Курсовая: Гаметициды и их применение в селекции - текст курсовой. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Курсовая

Гаметициды и их применение в селекции

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Курсовая работа
Язык курсовой: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 115 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной курсовой работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕ НИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА Всесоюзный научно-иссл едовательский институт информации и технико-экономических исследован ий по сельскому хозяйству Обзорная информац ия М. А, ФЕДИН,Т. А. КУЗНЕЦОВА ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕ НЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ Москва — 1977 УДК е3.1.5В7ЛЗ 'Гаметоциды — химически е соединения, применение .которых в опреде ленные этапы развития растен ий приводит к гибели мужского гаметофи-та в результате нарушении метабо лических процессов в период формиро вания пыльцевых зерен. Действие гам етоцидов на физиолого-биохимиче-ские процессы в клетке аналогично стер илизующей цитоплазме при пере мещении в нее ядра, что вызывает мужскую с терильность. Исследования, проведенные в ряде стран, в том числе и в СССР, по зволили выявить ряд химических соеди нений, которые индуцируют муж скую стерильность у яровой и озимой пшени цы, ржи и других сельскохо зяйственных культур. Использование гаметоцид ов позволяет организовать Промышленное .производство гибридных семян зерновых и других сельско хозяйственных культур. Однако полученные гам етоциды вызывают ряд по бочных нежелательных явлений: значительное инг ибирование роста, за держку 'в прохождении .фенологических фаз и д'р. Поэт ому необходим дальнейший поиск новых химических соединений, обладающи х гаметоцид-ной активностью. © ВИИИТЭИСХ, 1977 г. ВВЕДЕНИЕ |Рост народонаселения планеты, необходимость повышения темпов производства продуктов сельск ого хозяйства опреде ляют поиск новых направлений в селекции сортов и г ибри дов — основных средств сельскохозяйственного производства. В пос леднее время широкие исследования гетерозиса пшени цы, ржи, ячменя, подс олнечника, сахарной свеклы, хлопчат ника, ряда овощных, бахчевых, цветочн ых, декоративных культур и кормовых трав показали, что гибриды первого п о коления этих растений обеспечивают прибавку урожая на 20— 25% и более по с равнению с районированными сортами [1,7, 35, 36]. Практическое использов ание гетерозисного эффекта воз можно лишь при условии хорошо налаженно го производства гибридные семян в значительном объеме. У ряда культур, о б ладающих высоким коэффициентом размножения семян и низкой посевной н ормой (кукуруза, томаты и др.), производ ство гибридных семян может быть ор ганизовано при ручной кастрации материнских растений с последующим св ободным или принудительным опылением. Однако для большинства возделыв аемых растений этот метод неприменим, так как за траты труда, необходимы е для получения гибридных семян первого поколения, не окупаются дополни тельно получаемой продукцией. В настоящее время в результате использования явления цитоплазматическ ой мужской стерильности (ЦМС) получены гибриды первого поколения пшениц ы, сорго, кукурузы, сахар ной свеклы, томатов, лука, сладкого перца и налаже но мас совое производство гибридных семян. Близки к завершению исследов ания по созданию гибридов ржи и подсолнечника [35]. Наряду с этим при селекц ии с томатами пытаются при менить формы с функциональной мужской стерил ьностью [36]. 'Создание мужских стерильных линий, отбор линий — за крепител ей стерильности и форм, восстанавливающих фер-тильность, значительно ус ложнили ведение селекции я семе новодства. Между тем основным недостатк ом использования системы «ЦМС — восстановление фертильноста» при пол уче нии новых гибридных комбинаций скрещиваний является по стоянная не обходимость создания стерильных аналогов и ана- логов '— восстановителей фертильности н овых высокопродук тивных сортов и самоопыленных линий. Сравнительно недавно для и ндукции мужской стерильно сти на растения в определенные фазы развития воздействова ли различными физическими факторами (сокращенный све тов ой день, высокие и низкие температуры и др.) [2, 48, 97, 130]. Несмотря на полученные положительные результаты» ввиду отсу тствия технических средств для массового произ водства гибридных семя н эти приемы не были внедрены в практику. • Определенные успехи в разработке методов мужской сте рильности растений были достигнуты с помощью ряда хими ческих соединен ий — растворов солей феноксиуксусной кис лоты, гидразида малеиновой ки слоты (ГМ1К), этрела, индо-лилуксусной кислоты (ИУК), нафтнлуксусной кислот ы (НУК), гиббереллина (ГКз) и некоторых других, названных гаметоцидами. Это т термин — производное от двух слов: гамета — по-гречески полова я клетка, цидо — по-латински убивать. В настоящее время в ряде стран Европ ы и в США проводят исследования по выявлению химических соединений, обла дающих гаметоцядной активностью к мужскому гамето-фиту растений, и разр абатывают способы их применения для массового производства гибридных семян различных сельско хозяйственных культур. Использование методов химической индукции мужской стерильности у зерновых, технических, овощ ных и кормовых культур позволит получить семена гиб ридов первого покол ения, вовлекая в селекционный процесс наиболее совершенные сорта без со здания их стерильных ана логов и линий, несущих гены восстановления фер тильности. Преодоление трудностей, пр епятствующих эффективному использованию гаметоцидов, в значительной м ере зависит от определения сущности процесса стерилизации, в основе ко торого лежат конкретные физиолого-биохимические измене ния в тканевом метаболизме спорогенеза, вызывающие анор мальности в развитии пыльцев ого зерна с последующей его абортивностью. В связи с практическими запро сами физиоло гия развития пыльцы привлекает особое внимание. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЦИТО ХИМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ФОРМИРОВАНИЯ МУЖСК ОГО ГАМЕТОФИТА Мужской гаметофит покрыт осеменных растений — микро скопическая структура, которая в период ран них стадий раз вития окружена тканями пыльника и непосредственно конта к тирует с клетками тапетума, метаболизм которых тесно свя зан с развити ем пыльцевьгх зерен, особенно в критические периоды преобразования материнских клет ок пыльцы в гап-лоидные микроспоры. Так как наибольшая эффективность дей ствия гаметоцидов приходится на период формирования тетрад и связана с биохимизмом их развития, возникает не обходимость в детальной информац ии о ранних фазах разви тия пыльцевого зерна в материнской клетке пыльц ы. С помощью электронной микр оскопии установлено, что до мейоза материнские клетки пыльцы в пыльника х связаны между собой и с клетками тапетума цитоплазматлческими мостик ами (плазмодесмами) [5, 59]. Перед стадией лептотены профазы 1 начинаются прео бразовательные процессы в обо лочках и мембранах микроспороцитов, кото рые быстро обво лакиваются слоем каллозы, представляющей собой (3-1,3-свя-за нный полимер глюкозы [130]. Это соединение локализуется между оболочками ма теринской клетки пыльцы и клеточной мембраной. С началом стадии лептоте ны плазмодесмы, сое диняющие клетки тапетума и микроспороцитов, исчезаю т. Слой каллозы продолжает утолщаться, однако некоторые рай оны оболоче к микроспороцитов не покрываются каллозой, здесь соседние материнские клетки пыльцы контактируют друг с, другом с помощью широких цитоплазмат ичесиих пере тяжек, названных цитомиксическими каналами [28]. У боль шинст ва видов растений все микроспороциты мейотической профазы взаимосвяза ны. Такая цитоплазматическая общ ность — важнейший фактор поддержания тесной синхронно сти мейотических стадий. Цитомиксические каналы начи нают исчезать к концу мейотической профазы I, а в телофазе I их количество совсем незначительно, к началу же профазы II материнские клетки пыльцы по лностью изолируются друг от друга каллозными оболочками. После мейоза к аллоза обра зует между четырьмя гаплоидными спорами тонкую прослой ку ( стадия тетрад), и каждая спора становится полностью изолированной от дру гих. Предполагают, что в формирование каллозных оболочек вовлечен аппар ат Гольджи [137]. Процесс формирования оболочки пыльцевого зерна начи нае тся вскоре после завершения мейоза и протекает между клеточной мембран ой я каллозной оболочкой в каждой спо ре тетрады. Первичным материалом д ля построения оболочки является примэкзина. После развития прдмэкзины синтезиру ется предшественник зрелой экзины, морфология которого .за в исит от его химического состава. По своим свойствам это вещество сходно с протоспоруллином. На данном этапе кал-лозная оболочка исчезает, споры быстро увеличиваются в размерах (в 3— 5 раз) и интенсивно синтезируют спор ополле-нин [70, 71]. После освобождения из тетрад в микроспорах формируется ин тина, содержащая микрофибряллы целлюло-5 зы, которые образуют матрикс с пектиновым м атериалом, ге-мицеллюлозой и незначительным количеством белка. До пол н ого созревания пыльцевое зерно покрывается различными производными ра спадающегося тапетума — каротиноидами, липидами, белками и другими сое динениями [130]. При даль нейших фазах развития пыльцы эффективность дейст вия га-метоцидов снижается [47, 65, 75, 80, 102]. Ранние этапы развития пы льцы тесно связаны с функцио нальной активностью тапетума. Цитохимичес кие и ультра структурные исследования свидетельствуют, что тапетум фун кционирует как источник питательного материала при разви тии пыльцево го зерна. У покрытосеменных установлено два основных типа тапетума: глан дулярный, при котором клетки по мере развития пыльцевых зерен дегенерир уют до П9лного автолиза, и амебоидный [76]. В после днем клетки теряют свою оболочку, и протопласт тапетума распределяется между раз вивающимися пыльцевыми зернами, образуя тапетальный пе рипла змодий [61]. Мембраны такого тапетума могут прони кать в экзину пыльцы. Пита тельный материал транспортиру ется из клеток та'петума (возможно, предв арительно метабо-ли'аируется им) к пыльцевым зернам .[62]. Взаимодействие та петума и развивающихся микроопор максимально проявляет ся при раствор ении каллозных оболочек микроспор. Исчезно вение каллозы сопровождает ся развитием каллазной актив ности. Энзим локализован в везикулах цитоп лазмы тапетума [130]. Исследование (3-1,3-глюкана зной активности в течение мей-оза я распада тетрад показало, что активно сть энзима резко возрастала, начиная со II мейотдческого деления, достига ла максимума в фазу освобождения микроспор из тетрад и со хранялась зат ем в течение 48 ч [82, 131]. Доказательством взаимосвязи между развивающимися пы льцевыми зернами и тапетумом, а также подтверждением кардинальной роли та петума в образовании пыльцы служат работы по ЦМС [59, Gl , 62, 76]. В связи с тем, что применен ие гаметоцидов имеет целью индукцию мужской стерильности растений, для выяснения предполагаемых механизмов действия веществ с гаметоцид-'ной активностью необходима сравнительная оценка и анализ морфологических , цитологических и физиолого-биохимиче-ских различий фертильных растен ий и линий с ЦМС. Срав нительная анатомия и биохимия тканей пыльников нор маль ных и стерильных растений свидетельствуют, что абортивность разви вающихся пыльцевь»х зерен является результатом вклю чения или выключе ния более чем одного механизма, а также нарушений регуляторных процессо в на различных уровнях 6 контролирования метаболических путей [62, 94, 98, 111]. Отме чено, что у всех изученных линий с Ц МС 90% растений обла^-дали нормальным ходом микроспорогенеза до определен ной фазы, на которой начиналась абортивность пыльцы, и толь ко у 10% растени й анормальность проявлялась еще до ста дии, обусловливающей абортивнос ть в результате более ран них нарушений нормальных метаболических цикл ов. У боль шинства видов (около 70%) деградация микроспор приходи лась на пе риод, начиная с мейоза 1 и включая интерфазу микроспор [94]. Одной из причин, вызываю щих ЦМС растений, являются функциональные нарушения в метаболизме тапе тума. Тща тельное изучение этой ткани у фертильных и стерильных ли ний, а также у восстановителей фертильности сорго показало, что у фертильных л иний после мейотической профазы I тапе тум быстро уменьшался в радиальн ой протяженности [52]. В стерильных пыльниках радиально расширенный тапет ум обусловливает абортивность микроспор, и период его разра стания прих одится на стадию вакуолизации микроспоры. Та петум стерильных пыльнико в по протяженности (в ширине) и морфологии имеет более широкую шкалу изме нчивости, чем у фертильных линий. 'Размеры ширины тапетума стерильных пы льников связывают с дегенеративными процессами в мик роспорах [62, 109, 111]. • При цитологических исследованиях клонов ежи сборной с ЦМС не было отм ечено отклонений в развитии пыльника в течение архиспориальной стадии и стадии материнской клет ки пыльцы по сравнению с нормальными растения ми [94, 117]. Первые признаки различий в развитии появлялись в началь ные фазы м ейоза, что выражалось в разрушении некоторых микроспороцитов, в результ ате чего образовывалось малое количество тетрад у растений с ЦМС. Одновр еменно у сте рильных растений наблюдалось более быстрое дегенерирова-н ие тапетума, чем у фертильных. При сравнительном иссле довании микроспо рогенеза и развития пыльцы у фертильных и стерильных растений льна уста новлено, что стерильность пыльцы у этого растения достигалась анормаль ным разрас танием клеток тапетума, которые медленно дегенерировали по с равнению с тапетумом фертильных растений, у которых величина этой ткани быстро уменьшалась, особенно после стадии тетрад. Очевидно, преждевреме нное или позднее вклю чение деградативньгх механизмов тапетума может б ыть при чиной функциональной мужской стерильности. У разных ви дов раст ений эти механизмы имеют свой специфический ха рактер, что необходимо у читывать при подборе гаметоцидов, их доз и сроков обработки. • Цитологические исследования пшеницы по казали, что на клеточном уровне ЦМС выражается в уменьшении размеров и ч исла органелл, характеризующихся низкой физиологиче ской активностью и довольно быстрым дегенерированием [59]. У фертильных пыльцевых зерен орг анеллы клеток обиль ны. Различный уровень мета болической активности тапетума в нормальных и стерильных пыльниках и п родолжительность его функционирования контролируется цитологами реа кцией Фёльгена. Ядра клеток тапетума нормальных пыльников ин тенсивно о крашиваются до формирования материнской мик роспоры, после чего окраск а прогрессивно уменьшается по мере коллапсирования тапетума. В тканях т апетума стериль ных пыльников окрашивание ядер продолжает осуществля ть ся интенсивно после формирования тетрад и незначительно снижается в процессе развития микроспор [94]. Следователь но, функция тапетума неразры вно связана с его определен ной ролью при абортивности микроспор. У норм альных пыль ников тапетум получает необходимый питательный материал, п оставляемый растением, и преобразует его для формирую щихся микроспор, что подтверждается поступлением Фёль-ген-положительных веществ в мате ринскую микроспору во время мейоза [93]. Тапетум стерильных пыльников имее т бо лее низкий уровень метаболической активности, о чем сви детельству ет как низкая энзиматическая активность, так и изменение поступления Фё льген-положительного материала в спорогенные клетки в критические пер иоды их формирова ния. В процессе 'химической индукции мужской стерильности может происходит ь включение тех же механизмов, что и пр.