ственно ценных, но медленно растущих деревьев было вырублено, и. теперь тисе встречается крайне редко. Наиболее крупные участки, где растет тисе, в настоящее время сохранились в Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии. В буковых и буково-пихтовых горных лесах к лесо-образующим породам присоединяется клен ложно-платановый ( Acer pseudoplatanus ), а в самых высо ких участках — ель обыкновенная ( Picea abies ). На кислых сил и катных почвах Среднегерманских гор растут буковые леса, однако в настоящее время они в значительной мере пр е вратились в еловые. Ску дость питательных веществ в нередко уже оподзо-ленных почвах сказывается и на составе травяни стого яруса растений, обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы кислых и бедных почв: черника ( Vacci n ium myrtillus ), щучка извилистая ( Deschampsia flexwsd ), кислица обыкновенная ( Oxalis acetoselld ) и ожика беловатая ( Luzula albida , = L . luzuloides ). Дубово-грабовые леса. Еще более теплые местооби-тания равнин и склонов заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно пита тельных веществ. Различают дубово-грабовые леса с дубом скал ь ным и дубом черешчатым. Дуб череш-чатый ( Quercus robur ) и граб обыкновенный ( Carpi - nus betulus ) в отличие от дуба скального ( Q . petraea ) и бука лесного ( Fagus sylvaticd) способны расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые леса с ду бом черешчатым можно встретить прежде всего на местообитаниях, на которые оказывают вли я ние грунтовые воды. Напротив, дубово-грабовые леса с дубом скальным обычны для сравнительно сухих местооб и таний, л е сов, мергелей и богатых основа ниями коренных горных пород, верхние слои ко торых относительно бедны питател ь ными вещест вами. Дубово-березовые леса. На бедных основаниями, оподзоленных песчаных и маломощных каменистых почвах растут — преимущественно в Западной Евро пе — дубово-березовые леса. В Центральной Европе они встр е чаются главным образом на территориях, подвергшихся воздействию ледника. На востоке их распространение огр а ничивают продолжительные зимние холода, здесь определяющим ландшафт рас тением становится сосна обыкн о венная ( Pinus syl - vestris ). Древесный ярус состоит из дубов — черешчатого и скального ( Quercus robur и Q . petraea ), березы по никшей ( Betula pendula ), осины ( Populus tremula ), а на востоке — из сосны обыкновенной. Обычно редкий ярус кустарников образован крушиной ( Frangula ainus ), многими видами рода Rubus , а на западе — падубом остролистным ( Ilex aqu i folium ) и жимоло стью вьющейся ( Lonicera periclymenuni ). В припоч-венном ярусе большую роль играют прежде вс е го вереск обыкновенный ( Calluna vulgaris ) и виды дрока ( Genista ) и жарновца ( Sarothamnus ). Местами огром ные з а росли образует орляк обыкновенный ( Pteri - dium aquilinum ). Кроме того, для дубово-березовых лесов характерны приатлантические растения — зве робой красивый ( Hypericum pulchrum ) и дубровник чесночный ( Teucrium scor o donw ). На влажных мес тах можно обнаружить редко встречающийся стат ный чистоуст величавый ( Osmunda regalis ). Пойменные леса. Периодически заливаемые глини стые аллювиальные почвы крупных речных пойм во всей области заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательны ми веществами. Поя в ление большинства пойм свя зано с расселением людей, так как мощный поймен ный глинистый покров часто образ о вывался лишь в результате смыва почв после сведения лесов на водоразделах (выжигание леса). Ненарушенные пойменные леса обнаруживают ти пичное расчленение на растительные сообщества, что об у словлено их удаленностью от русла реки. Вблизи берегов молодые аллювиальные почвы за няты зарослями «мягких» древесных растений, очень устойчивых против полых вод и плывущих льдин. Это главным образом заросли ив (в и ды Salix ). На более богатых мелкими частицами, но еще содержа щих много крупного песка и гравия аллювиальных почвах можно встретить ивово-тополевые поймен ные леса с тополем черным, или осокорем ( Populus nigra ), и ивой ломкой, или ракитой ( Salix fragilis ). Ярус высокорослых трав помимо разных болотных раст е ний состоит из крапивы двудомной ( Urtica dioicd ), обычно растущей на богатых азотистыми ве ществами почвах, и лиан, в частности хмеля обыкно венного ( Humulus lupulus ) и повоя заборного ( Calys - tegta sepium ). Ольхово-ясеневые леса. Расположенные по берегам рек и ручьев дубово-вязовые пойменные леса в гор ных м е стностях сменяются ольхово-ясеневыми. В го рах, сложенных кварцевыми горными породами, мы видим главным образом пр и брежные леса из ольхи клейкой, для которых характерны горные растения (если леса распол о жены высоко), например бутень шерстистый ( Chaerophyllum hirsutum ) и ако нит, или борец, пестрый ( Aconitum vari e gatum ). Если же леса расположены низко, встречаются растения аллювиальных почв — звездчатка дубравная ( Stella - ria п е тогит) и страусник обыкновенный ( Matte - uccia struthiopteris ). Богатые основаниями щебнистые пойменные поч вы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой ( Ainus incand ). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. В таких растительных сообществах встре чаются многие высокогорные раст е ния, например аконит синий ( Aconitum napellus ), ива чернеющая ( Salix nigricans ) и цветущий белыми цветками лютик платанол и стный ( Ranunculus platanifolius ). Поймен ному лесу из ольхи серой, как правило, предшествуют заросли ивы Salix eleagnos , бел о копытника гибрид ного и белого ( Petasites hybridus и Р. albus ) и черто полоха замаскированного ( Carduus per sonata ). По следний встречается также в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих на кварцевых горных по родах. Восточноазиатские летнезеленые леса Восточноазиатские области лиственных лесов также подверглись сильному воздействию со стороны че ловека, а в стр а нах с древней культурой — Японии и Китае — местами даже в большей степени, чем в Европе. Большие территории Маньчжу р ской фло ристической области в настоящее время полностью лишены лесов. На их месте, прежде всего в речных долинах, прост и раются обширные вейниковые луга (так называемая «амурская прерия»). В результате сплошной вырубки и уничтожения кедро в ников (ле сов из кедровой сосны), под которыми гру н товые воды залегали на небольшой глубине, образовались препятствующие поселению древесных пород кочко ватые осоковые луга, на которых преобладает осока Шмидта ( Carex schmidtii ). Однако в Аму р ской об ласти и Приморском крае на больших площадях еще сохранились лиственные леса, почти не подвергшиеся влиянию чел о века. На Дальнем Востоке Советского Союза, в Корее, на севере Китая и в Японии обнаруживается обилие видов, подобное тому, которое свойственно лист венным лесам Северной Америки. Большую роль здесь играют смешанные леса, в которых весьма значительна доля хвойных пород. Для этих лесов характерны и местами обильно представл е ны маг нолии ( Magnolia ) [магнолию звездчатую (М. steilata ) культивируют и в Европе], шелковицы ( Morus ), айлант высочайший ( Ailanthus altissima ), гледичия ( Gleditschia ), гамамелис ( Hamamelis ), сирень ( Syrin - ga ), а также карлик о вый бамбук. Как и в Централь ной Европе, в образовании лесов участвуют дубы, вязы, клены, липы и грабы, но пре д ставлены они здесь значительно большим числом видов. В парко-образных редкостойных лесах среднего и нижнего Приамурья, в лесах Сахалина и юга Камчатки дре весный ярус образуют в пе р вую очередь тополи, березы, ольхи и ивы. Для восточноазиатских лесов типичны такие древесные породы, как относящийся к семейству рутовых бархат амурский ( Phellodendron amurense ), груша уссурийская ( Pyrus ussuriensis ), маакия амурская ( Maackia amurensis ), леспедеца дву цветная ( Lespedeza bicolor ), виды чубушника ( Phila - delphus ) и актинидии ( Actinidia ), лимонник ( Sch i zand -га) из семейства магнолиевых, а также относящиеся к семейству аралиевых акантопанакс сидячецветко-вый ( Aca n thopanax sessiliflorus ) и свободноягодник колючий, или дикий перец ( Eleutherococcus sentico - sus ). Последний теперь культивируют в кач е стве за менителя женьшеня. Травянистый покров, как правило, флористически очень богат и пышно развит, в его состав входят представители мн о гих известных и в наших широтах родов растений, причем видовое разнообразие часто очень велико. Р а зумеется, из-за различий в климате северных и южных районов этой области видовой состав трав также существенно различен. Вслед за цветущими весной весенником звездчатым ( Eranthis steilata), ветреницами, например ветреницей амур ской ( Anemone amurensis ), и другими травами разви вается множество цветущих летом растений. Из них некоторые виды перловника ( Melica ), майника ( Maj - anthemum ), двул е пестника ( Circaea ), кислицы (Оха- lis ) и яснотки ( L a mium ) растут и в Европе. Другие же роды, такие, как относящийся к семейству лютико вых, но образующий ягодообразные плоды воронец ( Actaea ), равноплодник ( Isopyrum ), земляника ( Fra - garia ), сныть ( A e gopodium ) и колокольчик ( Campa nula ), представлены родственными видами. Очень характерны крупные многолетние травы: б у зульник ( Ligularia),. бубенчик ( Adenophora ), клопогон ( Cimi - cifuga ) и виды бодяка ( Cirsium ), а на севере — прежде всего борщ е вик ( Heracleum ), дудник ( Angelica ) и бело-копытник ( Petasites ). Последние растения придают особое своеобр а зие флоре Камчатки и Сахалина. Типы леса. Леса из дуба монгольского ( Quercus mongolica ), лиственницы даурской ( Larix dahurica ), берез плоскол и стной и даурской ( Betula platyphylla , В. dahurica ) сменяют забайкальские хвойные леса вблизи Благовеще н ска. Они оказываются переход ными у настоящим маньчжурским лиственным сме шанным лесам. В их кустарник о вом ярусе уже встре чаются типичные маньчжурские виды, в частности лещина разнолистная ( Corylus heterophylla ) и лес-педеца двуцветная ( Lespedeza bicolor ). Дубово-лиственничные смешанные леса к востоку от Благовещенска сменяются редкостойными дубо выми лесами, в к о торых дуб монгольский почти без примеси других деревьев растет на теплых южных склонах и на сгл а женных вершинах гор от Малого Хингана до Кореи. Разреженные древостой позво ляют развиваться в нижних яр у сах леса светолюби вым растениям. Здесь обильно и пышно цветут пион белоцветковый ( Paeonia albiflora ), виды астильбе ( Astilbe ), чемерицы ( Veratrum ) и красоднева (Н е те- rocallis ), а также цветущий розовыми цветками родо дендрон даурский ( Rhododendron dahuricum ). В горах Сихотэ-Алиня эти леса преимущественно под воздействием человека сменились смешанными лесами, состо я щими из лиственных пород с ценной древесиной и сосны сибирской; в них огромные пих ты цельнолис т ные ( Abies holophylla ) возвышаются над другими деревьями. Кроме сосны сибирской ( Pinus sibirica , = P . cembra var . sibirica ) здесь можно встретить и тисе остроконечный, или дальневосточ ный ( Taxus cuspidata ). Из кустарников пре ж де всего обращает на себя внимание актинидия острая ( Acti - nidia arguta ) — одна из мощнейших лиан Дальнего Востока: толщина ее стволов достигает 16 см. В ярусе трав изре д ка встречается растение, с древ них времен использу е мое как лекарственное, — жень шень (Рапах schin - seng ); его ареал связан с районами, расположенными неподалеку от морских берегов, и доходит до Северного Китая и Кореи. Из всех типов восточноазиатских летнезеленых лиственных лесов наибольшую известность получили бог а тые видами клена смешанные лиственные леса. Их многоярусный древостой образован многочис ленными видами клена, например кленами мелко листным и приречным ( Acer mono и A . ginnala ), тол-стоствольными липами ( Tilia amurensis , Т. taquetii ), вязом сродным (17 Imus propinqua ), орехом маньчжур ским ( Juglans manshurica ), березами, встречающими ся и в смешанных дубовых лесах, а та к же бархатом амурским с замечательной бархатистой пробкой. Во всей области такие леса характерны для склонов до лин крупных горных рек. В почвах, на которых они развив а ются, содержится много питательных ве ществ. Среди кустарников доминируют виды родов, представленных и в европейских лесах: бересклета ( Euonymus ), жестера ( Rhamnus ) и чубушника ( Phila - delphus ), очень типична лещина маньчжурская (Согу lus manshuricd ). В Приморском крае растут также ясе ни — носолистный и маньчжу р ский ( Fraxinus rhyn - chophylla , F . mandschurica ), каштан городчатый, или японский ( Castanea crenata ), и проникший сюда из лавр о вых лесов стиракс японский ( Styraxjaponica ). Особый отпечаток на эти леса накладывает обилие лиан, из которых следует упом я нуть великолепный лимонник китайский ( Schizandra chinensis ), виноград амурский ( Vitis amurensis ) и актинидию ( Actinidia k o lomictd ), цепляющуюся за другие растения расто пыренными, меняющими окраску листьями. Места ми в виде островков рассеяны участки леса из сосны корейской ( Pinus koraiensis ). Ярус трав флористи чески также очень богат. Помимо видов, упомянутых , здесь растут характерные для этих лесов гнездовка азиатская ( Neottia asiaticd ), вороний глаз ( Paris ) и многие папоротники, напр и мер адиантум стоповидный ( Adiantum pedatum ). П о добные же леса распространены и в нижних горных поясах на севере Японии. Здесь видовое разнообразие кленов оказы вается еще большим, так как имеются типичные японские виды клена,, например клен дланевидный ( Acer pa l matum ). Лиственные леса на востоке Северной Америки флористически очень богаты; отметим в первую очередь, что число в и дов деревьев здесь гораздо больше, чем в Европе. Существенную роль играют смешанные, образова н ные многими видами древес ных нород леса. Наиболее богаты видами роды клен ( Acer ), кария, или гикори (Сагуа), и дуб ( Quercus ). Почти все роды деревьев, известные в Европе, встре чаются и здесь; это бук, каштан, липа, граб, ясень, береза, вяз и дикие плодовые. Растут и такие деревья, которые в Центральной Европе вымерли, но имеют родственные виды в Восточной Азии или как релик ты встречаются на Кавк а зе. Таковы магнолии ( Mag nolia ), каркас ( Celtis ), платан ( Platanus ) и орех ( Jug - lans ), а также гамамелис ( Hamamelis ). Особенно ха рактерны для Северной Америки тюльпанное дере во ( Liriodendron tulipifera ), ликвидамбар смолонос ный, или амбровое дерево ( Liquidambar styraci f lud ), цветущий великолепными белыми цветками хионан-тус виргинский ( Chionanthus virginiana ), тсуга ка надская ( Tsuga canadensis ) и лжетсуга тиссолист-ная, или дугласова пихта ( Pseudotsuga menziesii ), которую в Европе часто кул ь тивируют в парках. Кустарники также исключительно многообразны; многими видами представлены роды бо я рышник ( Crataegus ), кизил ( Cornus ), бересклет ( Euonymus ), ива ( Salix ), падуб ( Ilex ) и яблоня ( Malus ). Отнесем сюда же каликант, или ч а шецветник, цветущий (Са- lycanthus floridus ) с коричнево-красными цветками, кладрастис ( Cladrastis ) и очень красивые рододенд роны (виды Rhododendron ). Типы леса. На востоке Северной Америки наиболее богат видами древесных пород, если не считать по й менных лесов, смешанный лес из дуба и тюльпанно го дерева ( Liriodendron tulipifera ), которое может достигать 60-метровой высоты. Этот тип леса встре чается прежде всего невысоко в горах и на плоско горьях. Восточнее Аппал а чей растут дубово-кашта новые смешанные леса, в которых после массовой гибели каштанов в 1900 г. преобладают главным образом клен красный ( Acer rubrum ) и дуб кра с ный ( Quercus rubrd ). Американский каштан зубчатый ( Cast a nea dentatd ) встречается ныне очень редко. В сухих областях западнее Аппалачей и на юго-востоке Северной Америки встречаются леса из дуба и к а рий (гикори), в которых оба рода представ лены многими видами. Так, здесь растут дубы круп ноплодный и бархат и стый ( Quercus macrocarpa и Q . velutind ), а также кария белая ( Carya alba , = С. tomentosd ). Важную роль играет один из родов семейства бобовых — десмодиум ( Desmodium ). Буково-магнолиевые леса характерны для богатых питательными веществами почв речных долин на юге США. Здесь обильно представлены широко лиственные вечнозеленые деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба и дуба растут вел и колепно цветущие магнолии, например крупноцветковая и крупнолистная ( Magnolia grand i flora и М. macrophyl - la ), гамамелис виргинский ( Hamamelis virginiand ), а также гортензия дуболистная ( Hydrangea querci - folia ). Леса из бука крупнолистного ( Fagus grandi - folia ) и клена серебристого, или сахаристого ( Acer saccharinum ), встречаются высоко в Аппалачских го рах; они соответс т вуют буковым лесам гор Цент ральной Европы. Тсуга канадская ( Tsuga canadensis ) в Северной Америке играет ту же роль, что и пихта белая в Европе. Растущие по берегам крупных рек пойменные леса очень разнообразны, видовое многообразие состав ляющих их д е ревьев значительно богаче, чем в соот ветствующих лесах Центральной Европы. Если в пойменных лесах, образованных древе с ными поро дами с мягкой древесиной, представлен преимуще ственно тополь канадский ( Populus canadensis ), то «твердодревеси н ные» леса образованы кленом се ребристым, или сахаристым ( Acer sacchar i num ), и кленом ясенелистным, или американским (А. пе- gundo ), платаном западным ( Platanus occidentalis ), а также многими видами ясеня, вяза и дуба. Расте ния яруса кустарников переплетены лианами, в част ности девичьим виноградом пятилисточковым (Раг- thenocissus quinquefolia ), глицинией кустарник о вой ( Wistena frutescens ) и виноградом (виды Vitis ). Евро пейскую крапиву здесь замещает еще более «жгучее» растение из того же семейства крапивных — лапор-тея канадская ( Laportea canadensis ). Большие территории Северной Америки — от шта та Мэн до Великих озер — заняты смешанными лист венно-хвойными лесами. В их составе можно найти пояти все древесные породы центральноамерикан ской зоны л и ственных лесов. Из хвойных деревьев значительное участие в образовании древостоев при нимают, кроме упомян у той тсуги канадской, сосна веймутова ( Pmus strobus ), ель белая ( Picea alba ) и пихта бальзамическая ( Abies balsamea ). На торфя-нистьк почвах, образовавшихся в результате зарас тания водоемов с непроточной водой, встречаются бол о тистые заросли из ольхи морщинистой ( Ainus rugosd ); вместе с ней растут многие виды ивы ( Salix ), один из видов кизила ( Cornus purpusii ), виды сумаха ( Rhus ) и рододендрона ( Rhododendron ). Здесь встре чаются также ближайшие родственники нашего чис-тоуста величавого — чистоусты коричный и Клэй-тона ( Osmunda ci n namomea , О. cla y toniana ). Зона бореальных хвойных лесов Размеры и границы. Бореальная зона хвойных лесов, общий вид которой с высоты птичьего полета мы вкратце охарактеризовали, — самая крупная зона растительности земного шара. Если исключить океа ны, она пр о стирается без сколько-нибудь существен ных перерывов вокруг всего северного полушария. В Евразии с запада на восток вдоль Полярного круга зона тянется более чем на 7000 км, по параллели, соответствующей 60° с. ш., — свыше 8000 км, а в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее про тяженность с севера на юг в Евразии, как и в Север ной Америке, в среднем составляет 1000— 1200 км, а в некот о рых местах, например между Енисеем и Леной, — по ч ти вдвое больше. Таким образом, как нетрудно убедиться, бореальная зона хвойных лесов охватывает огромнейшую территорию. Растительность бореальных хвойных лесов Виды древесных пород. Никакая другая из расти тельных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна в и дами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных ле сов. В сущности, здесь древесный ярус обр а зуют представители всего четырех родов хвойных де ревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты ( Abies ) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелко лиственные древесные породы — береза (Betula), то поль ( Populus ), ольха ( Ainus ) и ива ( Salix ), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, от части близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мне ния систематиков о том, считать ли их видами, под видами или только разновидностями, сильно рас ходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом.А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, при чем ограничимся преимущественно те р риторией Ев разии. Тайга. В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную л и тературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евра зии, но не соответствующих лесов Севе р ной Амери ки, для наименования которых особого собиратель ного термина нет. Основываясь главным образом на внешних при знаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохво й ную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием гос подствующей древесной породы. Дальнейшее под разделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение пр и дают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот по чему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных соо б ществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом мет о ды исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подра з деления по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования. Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы под час д о вольно сложно, поскольку на них могут ока зать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питатель ных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна от другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом. Темнохвойная еловая тайга. Ели, а точнее, ель обыкновенная ( Picea abies ) в Северной Европе и ель с и бирская (Р. obovatd ) на северо-востоке европей ской части Советского Союза и далее на восток, — основные древесные породы темн о хвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская [ Abies sibirica ) и сосна сиби р ская, или кедровая ( Pinus sibirica , = P . cembra var . sibirica), обычна и примесь березы пушистой ( Betula pubescens ). Еловые леса обнаруживают трехъярусное строе ние: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно разв и вающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами располо жены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных усло виях), сомкнутость крон нередко достигает 70%, именно, этим объясняе т ся «темный» облик леса. Наиболее распространенная, «центральная» груп па растительных сообществ еловой тайги — ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации та ких ельников представляют собой наиболее высоко ствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса. Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны кор невыхсистем д е ревьев. Поэтому количество пита тельных веществ, приходящихся на долю травя нистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвой ных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питател ь ными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника ( Vaccinium myrtillus ) и брус ника , чье участие в составе раститель ного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая ( Moneses uniflord ), рами-шия однобокая ( Ramishta secunda , = Orthilia secunda ), виды гр у шанки ( Pyrola ) и подъельник обыкновенный ( Hypopitys monotropa , = Monotropa hypopitys ). В та ких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник без листный ( Epipogium aphyllum ), гудьера ползучая ( Go - odyera r e pens ), ладьян трехнадрезный ( Corallorhiza trifida ), тайник сердцевидный ( Listera cordata ), гнез довка насто я щая ( Neottia nidus - avis ), неоттианта клобучковая ( Neottianthe cucullata ) и некоторые па поротники и плауны, например щитовник игольча тый ( Dryopteris carthusiana , = D . spmulosa ), голо-кучник Линнея ( Gymnocarpium dryopteris ), телипте-рис бук о вый ( Thelypteris phegopteris ), баранец обык новенный ( Huperzw . selago ), плауны годичный и сплюснутый ( Lycopodium annotinum та. L. complana-tum). Из представит е лей других семейств назовем линнею северную ( Linnaea borealis ), седмичник евро пейский ( Trientalis europaea ), кислицу обыкн о венную ( Oxalis acetoselld ), двулепестник альпи й ский ( Circaea alpind ), подмаренник трехцветковый ( Galium triflo - rum ), майник двулистный ( Majanthemum b i folium ) и ожику волосистую ( Luzuh pilosd ). Некоторые из пе речисленных видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов. Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от ел о вых принято называть светлохвойными. Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) очень неприхотлива, поэтому она может развиват ь ся на песчаных и бед ных почвах, причем как на очень сухих, так и на сы рых. Этим объясняется ее способность занимать те терр и тории, на которых другие хвойные древес ные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте в ы горевших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лег образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла имен но так. В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-еленомошники, в кот о рых обильно развиваются полукустарнички, также занимают «центральное» положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошни-ками, которые в свою очередь уступают место борам (с о снякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70— 80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилаю щего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10— 15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна спо собна образов ы вать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото ста новится безлесным. Светлохвойная лиственничная тайга. В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пр о странства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км 2 , иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лис т венничная тайга господ ствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее с о став древесных пород — листвен ница даурская ( Larix dahurica ) — обладает горизон> тально разрастающейся корневой си с темой. Эта си стема особенно хорошо приспособлена к существо ванию в местообитаниях, для почв которых харак терна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаи вания летом редко превышает 1,5 м, а часто состав ляет всего 25— 30 см. В зависимости от особенностей местообитаний листве н ничную тайгу тоже подраз деляют на ряд типов, в к о торых почти повсеместно большую роль играют кустарнички — представите ли семейства вересковых. Большие площади занимают также сырые листвен ничные леса, произрастающие на сильно оподзолен-ных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность ко торого достигает иногда 50 %, а часто 30 % и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный ( Ledum palustre ) либо голубика ( Vaccinium uligino - sum ), развива ю щиеся на плотном покрове из мхов. Арктическая зона тундр Севернее пояса бореальных хвойных лесов прости рается царство тундры. Этот термин ведет свое про исхождение от финского слова « tunturi », что озна чает «плоский безлесный холм». И действительно, отсутствие деревьев — самая яркая, бр о сающаяся в глаза особенность тундр. Но к арктической тундро вой зоне относят не только области, занятые собст венно тундрой, а и области, переходные к хвойным лесам, то есть лесотундру. Таким образом, арктиче ская граница распространения деревьев пр о ходит часто внутри этой зоны. Тундры широко распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Почти непрерывным поясом они простир а ются по самым северным тер риториям материков вокруг Северного полюса, ины ми словами, распростран е ны циркумполярно. Пло щади, занимаемые тундрами, значительно больше, чем обычно принято считать. Лишь в Евразии на их долю (включая лес о тундру) приходится примерно 3,25 млн. км 2 , из которых подавляющая часть рас положена в Советском Союзе. В СССР тундры, занимающие 14,7 % территории страны, оказыва ются второй по площади — вслед за бореальными хвойными лесами — зоной растительности! В Север ной Америке тундрами тоже заняты огромные про странства. По горным хребтам тундра — в виде горной лесо тундры и горной тундры — местами заходит далеко на юг. Особенно большие площади заняты этими растительными сообществами в Средней и Северо-Восточной Сибири . В юж ном же полушарии сообщества типа тундр столь хорошо не развиты. Растительность арктической тундры Хотя тундровая зона и раскинулась на огромных пространствах, видовое разнообразие ее флоры очень невелико. В о т дельных областях число видов покры тосеменных растений едва достигает 200— 300, а в арктических х о лодных пустынях часто бывает менее 100 и даже не более 50. Никакая другая зона расти тельности не характеризуется таким единообразием флоры и ра с тительных сообществ. Это объясняется, очевидно, тем, что в зимнее время плоды и семена тундровых растений хорошо разнося т ся ветром по поверхности снежного или ледяного покрова. Таким образом, они легко могут быть перенесены даже че рез замер з шие участки морей. Различия в раститель ном покрове тундр обусловлены в основном причи нами двух разных категорий: во-первых, общим сни жением (в направлении с юга на север) средних тем ператур, а также разной продолжительностью вегета ционного периода и, во-вторых, сра в нительно недав ним или более древним заселением растениями тех или иных территорий. Те области современных тундр, которые в ледниковый период были покрыты мате риковым льдом и смогли быть заселены раст е ниями лишь после отступления ледника, например север Европы или восточная часть Северной Америки, флористически гораздо беднее Восточной Сибири или Аляски, которые в плейстоцене были свободными от ледника. Конечно, говоря о «единообразии» тундровой зо ны, мы имели в виду прежде всего сравнение ее с другими зонами растительности. Разумеется, и тунд ра обнаруж и вает разнообразную дифференцировку, о чем речь пойдет дальше. В общем это будет как бы описание профиля, проведенного через тундровую зону с юга на север. Лесотундра. Сомкнутые бореальные хвойные леса у северной границы их распространения обычно по степенно, но неуклонно становятся более редаостой-ными. Появляются безлесные участки; к северу их бывает все больше. Низкие, нередко уродливые де ревья отстоят одно от другого на 10 м и более. Между ними растут кустарнички, карликовые березы, низкие ивы и другие растения. Наконец остаются лишь отдельные островки леса, но и те сохраняются преимущественно в защищенных от ветра местах, главным о б разом в речных долинах. Эта погра ничная между лесом и тундрой полоса и есть лесо тундра, во многих местах пр о стирающаяся в виде сравнительно узкой зоны, но нередко местами ее по перечник (с севера на юг) достигает .сотен километ ров. Лесотундра — типичная переходная пол о са меж ду лесом и тундрой, и часто очень трудно, а то и вовсе невозможно провести четкую границу между двумя зонами. Кустарничковая тундра. Рассказывая о территориях, примыкающих к лесотундре с севера, приведем об разное описание ненецкой тундры, данное в 1837 г. А. Г. Шренком, который, по-видимому, одним из первых пос е тил этот край северо-востока европей ской части России: «Повсюду вокруг, куда ни по смотришь, раскинулась тундра. Она беспредельна, словно мо р ская гладь, и теряется в голубеющей ту манной дали, где там и сям едва заметная волнистая линия, сливающаяся с бледной ка й мой небосвода, вы дает присутствие гряды холмов — важных для само едов ориентиров в этом тундровом океане. Расти тельный покров образуют береза карликовая (Ве- tula папа) и заро с ли ив, таких, как Salix arbuscula (ива древовидная), S . lapponum (ива лапландская), затем Andromeda polifolia (подбел дубровник), Ledum palustre (багульник болотный), Vaccinium uligmosum (голуб и ка) и V. vitis - idaea (брусника), п о следняя — очень мелкая и распростертая по поверхности, Ет- petrum nigrum (шикша черная), Rubus chamaemorus и R . arcticus (морошка и княженика), затем вездесу щие мхи и лишайники, покрывающие почву... Атмо сферная влага удерживается в рассеянных тут и там едва заметных углублениях под сфагновыми мхами или сливается в небол ь шие озера. Мягкие мхи не образуют здесь обманчиво колеблющегося покрова, поскольку не бывают отделены от твердого осн о ва ния — никогда не оттаивающего грунта, находяще гося на глубине в несколько вершков от поверхности. В Северной Америке кустарничковые тундры, об разованные преимущественно растениями из поряд ка вер е скоцветных, также определяют ландшафты больших пространств. Здесь, прежде всего в южных районах, распространены тундры, где госпо д ствуют шикша и арктоус, а на участках, зимой обильно по крытых снегом, — кассиопея. Последняя образует покров высотой вс е го 10— 15 см; на подходящих местах такие «пустоши» могут встречаться даже в высоких широтах Арктики. Но их видовой состав обычно во многом схож с таковым евросибирских куста р ничковых тундр. В Восточной Сибири кустарничковая тундра сме няется кочкарной, в состав которой наряду с лишай никами входят п у шицы ( Eriophorum ) и осока блес тящая ( Carex lugens ). Нередко вместе с ними растут также образующие низкие заросли береза Мидден-дорфа ( Betula middendorfii ) и кедровый стланик ( Pinus pumila ). Бугристая тундра. Во многих евросибирских и северо американских кустарничковых тундрах, а также в лесотундре можно видеть образование куполообраз ных торфяных бугров. Эти бугры достигают 10— 20 м в поп е речнике, а в высоту — 4м, иногда даже 7 м; они имеют также вид продолговатых валов, воз вышающихся над окр у жающей местностью на 1— 1,5 м . Если буграми заняты значительные площади, то в этих случаях говорят о бугр и стой тундре. Возникновение бугров связано с наличием много-летнемерзлых грунтов. Бугор начинает образовы ваться в тех местах, где на небольшом возвышении торфянистой почвы зимой мало снега; в результате промерзание здесь идет глубже и быстрее. Образу ются ледяные линзы, которые, разрастаясь, припод нимают находящийся над ними торф. Если летом стает не весь лед, то следующей зимой оставшийся бугор выпятится еще больше, и процесс будет про должаться. Когда бугры достигают определе н ной высоты, их вершины настолько высыхают, что на них появл я ются трещины. Зимой эти уже свободные от снега части бугров подвергаются выветриванию и постепенно разр у шаются. У оснований бугров (летом они несколько пони жаются) часто образуются сырые или заполненные водой у г лубления, в которых особенно пышно раз растаются карликовые березы, пушицы и осоки ( Carex rariflora , С. rotwidatd ). Внизу бугры нередко покрыты морошкой ( Rubus chamaemorus ) и другими растениями, которые во время цветения обрамляют возвышения, словно клумба. Летом южные склоны бугров прогреваются значительно сильнее, чем при легающие к ним горизонтально расположенные уча стки. Так, при температуре воздуха 8°С в зарослях ку с тарничков на таких склонах отмечались темпе ратуры 25 и даже 30°С, хотя под зарослями на глу бине в несколько сантиметров почва была замерз шей. Поэтому склоны южной экспозиции, к тому же защищенные от ветра, которые встречаются в Арк тике до высоких широт, иногда можно сравнить с маленькими цветниками. Моховая тундра. На относительно низко располо женных влажных участках или в низинах широко ра з растаются сообщества мхов. Местами преобла дают оливково-зеленые, шелковистые ковры из Rha - comitrium lanuginosum , а также из Tome n thypnum nitens или из представителей родов Dicranum , Aula - comnium и Drepanocladus . Цве т ковые растения на этих поросших мхом низинах встречаются лишь из редка; иногда к поверхности мхов плотно пр и жима ются стебли ивы полярной ( Salix polaris ), местами попадаются камнеломки ( Saxifraga hirculus и др.), лютики (например. Ranunculus sulphurous ), мелкие, образующие п о душки минуарции (виды Minuartia ) и др. Лишайниковая тундра. Разные кустистые лишайники растут и в моховой тундре, и под кустарничками в куста р ничковой тундре, но господствующими в растительном покрове они становятся главным образом на сухих участках, особенно если почвы песчаные или гравийные. Густые, очень приметные, беловатые или беловато-зеленые ковры образуют в первую оч е редь лишайники из родов Cladonia , а также Cetra - rta и Stereocaulon , достигающие 10-сантиметровой высоты. Лишайниковые ту н дры имеют огромное хозяйственное значение, будучи пастбищами, необ ходимыми для оленеводства. Олени, которых по праву называют главными млекопитающими тунд ры, без которых ее невозможно себе представить, питаются преимущественно этими лишайниками. Вместе с тем они охотно поедают ягоды, молодые листья берез, ив и осок и даже не пренебрегают леммингами и яйцами птиц. В некоторых арктич е ских тундрах не вся почва бывает одета растительным покровом, что связано с особенностями выветривания и почвообразования в этих районах, обычно в Арктике летом происходит смена периодов промерзания и оттаив а ния самого верхнего слоя почвы, под которым находится много-летнемерзлый грунт; это приводит к солифлюкции, или «текуч е сти почв», при которой происходит свое образная сортировка компонентов почвы по вели чине — на крупные и мелкие. На пол о гих склонах образуются так называемые каменные потоки и по лосатые почвы, а на ровных, горизонтально распо ложенных терр и ториях — очень характерные для Арктики полигональные почвы. Наиболее кру п ные каменистые компоненты располагаются как бы коль цеобразно, а самые мелкие остаются во внутренних частях фигур этой почвенной мозаики. В соответ ствии с этим разл и чаются и условия для развития растений: обычно они наиболее благоприя ны между камнями, по краям возникших многоугол ь ников, тогда как на поверхностях внутре н них частей этих полигонов растений может вовсе не быть. Из-за того что такая тундра нередко выглядит как бы покр ы той пятнами, она и получила название пятнистой. Горная тундра. Арктическая зона северного полуша рия представлена не только равнинами; здесь много гор и го р ных хребтов. Для горных районов, как и для равнин, лежащих в высоких северных широтах, ха рактерны крайне неблагоприятный для жизни расте ний тепловой режим, предельно короткий вегета ционный период и очень неглубокий снежный покров. К тому же здесь почвы почти не содержат гумуса и долгое время остаются замерзш и ми: летом оттаи вает лишь самый поверхностный слой. В таких усло виях растения могут развиваться только мест а ми; там, где возможности для жизни растений крайне неблагоприятны, почти повсюду можно видеть лишь голые камни и щ е бень. Очень скудный растительный покров представлен преимущественно накипными, или корковыми, и листоватыми л и шайниками; кустистые лишайники встречаются значительно реже. Здесь же растут не многие мхи, например виды родов Grimmia , Rhaco - mitrium и др. Лишь.там, где скопилось хоть немного мелкозема, развиваются некоторые цветковые тра вянистые растения и даже кустарнички: кассиопея четырехгранная ( Cassiope tetragona ), гариманелла моховидная ( Harrimanella hypnoides , = Cassiope hyp - noides ) и ива полярная ( Salix polaris ). Однако эти растения очень низкие, так как их высота определя ется глубиной снежного покрова, а она очень неве лика. Изредка растут некоторые злаки, в частности овсяница алтайская Festuca altaicd ) и зубровка аль пийская ( Hierochloe alpind ), а также немногие камне ломки ( Saxifraga nivalis , S . caespitosa и др.), минуарция арктическая ( Minuartw . arctica ), дриада восьми-лепестная ( Dryas octopetald ), смолёвка бесстебель ная ( Silene acaulis ) и др. Вряд ли нужно подчеркивать, что при огромной протяженности горных тундр и каменистых терри торий высокоширо т ной Арктики флористический состав их растительных сообществ в разных облас тях весьма разнообразен.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Звонит телефон, беру трубку, слышу:
- Алло, это дурдом?
И знаете, я задумался...
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, курсовая по сельскому хозяйству и землепользованию "Наша зеленая планета", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru