Реферат: Синтез белка - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Синтез белка

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 51 kb, скачать бесплатно
Обойти Антиплагиат
Повысьте уникальность файла до 80-100% здесь.
Промокод referatbank - cкидка 20%!

Узнайте стоимость написания уникальной работы




Данный программный продукт представляет собой переводчик последовательностей РНК в последовательности ДНК, в результате чего позволяет получать максимально полное описание белковой структуры, которая образуется из заданной последовательности РНК. Программа содержит базу данных, включающую в себя подробную информацию о каждой аминокислоте, а также примеры наиболее распространенных в природе последовательностей аминокислот. Кроме того, программа позволяет получить описание белковой структуры, которая получается из заданной самим пользователем последовательности. Имеется возможность увидеть не только сугубо научное описание синтезируемого белка, но и его трехмерное изображение, т.е. модель, которая может вращаться в реальном времени. Это позволяет расмотреть молекулу белка с разных сторон (вращение происходит относительно выбранного пользователем атома).


Программа содержит теоретическую информацию о процессе биосинтеза белка. Подробно рассматриваются основные этапы биосинтеза и их условия.


Использование программы подробно обсуждается в руководстве пользователя, которое к настоящей программе прилагается.



ВВЕДЕНИЕ

ФУНКЦИИ БЕЛКА

УСЛОВИЯ И ЭТАПЫ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА

ТРАНСЛЯЦИЯ И ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИНТЕЗУ БЕЛКА В БЕСКЛЕТОЧНОЙ СИСТЕМЕ

Рибосомы

Аминоацил-тРНК-синтетазы.

Транспортные РНК

ПРИРОДА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА

ЭТАПЫ СИНТЕЗА БЕЛКА

Активирование аминокислот

Процессы трансляции.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АМИНОКИСЛОТАХ И НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВАХ.

КЛАСС ОРАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ АМИНОКИСЛОТЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ

КОНКРЕТНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ:

Аланин

Аргинин

Глицин

Гистидин

Аспарагиновая кислота

Глутаминовая кислота

Оксипролин

Норлейцин

Лейцин

Лизин

Пролин

Триптофан

L-триптофан

Изолейцин

Валин

Цистеин

Тирозин

Серин


Введение За последние годы потребность в значительных количествах (-аминокислот неуклонно возрастает в связи с широким использованием их в биохимии, питании, микробиологии и при исследовании растительных и животных тканей. Кроме того, аминокислоты нашли широкое применение в качестве добавок к природным и переработанным продуктам питания. В прошлом потребность в большинстве (-аминокислот могла быть удовлетворена путем их выделения из кислотных, щелочных и энзиматических гидролизатов белков или из других природных источников. Фактически эти методы и до настоящего времени применяют в промышленности при производстве аргинина, аспарагина, цистина, глутаминовой кислоты, гистидина, оксипролина, пролина и тирозина. Однако сейчас эти методы не представляют собой лучшего пути получения большинства (-аминокислот, входящих в состав белков. В настоящее время существует целый ряд удобных синтетических методов, позволяющих легко получить аланин, аспарагиновую кислоту, глицин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, серин, треонин, триптофан и валин, а также многие другие (-аминокислоты, причем как в лабораторном, так и в промышленном масштабах. Наиболее существенные из этих синтетических методов будут подробно рассмотрены в данной главе.


Живой организм характеризуется высшей степенью упорядоченности составляющих его ингредиентов и уникальной структурной организацией, обеспечивающей как его фенотипические признаки, так и многообразие биологических функций. В этом структурно-функциональном единстве организмов, составляющем сущность жизни, белки (белковые тела) играют важнейшую роль, не заменяемую другими органическими соединениями.


Белки — высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества, молекулы которых построены из остатков аминокислот. Название протеины (от греч. protos - первый, важнейший), по-видимому, более точно отражает первостепенное биологическое значение этого класса веществ. Принятые в отечественной литературе названия белки и белковые вещества связаны с обнаружением в тканях животных и растений веществ, имеющих сходство с белком куриного яйца.


В наше время, когда абсолютно достоверно установлено, что наследственная информация сосредоточена в молекуле ДНК клеток любых живых организмов, не вызывает сомнения, что только белки являются теми молекулярными инструментами, при помощи которых генетическая информация реализуется. Без белков, в частности ферментов, ДНК не может реплицироваться, не может воспроизводить себя, т. е. лишена способности передавать генетическую информацию.


Живая природа характеризуется рядом свойств, отличающих ее от неживой природы, и почти все эти свойства связаны с белками. Прежде всего для живых организмов характерны широкое разнообразие белковых структур и их высокая упорядоченность; последняя существует во времени и в пространстве. Удивительная способность живых организмов к воспроизведению себе подобных также связана с белками. Сократимость, движение - непременные атрибуты живых систем - имеют прямое отношение к белковым структурам мышечного аппарата. Наконец, жизнь немыслима без обмена веществ, постоянного обновления составных частей живого организма, т.е. без процессов анаболизма и катаболизма (этого удивительного единства противоположностей живого), в основе которых лежит деятельность каталитически активных белков - ферментов.


Таким образом, белки (белковые вещества) составляют основу и структуры и функции живых организмов. По образному выражению одного из основоположников молекулярной биологии Ф. Крика, белки важны прежде всего потому, что они могут выполнять самые разнообразные функции, причем с необыкновенной легкостью и изяществом. Подсчитано, что в природе встречается примерно 1010 - 1012 различных белков, обеспечивающих существование около 106 видов живых организмов различной сложности организации, начиная от вирусов и кончая человеком. Из этого огромного количества природных белков известны точное строение и структура ничтожно малой части - не более 2500. Каждый организм характеризуется уникальным набором белков. Фенотипические признаки и многообразие функций обусловлены специфичностью объединения этих белков, во многих случаях в виде надмолекулярных и мультимолекулярных структур, в свою очередь определяющих ультраструктуру клеток и их органелл.


В клетке Е. соli содержится около 3000 различных белков, а в организме человека насчитывается свыше 50000 разнообразных белков. Самое удивительное, что все природные белки состоят из большого числа сравнительно простых структурных блоков, представленных мономерными молекулами - аминокислотами, связанными друг с другом в полипептидные цепи. Природные белки построены из 20 различных аминокинокислот. Поскольку эти аминокислоты могут объединяться в самой разной последовательности, то они могут образовать громадное количество разнообразных белков. Число изомеров, которое можно получить при всевозможных перестановках указанного числа аминокислот в полипептиде исчисляется огромными величинами. Так, если из двух аминокислот возможно образование только двух изомеров, то уже из четырех аминокислот теоретически возможно образование 24 изомеров, а из 20 аминокислот - 2,4(1018 разнообразных белков.


Нетрудно предвидеть, что при увеличении числа повторяющихся аминокислотных остатков в белковой молекуле число возможных изомеров возрастает до астрономических величин. Ясно, что природа не может позволить случайных сочетаний аминокислотных последовательностей, и для каждого вида характерен свой специфический набор белков, определяемый, как теперь известно, наследственной информацией, закодированной в молекуле ДНК живых организмов. Именно информация, содержащаяся в линейной последовательности нуклеотидов ДНК, определяет линейную последовательность аминокислот в полипептидной цепи Образовавшаяся линейная полипептидная цепь сама теперь оказывается наделенной функциональной информацией, в соответствии с которй она самопроизвольно преобразуется в определенную стабильную трехмерную структуру. Таким образом, лабильная полипептидная цепь складывается, скручивается в пространственную структуру белковой молекулы, причем не хаотично, а в строгом соответствии с информацией, содержащейся в аминокислотной последовательности.


Учитывая важнейшую роль белков в живой природе, а также то, что белки составляют почти половину сухой массы живого организма и наделены рядом уникальных функций, а в познании структуры и функций белков лежит решение многих важных проблем биологии и медицины.


Функции белка

Белки выполняют множество самых разнообразных функций, характерных для живых организмов. Здесь же будут перечислены главные и в некотором смысле уникальные биологические функции белков, не свойственные или лишь частично присущие другим классам биополимеров.


Каталитическая функция. Все известные в настоящее время биологические катализаторы - ферменты - являются белками. К 1988 г. было идентифицировано более 2100 ферментов. Эта функция белков является уникальной, определяющей скорость химических реакций в биологических системах.


Питательная (резервная) функция. Эту функцию осуществляюттак называемые резервные белки, являющиеся источниками питания для развития плода, например белки яйца (овальбумины). Основной белок молока (казеин) также выполняет главным образом питательную функцию. Ряд других белков несомненно используется в организме в качестве источника аминокислот, которые в свою очередь являются предшественниками биологически активных веществ, регулирующих процессы обмена веществ.


Транспортная функция. Дыхательная функция крови, в частности перенос кислорода, осуществляется молекулами гемоглобина - белка эритроцитов. В транспорте липидов принимают участие альбумины сыворотки крови. Ряд других сывороточных белков образует комплексы с жирами, медью, железом, тироксином, витамином А и другими соединениями, обеспечивая их доставку в соответствующие органы-мишени.


Защитная функция. Основную функцию защиты в организме выполняет иммунная система, которая обеспечивает синтез специфических защитных белков-антител в ответ на поступление в организм бактерий, токсинов или вирусов. Высокая специфичность взаимодействия антител с антигенами (чужеродными веществами) по типу белок-белок способствует узнаванию и нейтрализации биологическог действия антигенов. Защитная функция белков проявляется и в способности ряда белков крови к свертыванию. Свертывание белка плазмы крови фибриногена приводит к образованию сгустка крови, что предохраняет от потери крови при ранениях.


Сократительная функция. В акте мышечного сокращения и расслабления участвует множество белковых веществ. Однако главную роль в этих жизненно важных процессах играют актин и миозин - специфические белки мышечной ткани. Сократительная функция присуща не только мышечным белкам, но и белкам цитоскелета, что обеспечивает тончайшие процессы жизнедеятельности клеток (расхождение хромосом в процессе митоза).


Структурная функция. Белки, выполняющие структурные функции, занимают по количеству первое место среди других белков тела человека. Среди них важнейшую роль играет коллаген в соединительной ткани, кератин в волосах, ногтях, коже, эластин в сосудистой стенке и др. Большое значение имеют комплексы белков с углеводами в формировании ряда секретов - мукоидов, муцина и т. д. В комплексе с липидами (в частности, фосфолипидами) белки участвуют в образовании биомембран клеток.


Гормональная функция. Обмен веществ в организме регулируется разнообразными механизмами. В этой регуляции важное место занимают гормоны, вырабатываемые в железах внутренней секреции. Ряд гормонов представлен белками или полипептидами, например гормоны гипофиза, поджелудочной железы и др.


Можно назвать еще некоторые жизненно важные функции белков, в частности способность сохранять онкотическое давление в клетках и крови, буферные свойства, поддерживающие физиологическое значение рН внутренней среды, и др.


Таким образом, из этого далеко не полного перечня основных функций белков видно, что указанным биополимерам принадлежит исключительная и разносторонняя роль в живом организме. Если попытаться вычленить главное, решающее свойство, которе обеспечивает многогранность биологических функций белков, то следовало бы назвать способность белков строго избирательно, специфически соединяться с широким кругом разнообразных веществ. В частности, эта высокая специфичность белков обеспечивает взаимодействие ферментов с субстратами, антител с антигенами, транспортных белков крови с переносимыми молекулами других веществ и т. д. В случае ферментов это взаимодействие основано на принципе биоспецифического узнавания, завершающегося связыванием фермента с соответствующей молекулой, что содействует протеканию химической реакции. Высокой специфичностью действия наделены также белки, которые составляют молекулярную основу таких процессов, как дифференцировка и деление клеток, развитие живых организмов, обеспечивающее их биологическую индивидуальность.