и абортивности мужского гаметофи та стерильных аналогов, где стерильность обусловлена ЦМС. Обработка рас тений кори андра, вики и лука 0,01%-ным раствором ГМК вызывала 100%-ную стерильн ость у всех трех растений [60, 89, 90]. Пос ле нанесения гаметоцида на растения ко риандра тапетум уве личивался и существовал вплоть до стадии вакуолиза ции микроспор. У контрольных растений тапетум дегенерировал после мейо за. У лука Г1МК, включался в процессы формиро вания пыльцы, способствуя пр еждевременному дегенерирова-нию спорогенной ткани и материнских клето к пыльцы. У ко риандра химическое индуцирование мужской стерильности пр оявлялось цитологически — размер ядер не изменялся, а клетки тапетума з начительно удлинялись. Предполагают, что вмешательство различных факторов в метаболизм клето к тапетума приводит к деградации и'х со держимого и, в первую очередь, дез окоирибозидов — основ- 8 ного синтетического пула ДйК , необходимого для нормаль ного развития материнской клетки пыльцы и ми кроспор. На рушение деятельности тапетума при снабжеаии питательным ^ма териалом спорогенной ткани, вызванное различными при чинами, обусловли вает начало процессов деградации мате ринской клетки пыльцы [134, 137]. Цитологические исследо вания пыльников растений с аук-син-индуцированной стерильностью, выращ енных при про должительном освещении, показали, что химические и физи че ские факторы могут способствовать преждевременному де-генерированию т апетума с последующим снижением нормаль ного передвижения питательно го материала к спорогенной ткани. В процессе нормального развития пыльц ы в начальных (самых ранних) этапах микроспорогенеза ткани тапетума разр астаются и только после завершения формирования мик роспор в материнск ой клетке пыльцы дегенерируют. При гор мональной индукции мужской стери льности гиббереллином (ГКз) и в условиях длительного естественного осве щения • отмечена обратная корр еляция во взаимодействии микроспор .и тапетума. Большинство микроспор с тановятся крупными, сильно вакуолизированньши, с ядром, прижатым к клето чной .стенке. Клетки тапетума образуют плотную оболочку вокруг • полости пыльцевого мешка. Часть микроспор дегенерирует до вакуолиза ции, но большее их количество абортируется при цветении [94]. Аберрация микроспороге неза в результате продленного дня, по-видимому, связана с ранним распадо м клеток тапету ма. Подобный эффект может быть достигнут путем обработ к и ауксином, высокая концентрация которого обнаружена в тканях растений при длительном фотопериоде [78]. Это под тверждает гипотезу о влиянии фото периода на пол путем ре гуляции метаболизма ауксинов в растительных тка нях [84, 88]. Считают также, что нарушение функций тапетума в пита нии развивающихся микроспор не является непосредственной и единственной причиной аборти вности пыльцы [46, 107]. При сравнительных исследов аниях пыльцы и развития • пыльников линий пшениц ы с ЦМС и нормальных растений установлено, что деградативные процессы в развивающихся пыльцевых зернах начинаются с несбалансированного пост уп ления питательных веществ в тапетум в результате наруше ний функцио нальной активности васкулярной системы тычи ночных нитей [31, 32, 87]. Последни е у стерильных растений имели слабо дифференцированные васкулярные тя жи (либо они отсутствовали), в то время как у нормальных тычинок сосудисты е элементы были хорошо дифференцированы на 9 ксилему и флоему. Наблюдаемое снижение акк умулирования крахмала в тканях тапетума и отсутствие запасного крахма ла в зрелых микроспорах является следствием редукции пе редвижения рас творов (в частности углеводов) в тычинки стерильных растений [87]. Нарушени е структуры васкулярных элементов при воздействии веществ с гаметоцид ной активно стью может быть одним из аспектов их действия, тем более, что обработка гаметоци.д'а'ми, как правило, сопровождается уменьшением разме ров пыльников и длины тычиночных ни тей [20, 59]. Преждевременное деград ирование тапетума 'или. более длительное существование интактных клето к тапетума в пыльниках с мужской стерильностью, индуцированной хими чес кими препаратами, по-видимому, является результатом взаимосвязи химиче ски активных веществ с деградативными энзимами (несвоевременная их инд укция или блокирование) [56, 60, 74]. При исследовании причин абортивности пыльцы установ лено повышение ак тивности кислых фосфатаз в тканях нор мальных пыльников до стадии тетра д, после которой актив ность энзимтав резко снижалась с последующим дег енерирова-нием тапетума [56]. В тканях стерильных пыльников актив ность эн зимов была гораздо ниже, и набухший тапетум раз давливал микроспоры [82]. .Подобный дисбаланс в энзиматической системе стериль ных пыльников был отмечен S . Izhar и R . Frankel [82] п ри сравнительном изучении каллазной активности. В связи с тем, что перио д развития каллазной активности четко уста новлен во времени и имеет оп ределенный оптимум кислотно сти (р.Н 5), авторы измерили in vivo pH различных стадий микроспо рогенеза. У фертильных пыльников вплоть до позд ней стадии тетрад р.Н сос тавляла около 7, затем снижалась до 6, что сопровождалось растворением кал лозы. В пыльни ках растений линий с ЦМС pH обычно или низкая — тогда энзима тический распад каллозы материнской клетки пыльцы начинается раньше н ормальных сроков, или высокая — тог да наблюдается сильная активность энзима, начиная с про фазы 1 в течение всего мейоза, вызывая цитологически е на рушения. Преждевременное повышение каллазной активности может быт ь причиной немедленного разрушения материнской клетки пыльцы. Торможе ние энэиматической активности кал-лазы блокирует распад каллозной обо лочки материнских кле ток пыльцы, в результате микроспоры теряют свои н ормаль ные очертания и деградируют. Эти исследования позволили выявить новые причины абор тивности пыльцы и показали, что в основе индукции мужской 10 стерильности лежит дисбаланс в четко скоор динированные биохимических реакциях и нарушения в последовательности -„.нзиматических циклов. Изменение четкого ритма энзимати ческой актив ности каллазы приводит к деградации развива ющихся микроспор [2, 3, 4]. Экспе риментально установлено, что период формирования тетрад является наиб олее эффек тивным для применения препаратов с гаметоцидной актив ность ю. .Возможное участие гамет оцидов в процессах, обусловли вающих торможение или .преждевременное ос вобождение микроспор из материнской клетки пыльцы, вероятно, связано с в лиянием соединений с гаметоцндными свойствами на уров ни энзиматическ ой активности каллазы. Своевременная ин дукция и развитие каллазной акт ивности — критический пе риод для нормального развития мужского гамет офита. Для успешных поисков новых веществ, обладающих гаме тоцидной активност ью, необходимо располагать достаточной информацией о метаболизме спор огенной ткани и тапетума, а также о взаимосвязи вх обмена. Электронно-мик роскопиче ские наблюдения показали, что при нормальной метаболиче ской взаимосвязи между клетками тапетума и развивающи мися пыльцевыми зерн ами не наблюдается никаких аномалий [78]. Согласно имеющимся данным трудно определить, тапе тум или спороциты являются 'инициатором -в нарушении вз аимосвязи. Одним из возможных путей выяснения механизма индук ции мужской стериль ности является исследование биохими ческой активности тканей. При иссл едовании пыльников и экстр-актов листьев пшеницы установлено, что мужск ая сте' рильность пыльцы сопровождается репрессией активности термина льных оксидаз. Уровень активности цитохромоксида-зы в тканях фертильны х растений по сравнению со стериль ными гораздо выше [18, 27]. Подобное явлени е отмечено в тканях растений с генетической мужской стерильностью [46]. Цит охромоксидаза — неотъемлемый компонент мито-хондрий, поэтому низкую а ктивность дыхательных энзимов растений с ЦМС можно объяснить дисбалан сом митохондри-альных энзиматических систем [128]. Митохондрии, выделенные из стерильного материала (проростки пшеницы с Ц МС), характеризовались более вы сокой окислительной фосфорилазной акти вностью, чем мито-хондрии из проростков с нормальной цитоплазмой [129]. Био х имические исследования и наблюдения электронной микро скопии подтвер дили, что мужская стерильность тесно связа на с изменением функциональн ого состояния этих структур клетки 15, 16, 63]. Восстановление фертильности в л иниях 11 с ЦМ'С сопровождается одновременным устр анением откло нений в структуре цитоплазматических органелл и различн ых нарушений в метаболических процессах [27, 46]. Получены дополнительные до казательства в подтверждение гипотезы, что изменения в метаболизме мит охондрий связаны с меха низмами индукции мужской стерильности. Предпол агается, что включение последних вызывает репрессию синтеза белков вну тренней мембраны митохондрий [63, 114]. Однако было бы ошибочным с читать, что только функцио нальная активность митохондрий является осн овой возникно вения цитоплазматической мужской стерильности. Ее индук ция базируется на изменениях в широком диапазоне биохими ческих реакци й, обусловливающих нарушения в молекуляр ных компонентах различных кле точных структур и цитоплаз мы, что сопровождается появлением белков с а нормальной эн-зиматической активностью. В результате этих изменений во з никает дисбаланс в энзиматических системах или же полное их блокирова ние[8, 15, 20,82]. Для получения ЦМС путем химической индукции у сель скохо зяйственных культур необходимо детальное изучение метаболизма ДНК, РН ОК и белка в стерильном и фертильном материале с цитологическим и цитохи мическим сопоставлени ем полученной информации. Изменения в содержани и ДНК, РНК и белка в пыльниках кукурузы изучали методами цито химии и микр оденситометрии [101]. В процессе спорогенеза различали три пика интенсивно го синтеза нуклеиновых кислот. Первый пик соответствует премейотическ ому периоду и ранней профазе, второй — приходится на интервал между поз дним мейозом и стадией тетрад, третий (наименьший) — соответствует пери оду, предшествующему митозу микроспор. В течение первого пика установле на самая высокая скорость роста спорогенной ткани и тапетума при активн ом синтезе молекулярных компонентов в обеих тканях. Во втором пике актив ный синтез ДНК, PlHiK и белка осуществляется в основ ном в тканях тапетума. Торможение р оста и параллельно син теза этих молекулярных структур в спорах начинае тся в пе риод третьего пика, при дегенерировании тапетума. В настоя щее в ремя тапетум рассматривают как возможный источник предшественников ну клеиновых кислот для формирующихся микроспор, которые получают матери ал для синтеза в форме растворимых предшественников или в форме ДНК с ни зким молекулярным весом [111, 130]. Основная аккумуляция PlHiK в спорогенной ткани проис ходит в течение мейотической профазы, включая стадию па-хитены материнской кле тки пыльцы. В тканях тапетума на копление РНК приходится на тот же период (профаза— зи-12 готена— пахитена) [98]. Таким образом, сразу п осле синтеза ДНК на ранних этапах спорогенеза до митоза в микроспо-пах п родуцируется РНК спорогенной ткани, причем 75% при годится на рибосомальн ую РНК — на формы 16 S и 28 S . Ак кумулирование форм p : PHiK 4 S и 5 S осуществляется иначе, чем основны х форм pPlHK , и пик их аккумуляций наблюдает ся в конце интерфазы микро спор [112]. В пыльцевом зерне основной синтез PHiK , ДНК и белка происходит на более поздней стадии — после ми тоза в мик роспорах. .В цитоплазме пыльцевого зерна синтез всех форм РНК п олиостью прекращается в последние 48 ч формирова ния пыльцы [94]. Биосинтез н уклеиновых кислот и процессы, связанные с их обменом, претерпевают опред еленные измене ния под влиянием соединений с гаметощидными свойствами. Установлено, что у фертильных соцветий кукурузы интен си вный синтез ДНК осуществляется на ранних этапах мик-роспорогенеза, но по мере завершения формирования пыль цы наступает торможение синтетичес ких процессов [20]. При обработке растений гаметоцидами (0,15%-ным раствором тр и-атаноламиновой соли ГМК или 0,8%-ным раствором натри евой соли сф-дихлори зомасляной кислоты ( FW -450), комби нированно 0,8%-ным раствором FW-450 и 0,1%-ным рас тво ром гнббереллина) содержание ДНК на всех этапах форми рования пыльц ы несколько увеличилось независимо от при меняемого гаметоцида. Это объ ясняется торможением кле точного растяжения под влиянием обработки га метоцидами, в результате чего уменьшаются размеры клеток в спороген ной ткани и пересчет на взятую навеску дает завышенное со держание ДНК, не св язанное с процессами аккумуляции нук леиновых кислот [34]. Комбинированная обработка с гиббереллином (FW-450 + +гибберелл ин) вызывает качественные изменения в молеку лах ДНК, что приводит к нару шениям митозов и деградации ядра. Отмечено, что растворы ГМК и FW-450 по-разно му влияют на интенсивность биосинтеза РНК в мужских репро дуктивных орг анах кукурузы [26]. Параллельно было уста новлено, что формы проявления сте рильности (морфологиче-ские_йзменения) находились в зависимости от прим еняемого вещества. Применение ГМК на кукурузе вызывало торможе ние обра зования РНК, и гаметоцид выступал здесь как ин гибитор синтеза РН.К, обусл овливая торможение клеточного удлинения. Морфологически это выражалос ь в уменьшении размеров соцветий, отсутствии в большинстве случаев коло с ков на латеральных веточках и в редукции листьев. Споро-генные ткани ил и совсем не формировали пыльцы, или она была нежизнеспособна. Действие FW-450 при данной концен- 13 трации'не вызывала значительных изменений в синтезе ДНК и PiHK , процессы спорогенеза у кукурузы протекали норма ль но [20, 26]. У фертильных растений вы сокое содержание PiHIK отмече но на более ранних этапах формирования пыльцы я дальней ший синт ез РНК осуществлялся более активно [94, 98, 137]. Специфичность действия гаметоцида обусловлена раз личными факторам.и: близостью его химических характери стик к аналогам синтетических пуло в клетки; возможностью энэиматического преобразования в клеточной сис теме в суб страт-подобный продукт ил;и в активный промежуточный ме табол ит определенных энздматических систем; наличием гор мональных свойств или конформационного подобия с моле кулами индукторов 'или репрессоров . Воздействие препаратов с гаметоцидными свойствами связано с физико-хи мическими характеристиками соединений (высокая электрофильность, спос обность к хелатированию и т. д.), в результате которых могут изменяться р1Н клетки и 'ионная сила в критические стадии развития спорогенной ткани [82]. Исследования влияния этрела на мейотические процессы в спорогенной тк ани пыльников пшеницы Triticum aestivum L . показали, что индукция муж ской стерильности связана с рас падом этрела в растительных тканях с вы делением этилена, молекулы которого обладают гормональными свойствами [47, 97]. Предполагают, что этилен, как и многие гормоны, влияет на функциональн ое состояние мембран, изменяя ак тивность РНК полимеразы. Таким образом он может воздей ствовать на процессы транскрипции, особенно участков ДН К, ответственных за синтез долгоживущих мРНК, транскриби рующихся до ме йоза, но необходимых для нормального тече ния мейотических процессов[58, 98]. 'В результате возможных нарушений в синтезе различных форм PlHiK при включении гаметоцида в метаболизм клетки неизбежно возникают анормальности в синтезе белка. В нор мально развивающейся спорогенной ткани и в микроспорах активный с интез белка приходится на раннюю мейотическую профазу, его активность н есколько снижается в зиготене — пахитене и совсем незначительна в пери од формирования тетрад [101]. Тапетум как ткань проявляет очень высокую ме т аболическую активность в течение всего периода микроспо-рогенеза впло ть до полного автолиза, поэтому отводить тапе-туму только секреторную ро ль — значит ограничить его мно гообразные физиологические функции [108]. О тмечено, что пул ДНК тапетума недостаточен, чтобы служить источником для формирующихся микроспор [98]. Возможно, тапетум снаб жает микроспоры раст воримыми ДНК предшественниками, 14 как это было показано с экзогенно добавлен ным меченым ти-мидином, который быстро проникал в ткани тапетума и вклю ч ался в ДНК микроспор [72]. Наиболее вероятно, что синтез РНК в тапетуме и микр оспорах материнской клетки пыльцы независим. Однако это не исключает, чт о тапетум, особенно в ранний период формирования микроспор, частично пос тав ляет предшественников РНК в спорогенную ткань [94]. В та петуме имеется довольно большой рибосомальный пул, кото рый, по-видимому, полностью дег радирует вместе с ним или может поставлять предшественников РНК для пос леднего периода синтеза РНК в развивающихся спорах [101]. Роль тапетума в белковом синтезе может быть объяснена с точки зрения синтеза специфических энзи мов, связаннь1х с мейозом или другими процессами в спорогенной ткани. До п устимо участие тапетума и в распределении белкового ре зерва. Высокая п ропорция piPHK в его тк анях свидетельст вует о синтезе белков de novo , часть ,из которьгх откладыва ется как запасные в м икроспорак [28, 137]. Обработка гаме тоцидными препаратами вызывает репресси ю синтетических процессов белка в результате вмешательства этих физио ло гически активных веществ во взаимосвязь процессов ДНК— РНК— белок [13, 19,29, 30, 104, 120]. Выяснение сущности про цессов индукции мужской стерильности л ежит в этой обла сти. Эффект ГМК на ростовые процессы посредством дейст в ия ингибитора на обмен нуклеиновых кислот — эксперимен тально установ ленный факт [29]. Значительное влияние ока зывает ГМК на рибосомальную фра кцию РНК путем изме нений в процессах биосинтеза ДНК [19]. Возможно, что спе цифичность действия ГМК проявляется на уровне репрессии синтеза биока талитически активных белков именно той фрак ции, которая ответственна з а синтез и распад ДНК. При воз действии ГМК наступает уменьшение фосфоре лированных богатых лизином гистоновых фракций, количество которых в ак тивноделящихся клетках при нормальных физиологических условиях значи тельно выше. Такое изменение в соотношении гистоновых фракций оказывае т влияние на матричную актив ность ДНК, что приводит к нарушению мейотич еского цикла. Не исключено, что изменение соотношения форм гистонов под влиянием ГМК создает условия для атаки и расщепления ДНК'азой доступных участков ДНК, о чем свидетельствует возросшая активность этого энзима у растений, обработан ных ГМК [19]. ГМК как гаметоцид не проявляет высокой селективности действия, так как п араллельно оказывает влияние на мери-стематическую ткань, где стимулир ует процессы распада и ингибирует синтетическую активность клеток [29]. Оч евидно, 15 'этим объясняются негативные эффекты, набл юдаемые при опрыскивании растений растворами ГМК: задержка в росте и раз витии, морфологические аномалии и т. д. [20, 125]. Изменения в деятельнос ти центров, программирующих природу синтезируемых белков и регулирующ их их синтез, при включении механизмов стерильности вызывают сложные сд виги в ферментативных системах. Низкая активность раз личных энзиматшч еских комплексов стерильных аналогов ози мой пшеницы и угнетение актив ности окислительно-восстано вительных процессов, лежащих в основе мета болизма, про являются на ранних этапах формирования ,и развития микро сп ор [6, 128]. Дезорганизация в энзиматических системах вы зывает дисбаланс в а минокислотном, углеводном и нуклеино вом пулах. Хлорированные производные аляфатических карбоновых кислот, применяем ые в качестве гаметощидов, вызывают на копление в тканях пыльников боль шого количества аминокис лот (а-аланина, р-аланина, аспарагиновой, глутам иновой, се-рина и др.), одновременно резко снижается содержание про- лиаа [8, 26, 43]. При сравнительных исследованиях мужской стерильности у различных видо в растений отмечены изменения в соотно шении отдельных аминокислот в ам инокислотном пуле. Коли чественный и качественный состав аминокислот о бусловлены механизмами цитоплазматической регуляции и спецификой мет аболизма растения. Так, в стерильных пыльниках сорго по сравнению с ферт ильными установлена анормальная акку^-муляция глицина и заниженное сод ержание аспарагиновой .кислоты, серина и аланина. М. W . Brooks , J . S . Brooks и - L . Chien [52] считают, что в данном случае специфическим признаком, обусловливающим мужскую стерильность, явля ется блокирован ие глицина в синтезе пурина. У других ли ний сорго с ЦМС обнаружено повыше нное содержание трео-нина по сравнению с фертильными растениями. Пыльни ки последних включали больше аланина, глутаминовой кислоты и тирозина [43]. Вероятно, от типа стерильности и этапа, на котором возникают нарушения в синтетических процессах .клетки, зависит накопление или ингибировани е образования определенных аминокислот. .Сравнительные исследования содержания аминокислот у различных растен ий с разными формами мужской стериль ности (функциональной, цитоплазмат ической и ядерной) по казали, что во всех случаях было высокое содержание аспа-рагина' и низкое — пролина по сравнению с фертильными растениями [26, 43, 46]. Последующие эксперименты подтвер- 16 дили, что пыльники стерильных аналогов лин ий, получен ных на основе цитоплазмы Т. timopheevi , характеризовались -высоким содержанием св ободного аспарагина и низким — пролина. Среди связанных аминокислот со храняется та же закономерность [118]. ^ Индукция мужской стерильности при использовании хими ческих соедине ний, обладающих гаметоцидной активностью '-( RMiK , FW -450 4- гиббереллин), сопровожда лась аналогич ными изменениями в аминокислотном пуле растений кукуру з ы: накоплением больших количеств a-алани'на, аспарагиновой • и глутаминовой кислот, с ерина у стерилизованных растений с одновременным резким блокированием синтеза пролина [26]. Часть аспарагиновой кислоты подвергалась дальнейше му аминированию, что приводило к образованию амида, со держание которог о у стерилизованных растений в отдельных случаях достигало 2%, или прибли зительно половины от об щей суммы всех свободных аминокислот [8]. Отмеченн ый мно гими авторами дефицит пролина у растений с различным ти пом мужск ой стерильности предполагает торможение синте за белка путем включени я механизмов мужской стерильно сти на более ранних этапах белоксинтети ческой системы (при синтезе аминокислот), в результате чего тормозятся п роцес сы аминирования. Полноценное питание в т ечение микроспорогенеза и раз вития пыльцы обусловливает нормальное р азвитие генера тивных клеток. Массовое накопление свободного пролина н а чиналось после завершения мейоза, а в фазе тетрад он был обнаружен в зам етных количествах [8]. Эта аминокислота при нимает участие в ряде общих ре акций метаболизма: активи рует дыхание растительных тканей, регулирует поглощение кислорода, является донором NHz-групп при синтезе некото рых ам инокислот и стимулирует синтез хлорофилла [8]. Про-лин относят к числу хара ктерных аминокислот щелочных ядерных белков-гистонов и протаминов, нес ущих генетиче скую функцию в поддержании определенной структуры ДНК [9]. В лияние этой аминокислоты на активность генома связано с критическими э тапами в развитии, когда незначительные структурные перестройки могут иметь решающее значение. Исключительно высокое содержание пролина в тк анях гаме-тофита обусловливает определенную физиологическую «на груз ку», которую он выполняет в процессах формирования пыльцы. В пыльце диплоидных сортов содержание пролина в два раза выше, чем в пыль це триплоидных, имеющих пониженную трертильность [8]. Эти данные свидетел ьствуют, что пролин .занимает особое место среди других аминокислот при форми-2— 10287 17 ровании пыльцы и, возможно, является опреде ляющим мета болитом нормальных физиологических процессов. Пролин пыльцы, по-видимо му, вовлекается в самые ран ние фундаментальные реакции гаметогенеза, и его дефицит в пыльниках может иметь прямое отношение к абортивности пыл ьцы. Содержание пролина начинает .снижаться на стадии мейоза и становитс я прогрессивным к периоду интерфазы микроспор, когда уже наблюдается де генерация пыльцевого зерна. Дефицит пролина — это следствие некоторых дефек тов в мейозе или в предшествующей стадии микроспорогене-за [118]. Пара ллельно накопление глутаминовой кислоты в стерильных пыльниках свидет ельствует о торможении про цессов превращения ее в пролин, предшественн иком которого она является. Относительно высокое содержание аспарагин а в пыльниках растений с мужской стерильностью также обус ловлено метаб олическими отклонениями. Индукция мужской стери льности вносит свои коррективы в биосинтетические процессы не только г енеративных органов, но и всего растения. Общее содержание аминокислот в семе нах и вегетативных органах стерильных растений пшеницы выше, чем ф ертильных, на 8%, что можно объяснить специ фикой метаболической активнос ти митохондрий стерильных растений [46, 63]. У нормально развивающихся расте ний на копление свободного пролина начинается после редукционно го дел ения и осуществляется за счет притока пролина из ве гетативных органов [8]. Наблюдения за изменениями в динамике развития орга низма, происходящим и под влиянием веществ с гаметоцидной активностью во взаимосвязанной с истеме ДНК— iPHiK — бе лок— аминокислоты, показали, что наиболее быстро и в зна чительной степ ени изменяются активности энзиматических систем, затем проявляются от ветные реакции в обмене нук леиновых кислот и белка и относительно с бол ьшим опозда нием осуществляются процессы, приводящие к изменению соотн ошения свободных аминокислот, органических кислот и аммония [98]. Многообразие действия хлорированных алифатических кислот на растител ьный организм предполагает возможность индуцирования мужской стериль ности путем блокирования .разнообразных метаболических путей. Попытки связать механизм избирательного действия были сделаны при изучении ряда хлорированных производных али-ф атических карбоновых кислот, проявивших гаметоцидные свойства. Одним и з предполагаемых механизмов селективного действия ар-дихлоризомаслян ой (FW-450) и трихлоруксус" ной (ТХУ) кислот считают торможение ферментативног о син- 18 теза пантотеновой кислоты из пантоевой и (3-а ланина [20]. Фи зиологическая роль пантотеновой кислоты связана с тем, что о на является функциональной группой конденсирующего фер мента КоА. Хлор ированные алифатические кислоты выступа ют антиметаболитами р-аланин а, поэтому синтез цантотено-вой кислоты является одним из чувствительны х метаболиче ских путей к этой группе соединений. Действие FW-450 опре деляе тся конкуренцией с 2,4-диокси-р-метилмасляной кисло той за локус, специфич ески активирующий фермент. Анало гичный эффект отмечен при действии 2, 3, 3-т рихлормасляной к 2, 3-дихлормасляной кислот. Недостаток рибозы (одного из к омпонентов КоА) повышает токсичность FW-450 и этрела. Исследования гербицид ного действия производных алифати-ческих карбоновых кислот показали, ч то эффект применяе мых соединений обусловлен нарушением синтеза КоА. В ре зультате возникает дисбаланс в соотношении ряда аминокис лот трикар бонового цикла. При этом снижается количество лимонной и возрастает сод ержание яблочной кислоты, проис ходит более интенсивный синтез р-аланин а и аспарагиновой кислоты. В настоящее время прежде временно судить об определен ной специфичности действия конкретных га метоцидов, о «ме сте первичного действия» соединения. Возможно, механиз м гаметоцидного действия определяется конкуренцией между веществом, о бладающим гаметоцидньши свойствами, и опре деленными естественными ме таболитами тканей генератив ных органов. На основании исследований конкуренции между пантоте-натом и далапоном появилась возможность предсказать но вые аналоги пантоата в виде хлорз амещенных алифатаче-ских кислот. Были синтезированы 4 соединения, биолог иче ская активность которых (в данном случае гербицидная) варьировала в зависимости от степени хлорирования и место положения хлора: (далапон); при кон центрации 0,005 М активность далапона составляла 76%, при 0,05 М— 99%. У соединения акти вность при тех же концентрациях составляла соответственно 77 и 100%. 19 проявляли фитотоксическ ий эффект: при концентрации 0,05 М он б ыл равен 97 и 12%, при 0,05 М — соответствен но 100 и 83%. Таким образом, степень б иологической активности препа рата не имеет прямо пропорциональной за висимости от кон центрации вещества, что свидетельствует о сугубо физио логи ческой активности соединения, связанной с особенностями ме таболи зма растения. В исследованиях по биохимизму действия ряда гербици дов установлено су щественное влияние их на трансформацию энергия в клетке, повышение инте нсивности окислительных процессов и угнетение фосфорелирования в мито хондриях [10, 14, 21, 23]. Нарушение сопряженности окисления и фос форелирования — результат угнетения активности многочис ленных ферментов цикла Кре бса и дыхательной цепи мито-хондрий. Получены дополнительные сведения о гербицидах, обладающих одновременно и гаметоцидной активностью. В част ности, при нанесении далапона на растения люпина .из менялось соотношен ие сульфгидрильных и дисульфидных групп, входящих в состав активных цен тров многочисленных энзимов, участвующих в разнообразных ферментативн ых ком плексах [13]. Кроме того, установлено повышенное содержа ние изофлав оновых глюкозидов и изменение их состава при o 6 pai 6 oTKe растений 2,4Д [22]. Появление хинонов — продуктов окислительного превра щения фенольных соединений с высокой биологической ак тивностью и их взаимодействие с а мино- и сульфгидрильны-ми группами белков, сульфгидрильными группами ас корби новой кислоты и другими SH-содержащими компонентами клетки обусло вливают блокирование целых систем энзимати-чески взаимосвязанных комп лексов. От окислительно-вос становительных условий и энергетических во зможностей тка ни, особенно спорогенной, зависят синтез и обмен важнейш их органических соединений. 20 Характерными признаками ЦМС у сорго являют ся угне тение окислительно-восстановительных процессов и снижение эне ргетического обмена [41]. Различия в активностях АТФ'азы обнаруживались у стерильных аналогов уже в фа зе тетрад и сохранялись в дальнейшем на все х фазах разви тия микроопор [16]. Среди соединений с гаметоцидными свой ств ами 2,4Д снижает содержание АТФ и АДФ — адениннук-леотидов, основных аккум уляторов энергии в клетке. Уста новлено, что 2,4Д ингибирует активность ад енилаткиназы — фермента, осуществляющего равновесное соотношение ком понентов аденилатного пула: 2 АДФ ^ АМФ+ДТФ [21]. Растительные гормоны, проявившие гаметоцидные свой ства (2,4Д, ИУК, НУК, ГКз и т. п.), могут индуцировать муж скую стерильность на тех уровнях метаболи ческих процес сов, на которых они оказывают свое регуляторное действие: на уровне генома, мембран, аллостерического эффекта. Воз можно и одновременное влияние их на разны е уровни, но во всех случаях отмечена взаимосвязь физиологически активн ых веществ, к которым относятся гаметоциды, с изменениями в энергетическ ом обмене клетки. Существование специфич еских рецепторов в клеточных структурах и мембранах, способных обратим о связывать аук сины [25], может служить молекулярно-биологической интер п ретацией действия ряда соединений, проявивших гаметоцид-ную активност ь на различных культурах и относящихся к ауксинам (ИУК, НУК, 2,4Д, Г.