Условия и этапы биосинтеза белка

Трансляция и общие требования к синтезу белка в бесклеточной системе

Прямое отношение к механизмам передачи наследственной информации имеет процесс трансляции, означающий перевод "четырехбуквенного языка нуклеиновых кислот на двадцатибуквеннуб речь белков". Другими словами, трансляция сводится к синтезу белка в рибосомах; в этом синтезе последовательность расположения нуклеотидов в мРНК определяет первичную структуру белка, т.е. строго упорядоченную последовательность расположения отдельных аминокислот в молекуле синтезируемого белка.


В классических исследованиях П.Замечника при использовании меченых аминокислот было впервые точно установлено, что местом синтеза белка являются рибосомы. При определении радиоактивности белков в различных субклеточных фракциях печени, полученных методом дифференциального центрифугирования через различные промежутки времени, было показано, что радиоактивная метка в первую очередь появляется во фракции микросом и лишь затем в других субклеточных образованиях. После установления места включения радиоактивной метки было выяснено участие других субклеточных фракций и низкомолекулярных клеточных компонентов в синтезе белка. При инкубации микросом печени крыс с 14С-лизином включение радиоактивной метки в белки рибосом наблюдалось при наличии в системе, помимо фракции микросом, еще некоторых растворимых компонентов цитоплазмы, источника энергии в форме АТФ или АТФ-генерирующей системы, а также ГТФ.

Дальнейшие исследования были направлены на поиск других компонентов белоксинтезирующей системы.


Белоксинтезирующая система включает: набор всех 20 аминокислот, входящих в состав белковых молекул; минимум 20 разных тРНК, обладающих специфичностью к определенному ферменту и аминокислоте; набор минимум 20 различных ферментов - аминоацил-тРНК-синтетаз, также обладающих двойной специфичностью к какой-либо определенной аминокислоте и одной тРНК; рибосомы (точнее полисомы: состоящие из 4-12 монорибосом с присоединенной к ним матричной мРНК); АТФ и АТФ-генерирующую систему ферментов; ГТФ, принимающая специфическое участие в инициации и элонгации синтеза белка в рибосомах; ионы Mg2+ в концентрации 0,005-0,008 М; мРНК в качестве главного компонента системы, несущей информацию о структуре белка, синтезирующегося в рибосоме; наконец, белковые факторы, участвующие в синтезе на разном уровне трансляции.


Рассмотрим более подробно структуру и функцию главных компонентов белоксинтезирующей системы.

Рибосомы

Живые организмы, как известно, в зависимости от структуры клеток делятся на две группы: прокариоты и эукариоты. Первые не содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов; они представлены главным образом микроорганизмами. Клетки эукариот животных и растений, включая грибы, напротив, содержат ядра с мембранами, а также митохондрии (и в ряде случаев хлоропласты).


Оба типа клеток содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии). Обычно рибосомы характеризуют по скорости их седиментации в центрифужном поле, которая количественно выражается константой седиментации s, выражаемой в единицах Сведберга S.


Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она не пропорциональна размеру. Число рибосом в микробной клетке примерно равно 104, а эукариот — около 105.


Химически рибосомы представляют собой нуклеопротеины, состоящие только из РНК и белка, причем 80S рибосомы эукариот содержат примерно равное их количество, а у 70S рибосом прокариот соотношение РНК и белка составляет 2:1. РНК рибосом принято называть рибосомным и обозначать рРНК. Как 80S, так и 70S рибосомы состоят из двух субчастиц; это можно при помощи электронной микроскопии или путем обработки рибосом растворами, содержащими низкие концентрации ионов Mg2+. При этих условиях рибосомы диссоциируют на субчастицы; последние могут быть отделены друг от друга методом ультрацентрифугирования. Одна из субчастиц по размерам в 2 раза превышает размер второй; так, у 70S рибосом величины S для субчастиц равны 50S и 30S, у 80S рибосом, соответственно 60S и 40S. Субчастицы рибосом клеток эукариот устроены более сложно: более 70 разных белков в обеих субчастицах, при этом большая субчастица содержит 28S, 5,8S и 5S рРНК, а малая содержит 18S рРНК (К настоящему времени полностью расшифрована первичная структура всех рРНК в 70S и 80S рибосомах и аминокислотная последовательность всех 55 белков 70S рибосом и частично белков 80S рибосом.).


Для выяснения тонких молекулярных механизмов синтеза белка в рибосомах необходимы сведения о структуре и функциях рибосом. В последнее время получены данные, свидетельствующие о вероятной пространственной трехмерной структуре как целых рибосом, так и их субчастиц. В частности, выяснено, что форму и размеры 30S и 40S рибосом предопределяют не белковые молекулы этих частиц, а третичная структура входящих в их состав 16S и 18S рРНК. Более того, по данным акад. А.С. Спирина, для сохранения пространственной морфологической модели всей 30S субчастицы оказалось достаточным наличие только двух белков, содержащихся в определенных топографических участках молекулы 16S рРНК.


Относительно происхождения рибосом известно, что рРНК происходит из общего предшественника всех клеточных РНК, в свою очередь синтезирующегося на матрице ДНК в ядре; рибосомные белки имеют цитоплазматическое происхождение, затем они транспортируются в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объединения белков с соответствующими рРНК. Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму, где ряд рибосом вместе с мРНК образуют полисомы или полирибосомы.

Аминоацил-тРНК-синтетазы.

Экспериментально доказано существование в любых клетках живого организма специфических ферментов, катализирующих активирование аминокислот и связывание последних с определенными тРНК. Все эти ферменты выделены в чистом виде из E. coli.


Молекулярная масса почти всех синтетаз равна 100 000 Да, за исключением фенилаланин-тРНК-синтетазы (180 000 Да). Все они оказались чувствительными к реагентам на SH-группы и требуют присутствия ионов Mg2+. Ферменты обладают абсолютной специфичностью действия, поскольку они узнают только одну какую-либо L-аминокислоту или одну тРНК; это обстоятельство чрезвычайно важно, поскольку в дальнейшем в белковом синтезе "узнавание" аминоацил-тРНК основано не на природе аминокислоты, а на химической природе антикодона тРНК. Считается, что в молекуле каждой аминоацил-тРНК-синтетазы имеются по крайней мере три центра связывания: для аминокислоты, тРНК и АТФ; ферменты весьма чувствительны также к аналогам аминокислот, которые ингибируют активирование соответствующих аминокислот. Некоторые ферменты состоят из одной полипептидной цепи, другие из двух или четырех гомологичных или гетерогенных субъединиц.


Аминоацил-тРНК-синтетазы в активном центре содержат гистидин, имидазольное кольцо которого участвует в связывании АТФ посредством ионов Mg2+. Наибольшим сродством эти ферменты, как было указано, обладают по отношению к молекулам специфических тРНК, хотя конкретный механизм, посредством которого ферменты узнают подходящую РНК, пока не ясен. В то же время эти ферменты отличаются низкой молярной активностью (число оборотов не превышает нескольких сот каталитических актов в минуту).



Транспортные РНК

В лаборатории М. Хогланда было выяснено, что при инкубации 14С-аминокислоты с растворимой с растворимой фракцией цитоплазмы в присутствии АТФ и последующим добавлением трихлоруксусной кислоты в образовавшемся белковом осадке метка не открывается. Было сделано заключение, что меченая аминокислота не включается в белковую молекулу. Метка оказалась связанной ковалентно с РНК, содержащейся в безбелковом фильтрате. Показано, что РНК, к которой присоединяется меченая аминокислота, имеет небольшую молекулярную массу и сосредоточена в растворимой фракции, поэтому ее сначала назвали растворимой, а потом адапторной или транспортной РНК (тРНК). На долю тРНК приходится примерно 10 — 15 % общего количества клеточной РНК. К настоящему времени открыто более 60 различных тРНК. Для каждой аминокислоты в клетке имеется по крайней мере одна специфическая РНК (для ряда аминокислот открыто более одной, в частности, для серина — 5 разных тРНК, для лизина и глицина — по 4 разных тРНК, хотя и в этом случае каждая тРНК связана со специфической аминоацил-тРНК-синтетазой). Молекулярная масса большинства тРНК колеблется от 24 000 до 29 000 Да. Они содержат от 75 до 85 нуклеотидов. Аминокислоты присоединяются к свободной 3'-OH-группе концевого мононуклеотида, представленного во всех тРНК АМФ, путем образования эфирной связи. Интересно, сто все тРНК обладают не только удивительно сходными функциями, но и очень похожей трехмерной структурой.


Установлена первичная структура почти всех 60 открытых тРНК; знание последовательности, а следовательно, состава тРНК дало в руки исследователей много ценных сведений о биологической роли отдельных компонентов тРНК. Общей для тРНК оказалась также нативная конформация, установленная методом рентгеноструктурного анализа и названная первоначально конформацией клеверного листа; на самом деле эта конформация имеет неправильную, Г-образную форму.


Определение структуры тРНК позволило выявить ряд отличительных участков; так, на 3'-гидроксильном конце располагается одинаковая для всех тРНК последовательность триплета ЦЦА-ОН, к которой присоединяется посредством эфирной связи специфическая аминокислота. Связывание в основном происходит через 3'-ОН- группу концевого аденилового нуклеотида, хотя получены доказательства возможности присоединения аминокислоты через 2'-ОН- группу. Тимин-псевдоуридин-цитидиловая (Т(Ц) петля, по-видимому, связывает аминоацил-тРНК с поверхностью рибосомы. Имеется, кроме того, добавочная петля, состав которой варьируется у разных типов молекул тРНК; ее назначение неизвестно. Дигидроуридиловая петля, с другой стороны, оказалась необходимой как сайт (место) для узнавания специфическим ферментом — аминоацил-тРНК-синтетазой. Имеется также антикодоновая петля, несущая триплет, названный антикодоном, и расположенная на противоположной стороне от того конца, куда присоединяется аминокислота. Антикодон является специфичным и комплементарным к соответствующему кодону мРНК, причем оба они являются антипараллельными в своей комплементарности.


Тщательный анализ нуклеотидных последовательностей разных тРНК показал, что все они содержат одинаковый 5'-концевой нуклеотид — ГМФ со свободной 5'-фосфатной группой. Адапторная функция молекул тРНК заключается в связывании каждой молекулы тРНК со своей аминокислотой. Но поскольку между нуклеиновой кислотой и специфической функциональной группой аминокислоты не существует соответствия и сродства, эту функцию узнавания должна выполнять белковая молекула, которая узнает как молекулу специфической тРНК, так и специфической аминокислоты.


Природа генетического кода

Генетическая информация, закодированная в первичной структуре ДНК, переводится еще в ядре в нуклеотидную последовательность мРНК. Однако вопрос о том, каким образом эта информация передается на белковую молекулу, долго не был выяснен. Первые указания на существования прямой функциональной зависимости между структурой гена и его продуктом — белком можно найти у Ч. Яновского, который в серии изящных опытов с применением методов генетического картирования и сективирования показал, что порядок изменений в структуре мутантного гена триптофанситазы у E. coli в точности соответствует порядку соответствующих изменений в аминокислотной последовательности молекулы белка-фермента.


Ранее было известно, что молекулы мРНК не обладают сродством к аминокислотам, поэтому для перевода нуклеотидной последовательности мРНК на аминокислотную последовательность белков требуется некий посредник, названный адаптором. Молекула адаптора должна быть в свою очередь наделена способностью узнавать нуклеотидную последовательность специфической мРНК и соответствующую аминокислоту. Обладая подобной адапторной молекулой клетка может включать каждую аминокислоту в подходящее место полипептидной цепи, в строгом соответствии с нуклеотидной последовательностью мРНК. Остается, таким образом, незыблемым положение, что сами по себе функциональные группы аминокислот не обладают способностью вступать в контакт с матрицей информационной мРНК.


Было показано, что в нуклеотидной последовательности молекулы мРНК имеются кодовые слова для каждой аминокислоты — генетический код. Проблема , однако, сводится к тому, из чего состоит этот таинственный код? Вероятнее всего, он заключается в определенной последовательности расположения нуклеотидов в молекуле ДНК . Вопросы о том, какие нуклеотиды ответственны за включение определенной аминокислоты в белковую молекулу и какое количество нуклеотидов определяет это включение, оставался нерешенным до 1961 г. Теоретический разбор показал, что код не может состоять из одного нуклеотида, поскольку в этом случае только 4 аминокислоты могут кодироваться. Но код не может быть и дуплетным, т.е. комбинация из двух нуклеотидов из четырехбуквенного алфавита не может охватывать всех аминокислот, так как подобных комбинаций теоретически возможно только 16 (42=16), а в состав белка входят 20 аминокислот. Для всех аминокислот белковой молекулы было бы достаточно взять триплетный код, когда число возможных комбинаций составит 64 (43=64).


Из приведенных выше данных М. Ниренберга становится очевидным, что поли-У, т.е. РНК, гипотетическисодержащая остатки только одного уридилового нуклеотида, способствует синтезу белка, построенного из остатков одной аминокислоты — фенилаланина. На этом основании был сделан вывод, что кодоном для включения фенилаланина в белковую молекулу может служить триплет, состоящий из 3 уридиловых нуклеотидов — УУУ. Вскоре было показано, что синтетическая матричная полицитидиловая кислота (поли - Ц) кодирует образование полипролина, а матричная полиадениловая кислота (поли-А) — полилизина. Соответствующие триплеты — ЦЦЦ и ААА — действительно оказались триплетами (названными кодонами) для кодирования пролина лизина.


М.Ниренберг, С. Очоа и Х. Корана, пользуясь искусственно синтезированными мРНК, представили доакзательства не только состава, но и последовательности триплетов всех кодонов, ответственных за включение каждой из 20 аминокислот белковой молекулы.


Генетический коод для аминокислот является вырожденным. Это означает, что подавляющее число аминокислот кодируетяс несколькими кодонами, за исключением метионина и триптофана, по существувсе остальные аминокислоты имеют более одного специфического кодона. Вырожденность кода оказывается неодинаковой для разных аминокислот. Так, если для серина, аргинина и лейцина имеется по 6 кодовых слов, то ряд других аминокислот, в частности глутаминовая кислота, гистидин и тирозин, имеют по два кодона, а триптофан — только 1. Следует отметить, что вырожденность чаще всего касается только третьего нуклеотида, в то время как для многих аминокислот первые два нуклеотида являются общими. Вполне допустимо поэтому предположение, что последовательность первых двух нуклеотидов определяет в основном специфичность каждого кодона, в то время как третий нуклеотид менее существен. В последнее время появились доказательства гипотезы два из трех, означающей, что код белкового синтеза , возможно, является кввази- или псевдодуплетным. Имеются доказательства, что вырожденность генетического кода имеет несомненный биологический смысл, обеспечивая организму ряд преимуществ. В частности, она способствует "совершенствованию" генома, так как в процессе мутации могут наступать различные аминокислотные замены, наиболее ценные из которых отбираются в процессе эволюции.

Другой отличительной особенностью генетического кода является его непрерывность, отсутствие знаков препинания, то есть сигналов, указывающих на конец одного кодона и начало другого. Другими словами, код является линейным, одноанправленным и непрерывающимся: АЦГУЦГАЦЦ. Это свойство генетического кода обеспечивает синтез в высшей степени упорядоченной последовательности молекулы белков. Во всех других случаях последовательность нуклеотидов в кодонах будет нарушаться и приводить к синтезу "бессмысленной" полипептидной цепи с измененной структурой. Следует указать на еще одну особенность кода — его универсальность для всех живых организмов: от Е. соli до человека.


Среди 64 мыслимых кодонов смысл имеет 61, то есть кодирует определенную аминокислоту. В то же время три кодона, а именно УАГ, УАА, УГА являются бессмысленными, нонсенс-кодонами, так как они не кодируют ни одной из 20 аминокислот. Однако эти кодоны не лишены смысла, поскольку выполняют важную функцию в синетзе белка в рибосомах (функцию окончания, терминации синтеза).


При исследовании генетического кода в опытах in vivo были также получены доказательства универсальности кода. Однако в последнее время выяснены некоторые отличия кода в митохондриях эукариот животных, включая человека, отличающегося четырьмя кодонами от генетического кода цитоплазмы, даже тех же клеток. В частности, АУГ, являющийся обычно инициаторным кодоном, кодирует также метионин в цепи, и УГА, являющийся нонсенс-кодоном, кодирует в митохондриях триптофан. Кроме того, кодоны АГА и АГГ являются для митохондрий скорее терминирующими, а не кодирующие аргинин. Как результат этих изменений, для считывания генетического кода митохондрий требуется меньше разных тРНК, в то время как цитоплазматическая система трансляции обладает полным набором тРНК.


Этапы синтеза белка

Синтез белка предсавляет собой циклиыеский многоступенчатый энергозависимый процесс, в котором свободные аминокислоты полимеризуются в генетически детерменированную последовательность с образованием полипептидов. Система белкового синтеза, точнее, система трансляции, которая использует генетическую информацию, транскибированную в мРНК, для синтеза полипептидной цепи с опрределенной первичной структурой, включает около 200 типов макромолекул — белков и нуклеиновых кислот. Среди них около 100 макромолекул, участвующих в активировании аминокислот и их переносе на рибосомы (все тРНК, аминоацил-тРНК-синтетазы), более 60 макромолекул, входящих в состав 70S или 80S рибосом, и около 10 макромолекул (называемых белковыми факторами), принимающих непосредственное участие в системе трансляции. Не разбирая подробно природу других важных для синтеза факторов, рассмотрим подробно механизм индивидуальных путей синтеза белковой молекулы в искусственной синтезирующей системе. Прежде всего, при помощи изотопного метода было выяснено, что синтез белка начинается с N-конца и завершается С-концом, т.е. процесс протекает в направлении NH2 ( COOH.

Белковый синтез, или процесс трансляции, может быть условно разделен на два этапа: активирование аминокислот и собственно процесс трансляции.



Активирование аминокислот

Необходимым условием синтеза белка, который в конечном счете сводится к полимеризации аминокислот, является наличие в системе не свободных, а так называемых активированных аминокислот, располагающих своим внутренним запасом энергии. Активация свободных аминокислот осуществляется при помощи специфических ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз в присутствии АТФ. Этот процесс протекает в две стадии, причем обе катализируются одним ферсентом. На первой стадии аминокислота реагирует с АТФ и образуется пирофосфат и промежуточный продукт, который на второй стадии реагирует с соответствующей 3'- ОН-тРНК, в результате чего образуется аминоацил -тРНК (аа-тРНК) и освобождается АМФ. Аминоацил-тРНК располагает необходимым запасом энергии. Необходимо подчеркнуть, что аминокислота присоединяется к концевому 3'- ОН-гидроксилу (или 2'-ОН) АМФ, который вместе с двумя остатками ЦМФ образует концевой ттриплет ЦЦА, являющийся одинаковым для всех транспортных РНК.


Процессы трансляции.

Второй этап матричного синтеза белка, собственно трансляцию, протекающую в рибосоме, условно делят на три стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.


Инициация трансляции. Стадия инициации, являющаяся "точкой отсчета" начала синтеза белка, требует соблюдения ряда условий, в частности наличия в системе помимо 70S или 80S рибосом, инициаторной аминоацил-тРНК, иницирующих кодонов в составе мРНК и белковых факторов инициации. Экспериментально доказано, что у бактерий, в частности у E. Coli, инициаторной является аа-тРНК, в образовании которой специфическое участие принимают соответстсвующая тРНК и N10-формил-тетрагидрофолиеая кислота. Таким образом, N-формилметионил-тРНК является первой аа-тРНК, которая определяет включение N-концевого остатка аминокислоты и тем самым начало трансляции.


Процесс формилирования имеет важный химический и биологический смысл, предотвращая участие NH2-группы аминокислоты в образовании пептидной связи и обеспечивая тем самым синтез белка в направлении NH2 ( COOH. Образовавшаяся формилметионил-тРНК, по-видимому, первой связывается в определенном участке с 30S субчастицей рибосомы и с мРНК. Помимо тРНКфМет, у E. Coli имеется обычная тРНК, акцептирующая свободный, а не формилированный метионин. Она обозначается тРНКМет и обеспечивает перенос метионина в процессе сборки (элонгации) полипептдной цепи. Необходимым условием инициализации является также наличие инициирующих кодонов, кодирующих формилметионин. У бактерий

нвг дг­ЄжЁо ўлЇ®“­пов ваЁЇ“Ґвл Ђ“ѓ Ё ѓ“ѓ ¬ђЌЉ. Ћ¤­ Є® нвЁ ваЁЇ“Ґвл Є®¤Ёагов д®а¬Ё“¬ҐвЁ®­Ё­ (Ё“Ё ­ з “м­л© ¬ҐвЁ®­Ё­) в®“мЄ® Ўг¤гзЁ ­ з “м­л¬Ё ваЁЇ“Ґв ¬Ё ЇаЁ бзЁвлў ­ЁЁ ¬ ваЁз­®© ¬ђЌЉ. …б“Ё ¦Ґ нвЁ ваЁЇ“Ґвл пў“повбп ®Ўлз­л¬Ё, в.Ґ. ў­гв७­Ё¬Ё, в® Є ¦¤л© Ё§ ­Ёе Є®¤ЁагҐв бў®о  ¬Ё­®ЄЁб“®вг, ў з бв­®бвЁ, Ђ“ѓ-¬ҐвЁ®­Ё­ Ё ѓ“ѓ-ў “Ё­. џб­®, зв® Ё­ЁжЁ в®а­л© 5'-Ђ“ѓ-Є®¤®­г ЇаҐ¤иҐбвўгҐв Ї®“ЁЇгаЁ­®ў п Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м­®бвм, Є®в®а п г§­ Ґвбп Ї®“ЁЇЁаЁ¬Ё¤Ё­®ў®© Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м­®бвмо.


„®Ї®“­ЁвҐ“м­лҐ ᢥ¤Ґ­Ёп ®Ў  ¬Ё­®ЄЁб“®в е Ё ­ҐЄ®в®але ЎҐ“Є®ўле ўҐйҐбвў е.

ЋаЈ ­ЁзҐбЄЁҐ ўҐйҐбЁў , ᮤҐа¦ йЁҐ гЈ“Ґа®¤, ў®¤®а®¤, ЄЁб“®а®¤,  §®в, бҐаг, Ё­®Ј¤  д®бд®а Ё ¤а. н“Ґ¬Ґ­вл. €Ја ов ў ¦­го дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄго а®“м, пў“ппбм Ј“ ў­®© б®бв ў­®© з бвмо Їа®в®Ї“ §¬л. €¬Ґов ®зҐ­м ўлб®ЄЁ© ¬®“ҐЄг“па­­л© ўҐб. ЏаЁ ­ ЈаҐў ­ЁЁ ¬­®ЈЁҐ Їа®вҐЁ­л ᢥавлў овбп; ­Ґа бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ ю ­ Ўге ов. ЏаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ а бЇ ¤ овбп, б­ з “  ®Ўа §гп Їа®¤гЄвл ўлб®Є®Ј® ¬®“ҐЄг“па­®Ј® ўҐб  ю  “мЎг¬®§л Ё ЇҐЇв®­л, § вҐ¬  ¬Ё­®ЄЁб“®вл.

Џа®вҐЁ­л а §¤Ґ“повбп ­   “мЎг¬Ё­л, Ј“®Ўг“Ё­л, Їа®“ ¬Ё­л, б“®¦­лҐ ЎҐ“ЄЁ, бЄ“Ґа®Їа®вҐЁ­л. Ђ“мЎг¬Ё­л ( “мЎг¬Ё­ пЁз­л©, Єа®ўп­®© блў®а®вЄЁ) а бвў®аЁ¬л ў ў®¤Ґ. ѓ“®Ўг“Ё­л а бвў®аЁ¬л “Ёим ў а §Ў ў“Ґ­­ле а бвў®а е б®“Ґ©, ЄЁб“®в Ё 饓®зҐ©; ᮤҐа¦ вбп ў Єа®ўЁ, ў ᥬҐ­ е Ў®Ў®ўле Ё ¬ б“Ёз­ле а б⥭Ё©. Џа®“ ¬Ё­л а бвў®аЁ¬л ў а §Ў “Ґ­­®¬ бЇЁавҐ, ­® ­Ґ ў ў®¤Ґ; ᮤҐа¦ вбп ў ᥬҐ­ е §“ Є®ў.

Љ зЁб“г б“®¦­ле ЎҐ“Є®ў ®в­®бпвбп

д®бд®Їа®вҐЁ­ ю Є §ҐЁ­ ¬®“®Є ; а бвў®аЁ¬ “Ёим ў а бвў®а е ®б­®ў ­Ё© Ё ЄЁ“®в, ᮤҐа¦Ёв д®бд®а;

е஬®Їа®вҐЁ­л - ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ­ Єа®ўЁ; ᮤҐа¦Ёв ®аЈ ­ЁзҐбЄ®Ґ ᮥ¤Ё­Ґ­ЁҐ ¦Ґ“Ґ§  - ЈҐ¬ вЁ­;

­ҐгЄ“Ґ®Їа®вҐЁ¤л - б®“Ґ®Ўа §­лҐ ᮥ¤Ё­Ґ­Ёп Їа®вҐЁ­®ў б ­гЄ“ҐЁ­®ўл¬Ё ЄЁб“®в ¬Ё; ᮤҐа¦ в д®бд®а, ЇгаЁ­®ўлҐ ®б­®ў ­Ёп Ё гЈ“Ґў®¤­го ЈагЇЇг, ўе®¤пв ў б®бв ў Є“Ґв®з­ле 拉а;

¬гжЁ­л - Ј“ ў­ п б®бв ў­ п з бвм б“Ё§Ёбвле ўл¤Ґ“Ґ­Ё©; ᮤҐа¦ в гЈ“Ґў®¤­го ЈагЇЇг;

бЄ“Ґа®Їа®вҐЁ­л - ­ е®¤пвбп ў ®Ї®а­ле вЄ ­пе ¦Ёў®в­®Ј® ®аЈ ­Ё§¬ ; Є®““ ЈҐ­ Є®б⥩, еап饩 Ё Є®¦Ё ЇаЁ ­ ЈаҐў ­ЁЁ б ў®¤®© ЇҐаҐе®¤Ёв ў а бвў®аЁ¬го ¦Ґ“ вЁ­г; ЄҐа вЁ­ ў®“®б, а®Ј®ў, Є®Їлв, ЇҐа쥢 - бв®©Є®Ґ ўҐйҐбвў®, ᮤҐа¦ йҐҐ ¬­®Ј® бҐал.

Џа®вҐЁ­л ЇаЁ¬Ґ­повбп ¤“п Ё§Ј®в®ў“Ґ­Ёп Ї“ бвЁзҐбЄЁе ¬ бб, Є“Ґп.

„ “ҐҐ ¬л ЇаЁў®¤Ё¬ в Ў“Ёжг б ­ҐЄ®в®ал¬Ё ᢥ¤Ґ­Ёп¬Ё ®Ў  ¬Ё­®ЄЁб“®в е Ё ЎҐ“Є®ўле ўҐйҐбвў е (­  б“Ґ¤го饩 бва ­ЁжҐ).




‘®Ґ¤Ё­Ґ­Ёп (бЁ­®­Ё¬л)”®а¬г“  Ё ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб ‘ў®©бвў Ђ“ ­Ё­(2- ¬Ё­Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в ;Ala)CH3-CH(NH2)COOH, M=89.1€Ј“л Ё“Ё ЇаЁ§¬л. ‘гЎ“Ё¬ЁагҐв ЇаЁ >200'C. Ђ““ ­в®Ё­ (5-г२¤®ЈЁ¤ ­в®Ё­)NH ю CO NH2 | | |CO | CO | | |NH ю CH ю NH , M=158.1ЃҐ“. ЇаЁ§¬л Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ. ’Ї“.=238Ђ¬Ё­® жЁ“-ва ­бЇ®ав­ п ђЌЉвђЌЉ б  ¬Ё­® жЁ“м­®© ЈагЇЇ®©, ЇаЁб®Ґ¤Ё­Ґ­­®© Є 2'- Ё“Ё 3'- ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇҐ Є®­жҐў®Ј® ®бв вЄ   ¤Ґ­®§Ё­ . Ђ¬Ё­® жЁ“м­ п ЈагЇЇ  Ўлбва® ¬ЁЈаЁагҐв ¬Ґ¦¤г 2- Ё 3- Ї®“®¦Ґ­Ёп¬Ё, ЇаЁзҐ¬ Є ¦¤л© Ё§®¬Ґа Ё¬ҐҐв ЇҐаЁ®¤ Ї®“гЇаҐўа йҐ­Ёп ®Є®“® 1 ¬б. ђ ў­®ўҐб­ п ᬥбм ᮤҐа¦Ёв 2- Ё 3- Ё§®¬Ґал ў ᮮ⭮襭ЁЁ 1:2ЃҐ“л©  ¬®ад­л© Ї®а®и®Є. Ђ¬Ё­® жЁ“ вђЌЉ Ї®“гз Ґвбп ў १-⥠ॠЄжЁЁ ¬Ґ¦¤г  ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё, Ђ’ђ ЁвђЌЉ, Є в “Ё§Ёа㥬®©  ¬Ё­® жЁ“-вђЌЉ-ᨭ⥧ в ¬Ё(дҐа¬Ґ­в ¬Ё,  ЄвЁўЁагойЁ¬Ё  ¬Ё­®ЄЁб“®вл). Ђ¬Ё­® жЁ“-вђЌЉ еа ­пв ў а б⢮ॠЁ“Ё “Ё®дЁ“Ё§®ў ­­л¬Ё ЇаЁ ’< -20'C.Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ (ЈЁЇҐа⥭§Ё­,  ­ЈЁ®в®­Ё­)Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe ( ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II, Њ=1046) Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe-His-Leu

( ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II, Њ=1297)

ЏаЁўҐ¤Ґ­л Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м­®бвЁ  ­ЈЁ®вҐ­§Ё­®ў 祓®ўҐЄ , бўЁ­мЁ Ё “®и ¤Ё. Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II ю ­ ЁЎ®“ҐҐ  ЄвЁў­ п д®а¬ . Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ I ®Ў“ ¤ Ґв Ј®а §¤® Ў®“ҐҐ ­Ё§Є®©  ЄвЁў­®бвмо. Џ®ўли Ґв Єа®ўп­®Ґ ¤ ў“Ґ­ЁҐ (ЇаҐбб®а­л© нд䥪в), ўл§лў п б®Єа йҐ­ЁҐ бЄҐ“Ґв­ле, Ўа릥Ґз­ле Ё ­ ¤Ї®зҐз­ле б®б㤮ў, бвЁ¬г“ЁагҐв ᥪаҐжЁо  “줮бвҐа®­  ­ ¤Ї®зҐз­ЁЄ ¬Ё. Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ I ®Ўа §гҐвбп ў १-⥠¤Ґ©бвўЁп ७Ё­ (Їа®вҐ®“ЁвЁзҐбЄ®Ј® дҐа¬Ґ­в ) ­   ­ЈЁ®вҐ­§Ё­®ЈҐ­ ў Ї“ §¬Ґ Ё ЇаҐўа й Ґвбп ў  ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II бЇҐжЁ “м­л¬ дҐа¬Ґ­в®¬, Є®в®ал© г¤ “пҐв ‘-Є®­жҐў®© ¤ЁЇҐЇвЁ¤. Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II ў Єа®ўЁ Ё вЄ ­пе б®еа ­пҐвбп “Ёим Єа вЄ®ўаҐ¬Ґ­­® Ё§-§  ¤ “м­Ґ©иҐ© ¤ҐЈа ¤ жЁЁ ЇҐЇвЁ¤ § ¬Ё. “бв®©зЁў ў ­Ґ©ва “м­®¬ а бвў®аҐ. Ђ¤б®аЎЁагҐвбп ­  б⥪“Ґ Ё§ а §Ў. а бвў®а .ЂаЈЁ­Ё­(2- ¬Ё­®-5-Јг ­Ё¤Ё­®ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , 2- ¬Ё­®-5-Јг ­Ё¤Ё­®ЇҐ­в ­®ў п Є-в , N-5- ¬Ё¤Ё­®®а­ЁвЁ­, Arg)HN=CNH(CH2)3CH(NH2)COOH | H2NM=174.2ЈЁ¤а в: Њ=210.2Џ®вҐап Arg Їа®Ёб室Ёв ЇаЁ ЈЁ¤аЁа®ў ­ЁЁ ЎҐ“Є  ў ЇаЁбгвбвўЁЁ б е а . ЌҐгбв. ў Ј®а. 饓. „ЁЈЁ¤а в вҐапҐв H2O ЇаЁ 105 ‘.ЂбЇ а ЈЁ­(Ї®“г ¬Ё¤ 2- ¬Ё­®п­в а­®© ЄЁб“®вл, (-¬®­® ¬Ё¤  бЇ а ЈЁ­®ў®© ЄЁб“®вл, Asn). H2NCOCH2CH(NH2)COOHM=132 .1ЈЁ¤а в: Њ=150.1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““. “бв®©зЁў ЇаЁ 100 ‘ ў ў®¤Ґ.ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё­®п­в а­ п ЄЁб“®в , Asp).HOOCCH2CH(NH2)COOHM=133.1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““. ‚ “Ё­(2- ¬Ё­®-3¬ҐвЁ“Ўгв ­®ў п ЄЁб“®в , Val)CH3CHCH(NH2)COOH. | CH3M=117.1‹Ёбв®зЄЁ Ё“Ё ЇаЁ§¬л.5-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё­((-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё­, 2,6-¤Ё ¬Ё­®-5-ЈЁ¤а®ЈҐЄб ­®ў п Є-в , Hyl)CH2NH2 |HCOH |CH2 |CH2 |HCNH2 |COOHM=162 .2ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: Њ=198.6ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: ЎҐ“. ЄаЁбв ““. ‚ Є®““ ЈҐ­Ґ Ё தб⢥­­ле ЎҐ“Є е ўбваҐз Ґвбп ­-Ё§®¬Ґа.4-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®“Ё­(4-ЈЁ¤а®ЄбЁ-2-ЇЁаа®“Ё¤Ё­Є аЎ®­®ў п Є-в , Hyp)4-ЈЁ¤а®ЄбЁ-L-Їа®“Ё­.ЉаЁбв ““ѓЁбвЁ¤Ё­((- ¬Ё­®-1Ќ-Ё¬Ё¤ §®“Ё“-4-Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , His)==== ю CH2CH(NH2)COOH| |HN =NM=155.2ЉаЁбв. Џ®вҐаЁ Їа®Ёб室пв ЇаЁ ЈЁ¤а. ЎҐ“Є®ў. ‹ҐЈЄ® а жҐ¬Ё§гҐвбп ЇаЁ ­ ЈаҐў. б бҐа­®© Є-в®©.ѓ“ЁжЁ­( ¬Ё­®гЄбгб­ п Є-в , Ј“ЁЄ®Є®“, Gly)H2NCH2COOHM=75.1ЃҐ“. ¬®­®Є“. ЄаЁбв ““. ‘“ ¤ЄЁ© ўЄгб. ’Ї“.=292 ‘ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё­®Ј“гв а®ў п Є-в , Glu)HOOCCH2CH2CH(NH2)COOHM=147.1ЃҐбжў. ЄаЁбв ““.L-Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“. Ё¬ҐҐв ўЄгб ¬пб , D-Ё§®¬Ґа ЎҐ§ўЄгᥭ.L-Ј“гв ¬Ё­(2- ¬Ё­®Ј“гв ¬Ё­®ў п Є-в ,Gln)H2NCOCH2CH2CH(NH2)COOHM=146.2ЃҐ“. ЁЈ“л. ЏаЁ ЄЁЇп祭Ё ў ­Ґ©ва. ў®¤­. а б⢮ॠЁ“Ё б“. ЄЁб“®вҐ Ўлбва® ЇаҐўа й Ґвбп ў  ¬¬®­Ё©­го б®“м ЇЁа®“Ё¤®­Є аЎ®­®ў®© ЄЁб“®вл.€§®“Ґ©жЁ­(2- ¬Ё­®-3-¬ҐвЁ“ЇҐ­в ­®ў п Є-в ,Ile.)CH3CH2HCCH3HCNH2COOHM=131.2

‚®бЄ®ўлҐ “Ёбв®зЄЁ Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ

‹Ґ©жЁ­(2- ¬Ё­®-4-¬ҐвЁ“ЇҐ­в ­®ў п Є-в , Leu)CH3CHCH2CH(NH2)COOHM=131.2ЃҐбжў. “Ёбв®зЄЁ. ‹Ё§Ё­(2,6-¤Ё ¬Ё­®ЈҐЄб ­®ў п Є-в , Lys).H2NCH2(CH2)3CH(NH2)COOHЊ=146.2Њ®­®-HCl: Њ=182 .7 „Ё-HCl: M=219.1€Ј“л Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ.ЊҐвЁ®­Ё­(2- ¬Ё­®-4-(¬ҐвЁ“вЁ®)Ўгв ­®ў п Є-в ,Met)CH3SCH2CH2CH(NH2)COOHM=149.2Џ“ бвЁ­ЄЁ. Џ®вҐаЁ Їа®Ёб室пв ЇаЁ ЈЁ¤а. ЎҐ“Є®ў ў ЇаЁбгвбвўЁЁ гЈ“Ґў®¤®ў Ё ў १-⥠®ЄЁб“Ґ­Ёп. ЉаЁбв ““л ¤® ­ҐЄ®в®а®© б⥯Ґ­Ё Ї“®е® б¬ зЁў Ґ¬л.Џа®“Ё­(ЇЁаа®“Ё¤Ё­-2-Є аЎ®­®ў п Є-в , Pro)H2C ю CH2 | |H2C-NH-CHOOHM=115.1 ѓЁЈа. ЇаЁ§¬л Ё“Ё ЁЈ“л.‘ҐаЁ­(2- ¬Ё­®-3-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®ЇЁ®­®ў п Є-в , (- ЈЁ¤а®ЄбЁ “ ­Ё­,Ser)COOHHCNH2CH2OHDS-бҐаЁ­Њ=105.1ЏаЁ§¬л Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ. ‘“ ¤ЄЁ© ўЄгб. ‘®Ґ¤Ё­Ґ­ЁҐ, ®в­®бЁвҐ“м­® Є®­дЁЈга жЁЁ Є®в®а®Ј® ®ЇаҐ¤Ґ“повбп Є®­дЁЈга жЁЁ (- ¬Ё­®ЄЁб“®в. ЏаЁ ЄЁб“®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є  §­ зЁвҐ“м­® вҐапҐвбп.’Ёа®§Ё­(3-4-ЈЁ¤а®ЄбЁдҐ­Ё“- “ ­Ё­,Tyr)HO ююCH2CH(NH2)COOHЊ=181.2€Ј“л.’८­Ё­ (2- ¬Ё­®-3-ЈЁ¤а®ЄбЁЎгв ­®ў п ЄЁб“®в , Thr)COOHH2NCHHCOHCH3L - в८­Ё­Њ=119.1ѓЁ¤а в: Њ=128.1ЉаЁбв. Ѓлбва® а §аги Ґвбп Ј®а. а §Ў. 饓. Ё ¬Ґ¤“. ЄЁб“. ЇаЁ ўлб®ЄЁе ⥬ЇҐа вга е. Џ®вҐаЁ ЇаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є .’аЁЇв®д ­((- ¬Ё­®-3-Ё­¤®“Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , Trp)Њ=138.1ѓЁ¤а в: Њ=174.1ЃҐбжў. Ї“ бвЁ­ЄЁ.”Ґ­Ё“ “ ­Ё­(2- ¬Ё­®-3䥭Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в ,Phe)ю CH2CH(NH2)COOHM=165.2‹Ёбв®зЄЁ Ё“Ё ЁЈ“л. ‘гЎ“. ў ў Єг㬥. –Ёб⥨­ (2- ¬Ё­®-3-¬ҐаЄ Їв®Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , Cys)HSCH2CH(NH2)COOHM=121.2ѓЁ¤а®е“®аЁ¤: Њ=157.6ЄаЁбв. Ї®а®и®Є.


Љ“ бб ®а ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© ЂЊ€ЌЋЉ€‘‹Ћ’›Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл, Є“ бб ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё©, ®ЎкҐ¤Ё­пойЁе ў ᥡҐ бў®©бвў  ЄЁб“®в Ё  ¬Ё­®ў, в.Ґ. ᮤҐа¦ йЁе ­ ап¤г б Є аЎ®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇ®© - COOH  ¬Ё­®ЈагЇЇг - NH2. ‚ § ўЁбЁ¬®бвЁ ®в Ї®“®¦Ґ­Ёп  ¬Ё­®ЈагЇЇл ®в­®бЁвҐ“м­® Є аЎ®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇл а §“Ёз ов (-, (-, (- Ё ¤агЈЁҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл ЁЈа ов ®зҐ­м Ў®“миго а®“м ў ¦Ё§­Ё ®аЈ ­Ё§¬®ў, в.Є. ўбҐ ЎҐ“Є®ўлҐ ўҐйҐбвў  Ї®бв஥­л Ё§  ¬Ё­®ЄЁб“®в. ‚ᥠЎҐ“ЄЁ ЇаЁ Ї®“­®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ (а б饯“Ґ­ЁЁ б ЇаЁб®Ґ¤Ё­Ґ­ЁҐ¬ ў®¤л) а бЇ ¤ овбп ¤® бў®Ў®¤­ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в, ЁЈа ойЁе а®“м ¬®­®¬Ґа®ў ў Ї®“Ё¬Ґа­®© ЎҐ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“Ґ. ЏаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ЎҐ“Є  Ї®а冷Є, Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м­®бвм а бЇ®“®¦Ґ­Ёп  ¬Ё­®ЄЁб“®в § ¤ овбп ЈҐ­ҐвЁзҐбЄЁ¬ Є®¤®¬, § ЇЁб ­­л¬ ў еЁ¬ЁзҐбЄ®© бвагЄвгॠ¤Ґ§®ЄбЁаЁЎ®­гЄ“ҐЁ­®ў®© ЄЁб“®вл. 20 ў ¦­Ґ©иЁе  ¬Ё­®ЄЁб“®в, ўе®¤пйЁе ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў, ®вўҐз ов ®ЎйҐ© д®а¬г“Ґ RCH(NH2)COOH Ё ®в­®бпвбп Є (- ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬.‚ ЇаЁа®¤Ґ ўбваҐз овбп Ё (- ¬Ё­®ЄЁб“®вл, RCH(NH2)COOH, ­ ЇаЁ¬Ґа (- “ ­Ё­ CH2NH2CH2COOH, ўе®¤пйЁ© ў б®бв ў Ї ­в®вҐ­®ў®© ЄЁб“®вл. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл ¬®Јгв ᮤҐа¦ вм ®¤­г NH2-ЈагЇЇг Ё ®¤­г COOH-ЈагЇЇг (¬®­® ¬Ё­®Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл), ®¤­г NH2-ЈагЇЇг Ё ¤ўҐ COOH-ЈагЇЇл (¬®­® ¬Ё­®¤ЁЄ аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл), ¤ўҐ NH2-ЈагЇЇл Ё ®¤­г COOH-ЈагЇЇг (¤Ё ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл).


Њ ® ­ ®   ¬ Ё ­ ® Є   а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл


ѓ“ЁжЁ­ - NH2CH2COOH

Ђ“ ­Ё­ - CH3CH(NH2)COOH

–Ёб⥨­ - CH2(SH)CH(NH2)COOH

ЊҐвЁ®­Ё­ - CH2(SCH3)CH2CH(NH2)COOH

‚ “Ё­ - (CH3)CHCH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ.


Њ ® ­ ®   ¬ Ё ­ ® ¤ Ё Є   а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл


ЂбЇ а ЈЁ­®ў п - HOOC CH2CH(NH2)COOH

ѓ“гв ¬Ё­®ў п - HOOC(CH2)2‘H(NH2)COOH


„ Ё   ¬ Ё ­ ® ¬ ® ­ ® Є   а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл


‹Ё§Ё­ - NH2CH2(CH2)CH(NH2)COOH

ЂаЈЁ­Ё­ - NH2C (=NH)NH(CH2)3CH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ.


Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл - ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““ЁзҐбЄЁҐ ўҐйҐбвў , а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ; tЇ“ 220 - 315 (‘. ‚лб®Є п ⥬ЇҐа вга  Ї“ ў“Ґ­Ёп  ¬Ё­®ЄЁб“®в бўп§ ­  б ⥬, зв® Ёе ¬®“ҐЄг“л Ё¬Ґов бвагЄвгаг  ¬д®вҐа­ле (¤ўг§ ап¤­ле) Ё®­®ў. Ќ ЇаЁ¬Ґа, бв஥­ЁҐ Їа®б⥩襩  ¬Ё­®ЄЁб“®вл - Ј“ЁжЁ­  - ¬®¦­® ўла §Ёвм д®а¬г“®© NH3CH2COO (  ­Ґ NH2CH2COOH). ‚ᥠЇаЁа®¤­лҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл, Єа®¬Ґ Ј“ЁжЁ­ , ᮤҐа¦ в  бЁ¬¬ҐваЁз­лҐ  в®¬л гЈ“Ґа®¤ , бгйҐбвўгов ў ®ЇвЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле ¬®¤ЁдЁЄ жЁпе Ё, Є Є Їа ўЁ“®, ®в­®бпвбп Є L-ап¤г. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл D-ап¤  ᮤҐа¦ вбп в®“мЄ® ў ­ҐЄ®в®але  ­вЁЎЁ®вЁЄ е Ё ў ®Ў®“®зЄ е Ў ЄвҐаЁ©.

Њ­®ЈЁҐ а б⥭Ёп Ё Ў ЄвҐаЁЁ ¬®Јгв ᨭ⥧Ёа®ў вм ўбҐ ­Ґ®Ўе®¤Ё¬лҐ Ё¬  ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ё§ Їа®бвле ­Ґ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё©. Ѓ®“миЁ­бвў®  ¬Ё­®ЄЁб“®в ᨭ⥧Ёаговбп ў ⥓Ґ 祓®ўҐЄ  Ё ¦Ёў®в­ле Ё§ ®Ўлз­ле ЎҐ§ §®вЁбвле Їа®¤гЄв®ў ®Ў¬Ґ­  ўҐйҐбвў Ё г᢮塞®Ј®  §®в . Ћ¤­ Є® ў®бҐ¬м  ¬Ё­®ЄЁб“®в (ў “Ё­, Ё§®“Ґ©жЁ­, “Ґ©жЁ­, “Ё§Ё­, 䥭Ё“ “ ­Ё­, ¬ҐвЁ®­Ё­, в८­Ё­, ваЁЇв®д ­) пў“повбп ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬л¬Ё, в.Ґ. ­Ґ ¬®Јгв ᨭ⥧Ёа®ў вмбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё 祓®ўҐЄ , Ё ¤®“¦­л ¤®бв ў“пвмбп б ЇЁйҐ©. ‘гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў§а®б“®Ј® 祓®ўҐЄ  ў Є ¦¤®© Ё§ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в б®бв ў“пҐв ў б।­Ґ¬ ®Є®“® 1 Ја ¬¬ . ЏаЁ ­Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе  ¬Ё­®ЄЁб“®в (з йҐ ваЁЇв®д ­ , “Ё§Ё­ , ¬ҐвЁ®­Ё­ ) Ё“Ё ў б“гз Ґ ®вбгвбвўЁп ў ЇЁйҐ е®вп Ўл ®¤­®© Ё§ ­Ёе ­Ґў®§¬®¦Ґ­бЁ­вҐ§ ЎҐ“Є®ў Ё ¬­®ЈЁе ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦­ле ўҐйҐбвў, ­Ґ®Ўе®¤Ё¬ле ¤“п ¦Ё§­Ё. ѓЁбвЁ¤Ё­ Ё  аЈЁ­Ё­ ᨭ⥧Ёаговбп ў ¦Ёў®в­®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ, ­® “Ёим ў ®Ја ­ЁзҐ­­®©, Ё­®Ј¤  ­Ґ¤®бв в®з­®©, ¬ҐаҐ. –Ёб⥨­ Ё вЁа®§Ё­ ®Ўа §говбп “Ёим Ё§ бў®Ёе ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®ў - ᮮ⢥вб⢥­­® ¬ҐвЁ®­Ё­  Ё 䥭Ё“ “ ­Ё­  - Ё ¬®Јгв бв вм ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬л¬Ё ЇаЁ ­Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе  ¬Ё­®ЄЁб“®в. ЌҐЄ®в®алҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ¬®Јгв ᨭ⥧Ёа®ў вмбп ў ¦Ёў®в­®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®ў ЇаЁ Ї®¬®йЁ Їа®жҐбб  ЇҐаҐ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп, в.Ґ. ЇҐаҐ­®б   ¬Ё­®ЈагЇЇл б ®¤­®©  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ­  ¤агЈго. ‚ ®аЈ ­Ё§¬Ґ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ї®бв®п­­® ЁбЇ®“м§говбп ¤“п ᨭ⥧  Ё аҐбЁ­вҐ§  ЎҐ“Є®ў Ё ¤агЈЁе ўҐйҐбвў - Ј®а¬®­®ў,  ¬Ё­®ў,  “Є “®Ё¤®ў, Є®дҐа¬Ґ­в®ў, ЇЁЈ¬Ґ­в®ў Ё ¤агЈЁе. €§Ўлв®Є  ¬Ё­®ЄЁб“®в Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп а бЇ ¤г ¤® Є®­Ґз­ле Їа®¤гЄв®ў ®Ў¬Ґ­  ( г 祓®ўҐЄ  Ё ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе ¤® ¬®зҐўЁ­л, ¤ўг®ЄЁбЁ гЈ“Ґа®¤  Ё ў®¤л), ЇаЁ Є®в®а®¬ ўл¤Ґ“пҐвбп н­ҐаЈЁп, ­Ґ®Ўе®¤Ё¬ п ®аЈ ­Ё§¬г ¤“п Їа®жҐбб®ў ¦Ё§­Ґ¤Ґп⥓쭮бвЁ. Џа®¬Ґ¦гв®з­л¬ нв Ї®¬ в Є®Ј® а бЇ ¤  пў“пҐвбп ®Ўлз­® ¤Ґ§ ¬Ё­Ёа®ў ­ЁҐ ( з йҐ ўбҐЈ® ®ЄЁб“ЁвҐ“м­®Ґ).

Љ зЁб“г Їа®Ё§ў®¤­ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в, ЇаҐ¤бв ў“пойЁе Ў®“ми®© Їа ЄвЁзҐбЄЁ© Ё­вҐаҐб, ®в­®бЁвбп “ Єв ¬ (-  ¬Ё­®Є Їа®­®ў®© ЄЁб“®вл - Ёб室­л© Їа®¤гЄв Їа®Ё§ў®¤бвў  Є Їа®­ .

€§ўҐбв­® ¬­®Ј® ¬Ґв®¤®ў ᨭ⥧   ¬Ё­®ЄЁб“®в, ­ ЇаЁ¬Ґа ¤Ґ©бвўЁҐ  ¬¬Ё Є  ­  Ј “®ЈҐ­§ ¬ҐйҐ­­лҐ Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл:

RCHCICOOH+2NH3(RCHNH2COOH+NH4CI,

ў®ббв ­®ў“Ґ­ЁҐ ®ЄбЁ¬®ў Ё“Ё ЈЁ¤а §®­®ў, ЄҐв®- Ё“Ё  “줥ЈЁ¤®ЄЁб“®в: RC(=NOH)COOH(RCHNH2COOH Ё ¤агЈЁҐ. ЌҐЄ®в®алҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ўл¤Ґ“пов Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЈЁ¤а®“Ё§  Ў®Ј вле Ё¬Ё ЎҐ“Є®ў ¬Ґв®¤®¬  ¤б®аЎжЁЁ ­  Ё®­®®Ў¬Ґ­­ле ᬮ“ е: в Є ўл¤Ґ“пов Ј“гв ¬Ё­®ўго ЄЁб“®вг Ё§ Є §ҐЁ­  Ё Є“Ґ©Є®ўЁ­л §“ Є®ў( вЁа®§Ё­ - Ё§ дЁЎа®Ё­  襓Є (  аЈЁ­Ё­ - Ё§ ¦Ґ“ вЁ­л( ЈЁбвЁ¤Ё­ - Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ. ЈЁбвЁ¤Ё­ - Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ. ЌҐЄ®в®алҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл Їа®Ё§ў®¤пв бЁ­вҐвЁзҐбЄЁ, ­ ЇаЁ¬Ґа ¬ҐвЁ®­Ё­, “Ё§Ё­ Ё Ј“гв ¬Ё­®ўго ЄЁб“®вг. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ї®“гз ов ў Ў®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е в Є¦Ґ ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬. Џ®бвгЇ“Ґ­ЁҐ ў ®аЈ ­Ё§¬ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в ®ЇаҐ¤Ґ“пҐвбп Є®“ЁзҐбвў®¬ Ё  ¬Ё­®ЄЁб“®в­л¬ б®бв ў®¬ ЇЁйҐўле ЎҐ“Є®ў. ќв® б“Ґ¤гҐв гзЁвлў вм ¤“п ®аЈ ­Ё§ жЁЁ Їа ўЁ“м­®Ј® ®ЎйҐб⢥­­®Ј® ЇЁв ­Ёп Ё б®бв ў“Ґ­Ёп а жЁ®­®ў ¤“п а §­ле ў®§а бв­ле Ё Їа®дҐббЁ®­ “м­ле ЈагЇЇ ­ бҐ“Ґ­Ёп. Џ®вॡ­®бвм ў ЇЁйҐў®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬®¦Ґв Ўлвм Ї®“­®бвмо Ї®Єалв  §  бзҐв ᬥᨠ ¬Ё­®ЄЁб“®в. ќвЁ¬ Ї®“м§говбп ў “ҐзҐЎ­®¬ ЇЁв ­ЁЁ.

Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл ЇаЁ¬Ґ­пов ў ¬Ґ¤ЁжЁ­Ґ: ¤“п Ї аҐ­вҐа “м­®Ј® ЇЁв ­Ёп Ў®“м­ле (в.Ґ. ¬Ё­гп ¦Ґ“㤮筮-ЄЁиҐз­л© ва Єв) б § Ў®“Ґў ­Ёп¬Ё ЇЁйҐў аЁвҐ“м­ле Ё ¤агЈЁе ®аЈ ­®ў,   в Є¦Ґ ¤“п “ҐзҐ­Ёп § Ў®“Ґў ­Ё© ЇҐзҐ­Ё, ¬ “®Єа®ўЁп, ®¦®Ј®ў (¬ҐвЁ®­Ё­), п§ў ¦Ґ“г¤Є  (ЈЁбвЁ¤Ё­), ЇаЁ ­Ґаў­®-ЇбЁеЁзҐбЄЁе § Ў®“Ґў ­Ёпе (Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в ). ‚ ¦Ёў®в­®ў®¤б⢥ Ё ўҐвҐаЁ­ аЁЁ - ¤“п ЇЁв ­Ёп Ё “ҐзҐ­Ёп ¦Ёў®в­ле,   в Є¦Ґ ў ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄ®©, ¬Ґ¤ЁжЁ­бЄ®© Ё ЇЁйҐў®© Їа®¬ли“Ґ­­®бвЁ.

€§г祭ЁҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®в­®Ј® б®бв ў  ЎҐ“Є®ў Ё ®Ў¬Ґ­   ¬Ё­®ЄЁб“®в Їа®ў®¤пв а冷¬ 梥в­ле ॠЄжЁ©, ­ ЇаЁ¬Ґа ­Ё­ЈЁ¤аЁ­®ў®© ॠЄжЁҐ©,   в Є¦Ґ ¬Ґв®¤ ¬Ё е஬ в®Ја дЁЁ Ё б Ї®¬®ймо бЇҐжЁ “м­ле  ўв®¬ вЁзҐбЄЁе ЇаЁЎ®а®ў -  ­ “Ё§ в®а®ў.


Љ“ ббЁдЁЄ жЁп  ¬Ё­®ЄЁб“®в

‚ᥠўбваҐз ойЁҐбп ў ЇаЁа®¤Ґ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ®Ў“ ¤ ов ®ЎйЁ¬ бў®©бвў®¬ -  ¬д®вҐа­®бвмо, в.Ґ. Є ¦¤ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в  ᮤҐа¦Ёв Є Є ¬Ё­Ё¬г¬ ®¤­г ЄЁб“®в­го Ё ®¤­г ®б­®ў­го ЈагЇЇг. ЋЎйЁ© вЁЇ бв஥­Ёп (- ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬®¦Ґв Ўлвм ЇаҐ¤бв ў“Ґ­ ў б“Ґ¤го饬 ўЁ¤Ґ:


Љ Є ўЁ¤­® Ё§ ®ЎйҐ© д®а¬г“л,  ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ўг¤гв ®в“Ёз вмбп ¤агЈ ®в ¤агЈ  еЁ¬ЁзҐбЄ®© ЇаЁа®¤®© (-гЈ“Ґа®¤­л¬  в®¬®¬ Ё ­Ґ гз бвўгойго ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇҐЇвЁ¤­®© бўп§Ё ЇаЁ ᨭ⥧Ґ ЎҐ“Є . Џ®звЁ ўбҐ (- ¬Ё­®- Ё (-Є аЎ®ЄбЁ“м­лҐ ЈагЇЇл гз бвўгов ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇҐЇвЁ¤­ле бўп§Ґ© ЎҐ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“л, вҐапп ЇаЁ н⮬ бў®Ё бЇҐжЁдЁзҐбЄЁҐ ¤“п бў®Ў®¤­ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в ЄЁб“®в­®- ®б­®ў­лҐ бў®©бвў . Џ®н⮬㠢ᥠࠧ­®®Ўа §ЁҐ ®б®ЎҐ­­®б⥩ бвагЄвгал Ё дг­ЄжЁЁ ЎҐ“Є®ўле ¬®“ҐЄг“ бўп§ ­® б еЁ¬ЁзҐбЄ®© ЇаЁа®¤®© Ё дЁ§ЁЄ®-еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬Ё бў®©бвў ¬Ё а ¤ЁЄ “®ў  ¬Ё­®ЄЁб“®в. €¬Ґ­­® Ў“ Ј®¤ ап Ё¬ ЎҐ“ЄЁ ­ ¤Ґ“Ґ­л а冷¬ г­ЁЄ “м­ле дг­ЄжЁ©, ­Ґ бў®©б⢥­­ле ¤агЈЁ¬ ЎЁ®Ї®“Ё¬Ґа ¬, Ё ®Ў“ ¤ ов еЁ¬ЁзҐбЄ®© Ё­¤ЁўЁ¤г “м­®бвмо.


Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл Є“ ббЁдЁжЁагов ­  ®б­®ўҐ еЁ¬ЁзҐбЄ®Ј® бв஥­Ёп а ¤ЁЄ “®ў, е®вп Ўл“Ё ЇаҐ¤“®¦Ґ­л Ё ¤агЈЁҐ ЇаЁ­жЁЇл. ђ §“Ёз ов  а®¬ вЁзҐбЄЁҐ Ё  “Ёд вЁзҐбЄЁҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл,   в Є¦Ґ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл, ᮤҐа¦ йЁҐ бҐаг Ё“Ё ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­лҐ ЈагЇЇл. — бв® Є“ ббЁдЁЄ жЁп ®б­®ў ­  ­  ЇаЁа®¤Ґ § ап¤   ¬Ё­®ЄЁб“®вл. …б“Ё а ¤ЁЄ “ ­Ґ©ва “м­л© (в ЄЁҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ᮤҐа¦ в в®“мЄ® ®¤­г  ¬Ё­®- Ё ®¤­г Є аЎ®ЄбЁ“м­го ЈагЇЇг), в® ®­Ё ­ §лў овбп ­Ґ©ва “м­л¬Ё  ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё. …б“Ё ¦Ґ  ¬Ё­®ЄЁб“®в  ᮤҐа¦Ёв Ё§Ўлв®Є  ¬Ё­®- Ё“Ё Є аЎ®ЄбЁ“м­ле ЈагЇЇ, в® ®­  ­ §лў Ґвбп ᮮ⢥вб⢥­­® ®б­®ў­®© Ё“Ё ЄЁб“®©  ¬Ё­®ЄЁб“®в®©.


‘®ўаҐ¬Ґ­­ п а жЁ®­ “м­ п Є“ ббЁдЁЄ жЁп  ¬Ё­®ЄЁб“®в ®б­®ў ­  ­  Ї®“па­®бвЁ а ¤ЁЄ “®ў, в.Ґ. бЇ®б®Ў­®бвЁ Ёе Є ў§ Ё¬®¤Ґ©бвўЁо б ў®¤®©. Ћ­  ўЄ“оз Ґв зҐвлॠЄ“ бб   ¬Ё­®ЄЁб“®в:

1) ­ҐЇ®“па­лҐ (ЈЁ¤а®д®Ў­лҐ)

2) Ї®“па­лҐ (ЈЁ¤а®дЁ“м­лҐ) ­Ґ§ а殮­­лҐ

3) ®ваЁж вҐ“м­® § а殮­­лҐ

4) Ї®“®¦ЁвҐ“м­® § а殮­­лҐ ЇаЁ дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄЁе §­ зҐ­Ёпе pH


‚ ЇаҐ¤бв ў“Ґ­­®© Є“ ббЁдЁЄ жЁЁ  ¬Ё­®ЄЁб“®в ЇаЁўҐ¤Ґ­л ­ Ё¬Ґ­®ў ­Ёп, бвагЄвга­лҐ д®а¬г“л, б®Єа йҐ­­лҐ ®Ў®§­ зҐ­Ёп Ё ®¤­®ЎгЄўҐ­­лҐ бЁ¬ў®“л  ¬Ё­®ЄЁб“®в, ЇаЁ­пвлҐ ў ®вҐзҐб⢥­­®© Ё Ё­®бва ­­®© “ЁвҐа вгаҐ,   в Є¦Ґ §­ зҐ­Ёп Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ®© в®зЄЁ pI.


ЏҐаҐзЁб“Ґ­­лҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ЇаЁбгвбвўгов ў а §“Ёз­ле Є®“ЁзҐб⢥­­ле ᮮ⭮襭Ёпе Ё Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м­®бвпе, ў влбпз е ЎҐ“Є®ў, е®вп ®в¤Ґ“м­лҐ Ё­¤ЁўЁ¤г “м­лҐ ЎҐ“ЄЁ Ё ­Ґ ᮤҐа¦ в Ї®“­л© ­ Ў®а ўбҐе нвЁе  ¬Ё­®ЄЁб“®в. Џ®¬Ё¬® ­ “ЁзЁп ў Ў®“миЁ­б⢥ ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є®ў 20  ¬Ё­®ЄЁб“®в, ў ­ҐЄ®в®але ЎҐ“Є е ®Ў­ а㦥­л Їа®Ё§ў®¤­лҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®в (нвЁ  ¬Ё­®ЄЁ“®вл ®Ўа §говбп Ї®б“Ґ § ўҐа襭Ёп ᨭ⥧  ЎҐ“Є  ў аЁЎ®б®¬Ґ Є“Ґв®Є ў १г“мв вҐ Ї®бвбЁ­вҐвЁзҐбЄ®© еЁ¬ЁзҐбЄ®© ¬®¤ЁдЁЄ жЁЁЁ): ®ЄбЁЇа®“Ё­, ®ЄбЁ“Ё§Ё­, ¤Ё©®¤вЁа®§Ё­, д®бд®бҐаЁ­ Ё д®бд®в८­Ё­.


ЏҐаўлҐ ¤ўҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ᮤҐа¦ вмбп ў ЎҐ“ЄҐ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­®© вЄ ­Ё - Є®““ ЈҐ­Ґ,   ¤Ё©®¤вЁа®§Ё­ пў“пҐвбп ®б­®ў®© бвагЄвгал Ј®а¬®­®ў йЁв®ўЁ¤­®© ¦Ґ“Ґ§л. ‚ ¬лиҐз­®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬Ё®§Ё­Ґ ®Ў­ а㦥­ в Є¦Ґ (-N-¬ҐвЁ““Ё§Ё­.


Љ®­ЄаҐв­лҐ  ¬Ё­®ЄЁб“®вл:

Ђ“ ­Ё­

Ђ“ ­Ё­, (- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в ,  жЁЄ“ЁзҐбЄ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , иЁа®Є® а бЇа®бва ­Ґ­­ п ў ¦Ёў®© ЇаЁа®¤Ґ. Њ®“ҐЄг“па­ п ¬ бб  89,09. (- “ ­Ё­ [CH3CH(NH2)COOH] ўе®¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў Ё ўбваҐз Ґвбп ў ®аЈ ­Ё§¬ е ў бў®Ў®¤­®¬ б®бв®п­ЁЁ. Ћв­®бЁвбп Є зЁб“г § ¬Ґ­пҐ¬ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в, в Є Є Є “ҐЈЄ® ᨭ⥧ЁагҐвбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё 祓®ўҐЄ  Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®ў Ё г᢮塞®Ј®  §®в . (- “ ­Ё­ [CH2(NH2)CH2COOH] ў б®бв ўҐ ЎҐ“Є®ў ­Ґ ўбваҐз Ґвбп, ­® пў“пҐвбп Їа®¤гЄв®¬ Їа®¬Ґ¦гв®з­®Ј® ®Ў¬Ґ­   ¬Ё­®ЄЁб“®в Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў ­ҐЄ®в®але ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё©, ­ ЇаЁ¬Ґа  §®вЁбвле нЄбва ЄвЁў­ле ўҐйҐбвў бЄҐ“Ґв­®© ¬гбЄг“ вгал - Є а­®§Ё­  Ё  ­§ҐаЁ­ , Є®н­§Ё¬   “ ­Ё­ ,   в Є¦Ґ ®¤­®Ј® Ё§ ўЁв ¬Ё­®ў ‚ - Ї ­в®вҐ­®ў®© ЄЁб“®вл.

ЂаЈЁ­Ё­

ЂаЈЁ­Ё­, (- ¬Ё­®-(-Јг ­Ё¤Ё­ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в ,


NH2

(

C-NH(CH2)3NH2CHCOOH

((

NH


¤Ё ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ў ¬®“ҐЄг“Ґ Є®в®а®©, Ї®¬Ё¬®  Ё­®ЈагЇЇл, Ґбвм  ¬Ё¤Ё­®ў п ЈагЇЇ  (NH2-C=NH). ЂаЈЁ­Ё­ Ё¬ҐҐв ®б­®ў­лҐ бў®©бвў  (Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ  ЇаЁ аЌ 10,76), ®Ўа §гҐв ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л, а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ. Њ®“ҐЄг“па­ п ¬ бб  174,3. ЂаЈЁ­Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе а бвЁвҐ“м­ле Ё ¦Ёў®в­ле ЎҐ“Є®ў (­ҐЄ®в®алҐ Їа®б⥩訥 ЎҐ“ЄЁ Є“Ґв®з­ле 拉а бЇҐа¬ЁҐў алЎ - Їа®в ¬Ё­л - ᮤҐа¦ в ®Є®“® 80%  аЈЁ­Ё­ ). ‚ ¬лиж е ЎҐбЇ®§ў®­®з­ле ¦Ёў®в­ле ᮤҐа¦Ёвбп бў®Ў®¤­ п  аЈЁ­Ё­д®бд®а­ п ЄЁб“®в  - Їа®¤гЄв д®бд®аЁ“Ёа®ў ­Ёп  аЈЁ­Ё­ . Џ®¤ ¤Ґ©бвўЁҐ¬ дҐа¬Ґ­в   аЈЁ­ §л,   в Є¦Ґ ЇаЁ 饓®з­®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ  аЈЁ­Ё­ а бЇ ¤ Ґвбп ­   ¬Ё­®ЄЁб“®вл ®а­ЁвЁ­ Ё ¬®зҐўЁ­г; нв  аҐ ЄжЁп ЁЈа Ґв ў ¦­го а®“м ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ¬®зҐўЁ­л ў ЇҐзҐ­Ё ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе.

ѓ“ЁжЁ­

ѓ“ЁжЁ­,  ¬Ё­®гЄбгб­ п ЄЁб“®в , Ј“ЁЄ®Є®“, Їа®б⥩и п  “Ёд вЁзҐбЄ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в  H2NCH2‘OOH, ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л, tЇ“. 232-236(‘ (б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬), Ї“®в­®бвм 1,595 Ј(б¬ (15(‘). ‚ 100 Ј ў®¤л ЇаЁ 25(‘ а бвў®апҐвбп

25 Ј Ј“ЁжЁ­ . ‚  Ўб®“ов­®¬ бЇЁа⥠Ё ндЁаҐ ­Ґа бвў®аЁ¬. ‘ ЄЁб“®в ¬Ё Ё ®б­®ў ­Ёп¬Ё ®Ўа §гҐв б®“Ё, б ¬­®ЈЁ¬Ё Є вЁ®­ ¬Ё- Є®¬Ї“ҐЄб­лҐ ᮥ¤Ё­Ґ­Ёп. ‚­гв७­ЁҐ б®“Ё N- ваЁ “ЄЁ“§ ¬ҐйҐ­­®Ј® Ј“ЁжЁ­  ­ §лў ов ЎҐв Ё­ ¬Ё. ѓ“ЁжЁ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ў®“миЁ­бвў  а бвЁвҐ“м­ле Ё ¦Ёў®в­ле ЎҐ“Є®ў. Џ®“гз ов Ј“ЁжЁ­ ЈЁ¤а®“Ё§®¬ ¦Ґ“ вЁ­л Ё“Ё дЁЎа®Ё­  襓Є . ѓ“ЁжЁ­ ¬®¦Ґв Ўлвм ᨭ⥧Ёа®ў ­ Ё§ ¬®­®е“®агЄбгб­®©

ЄЁб“®вл Ё  ¬¬Ё Є . ЃЁ®“®ЈЁзҐбЄ®Ґ §­ зҐ­ЁҐ Ј“ЁжЁ­  ®Ўгб“®ў“Ґ­® гз бвЁҐ¬ ҐЈ® ў Ї®бв஥­ЁЁ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¬­®ЈЁе дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄЁе  ЄвЁў­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© (Ј“гв вЁ®­ , ЈЁЇЇга®ў®© Ё Ј“ЁЄ®е®“Ґў®© ЄЁб“®в, Ї®адЁаЁ­®ў). ѓ“ЁжЁ­ ЇаЁ¬Ґ­пов ¤“п ЇаЁЈ®в®ў“Ґ­Ёп ЎгдҐа­ле а бвў®а®ў, ¤“п ᨭ⥧  ЈЁЇЇга®ў®© Ё  ¬Ё­®ЈЁЇЇга®ў®© ЄЁб“®в Ё ў ЇҐЇвЁ¤­®¬ ᨭ⥧Ґ.



ѓЁбвЁ¤Ё­

ѓЁбвЁ¤Ё­, (- ¬Ё­®-(-Ё¬Ё¤ §®“Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в (


N--C--CH2--CH--COOH

HC CH NH2

NH


 ¬Ё­®ЄЁб“®в , ®Ў“ ¤ ой п ®б­®ў­л¬Ё бў®©бвў ¬Ё, ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п ¤“п ¬­®ЈЁе ¦Ёў®в­ле. ЋаЈ ­Ё§¬ 祓®ўҐЄ  бЇ®б®ЎҐ­ Є ®Ја ­ЁзҐ­­®¬г ᨭ⥧㠣ЁбвЁ¤Ё­ . ‚室Ёв ў б®бв ў  ЄвЁў­ле 業ва®ў ¬­®ЈЁе дҐа¬Ґ­в®ў, ў з бв­®бвЁ аЁЎ®­гЄ“Ґ §л, ва ­бЄҐв®“ §л. Ќ з “м­ п бв ¤Ёп дҐа¬Ґ­в вЁў­®Ј® а §аг襭Ёп ЈЁбвЁ¤Ё­  ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ - ®в饯“Ґ­ЁҐ ¬¬Ё Є  б ®Ўа §®ў ­ЁҐ¬ га®Є ­Ё­®ў®© ЄЁб“®вл, ўлў®¤п饩бп б ¬®з®©. ђҐ ЄжЁп ¤Ґ§ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп ЈЁбвЁ¤Ё­  ­Ґ®Ўа вЁ¬ , Є в “Ё§ЁагҐв ҐҐ дҐа¬Ґ­в ЈЁбвЁ¤Ё­- ¬¬Ё Є-“Ё §  (ЈЁбвЁ¤Ё­-(-¤Ґ§ ¬Ё­ § ), ®Ў­ а㦥­­л© ў ЇҐзҐ­Ё ¦Ёў®в­ле Ё г Ў ЄвҐаЁ©. ЌҐ¤®бв в®Є ЈЁбвЁ¤Ё­  ЇаЁў®¤Ёв Є® ¬­®ЈЁ¬ ­ аг襭Ёп¬ ®Ў¬Ґ­  ўҐйҐбвў, в.з. Є в®а¬®¦Ґ­Ёо ᨭ⥧  ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ­ . ѓЁбвЁ¤Ё­ - ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ бЇҐжЁдЁзҐбЄЁе ¤ЁЇҐЇвЁ¤®ў бЄҐ“Ґв­®© ¬гбЄг“ вгал - Є а­®§Ё­  Ё  ­§ҐаЁ­ . „ҐЄ аЎ®ЄбЁ“Ёа®ў ­ЁҐ ЈЁбвЁ¤Ё­  ўҐ¤Ґв Є ®Ўа §®ў ­Ёо ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­®Ј®  ¬Ё­  - ЈЁбв ¬Ё­ . ќв®в Їа®жҐбб Є в “Ё§ЁагҐв ЈЁбвЁ¤Ё­-¤ҐЄ аЎ®ЄбЁ“ § -дҐа¬Ґ­в, ®в­®бпйЁ©бп Є Є“ ббг “Ё §. ”Ґа¬Ґ­в ¤Ґ©бвўгҐв в®“мЄ® ­  L-Ё§®¬Ґва (ЇаЁа®¤­го д®а¬г) ЈЁбвЁ¤Ё­ . ђҐ ЄжЁп ®Ўа вЁ¬® в®а¬®§Ёвбп Ё­ЈЁЎЁв®а ¬Ё ¤ле ­Ёп - жЁ ­Ё¤®¬, ЈЁ¤а®ЄбЁ“ ¬Ё­®¬, ᥬЁЄ аЎ §Ё¤®¬.

ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в 

ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в ,  ¬Ё­®п­в а­ п ЄЁб“®в , COOHCH2CHNH2COOH, ®¤­  Ё§ ¤ЁЄ аЎ®­®ўле  ¬Ё­®ЄЁб“®в, Ё¬ҐҐв б“ Ў®ЄЁб“лҐ бў®©бвў  ( Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ  ЇаЁ аЌ 2,77), ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб  133,10. ЉаЁбв ““Ё§гҐвбп ў ўЁ¤Ґ ஬ЎЁзҐбЄЁе ЇаЁ§¬, Ї“®е® а бвў®аЁ¬ле ў е®“®¤­®© ў®¤Ґ. ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в  ў §­ зЁвҐ“м­ле Є®“ЁзҐбвў е ўе®¤Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­ле Ё а б⥭Ё©, ЁЈа Ґв ў ¦­го а®“м ў ®Ў¬Ґ­Ґ  §®вЁбвле ўҐйҐбвў. “з бвўгҐв ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇЁаЁ¬Ё¤Ё­®ўле ®б­®ў ­Ё©, ᨭ⥧Ґ ¬®зҐўЁ­л. Ќ ап¤г б Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®в®© ЁЈа Ґв ў ¦­Ґ©иго а®“м ў ॠЄжЁпе ЇҐаҐ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп. ќв  ЄЁб“®в  ¬®¦Ґв Ўлвм ᨭ⥧Ёа®ў ­  ў ¦Ёў®в­®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ. Џа®¤гЄв®¬  ¬Ё¤Ёа®ў ­Ёп  бЇ а ЈЁ­®ў®© ЄЁб“®вл пў“пҐвбп  бЇ а ЈЁ­.

ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в 

ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в , Ј“ов ¬Ё­®ў п, Ё“Ё  ¬Ё­®Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в ,  ¬Ё­®ЄЁб“®в  COOH(CH2=CH2=CH(NH2)=COOH. ЉаЁбв ““л, а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ, ⥬ЇҐа вга  Ї“ ў“Ґ­Ёп 202(‘. ‚室Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў Ё ап¤  ў ¦­ле ­Ё§Є®¬®“ҐЄг“па­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© (­ ЇаЁ¬Ґа, Ј“гв вЁ®­ , д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл). ЏаЁа®¤­ п д®а¬  ЇаҐ¤бв ў“пҐв D(+) Ё§®¬Ґа.

ЋЄбЁЇа®“Ё­

ЋЄбЁЇа®“Ё­, 4-®ЄбЁЇЁаа®“Ё¤Ё­-2-Є аЎ®­®ў п ЄЁб“®в . ЋЄбЁЇа®“Ё­ - ЈҐвҐа®жЁЄ“ЁзҐбЄ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в  (Ї® еЁ¬ЁзҐбЄ®¬г бв஥­Ёо- Ё¬Ё­®ЄЁб“®в ). ‚ЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ­  ў 1902 Ј®¤г ќ. ”ЁиҐа®¬ Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в  ¦Ґ“ вЁ­л. Ѓ“ Ј®¤ ап ­ “ЁзЁо ¤ўге  бЁ¬¬ҐваЁз­ле  в®¬®ў гЈ“Ґа®¤ , ®ЄбЁЇа®“Ё­ Ё¬ҐҐв 4 ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁў­лҐ д®а¬л (L- Ё D-Ћ. Ё  ““®-L- Ё  ““®-D-Ћ.),   в Є¦Ґ 2 а жҐ¬ в . ЏаЁа®¤­л© L-Ћ. -бЇҐжЁдЁзҐбЄ п б®бв ў­ п з бвм ЎҐ“Є®ў ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­®© вЄ ­Ё - Є®““ ЈҐ­  Ё н“ бвЁ­  (¤® 13%),   в Є¦Ґ ­ҐЄ®в®але а бвЁвҐ“м­ле ЎҐ“Є®ў; ў ¤агЈЁе ЎҐ“Є е ®вбгвбвўгҐв Ё“Ё ᮤҐа¦Ёвбп ў ­ҐЎ®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е. Ђ““® - L-Ћ. ®Ў­ а㦥­ ў бў®Ў®¤­®¬ б®бв®п­ЁЁ ў б ­¤ “®ў®¬ ¤ҐаҐўҐ, ўе®¤Ёв ў б®бв ў 冷ўЁвле ЇҐЇвЁ¤®ў Ў“Ґ¤­®© Ї®Ј ­ЄЁ. ‚ ¦Ёўле Є“ҐвЄ е L-Ћ. ®Ўа §гҐвбп ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ёа®ў ­ЁҐ¬ бўп§ ­­®Ј® ў ЎҐ“Є е Їа®“Ё­  (ЄЁб“®а®¤­л©  в®¬ ЈЁ¤а®ЄбЁ“  ўЄ“оз Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё­ Їг⥬ дЁЄб жЁЁ  в¬®бдҐа­®Ј® Ћ2). Ћ¤Ё­ Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЇаҐўа йҐ­Ёп L-Ћ. ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ - Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в .


Ќ®а“Ґ©жЁ­

Ќ®а“Ґ©жЁ­, CH3(CH2)3CH(NH2)COOH, (- ¬Ё­®Є Їа®­®ў п ЄЁб“®в , ®аЈ ­ЁзҐбЄ®Ґ ўҐйҐбвў® Ё§ Є“ бб   ¬Ё­®ЄЁб“®в. ‚ ЇаЁа®¤­ле ®ЎкҐЄв е ­Ґ ўбваҐз Ґвбп, дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄ®©  ЄвЁў­®бвмо ­Ґ ®Ў“ ¤ Ґв. €¬ҐҐв §­ зҐ­ЁҐ Є Є ¬®¤Ґ“м­®Ґ ўҐйҐбвў® (­ ап¤г б ­®аў “Ё­®¬) ЇаЁ а §а Ў®вЄҐ ¬Ґв®¤®ў ᨭ⥧   ¬Ё­®ЄЁб“®в.

‹Ґ©жЁ­

‹Ґ©жЁ­ (®в ЈаҐзҐбЄ®Ј® leukos - ЎҐ“л©),  ¬Ё­®Ё§®Є Їа®­®ў п ЄЁб“®в , ¬®­® ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п  ¬Ё­®ЄЁб“®в ; ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л б tЇ“ 293-293(‘ (б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬), Ї“®е® а бвў®аЁ¬лҐ ў е®“®¤­®© ў®¤Ґ, ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб  131,18. ‹Ґ©жЁ­ ўл¤Ґ“Ґ­ ў 1820 Ј®¤г Ё§ ¬лиҐз­®© вЄ ­Ё. ЏаЁа®¤­л© L-“Ґ©жЁ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­ле Ё а б⥭Ё©, пў“пҐвбп ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬®©  ¬Ё­®ЄЁб“®в®©, в Є Є Є ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 祓®ўҐЄ  Ё ¦Ёў®в­ле ­Ґ ᨭ⥧ЁагҐвбп гЈ“Ґа®¤­л© бЄҐ“Ґв ҐЈ® ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ  - (-ЄҐв®Ё§®ў “ҐаЁ ­®ў®© ЄЁб“®вл. ЋвбгвбвўЁҐ “Ґ©жЁ­  ў ЇЁйҐ ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м­®¬г Ў “ ­бг  §®в  Ё ЇаҐЄа йҐ­Ёо а®бв  г ¤ҐвҐ©. ‘гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў “Ґ©жЁ­Ґ г ў§а®б“ле - 31¬Ј/ЄЈ ўҐб , г ¬“ ¤Ґ­жҐў - 