Кз, кинети н и др.) [11, 12, 14, 17, 58, 135]. Отмечено, что раститель ные гормоны (2,4Д, ИУК, ГКз), вызывающие при определенных концентрациях разл ичную степень индукции мужской стерильности, влияют на актив ность энзи мов, связанных с метаболизмом углеводов, опреде ляющих структуру клеточ ных оболочек, с такими как р-1,4-глюканаза, р-1,3-глюканаза, (3-1,6-глюканаза я гемиц еллю-лаза, а также а-1,3- и а-1,6-глюканазы [73, 99, 136]. Повы шение активности глюканазн ых энзимов взаимосвязано с про цессами деструкции их субстратов, а след овательно, и с изме-нениями в каллозной оболочке материнской клетки пыль цы и формирующихся тетрад, так как она является Р-1,3-свя-занным полимером г люкозы. Установлено, что ИУК и 2,4Д способствуют увеличению р-1,3-глюканаз'ной активности, в результате чего разрываются перекрестные связи в предел ах клеточных стенок и оболочек, что обусловливает возрастание их эласти чности и проницаемости [55]. Введение ИУК в растительн ую клетку повышает утилиза цию глюкозы путем активации энзима УДФ-завис имой глю-кансинтетазы, локализованной в пределах аппарата Гольд-21 жи, что способствует формированию и повыш енному содер жанию глюканов, галактанов и пентозанов [42]. Подобным образо м 2,4Д включается в один из уровней метаболизма клетки (через углеводы, пут ем активации плазменной, связан ной с мембранами глюкансинтетазы), что с пособствует ути лизации УДФ-арабинозы я увеличению количества связанн ых остатков арабинозы с галактаном [136]. Повышение числа сшивок в молекула х галактана изменяет пластичность кле точных стенок. Вместе с тем аккум уляция 2,4Д в мембранах вызывает нарушение комплекса связанного с мембра на ми белкового фактора, который обусловливает активность PHiK полимеразы, транскрибирующей определен ные мРНК [66]. В опытах по конкурентному в ытеснению связанных эффек-торов (производные феноксиуксусной кислоты и ИУК) на глядно продемонстрировано, что связывание биологически ак тив ных хлорированных производных мембранами (эффектор-рецептор) носит спе цифический характер [14]. Изменяя фун кциональную активность мембран и свя занных с ними энзи-мов, ауксины с гаметоцидными свойствами могут вызыват ь индукцию синтеза определенных мРНК, ответственных за • продуцирован ие ряда энзимов, среди которых имеются фер менты, преобразующие углевод ные компоненты мембран и клеточных оболочек. Возрастающая при этом прон ицаемость может вызывать нарушение селективной изоляция формиру ющих ся тетрад с последующим их деградированием. Пред полагают, что каллозна я оболочка функционирует как «мо лекулярный фильтр», позволяющий прони кать внутрь мате ринских клеток пыльцы основным питательным элементам, за исключением больших молекул. Последние в эту раннюю фазу могут помеша ть установлению автономии ядра гаплоид-ной споры в пределах собственно й цитоплазмы [98]. Химическая изоляция материнских клеток пыльцы в ста дии тетрад от окружающей диплоидной цитоплазмы является необходимой предп осылкой нормального развития пыльцы [94]. Установлено, что меченый тимидин поступает в материн ские клетки пыльцы только до формирования каллозно й обо лочки, но не проникает, если они заключены в каллозу [72]. При изменении последней и освобождении тетрад метка сво бодно поступала в микроспоры . Эти наблюдения позволили сделать вывод о функционировании каллозной о болочки как «молекулярного фильтра». Каллозное покрытие материнских клеток пыльцы функцио ни ровало как молекулярное сито: каллоза пропускала глю козу и углекислый натрий, но задерживала фенилаланин, размер молекулы которого гораздо ме ньше глюкозы и он 22 должен был бы легко проникать в материнск ие клетки пыль цы [123]. Выводы J . Heslop - iHarrison и A . Mckenzie [72] также сомнительны, так как метка могла не включаться ввиду от сут ствия синтеза ДНК. В других исследованиях показано, что роль каллозной о болочки значительно сложнее, чем «про стого молекулярного фильтра» [4, 130]. ПОСТУПЛЕНИЕ В РАСТЕН ИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В НИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ Для успешного поиска хим ических соединений, обладаю щих высокой селективностью гаметоцидного действия, необ ходима информация о поступлении и распределении экзрген- но наносимого на стебли и листья препарата. Степень поступ ления и скоро сть распределения химических соединений зави сят от морфо-физиологиче ских особенностей листовой плас тинки, химических характеристик нанос имого препарата, ок ружающих условий и других факторов. У различных видо в культурных растений, с которыми проводили эксперименты с целью химиче ской индукции мужской стерильности, в зна чительной степени варьирует т олщина кутикулы и соотноше ние ее компонентов (воск, кутан, пектин, целлюл оза), а так же внешняя эпидермальная оболочка [44, 56, 60, 65, 69, 75]. С помощью химических мето дов анализа исследовали ку-тикулярный слой листьев 24 видов овощных и пло довых куль тур [77]. Установлено разнообразие в составе и соотношении веще ств листовой поверхности и значительные различия в толщине и составе ме мбраны кутикулы. Однако основные структурные компоненты кутикулы хара ктерны для всех рас тений. Кут.ин представляет собой полимолекулярную с еть гид-рокси-карбокоильных кислот с простыми и сложными эфир ными связ ями. С кутанным матриксом связаны полисахар.иды и кутикулярный и этикуля рный воск, богатый алканами. Так как в кутикуле имеются полярные и неполя рные группы, она обладает как гидрофильными, так и липофильными свойства ми [45]. Одним из важных факторов, определяющих степень эф фектив ности действия гаметоцида, является зависимость его. активности от клим атических и погодных условий, которые необходимо учитывать при разрабо тке доз и концентраций для конкретных возделываемых культур и представ ляющих их сортов. Однако до сих пор не удалось установить четких взаимос вязей между влиянием условий среды и проницаемо стью листовой поверхно сти, хотя развитие кутикулы коррели- 23 рует с продолжительностью светового пери ода, инсоляцией, влажностью почвы и воздуха, температурой [81]. Температурный режим являе тся одним ,из самых определя ющих условий развития кутикулы и распредел ения наноси мого препарата [83]. При нанесении препарата в разные фазы орга ногенеза следует учитывать, что с возрастом листа сни жается абсорбцион ная способность. Р. М. Nelson и R . К. Reid fl 05] доказали, что метиловые эфиры жирных кислот — Lg - ii вызывают гибель меристематических ткане й, но не разрушают более зрелые ткани. Механизм такой селективности осно ван на способности кутикулы действовать как барьер проницаемо сти по от ношению к наносимому препарату. Это было под тверждено разрушением кути кулы до нанесения эмульсии (4%-ный метил-деканоат+0,1%-ный твин 20). Гибель ткани ( ожоги) — результат нарушения структуры мембран. Авторы считают, что тви н снижает проницаемость кутикулы и плохо проникает через кутикулу зрел ых листьев. Поверхностное применение гаметоцидных препаратов с исп ользованием радиоактивной метки показало, что при на несении на лист га метоциды быстро транслокализуются в ре продуктивные органы. Нанесение химикатов на базальную часть листа обеспечивало более полное поглощен ие препара та, чем на апикальную часть. В репродуктивных тканях ак тивно аккумулировались гаметоциды. Наиболее подробно абсорбц ионные особенности химиче ских препаратов изучали на гербицидах. Детал ьно были ис следованы ответные реакции растений двух сортов капусты, ха рактеризующиеся различной чувствительностью к нитрофе-ну (2,4-дихлорфени л-р-нитрофениловый эфир) [113]. У обо их сортов не было обнаружено заметных ра зличий в скоро сти прорастания семян, росте растений, плотности устьиц л и стьев и в транслокализации меченого '^С гербицида. Однако у растений уст ойчивого к препарату сорта листья обладали более восковидной поверхно стью, что позволило сделать вы вод о корреляции между блокированием абс орбции и содер жанием воска в кутикуле. Проникновение соединений в ткани листа обусловлено и дру гими факторами, характеризующими применяемый раст вор: температурой, ко нцентрацией, продолжительностью вре мени его соприкосновения с поверх ностью растений, поверх ностным натяжением и др. Проникновение веществ возраста ет пропорционально времени и концентрации. Поступление соеди нения из раствора в ткани листа осуществляется до тех пор, пока его доза н а поверхности листа или под кутикулой не станет предельной. В полевых ус ловиях эффективность действия и поступление нанесенного препарата зав исят от 24 сложного взаимодействия климатических ф акторов и внут ренних физиологических тканевых параметров (водный де ф ицит, значение рН в клетке, концентрация цнтоплазматиче-ского сока и т. д.). В ткани листа легче проник ают недиссоциирующие моле кулы. Повышение температуры от 10 до 30° увеличи вает про ницаемость кутикулы и мембран, за исключением промежут ка межд у 15" и 25°, в пределах которого поступление носит относительно стабильный х арактер. Если опрыскивание про водят под давлением, растворы проникают в основном через устьица, однако вещества с поверхностным натяжением, бл изким к поверхностному натяжению воды (70 дин/см 2 ), че рез устьица не проникают ,[54]. При селективности абсорбции у наиболее распространен ны х видов сельскохозяйственных культур по отношению к 2,4Д (который обладае т и гаметоцидными свойствами) ус тановлено, что толщина кутикулы являет ся решающим фак тором, а толщина и структура оболочек эпидермальных кле ток не имеют определяющего значения для степени абсорб ции препарата. П ри этом абсорбционные характеристики ста рых и молодых листьев значите льно отличались и в обоих случаях зависели от химических свойств препар ата. На проростках конских боб ов поглощение листьями ме ченого по углероду '^'^^-хлор-о-толил) окиси] бутил овой кислоты было одинаковым для листьев всех возрастов. Одна ко замена бутиловой кислоты на радикал уксусной кислоты вызывала различия в погл ощении молодыми (скорее) и более зрелыми (медленнее) листьями [92]. Таким обра зом, даже слегка измененная конфигурация молекулы может в значи тельной степени повлиять на ее способность проникать через мембраны [126]. Пока не установлено четкой взаимосвязи между химиче ски ми, физическими характеристиками и проницаемостью пре парата в системе клеток. С помощью энзиматически изолированной кутикулы листь ев была создана шкала проницаемости кутикулы по отноше нию к ряду алифати ческих спиртов и их амидов [138]. Соеди нения выбирали по способности раство рять липиды и по моле< кулярньш весам. Результаты опытов показали, что кут икула функционирует в основном как липоидная мембрана, позво ляющая вещ ествам проникать в клетку пассивной диффузией согласно их растворимос ти в липидах. Модель молекулярно го сита больше подходит для молекул мал ых размеров. Ко эффициенты проницаемости алифатических спиртов распол а гаются от этанола к пентанолу: этанол<метанол<пропа- 25 нол<бутанол<пентанол, а в случае амидов: ац ета1мид<про-пионамид<.бутиламид<1валерам:ид [121]. Однако при подборе алкиль ных групп для улучшения аб сорбция препарата следует также учитывать во зрастание фитотоксичности соединения. При исследовании действия че ты рех о-алкилметилфосфонофторидов на проростках пшени цы была отмечена з ависимость фитотоксичности от природы о-алкильной группы, которая усил ивалась в следующем по рядке: этил<изопроп'ил<пипаколил<циклогексил. При этом продукты разложения были менее токсичны [79]. Методами газовой хроматографии и с помощью сцинтил-ляцио нного счетчика изучали различия в абсорбции буто-ксиэтилового эфира и с оли аммония 2,4,5-Т (2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусная кислота). Сравнимые результат ы показали, что абсорбция 2,4,5-Т была в 2— 3 раза выше при использо вании препа рата в форме эфира, чем в форме солей. Однако их передвижение в проводящих системах растения не зависе ло от химической формы соединения [100]. В опытах с энзнмат.ически и золированной кутикулой пло дов томата, которая по своим характеристика м близка к ку тикуле листа, степень хлорирования (но не положение хлора пр и замещении) феноксиуксусной кислоты увеличивала про ницаемость ее гал огенопроизводных в следующем порядке: 2,4,5- и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусна я кислота >2,3- и 3,5-ди-хлорфеноксиуксусная >2-хлорфенокоиуксусная>фенокс.иук- сусная кислота. Чем больше полярность феноксиуксусной кислоты, тем легч е она проникает через мембраны [53]. Хло рирование увеличивает растворение феноксиуксусной кисло ты в л.ипидах и тем самым способствует ее проникн овению через кутикулу [127]. Хлорирование бензойной ки слоты, наоборот, снижает сте пень проникновения через кутикулу, и шкала е е проницаемо сти располагается в нисходящем порядке: 2-хлорбензойная ки слота, 2,4- и 2,5-дихлорбензойная и 2,3,6-три.хлорбензойная кислота. J . L . Stoddart [132] объясняет это низкой раствори мостью галогенопроизводных бенз ойной кислоты при задан ных рН (2,5; 3,5 и 5,2) в липидах. Степень хлорирования, фто- рирования и метилирования препаратов обусловливает их биологическую а ктивность и токсичность действия на расти тельный организм. Избирательная способность по отношению к абсорбции разл ичных веществ растительными тканями связана с физи ческими свойствами соединений, включая константу их дис социации при различной степени хло рирования, фторирова-ния, метилирования и т. д., а также скорость их распре деле ния в липидной фазе при данной рН [23, 24, 91]. При обработ-26 ке растений препаратами их проницаемость могут улучшать некоторые вспомогательные вещества, особенно поверхно стно-активные (ПАВ), которые улучшают контакт между препара том и поверхн остью листа, а также повышают степень про никновения препарата в растит ельный организм. Так, абсорб ция 2,4Д возрастала в 7— 8 раз при введении в рас твор тви-на 80 (концентрация 1%) [57]. С помощью '^ I " и "' I " метки изучали «крепление» на по верхности листьев сои препарата ТИБА (2,3,5-тр.ийодбензой-ная кислота) в концентрации 200 мг [110]. (ТИБА относится к в еществам, обладающим гаметоцидной активностью). Бы ли взяты четыре форм ы солей ТИБА (натриевая, диметил-амин, диэтиламин и триэтила'мин) в сочетан ии с четырьмя ПАВ: твин 20 (полдокоиэтилен сорбитан монолаурат), три тон 100 (ок тил фенокоиполиэтоксиэтанол) — оба неионные ПАВ; арквад 50 (алкил четверт ичный аммоний хлорид) — ка-тионное ПАВ и игепон Т-77 (натрий 1\Г-метил-1\Г-омои л та-урат) — анионное ПАВ. Все ПАВ исследовали в двух концен трациях — 500 и 2000 мг/кг. Взаимосвязь физико-химических свойств ПА1В и их кон центр аций с формами солей ТИБА носила сложный харак тер. ПАВ оказывали значит ельное влияние на закрепление препарата на растениях, а наибольшая разн ица в степени «крепления» солей ТИБА встречалась в пределах неионных ПА В. Следовательно, это лимитирует выбор ПАВ среди неи онных классов, свиде тельствуя о их неспецифичности по сравнению с ионорганическими класса ми ПАВ. Физиологи ческая активность препарата зависела от подбора ПАВ. Н из кие концентрации ионных ПАВ (500 мг/кг) достаточны для достижения максим ума прикрепления нанесенного препара та. Не было отмечено взаимосвязи м ежду формами солей и ПАВ. Во всех случаях для эффективной абсорбции треб о валась высокая концентрация неионного ПАВ (2000 мг/кг), высокие же концентр ации ионных ПАВ не улучшали степени закрепления препарата, что свидетел ьствует о физико-хими ческой взаимосвязи, включающейся в комплекс прони цаемо сти [11 б]. Активность препарата в основном проявляется при возра с тании концентрации этиленокоида в ПАВ, когда его молеку лы становятся б олее гидрофильными или соотношение гидро фильных (ГФ) группировок к лип офильным (ЛФ) в молеку ле ПАВ довольно высокое. Таким образом, для каждого хи мического соединения с гаметоцидной активностью подбор ПАВ и его кон центраций зависит от физиолого-химических свойств активного ингредиен та. 27 Степень абсорбции препарата растительным и тканями во многом зависит от соотношения группировок ГФ/ЛФ в моле куле ПАВ для определенных концентраций гаметоцида. В опытах с энзиматически изолированной кутикулой листьев груши получены результаты, свидетельс твующие об измене нии проницаемости 2,4Д в зависимости от значения ГФ/ЛФ (106]. При величине соотношения у ПАВ ГФ/ЛФ, равной 16,7, не отмечено изменений прон ицаемости в шкале концентра ция 2,4Д от 0,05 до 1%. Другое неионное ПАВ с ГФ/ЛФ=8,6 сп особствовало увеличению абсорбции 2,4Д в 10 раз при зна чениях его концентр аций, близких к 1%. Третье неионное и высоколипофильное ПАВ (ГФ/ЛФ =4,3) увеличи вало погло щение 2,4Д в 15 раз при всех заданных концентрациях от 0,1 до 1%. Эти ис следования показали важную роль активного ингредиента, сопутствующего ПАВ, в регуляции абсорбции. Опыты по поглощению и ра спределению метазола [2-(3,3-дихлордион)] в смеси с ПАВ (полисборбатом) при раз лич ных соотношениях ГФ/ЛФ подтвердили, что эффект ПАВ об ратно пропорци онален значению ГФ/ЛФ. Среди различных параметров для достижения высоко го эффекта абсорбции гаметоцида тканями соотношение ГФ/ЛФ в молекулах П АВ— наиболее влиятельный фактор, определяющий степень аб сорбции. Труд ность подбора такого ПАВ для каждого опре деленного гаметоцида связана с тем, что соотношение ГФ/ЛФ может в значительной степени координировать ся сложной взаимосвязью химических и физических свойств активности ин гредиентов смеси, морфологическими и цитологическими особенностями ли ста. Поэтому для каждой культуры необхо дим дифференцированный подход п ри подборе ПАВ для по лучения оптимального эффекта химической индукции муж ской стерильности, вызываемой гаметоцидом. Некоторые неионные ПАВ силикон-гликолевой природы по сравнению со стан дартными неионными органическими ПАВ могут в большей степени повышать эффективность хи мически активных веществ благодаря улучшению абсорб ции тканями. Однако эта группа ПАВ, обладающая большей эф фективностью, ч ем катионные аминосиликоны, имеет отрица тельное свойство — низкую рас творимость в воде [86]. Не смотря на это при всем разнообразии применяемых в сель ском хозяйстве химически активных веществ, в том числе и гаметоцид ов, имеется возможность объединить препараты на основании одинакового характера абсорбции, что облегчило бы поиск и рекомендации ПАВ для этих групп. Характер абсорбции некоторых фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т. Пре параты наносили на листья капельным методом в смеси с ПАВ, характеризующ имися различным со- 28 отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сор би-тан монолаурат (ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=4). В июне наибо лее эффективным было применение ПАВ в соотношении Г Ф/ЛФ =9,6, в июле— августе — с соотношением 16,7. Абсорб ция веществ, нанесенны х на лист, осуществляется через три хомы и устьица, откуда соединения рас пределяются латераль-но через эпидермальные клетки. При исследовании п о подбо ру .ПАВ для эффективной абсорбции веществ с гаметоцидной активн остью для каждого вида необходимо учитывать (кроме .физико-химических ха рактеристик самого препарата) стадию .развития растения и возрастные из менения морфологических характеристик листа, обусловливающие смачива ющую спо собность его поверхности и относительное значение специфи чес кой абсорбции [100]. ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИД ОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ) Химические препараты к ак источники гаметоцидной ак тивности были выделены из биологически ак тивных веществ различного физиологического действия (ростактивирующи е ве щества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и гор-моноподоб ные вещества и т. п.). Среди хорошо известных физиологически активных соед инений гаметоцидная актив ность была обнаружена у веществ, обладающих р етардант-к'ыми свойствами: этрела (этефон) — 2-хлорэтилфосфоновая кислот а, далапона — 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК. Некоторые соединения, кр оме фирменных названий, полу чили определенные шифры как вещества, проя вившие гамето-цидные свойства: мендок, или FW-450 (2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной кислот ы), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N (р-алорфенил) - 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидрони коти'новая кислота], RH-531 [натриевая соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота]. Первые опыты с применением этрела в качестве гаметоци да для мягкой пше ницы были выполнены в 1961 г. К. В. Por ter и A. F. Weise [116]. Предварительные эксперименты в ве гетационных сосудах с сортами м ягкой яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При обраб отке растений в фазы кущения, выхода в трубку и коло шения растворами в ко нцентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл на сосуд с тремя растени ями б ыло установлено, что этрел, начиная с дозы 750 мг/кг, индуцировал 100%-ную стерил ьность у сорта Marfed. В этих 29 опытах исследователи впервые столкнулись с проблемой сор товой специфичности ответной реакции на обработку гаме то-цидом. 'Степень стерильности п ри тех же дозах этрела у сорта Thatcher была значительно ниже, чем у Marfed, так как Thatcher был менее чувствителен к 0'бработке пре паратом. В полевых условиях опыты проводили с сортом мягкой озимой пшени цы Nugaines. Обработку этрелом осуществлял и в те же фазы концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Опытные и контрольные вариа нты размещали рядом с сорта ми-опылителями, цветущими в разные сроки. Пол ная муж ская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обра ботанн ых растворами этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Максимал ьная стерилизация достигалась при на несении на растения растворов этр ела повышенной концент рации — 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку. Пр и обработке в период колошения эффективность препара та снижалась. В оп ытах сохранилась высокая степень жен ской фертильности. Стерильные рас тения по морфологиче ским признакам были сходны с растениями пшеницы, о блада ющими UjMC. Применяемые концентра ции вызывали укора чивание междоузлии и анормальное колошение отдельн ых растений [116]. Дальнейшие исследования были направлены на поиск эф фективного сочета ния оптимальных доз, концентраций и сро ков обработки этрелом зерновых. Так, в экспериментах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у растений мягкой пше ницы, проведенных в условиях вегетационного домика и в по ле, раствор этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг нано сили в начальной фазе выхода в т рубку и в конце ее. Наибо лее эффективными в данных условиях были дозы этр ела 1000 и 2000 мг/кг. Несмотря на нежелательные явления (уси ленное кущение, зам едленное колошение, торможение роста и развития, морфологические анорм альности, приводившие в ряде случаев к гибели растений, и, как правило, к с ниже нию урожайности), Р. L. Rowelil и D. G. Miller [122] считают, что надежды на этрел как на веще ство, селективно вызыва ющее мужскую стерильность, довольно обоснованн ы и имеют практические возможности, которые лимитируются лишь раз работ кой конкретных методов обработки. J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых условиях в различные фазы морфогене за ярового ячменя. Авторы пришли к выводу, что в условиях Канады лучшим пе риодом для обработки растений гаметоцидом является сере дина фазы вых ода в трубку (фенологически — период появ ления предпоследнего листа) п ри одноразовом внесении до- 3J зы 1,68 кг/га, которая давала приемлемый уровен ь мужской стерильности и не вызывала редукции женской фертильности. Этр ел у ярового ячменя не проявлял гаметоцидного воздей ствия на яйцеклетк у и являлся более потенциальным стери лизатором, чем другие применяемые с этой целью вещества, при условии его правильной комбинации с антирета рдантны-ми компонентами. При изучении оптимальны х доз этрела (между 1000 и 2000 мг/кг) и времени его применения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель — не только п олучить полную мужскую стерильность, но и устранить его побочное действ ие [80]. На основе предыдущих исследований было рекомендова но применение этрела до начала мейоза в материнских клет ках пыльцы, когда достигалас ь наибольшая степень индук ции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесе ние этрела после мейоза вызывало нежелательные явления, приводящие к ум еньшению количества колосков в колосе, которое сопро вождалось определ енной степенью стерильности макрота'мет (в зависимости от дозы препарат а). Концентрация этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может так же приводить к частичной или полной задержке колосьев во вла галищах ли стьев в результате сокращения соломины верхнего междоузлия. Наряду с эт им, этрел стимулирует развитие, по бочных стеблей, пыльцевые мешки котор ых часто находятся за пределами фазы применения этрела и не совпадают с премейотической фазой археспориальной ткани главного ко лоса. Подобные затруднения п рактического характера возника ют в любом случае при использовании раз личных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химическ и индуцировать почти на всех этапах развития растений, за ис ключением т ех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранних эта пах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую стериль ность, но и вы зывает патологические формативные эффекты в раститель ны х тканях. В зависимости от того, на каком этапе произо шло «включение сигн ала» механизмов мужской стерильно сти, можно получить различные типы му жской стерильности, которые классифицировали на 4 группы [64]. К первой группе относится стерильность, полученная за счет блокировани я питания в результате прекращения разви тия и нормального течения проц ессов мейоза во внешне нор мальных материнских клетках пыльцы, что прив одит к обра зованию в открытых цветках пыльников, содержащих мона ды или диады. Ко второй группе относится стерильность, при которой отмечена дез организация процессов в материнских 31 клетках пыльцы в течение I и II мейотических п рофаз, что вы зывает иррегуляцию при расхождения клеток в процессе двух мейотических делений. В материнских клетках в данном слу чае на стадии т етрад образуется изолированная группа кле ток (более четырех), и микросп оры прекращают рост после ранней стадии развития экзины. Третья группа с терильности характеризуется анормально маленькой пыльцой с очень тон кой экзиной. К четвертой группе относится тип мужской сте рильности, обу словливающий формирование нормальной пыльцы, но без терминальной поры. При испытании веществ на гаметоцидную активность и поиске оптимального сочетания доз, концентр аций и сроков их нанесения необходим цитологический контроль за микро-и макроспорогенезом. Для каждой культуры суще ствует критический период, при котором применение препарата обеспечив ает наибольший эффект мужской гаметоцидной реакции. Согласно получен н ым данным, стадия мейоза микроспорогенеза наиболее кри тическая для при менения этрела на зерновых, обеспечиваю щая максимум индукции мужской с терильности. Этот период у пшеницы приходится на конъюгацию хромосом в т ечение мейоза и формирование поры пыльцевого зерна [47, 48]. Од нако очень важ ным периодом для индукций мужской стериль ности является, по-видимому, и премейотическая фаза [94, 98]. В опытах с сортами озимо й пшеницы Безостая I .и Nugai-nes цитологичес ки контролировали изменения в микроспоро-генезе в зависимости от сроко в нанесения этрела. Отмечено, что наибольшая эффективность .индукции муж ской стериль ности достигалась при обработке растений в фазе двух- и тре хъядерной пыльцы [30]. 'Под влиянием этрела уже на ста дии двухъядерной пыль цы наблюдались аномалии в разви тии вегетативного ядра, контролирующег о трофические фун кции при формировании пыльцевого зерна по отношению к спермиям [28]. Этим можно объяснить, что в пыльцевых зернах с возникающими п од действием этрела митотически-ми нарушениями не накапливается крахм ал [48]. Считают, что действие этрела связано с включением его в эпигенетиче ские механизмы, действующие в период мейоза [30]. Это обу словливает наруше ние в координации трофических функций вегетативного ядра, переключая е го на митотическое деление, т. е. на клеточном уровне этрел действует не ка к ингибитор роста, а наоборот, стимулирует вторичное деление ядер, ко тор ые в норме никогда не делятся. Точное определение кри тического периода воздействия га-метоцида имеет свои сложности, так как в литературе реко мендована широкая шкала доз при использовании одного и 32 1 того же препарата на определенной культуре. Для этрела ре комендуем ые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, коле блются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125]. В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одн оразовой об работке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в ранн юю фазу выхода в трубку. При этом отмече но снижение урожайности до 40% [50]. В о пытах с зерновы ми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах от дельного растени я, так и у различных представителей в по пуляции, возникают трудности, свя занные со спецификой дан ной культуры. В опытах, проведенных в В еликобритании в 1973 г., в по севах яров ой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльник и не многих растений находились в премейотической фазе (наибо лее эффек тивный период для нанесения препарата), 5 апре ля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльни ков всех растений на ходились в постмеиотической фазе и только третьи и четвер тые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80]. С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для до стижения нужного эффекта потерю чувст вительности компенсируют повыш ением дозы гаметоцида. Од нако при этом возникает опасность редукции же нской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя пери одами развития должны совпадать с премейотиче ской фазой в археспориал ьной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейо за. [47]. Таким об разом, наиболее эффективный период воздействия этрела мо жет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концен трации препарата, необходимые для хо рошей индукции мужской стерильнос ти, влияют на рост и раз витие самого растения. Разрыв во времени между дв умя об работками может быть более длительным (до двух недель) в зависимос ти от климатических условий (осадки, понижен ная температура). Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включае т и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установле но, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же доз ах, ко торые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской с терильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л пере д окончанием мейотической интерфазы разви- 3— 10287 33 тия микроспор достигалась полная'' мужска я стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и , хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление о граничивалось неполным выходом колоса .из вла галища верхнего листа всл едствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последу ющего опрыскивания растений (через 2— 5 дней) растворами ГК з в концентрациях 100— 300 мг/л. Данные дозы не оказы вали влияния на индуциро ванную этрелом муждкую стериль ность в условиях теплицы, но в полевых оп ытах ГКз в соче тании с этрелом действовала как синергист в процессах ст е рилизации пыльцы; в результате оказалось возможным умень шить дозы эт рела. На участке гибридизации о тмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4— 12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Однако этот пок азатель можно улучшить, если обраба тывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в от дельности в соответствии с наступлением оптимально го сро ка опрыскивания [80]. Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на ярово й пшенице, не получили подтверждения в опытах с ози мой пшеницей, в которы х этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женс кую фер тильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и само го колоса, негативно влияя на формирование семян [67]. Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в кач естве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (М осковская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена раз личная реакция сортов на действие препаратов. При обра ботке этрелом от мечено меньшее количество цветков с недо развитыми пыльниками у сорта М инская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка рас тений раствором эт рела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в кол о се у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36]. Количество цветков с индуцированной мужской стериль нос тью увеличивалось по мере повышения концентрации ра створа. Если принят ь количество зерен главного колоса конт рольных растений сорта Московс кая 21 за 100%, то у обра ботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к бол ее резкому снижению количества зе- 34 рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравне нию с контрольными растениями, при 0,45% — соответствен но 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36]. В опытах также было устано влено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего м еждоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отри цательное дейс твие этрела несколько снижалось при исполь зовании раствора ГКз, наноси мого отдельно и совместно с га-метоцидом [37]. Судя по редукции женской фертильности, которая сопро вож дает процессы абортивности пыльцы при обработке зер новых этрелом, это соединение не обладает высокой селек тивностью гаметоцидного действи я. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоци д-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концент рацию и сроки обработки. Целесообразно диф ференцировать эти дозы в зав исимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и е е чувствитель ности. к препарату. В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерно земн ой зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Миронов ская 808, Мироновская юбил ейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилиз ации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его опти мальной дозы — 0,8 г действующего вещества н а 1 м 2 . Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органоген еза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] реко мендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягко й пшеницы с учетом разработанной им в данной клима тической зоне дозы вн есения препарата и сроков обработки районированных сортов. Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученног о экспериментального материала высказывают оп ределенные сомнения в п ерспективности этрела как гамето цида для зерновых. Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стер ильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельско хозяйственной науки. Он ведется не толь ко в направлении подбора оптима льного сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но . и развива ется более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цид ные свойства которых проявляются без сопутствующих не- З* 35 желательных действий, свойственных этрел у. Поэтому испы тание новых химических соединений на гаметоцидную актив ность проводят параллельно с этрелом, являющимся контро лем, по котором у судят о наличия или отсутствии у химиче ских соединений, наряду с гамет оцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного эт релу. Так, в штате Алабама (США) в т ечение вегетационного периода 1971— 1973 гг. в полевых условиях на гексаплоид ных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены парал лельно с этрелом испыт ания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971— 1972 гг. этрел испытывали в ко нцентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока: начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих концентрациях этрела была достигнута н едостаточная степень стерильности, в опытах 1972— 1973 гг. его применяли в те ж е сроки, но в более высоких концентрациях — 2500; 5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применен ием ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). Об работка высо кими дозами этрела, особенно в ранний срок фа зы выхода в трубку, оказывал а отрицательное влияние на за вязывание семян. Реакция трех линий трити кале была различ ной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицатель но д ействовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной бы ла концентрация 10000 мг/кг [125]. Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высокий уровень ст ерильности у них достигался при обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) пер ед фазой выхода в трубку или в ее ранний срок. Препарат uniroyal D-513 в данных условиях был наиме нее эффект ивным. Ценным качеством обоих препаратов явля лось то, что они в меньшей с тепени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, спо со бствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности упаковки семян в колосе [125]. Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Одноразовое опрыскивани е дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало макс имум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более чувст вителен к этому гаметоц иду. Дальнейшее испытание препара та необходимо было проводить с учетом его действия на жен скую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по- 36 бочные действия препарата на рост, развит ие растений и жен скую фертильность [85].' На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом иссл едовали влияние препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя дозы и сроки обра ботки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойства ми, проявля л негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), повышенную ломкость стеблей и прежде временное их п ожелтение (DPX-3778), снижение продуктив ности зерна до 60% от контрольного вариа нта [67]. Это сви детельствует о неперспективности применения данных соеди нений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культура х. • Использование этрела ка к селективного индуктора муж ской стерильности на других сельскохозяй ственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. Эт рел применяли для индукции мужской стерильности сахар ной свеклы с ц елью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и ус транения длительного и до рогостоящего процесса создания аналогов сел екционных ли ний с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуциро вал ра зличную степень стерильности пыльцы сахарной свек лы, но эти же концент рации вызывали фитотокоический эф фект, что резко снижало урожайность с емян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой куль туры. При внесении гранулированного этрела в почву под са харную св еклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорня ков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка и збежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивани и. ,В вегетационных опытах этре л вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотичес кой стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растени й пропорционально внесен ному количеству препарата. При одноразовом пр именении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по час тям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех рас тений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствова ло абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак тическо го применения из-за сильного фитотоксического дей ствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаме тоцид для сахарной свеклы. 37 Однако опыты с этрелом могут служить приме ром того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоц идной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственны х культурах. Реализация эффекта гете розиса с помощью этрела была дости гнута на растениях се мейства Cucurbi'taceae. Пр и опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема разви вались только жен ские цветки [122]. У растений клещевины этрел не оказывал влияния на из менение пола цветк ов даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение м ужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84]. Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культу ры, функциональное состояние «п ервичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клет ки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта. У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вмест о мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У т ыквенных образова ние мужских цветков достигалось путем опрыскивания рас тений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни концентра ция этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6% .мужских цветко в [49]. На основе проведенных исследований предполагают полу чать семена гибр идов Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем индукции мужской сте р ильности при двукратной обработке растений растворами этрела в концен трации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96]. • В настоящее время среди огромного числа соединений различных классо в, обладающих физиологической активно стью на растениях, выявлено относ ительно небольшое коли чество веществ с гаметоцидным действием. Важней шими фи зиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГК з) 'и гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойна я кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-мет'илфен оксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот. Из соединений алифатического ряда гаметоцидную актив ность проявили 2,3- дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-тетрахлоризомаслян ая, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизo l мacлянaя, 2,2-дих лорпроп.ионовая. 38 .Эти 'соединения, применяемые вначале как ге рбициды, про явили различную степень гаметоцидной активности, будучи ап робированными на ряде сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечис ленных кислот рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая с оль 2,3-дихлор-изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальц иевая соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хл оризомасляной кислоты (G-315), 2,2-дихлорпр опионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих со един ений на листья препараты поглощаются тканями листо вой пластинки и прон икают через проводящую систему к ге неративным органам. Опыты с примене нием радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содер жание препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентра циях, вызывающих гаметоцидный эф фект), достаточно, что бы вызвать побочные нежелательные действия — ред укцию женской фертильности. Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения ока зались слабоэффективными для этой культуры [116]. 'При изучении в полевых условиях возможности химиче ской кастрации раст ений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что обработка ра стений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность пыльцевых зерен без значит ельного повреждения женских ге неративных органов [102, 103]. При обработке ра стений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале фазы выхода в труб ку или 0,05%-ны м раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в конце фазы выхода в трубку — нача ла колошения были получены оптимальные результаты для этих соединений. Од нако и в данных условиях оба препарата вызывали наруше ния в росте и р азвитии растений и стерилизацию не только мужских, но и женских генерати вных органов, что сопровож далось снижением завязывания семян [102, 103]. По-вид имо му, эти явления связаны не только с концентрацией препара та, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с взаимо действием препарата с объ ектом обработки. Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации далапоном, FW-450 и ГМК, при у казанных дозах; концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ру чного кастрирования при скрещивании с целью получения большего количе ства гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свобод ной панмик-39 сии обоих партнеров, а также в случае изуче ния гетерозиса прд диаллельном скрещивании. НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛ ЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ Повышенная проницаемо сть тканей у растений с ЦМС яв ляется отрицательным фактором, способств ующим проникно вению различного рода инфекций. Доказано, что мембраны м итохондрий растений кукурузы с цитоплазматически насле дуемой мужско й стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к патот оксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как структура и проницае мость мембран митохондрий стерильных раст ений отличают ся от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133]. Г ибель стерильного аналога наступала в результате раз общения окислите льного фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливал о дисбаланс энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают такж е с из менениями в мембранах митохондрий с мужской стерильно стью и отво дят в этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63]. Повышенная чувствитель ность растений с ЦМС к инфек циям и факторам окружающей среды, вероятно, и меет более сложный биохимический базис, и трудность поддержания ли ний с ЦМС обусловливает необходимость поисков эффектив ных гаметоцидов, се лект.ивно индуцирующих мужскую сте рильность без сопутствующих побочн ых явлений, снижаю щих урожайность. Одним из нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время гамето цидов (этрел, ГМ 'К, FW-450) является повышенная проница ем ость мембран и клеточных стенок, способствующая раз витию различного ро да инфекций. Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и а л.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению урожа йности, а часто и гибели рас тения. Под воздействием производных фенокси уксусной кис лоты в растительных тканях изменяются соотношения самих ф енольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компоне нтов в растениях и их участие в регулирова нии ростовых процессов посре дством связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы со единений для нормального или абортивного течения процессов спорогенез а. Наиболее чувствительными к воздействию производных фе ноксиуксусно й кислоты и алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бе нзойные кислоты [II]. Этим, 40 по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства гаметоцидов, относящихся к данным типам сое ди нений, так как накопление свободных фенольных произ водных (агликонов), о бладающих высокой токсичностью, должно инактивироваться в тканях путе м образования глю-козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и вы сокая активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на рас тения приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотокс ические эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида и ли сорта к этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяет ся следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у расте ний сопровождается наруше нием синтеза и обмена углеводных компоненто в, что выража ется в низком содержании крахмала (при параллельном уг нете нии активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по м ере развития микроспор [41, 87]. Соединения, обладающие г аметоцидными свойствами и от носящиеся к производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как правило, оказывают тормозя щее, действие на рост и развитие растения, что негативно ска зывается на у рожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелатель ных .неустранимых до сих пор возде йствий этой группы пре паратов объясняется скорее всего аддитивным эфф ектом са мого препарата и эндогенных фенольных соединений. Роль фенольн ых компонентов у обработанных растений изменяется существенным образо м. Ауксины и гиббереллины, ответствен ные за рост и развитие растений, час тично или полностью инактивируются в результате блокирования фенольны ми сое динениями их ферментных систем, а эндогенные фенольные ингибитор ы, особенно продукты их окисления — хиноны, ока зывают непосредственно е влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические эффекты у рас тений [12, 18, 22]. Поскольку физиологическая активность большинства сое динений, облада ющих гаметоцидными свойствами, проявля ется в меристеме, чувствительно сть растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, чт о чем чувстви тельнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответна я реакция, т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13]. Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первич ных и вторичных мер истемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-— 2 14 C из листьев в стебель и к генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату, существенно от личается от устойчивых видов [38]. Быстра я аккумуляция пре парата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41 рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчат ник. Слабая аккумуляция меристемати ческой тканью отмече на у культур: тимофеевка < пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность) зависит от под вижности соедин ения, его иммобилизации и высокой скоро сти метаболизма вещества в ткан ях. У устойчивых растений энзиматическое преобразование препарата при водит к ниве лированию эффекта его действия. Влияние препарата тем силь нее, чем длительнее его присутствие в тканях в неизмен ном виде. Этим объя сняется широкая шкала доз гаметоцидов не только для различных культур, н о и в пределах определен ной культуры в зависимости от сортовых особенн остей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих слабокислую реак цию [47]. При сравнении действия 2,4 Д на относительно чувстви тельную яровую пшеницу (сорт Лютесценс 758) и яро вой яч мень (сорт Винер), отличающийся устойчивостью к хлорфе-ноксикисло там, установлено, что при обработке в одну и ту же фазу (5— 6-го листа) у пшени цы наблюдалось угнетение ро ста, сопровождающееся частичным поврежден ием растений, у ячменя та же доза (0,7 кг/га) стимулировала рост и раз витие ра стений [10]. В опытах по индукции мужской стерильности у проса об наружена сортовая специфика при воздействии 2.4Д [40]. Ско роспелые сорта при морфологически од инаковой фазе разви тия по сравнению с позднеспелыми сортами обладали и ным этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только о т концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы раз вития в момент обработк и, но и от погодных условий. Поэто му, наряду с основной концентрацией, рек омендуется приме нять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокоге те-розисное растение обладает защитным действием против хи мической об работки [361. Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их выс окая биологическая активность, что резко су жает практический диапазон концентраций препаратов. Кро ме хорошо изученных фенольных соединений, производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомен ду емых для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметоге незе, в результате чего отмечена частич ная или полная стерилизация пыл ьцы у диплоидных расте ний сахарной свеклы. Генеративные органы тетрапл оидов от личались большей устойчивостью к действию этих препара тов Г39]. Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что эффек тивность любого вещества с гаметбцид- 42 ными свойствами зависит от генотипа, окруж ающих -условий, дозы и концентрации препарата, этапа органогенеза, време ни обработки, а также числа обработок. В экспериментах, про веденных в вег етационном домике с растительным материа лом, выравненным по развитию, при контролируемых услови ях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают очень хорошие результаты, которые в поле вых усл овиях трудно повторить. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В настоящее время в осн овном известны изменения мета болических процессов, происходящие в рас тительном орга низме в результате воздействия растворов химических со еди нений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эф фект гамето цидов по своему действию на проницаемость кле точных мембран аналогиче н эффекту стерилизующей цито плазмы при перемещении в нее ядра, т. е. прим енение этих препаратов вызывает мужскую, а порой — и частично жен скую с терильность. Аналогичные явления наблюдали при изу чении мужских стери льных аналогов сортов пшеницы на ос нове цитоплазмы Aegilops ovata L. и Ае. caudata L. Для создания мужских сте рильных (кастрированных) рас тений с целью получения гибридных семян пе рвого поколения выявлены и предложены для исследований некоторые хими че ские соединения — этрел (этефон), ГМК, нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии их использования и определе ния эф фективности не было получено 100%-ной стерилизации муж ского гамето фита при обработке посевов в период выхода в трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, приме нение указанных гаметоцидов задерживало про хождение фе нологических фаз у растений, а также выколашивание части ст еблей. Однако, несмотря на отрицательные побочные действия гаметоцидов, приме нение их в ближайшей перспективе может открыть путь к реализации эффект а гетерозиса у зерновых (особенно пшеницы), технических, овощных и кормов ых куль тур. Поэтому весьма важно продолжать поиски новых ве ществ с гаме тоцидньши свойствами и выявлять их эффектив ность путем тщательного из учения доз и сроков их примене ния для каждой культуры и сорта в определе нной природно-климатической зоне. 43 Л ИТЕРАТУРА 1 !. Анащен ко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнеч ника. М., ВНИИТЭИСХ, 1977, 53 с. 2. Б а л и н а Н. В. Действие повы шенных температур на рост пыльце-.вых трубок. — Физиология растении, 1976, т . 23, № 4, с. 805— 8Я1. 3'. Барская Е. И., Балина Н. В. О роли каллозы в пыльниках ра стен ии. — Физиология растении, 1977, т. 18, № 4, с. 716— 721. 4. Барская Е. И., Балина Н. В., .К а наш Е. В. Влияние засухи на динамику каллозы в пыльниках растений. — Докла ды АН СССР, 1973 .т. 208, № 2, с. 476— 478. 5. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. Л., «Колос», 1974, 206 с. 6. Борисенко Л. Р., Дмитриева А. Н. Окислительно-восстано вите льные процессы у форм пшеницы с цитопаазматической мужской сте рильнос тью. — Селекция и семеноводство. .Киев, «Урожай», 1975, вып. 30, с. 69-75. 7. Брежнев Д. Д., Шмарае® Г. Е. Селекция растений в США. М., «Колос», 1972, 296 с. 8. Б р и т и к о в Е. А. Биологическая роль пролина. М., «Наука», 1975, 87 с.. 9. Буш Г., Кнехт М., О л сон М., С т арбу к В. К. Современное состояни е исследований белков ядрышка. — В кн.: Клеточное ядро, мор-фолотия, физио логия, биохимия. М., «Наука», 1972, с. 99— 1!12. 10. Воеводин А. В., Н е в з о р о в а Л. И. Различия в действии 2,4Д и сим азина на фосфорный обмен гороха и некоторых злаков. — Ме-.ханиэм действи я гербицидов и синтетических .регуляторов и их судьба в биосфере. Х Между народный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, '1975, ч. 1, с. 67— 70. М. Вольте ц А. П., Пальченко Л. А. О взаимодействии герби цидов с фитогормонами. — Доклады АН БССР, 1972, т. 16, № 10, с. 930— 933. '12. Волы не ц А. П., Пальченко Л. А. Изменения фенольного компле кса растении при воздействии гербицидами. — Механизм действия гербици дов и синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. — Х Международн ый симпозиум. .Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч 1 с. 97— 100. J3. Деева В. П., Шелег 3. И. О механизме де йствия .'производных алифатических 'карбоновых кислот. — Механизм дейст вия гербицидов и синтетических регуляторов и их судьба в биосфере. Х Меж дународный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 60— 64. 14. Дельштедт Р., Хюбнер Г., Хирш берг К. Связывание аук синов с белками мембран проростков. — Механизм де йствия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судь ба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР 1975 ч . 1,_с. 54— 57. 15. Дмитриева А. Н., Борисенко Я. 'В. Некоторые биохимиче ские о собенности ЦМС и восстановление фертильности у пшеницы. — Вестник сель скохозяйственной науки Украинской академии сельскохозяй ственных нау к. Харьков. Издательство АН УССР, 1973, № 1, с. 39— 40. 44 16. Дмитриева А. Н., Хавжинская О. Е. Биохимичес кие осо бенности растений сорго с ЦМС. — В кн.: Селекция и .семеноводство. К иев. «Урожай», !1975, вып. 30, с. 30— 38. '17. Д у л и н А. Ф. Влияние регуляторов роста на процесс фотофос фо-релирования. — Механизм действия гербицидов и синтетических регуля торов роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпо зиум. П ущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 89— 92. КЗ.-Змртал 3., Махачкова А. Роль пероксидазы в метаболизме фе нольных соединений и индолилуксусной кислоты. — Механизм действия гер бицидов и синтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфе ре. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 109— 113. • 19. 'Калинин Ф. Л., Борейко В. К. Новые данные о механизме дейс твия гидразида малеиновй кислоты. — Механизм действия гербици дов и си нтетических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Междуна родный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 9— 12. '20. Кал1н1н Ф. Л., MixHO А. 'М. Бю синтез пантотеново! кислоти в чолов1чих репродуктивних органах кукуруд зи при стерилгзацп. — Нау-ков1 пращ!. КиГв, 1971, вью'. 50, с. 50— 52. 21. Ладонин В. Ф., Пронина Н. Б. Действие 2,4Д на активность аденилаткиназы и метаболизм адениннуклеотидов в растениях гороха и ячменя в связи с усло виями фосфорного питания. — Механизм действия гербицидов и синтетичес ких регуляторов роста растений и их судьба в биоафере. Х Международный с импозиум. Пущино. Издательство АН ССОР, 1975, ч. 1, с.'47— 49. 22. Лама н Н. А. Влияние 2,4Д на ка чественный состав флавоноидов люпина желтого. — Механизм действия гер бицидов и синтетических ре гуляторов роста растений и их судьба в биосф ере. Х Международный симпозиум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 117— 120. '23. Либерман Е. А., Топалы В. П., 3 и л ь'б ер ш т е й.н А. Я., О х л о б ы с т и н О. Ю. Подвижные переносчики ионов и отрицательное сопротивление мембра н. 1. Разобщители окислительного фосфорелирова-ния — переносчики протон ов. — Биофизика, 1971, т. ;16, № 4, с. 615— 625. 124. Либерман Е. А., Цофина Л. М., Арчаков А. И., Д е в и-че некий В. М., Ка рузина И. И., Карякин А. В. Липофильные анионы — новый класс ингибиторов ре акций гидроксилирования. — До клады АН СССР, 1974, т. 218, № 5, с. 1239— 1241. 25. Л и х о л а т Т. В., Поспелов В. А., Мор озова Т. М., С а л -га ни к Р. И. О механизме действия ауксина на клетки разного возра-.ста. — Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов ро ста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. Пу щин о. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 112— 116. 26. М i х н о А. М. НуклеТнов! кислоти та азотов! с полуки в суцв1ттях 'кукурудзи при х1м1чн1й стерил1зац11. — Науков! пращ УСГА , 1971, вып. 40, с. 54— 56. 27. Палилова А. Н. Цитоплаэмат ическая мужская стерильность у растений. Минск. «Наука и техника», 1969, 209 с. '28. Поддубная-Арнольди В. П. Цитоэмбриология покрытосе менн ых растений. М., «Наука», 1976, с. 68— 142. 29. Ракитин Ю.В., В л а д им ир ц е в а -С. В., Николаева Л. А. Действие гидразида малеиновой кислоты на обмен РНК и белка в почках картофеля. — Механизм действия гербицидов и синтетиче ских регулято ров роста растений и их судьба в биосфере. Х Международный симп'ози-ум. Пущино. Издательство АН СССР, 1975, ч. 1, с. 7— 9. 30. Симоне 'h'ko В. К. Цитологический эффект эт.рела на развити е пыльника и пыльцевых зерен пшеницы. — Научно-технический бюллетень. 45 Всесоюзный селекционно-генетический инс титут, 1976, вьш. 26, с. 37— 10. 31. Сорокина О. Н., Федин М. А. Проявление процесса восста новления фертил ьности у мягкой пшеницы с ЦМС. — Сельскохозяйствен ная биология, 1973, т. 8, № 3, с. 378— 382. 3'2. Сорокина О. Н., Федин М. А. Восстановление фертил-ыиости и с осудистой системы у мягкой пшеницы, обладающей ЦМС. — Вестниц сельскохо зяйственной науки, 19,74, № 1, с. 29— 34. 33. Сотник В. М. Изучение эффек тивности препарата этрел в каче стве стерилизатора пыльцы у озимой мягк ой пшеницы (Tr. aestivum L.) и возможности его применения для получения гибридных семян. Авторе ферат диссертации на с оискание ученой степени кандидата сельскохозяй ственных наук. Немчино вка, 1975, 23 с. 34. Угулава Н. А., Х у бути л Р. А. Хромосомные аберрации и из мене ния веса ядра клеток при воздействии некоторыми гербицидами. — Механиз м действия гербицидов и синтетических регуляторов роста расте ний и их судьба в биосфере. Х Международный симпозиум. .Пущино. Издательство АН СС СР, 1975, ч. 1, с. 57— 59. S5. Федин М. А. О гетерозисе пшеницы. М., «Колос», 1970, 240 с. 36. Федин М. А. Проблемы гетеро зиса пшеницы и предпосылки его использования. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук. Л., ВИР , 1974, 62 с. 37. Федин М. А., Гыска М. Н. Влияние этрела как гаметоцида на яро вую пшеницу. — Химия в сельском хозяйстве, 1975, № 1, с. 41— 14. 38. Ч к а я и ко в Д. И., Макеев А. М., Павлова Н. Н., Д-у б о-вой В. П., Григо рьева Л. В. Поведение и метаболизм 2,4Д в расте ниях, различающихся по степея и чувствительности к гербициду. — Меха низм действия гербицидов и синт етических регуляторов роста растений и их судьба в биосфере. Х Междунаро дный симпозиум. Пущино. Изда тельство АН СССР, 1975, ч. 2, с. 104— 108. 39. Ширяев Э. И ., Я р молю к Г. И., Зайковская Н. Э., К о р-ниенко А. В., Макогон А. М. Влияние гербици дов на микроопороге-нез и гаметогенез у сахарной свеклы. — Цитология и г енетика, 1975, т. 9, № 3, с. 246— 250. 40'. Яковлев А. Г. Чувствительность мужских гамет проса к возд ей ствию гаметоцидом. — Научные труды Всесоюзного института зернобобо- вьгх культур, 1971, вып. 3, с. 198— 211. 4Д. Ястребов Ф. С., Дмитриева А. М. Селекционно-генетическое и физиолого-биохимическое изучение стерил ьных аналогов сорго. — Се лекция и семеноводство. Киев, «Урожай», 1975, вы.п. З О, с. 50— 61. 42. A b d u 1 - В a k i A. A., Ray Р. М. Regulation by auxin of carbohyd rate metabolism i.n cell wall synthesis by p'ea stem tissue. — Plant Physiol., 197,1, v. 47, N 4, р. 537— 544. 43. A 1 a m S., Sandal P. C. Relationships among free amino acids and proteins i'n male fertile and male-sterile sudangrass. — Agron. Abstr., 1967, N 1, p. 13. 44. Augustine J. J., Barker L. R., S e 11 Н. M. Chemical reversion of sex expression on dioecious cucumber with ethephon and a benzothiadia-zole. — Hort. Sci., 1973, v. 8, N 3, р. 218— 219. 45. Barker E. А., В и k о v а с М. J. Characterization of the compo nents of plant cuticles in relation to the penetration of 2,4D. — Ann. Appl. Biol., 1971, v. 67, N 2, р. 243— 253. 46. Barra'tt D. Н. Р., Flavell R. В. Alterations in mitochondria associated with cytoplasmic and nuclear genes concerned with male steri lity in maize. — Theoret. Appl. Genetics, 1975, v. 45, N 7, p. 3il5— 3ai. 47. Bennett M. D., Hughes W. G. Additional mitosis in wheat pol len induced by ethrel. — Nature, 1972, v. 2-40, N 53'83, p. 566— 568. 46 48. Bennett M. D„ Smith J. В., К e m b 1 e R. The effect of tempera ture on me'i'osis and pollen development in wheat and rye. — Can. J. Gene tics and Cytology, 1972, v. 14, N 4, p. 615— 624. 49;. Bo.rghi B. Produzione id! sementi ibride nelle Cucurbitaceae attra-verso la regolazione dell' espressione sessuale. — Sementi elette, 1971, v. 17, N 2, p. 27 — 32. 50. В о r g h i В., Bonali F., Boggini G. Induction of male sterility in wheat with ethephon for hybrid seed production. — Proc. 4th Internal, Wheat Genetic Symp., 1973, p. 337-^34й. 51. Branbari M. C., Sen D. M. Effects of certain growth regulators in the sex expression of Cttrullus Lanatus. — Biochem. Physiol. Pflanz., 1973, v. 164, N 4, р. 450— 453. 52. Brooks M. W., Brooks J. S., C h i e n L. The anther tapetum in cytoplasm'ic-genetic male sterile sorghum. — Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N 9, p. 902— 908. 58. В и k о v а с M. J„ S a r g e n t J. А., Р о we 11 R. G., В 1 а с k m a n G. E. Studies on foliar penetration. VIII. Effects of chlori.nation on the mo vement of pbenoxyacetic and benzoic acids through cuticles isolated from the fruits of Lycopereicon esculentum .L. — J. Exp. Bot., 19TO, v. 22, N 72, p. 589--612. 54. .В и k o.v а с М. J. Foliar penetration of plant growth substances. — Pr. Inst. Sadown, Skierniewicoch, 1973, ,Ser. Ё, N Э , p. 255— 257. 55. Burstrom H., G., Uhrstrom I., Olausson B. Influence, of auxin on young modulus in stems and roots Pisum and the theory of. chan ging the modulus in tissus. — Physiol, Plant., 1970, v. 23, N 6, p. 1223.— 1233. 56. Chauhan S. V. S., Singh S. P. Studies on pollen abortion in Cucumis melo L. — Agra U.niv. Res. Sci., 1968, v. 17, N 1, p. И-^.12. 57. С о b 1 e A. D., S 1 i f e F. W., Butler H. S. Absorption, metabolism. and translocation of 2,4D by honeyvine milkweed. — Weed Sci., 1970, v. 18, N 5, р. 653— 656. 58. D a v i e s P. J. Current theories on the mode of action of auxin — Bot. Rev., 1973, v. 39, N 2, p. 139— 172. 59. D e V r i e s A. Ph., I e T. S. Electron microscopy on auth'er tissue and pollen of male sterile and fertile wheat Triticum aestivum L. — Euphy-tica, 1970, v. 19, N 2, р. 103— 120. 60. D u b e у R. S. Pollen abortion in chemically induced male sterile co riander. — J. Indian Bo't. Sci., 1970, v. 48, N 1, p. L18— 424. 61. Echlin P. The role of the tapetum during microsporogenesis of an-giosperms. — Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 411— 46. 62. Edwardson J. R. Cytoplasmic male sterility. — Bot. Rev., 1970, v. 36, N 4, р. 34'1— 420. 63. Flavell R. B. A model for the mechanism of cytoplasmic male ste rility with special reference to maize. — Plant Sci. Letters, 1974, N 3, p. 259— 263. 64. G r u n P., A u b e r t i n M. Cvtological expressions of a cvtoplasmic male sterility in solanum. — Amer. J. Bot., 1966, v. 53, N 3, p. 295— 301. 65. H a r a d a J., N а k а у а m а Н. Growth regulating properties of so dium-1-(p-chl orophenyl)-l,2-dehydro-4,6-dimethyl-2-oxo-niootii:nate (RH-531) in rice plants. — Proc. Crop. Sci. Soc. Jap., 1975, v. 44, N 3, p. 324— 388. 66. H a r d i n J. W., М о r r e D. J., L e m b i C. A. Enhancement of soy bean R'NA polymera'se activity by a factor released by auxin from plasma-membrane. — Proc. Naitl. Acad. Sci. US, 1972, v. 69, N 11, p. 31146— 3.150. 67. Н а у w a r d C h. F., U r i с h Max A., F 1 у К. К., Banning E. M., Clarkson R. L., Pi.oneer H. I. Bred International. Inc., Pioneer cereal Seed. Company, Hutchinson Research Station. — Annual wheat newsletter. 47 Kansas state university and Canada department of agriculture, 1974, v. 20, p. 102— 1104. 68. Hecker R. J., Smith G. A. Tests of granular, ethephon as a male, gametocide on sugarbeet. — Can. J. Plant Sci., 1975, v. 55, N 2, р. 655— 666. 69. Hecker R. J., T a la t В., В h a t h a g a r P. S., S m i t h G. A. Tests for chemical induction of male sterility in sugarbeet. — Can.. J. Plant Sci., 1972, v. 52, N 6, р. 937— 940. 70. H es 1 о р - H a r r i s о п J. The pollen wall: structure and develop ment. — Pollen Development and Physiology. London, 1971, p. 75— 98. 71. H e s 1 op - H a r r i s on J. Wall pattern formation in Angiospe.rm rniicros.p.orogenesis. Control Mechanisms of Growth and Differentiation. — Symp. Soc. Exp. Biol., 1971, N 25, p. 277— 300. 72. H e s I op -H a rr i so n J., Mckenzie A. Autoradiography of so luble (2- 1 ' 1 C) thymidine derivatives during meiosis and microsporogenesis in Lilium anthers. — J. Cell. Sci., 1967, v. 2, N 4, p. 3W — 400. 73. Hey п N. N. J. Dextranase activity and auxin induced cell elongati on in coleop'tiles of Avena. — Biochem, Biophy.s. Res. Comm., 1970, v. 38,' M 5, p. 8311— 837. 74. Hi rose Т., Fuji me Y. Studies of chemical emasculation in pep per. — J. Japan Soc. Hort. Sci., 1973, v. 42, N 3, p. 235— 240. 75. Hockett E. A. Induction of male sterility by ethrel and RH-530 on Erbert barley. — Barley Newsletter, 19711, v. 15. N 1, p. 95— 98. 76. Hoeffer't L. L. Uitrastructure of tapetal cell ontogeny in Beta. — Pirotoplasma, 1971, v. 73, N 4, p. S87— 406. 77. H о 11 о w а у Р. J., Barker E. A. The cuticle of some angiosperm leaves and fruits. — Ann. Appl. Biol., 1.970, v. 66, N 1, p. 145— 153. 78. Horner H. T. J г., Rogers M. A. A comparative light and elect ron microscopic study of microsporogenesis in male fertile and cytoplasmic male sterile pepper (Capsicum annuumL.).— Can. J. Bot., 1974, v. 52, № 3, p. 435— 441. 79. H о w e 11 s D. J., H a m b r о о k J. L. The phyto'toxicHy of some met* hylphosphonofluoridates. — Pestic Sci., 1972, v. 3, N 3, p. 351— 356. 80. Hu ghes W. G„ Bennett M. S., Bodden J. J., Galanopou-1 о и S. Effects of time of application of ethrel on male sterility and", ear emergence in wheat (T. aestivum L.).— Ann. App.1. Bliol., 1*)74,v. 76, N 2, p. 243— 252. 81. Hull H. M., Morton H. L„ Wharrie J. R. Environmental in fluence on cuticle development and resulant foliar penetration. — Bot. Re view, 1975, v. 41, N 4, р. 421— 452. 82. Izhar S„ Frankel R. Mechanism of male sterility in Petunia. The .rela'tioinshiip between ipH, ca.llase activity in .the anthers and the break down of the microaporogenesis. — Theoret. Appl Genetic., 1971, v. 41, N 3, p. 104— Л 08. 83.JacobsonK., Papahadjopoulos D. Phase transition and phase separation in phospholipid membranes induced by changes in tempe rature, p'H and concentration of bivalent cations. — Biochem., 1975, v.' 14, N 1, p. 152— 162. 84. Jaiswal V. S., M'ohan Ram H. Y. Inhibition of GAg induced extension growth and male flower formation in female plants of Cannabis sativa by cvcloheximide. — Curr. Sci., 1974, v. 43, N 24, p. 800— 801 85. Jan'C. С., Qualset С. О. Q., V о g t H. C. Chemical induction of sterility in wheat. — Euphytica, 1974, v. 23, N 1, p. 78— 85. 86. Jansen L. L. Enhancement of herbicides by silicone surfactants. — -Weed. Sci., 1973, v. 2-1, N 2, p. 130— 136. : 87. J о р р a H. A., Me N e a 1 F. H„ W a 1 s h J. R. Pollen and anther de velopment in cytoplasmic male sterile wheat (T.riticum aestivum L.). — Crop Sci., 1966, v. 6, N 3, р. 296 — 297.. . ..., , '48 88. К a: no S. On the. feminization of the tassel induced by gibberelliin in Zea mays. 1. Effects of gibberellin applied at different stages of growth and the morphology of the female spikelets induced by gibberellin. — Proc. Crop. Scd. Jap., 1975, v. 44, N 2, p. 199— 204. 89. К а и 1 С. L. Investigations into causes of sterility. III. Gametocide-induced male sterile Vicia laba L. — Cytologia, 19711, v. 36, • N 2, p. 2119'— 228. 90. К а и 1 С. L., S i n g h S. P. On induced male sterility in wheat sunn-hemp and onion. — Indian J. Plant Physiol., 1967, v. 10, N 2, p. 112— 118. 91; Khan A. A. Primary, preventive and permissive role of hormones in plant systems. — Bot. review, 1975, v. 41, N 4, p. ЗЙГ — 420. 92. Kirkwoo d R. С., Dalziel J., Matlib A., Somerville L. The role of translocation in selectivity of herbicids with reference to MCPA and MCPB. — Pesitic. Sci., 197B, v. 3, N 3, p. 307— 3B.1. 93. L a s e r К. D. A light and electron microscope study of the Stamen vascular bundle in cytoplasmic male sterile and normal Sorghum bicolor. — Am. J. Bot., 1972, v. 59, p. 653. 94. Laser К. D„ L e r s t e n N. R. Anatomy and cytology of microspo rogenesis in cytoplasmic male sterile angiosperms. — Bot. Review, 1'972, v. 38, N 3, p. 425— 454. . • 96. L a w J., S t о s k о р f N. С. Further observations on ethephon (eth rel) as a tool for developing hybrid cereals. — Can. J. Plant Sci., 1973, v. 53, N 4, р. 765— 766. 96. Lercari R., Те si R. Impiego dell'Ethrel eproduzione di ibri.di. Fi in Cucutbita pepo L. e Cucurbita maxima Duch. Riv. Ortoflorofruttic. Ital., 1'9'73, an. 57, N о, р. 366— 368. 97;:Lougheed E. C., Franklin E. W. Effects of temperature on ethylene:.evolution from ethephon. — Can. J. Plant Sci., 1972, v. 52, N 5, p. 768-^773. 9S. M a sc a r e n h a s J. R. The biochemistry of angiosperm pollen deve lopment. — Bot. Review, 1975, v. 41, N 3, p. 260— 314. 99. M a s и d a Y., Kamisaka S. Rapid stimulation of R'NA biosynthe sis by ..auxin. — Plant Cell. Physiol., 1969, v. 10, N 1, p. 1— 9. 100. Morton H. L., Daves F. S., M e r k 1 e M. G. Radioisotopic and gas chromatographic methods for measuring absorption and translocation of 2, 4> S-T by mesquMe. — Weed Sci, 1968, v. 116, N 1, p. 88— 91. 101. Moss G. I. A cytochemical study of DNA, RNA and protein in the developing maize anther. — Ann. Bot, 1967, N 31, p. 546— 572. 102. 'Natrova Z. Vliiv FW-450 'Na zivolaschopnosit pylovijch zrn a riiist rostlin o.zimeno zita. — Rostl. Vyroba, 1972, r. 18, с. 1, s. 79— 89. 10в. Natrova Z. Potenciak use of maleic hydrazide and dalapon for inducing pollen sterility in rye. — Genet. Slecht., 1973, v. 9, N 3, p. 163— 172. 104. N a it r о v a Z., A 1 a v а с M. The effect of gametoci'des on microspo-rogenesi's of winter rye. — Biol. plant Acad. Sci. bohemoslov., 1976, v. 17, N 4, р, 256— 262. 105. Nelson P. M., Re id R. K. Selectivity mechanism for the diffe rential destruction of plant tissues by methyl decanoate emulsion. — Amer. J. Bot.,. 1971, v. 58, N 3, р. 249— 254. 106. N orris R. F. Modification of cuticle permeability by surfactants emulsifiers. — Plant Physiol., 1973, v. 31, p. 47. 107.. N о v a k F. J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper (Capsicum annum L.). II. Tapetal development, in male sterile anther. — Z. Pflanzen-zucht, 1971, Bd. 65, H. 3, S. 221— 232. 108. Novak F. J. Tapetal development in the anthers of AH.ium sativum L. and'Allium longicuspis regel. — Experientia, 1972, v. 28, N 11, p. 1380— 1881. 4— 10287 А9 109. Novak F. J., Betlach J. Development and kariology of the ta-petal layer of anther in sweet pepper (Capsicum annuurn L.). — Biol. Plan-tarum, 1970, v. 12, N 4, p. 275— 260. 'lilO. Ohki К., Me Bride L. J. Deposition, retention and transl.ocati.on of 2,3 5-triidobenzoic and applied to soybeans. — Crop. Sci., 1973, v. 13, N 1, р. 23— 26. lll'l. Overman M. A., Warmke H. E. Cytoplasmic male sterility in sorghum. II. Tapetal behavior in fertile and sterile anthers. — J. Hered., 19712, v. 63, N 5, р. 227— 234. 112. Peddada L., Mascarenhas J. P. The synthesis of 5S riboso-mal RNA during pollen development. — Develop. Growth Differ., 1975, v. 17, N 1, р. 1— 8. 1113. Pereira J. F., S p li 11 s t о e s s er W. E„ Ho pen H. J. Mecha nism of instraspecific selectivity of cabbage to nitrogen. — Weed. Sci., 1971, v. 19, N 6, p. 647 — 651. 1114. P e t e r s о п Р. А., F 1 а v е 11 R. V., В a r r a 11 D. H. P. Altered mitochondirial mambrane activities associated with cytoplasmi.cally inherited disease sensitivity in maize. — Theoret. Appl. Genetics, 1975, v. 45, N 7, p. 309— Э14. '115. P h a t a k S. C. Ethephon-induced male sterility and reduction in seed set in weeds. — Abstr. Weed Sci. Soc. Amer., 1973, p. 1871 1116. Porter К. В., Wiese A. F. Evalution of certain chemicals as selective gametocides for wheat. — Crop. Sci., 1961, v. 1, N 5, p. 381— 382. '1117. Pritchard A. J., Hutton E. M. Anther and pollen develop ment in male sterile Phaseolus atropurpureus. — J. Hered., 1972, v. 63, N 5, p. 280— 282. '118. Rai R. К., S t о s k о p f N. С. Amino acid comparisons in male ste rile wheat derived from Triticum timapheevi Zhuk. cytoplasm and its ferti le counterpart. — Theoret. Appl. Genetics, 1974, v. 44, N 3, p. 124'— 127.. 1Т9. Rai R. K., S t о s k о p f N. С., R e i n b e r g s E. R. Studies with hybrid wheat in Ontario. — Can. J. Plant Sci., 1970, v. 50, N 4, p. 485— 491. 130. Re tig N., Rudich J. Peroxidase and IAA oxida&e activity and isoenzyme patterns in cucumber plants as affected by sex expression and ethephon. — Physfol. Pl antarum, ll97'2, v. 27, |n 2, p. 156— il'60. 121. Robertson M. M., Parham P. M., Bukovac M. J. Penetra tion of diphenylacetic acid through enzymatically-isolated tomato fruit cuticle as influenced by substitution on the carboxyl group. — Agr. Food Chem., 1'971, v. 19, N 4, p. 754— 757. 122. Rowell P. L., M i 11 e r D. G. Induction of male sterility in wheat with 2-chloroethylphosphoric acid (ethrel). — Crop Sci., 197'1, v. 11, N 5, p. 629— 681. il23. R о w 1 e v J. R., D u n b a r A. Transfer of colloidal iron from spo-rophyte to gametophyte. — Pollen et Spores, 1970, v. 12, N 3, p. 305— 3.28. 124. R u s t a g i P. N., M о h a n Ram H. Y. Evaluation of mendok and dalapon as male gametocides and their effects on growth and yield of lin seed. — New Phytol., 19711, v. 70, N 2, p. 1.Ю— 133. il25. S a p r a V. Т., S h a r m a G. C., H u g h e s J. L. Chemical inducti on of male sterility in hexaploid triticale. — Euphytica, 1974, v. 23, N 3, p. 685— 690. 126. Sargent J. A., Blackman G. E. Studies on foliar penetration. IX. Patterns of penetration of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid into the leaves of different species. — J. Exp. Bet., 1972, v. 23, N 77, p. 830— 841. 127. Sargent J. A., P о well R. G., Blackman G. E. The effects of chiorination on the rate of penetration of phenoxyacetic acid and benzole acid into leaves of Phaseolus vulgaris — J. Exp. Bot, 1969, v Ж N 5 p. 426— 450. 50 128. Sauter J. J., Marquardt H. Cyto-chemical investi gations on cytochrome oxidase and succinic dehydrogenase activity in pollen tetrads. — Z. Pflanzenphysiol., 1970, Bd. 63, H. 1, S. 15— 18 129. Srivastava H. K., Sarkissian I. V., S hands H. L. Mito-chondrial complementation and cytoplasmi'c male sterility in wheat — Ge netics, 1969, v. 63, N 3, р . 6 Ы — 6118. 130. Stanley R. G., Linskens H. F. Pollen. Biology, Biochemistry, Management. Spring-Verl.ag, Berlin, Heidelberg, New York, 197'4, 296 p. liai. Stieglitz H., Stern H. Regulation of 6-1,3-glucanase activity in developing anthers of Lilium. — Dev. Biol., 1973, v. 34, N 2, p. 169— 173. 132. Stoddart J. L. The biological activity of fluorogibberellins. — Planta, 1972, v. 107, N 1, p 8'1— 88. 133. Tipton C. L., Mondal M. H., Uhlig J. Inhibition of the K+ stimulated ATP' ase of maize root microsomes by Helm'inthosporium May-dis race T. pathotoxin. — Biochem. Biophys. Res. Commun., 1973, v. 51, N 3, p. 725— 728. 134. Т у a g i D. V. S., D a s K. Studies on meiotic system of some barley mutants induced through alkyla't'ing agents. — Cytologi.a, 1976, v. 40 N 2, p. 253— 26.2. 135. Van Bennekom J. L. Toepassing an gibberellazuur als Game-tocide bij uien. — Zaadbelangen, 1973, arg. 7, N 16, s. 324— 385. 136. Van der Wonde W. J., LembiC.A., M о r r e D. J. Auxin (2,4 D) stimulation (in vivo and in vitro) of polysaccharide sunthesis in plasma membrane fractions isolated from onion stems. — Biochem. Biophys Res. Gomm., 1972, v. 46, N 1, p. 245--253. Л 27. Vasil I. K. The mew biology of pollen. — Naturwiss., '1973, Bd.60, H. 5, S. 247— 253. 13'8. Whitercross M. I., Mercer F. V. Permeability of isolated Eucalyptus Gummifera cuticle towards alcohols and amids. — Austr. J . Bot , 1972, v . 20, N 1, р. 1— 7. СОДЕРЖАНИЕ Введение . . . . . . . . . . . . . . 3 Цитологические, цитохимичес кие и физиолого-биохимические исследования формирования мужского гаметофита . . 4 Поступление в растения и распределение в .них физиологи чески активных веществ . . . . . . . . . 23 Применение гаметоцидов (концентрации, дозы и сроки об раб отки) . . . . . ........ 29 Некоторые отрицательные явления при использовании гаме тоцидов . . . . . . . . . . . . . . 4° Заключение . . . . . . . . . . . . . . 43 Литерату ра . . . . .......... 44 Изд. № 99 Редакционная коллегия : ~' академик iBACXHWI А. В. • ПУХАЛЬСКМИ (гл авный редактор), канд с.-х. наук А. А. ЖЕМОИЦ, канд. техн. наук А. Ф. КОНОНЕНКО, кан д. биол. наук Н. П. КРЫЛОВА, канд. биол. наук К. И. КУЗИН А (зам. главного редактора), канд. с.-х. наук В. И. ПОНОМАРЕВ, канд. биол. наук А. С. ТЕРЕНТЬЕВА,. канд. биол. наук Д. И. ТУПИЦ ЫН, канд. экон. наук Г. Л. ФАКТОР, доктор с.-х. наук М. А. ФЕДИН, канд. биол. наук С. Ю. ЧЕКМЕНЕВ, канд. техн. наук А. И. ЧУГУНОВ (зам. главного редактора), академик В АСХНИЛ В. ,П. ШИШКОВ Обзорная информация Серия Растениеводство и биология сельскохозяйственных растени й, индекс 04077 Марат Александрович Федин Татьяна Александровна Кузнецова ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИ Е В СЕЛЕКЦИИ Редактор М. И. Федина Технический редактор Т. И . Ипатова Корректор В. М. Агафонова ВНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ 107139, Москва, Орликов пер., д. 3, корп. «А» Подп. в печ. 30/ XI 1977 г. Формат e 0 x 90'/ i 6 Тираж 1310 Печ. л. 3,25 Уч-йзд. л. 3,46 Цена 32 moil _____Заказ 10287
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
- Почему вы подали на развод? Ведь вы прожили с женой 20 лет!
- Ваша честь, так вы считаете, что я еще мало пострадал?
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, курсовая по сельскому хозяйству и землепользованию "Гаметициды и их применение в селекции", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru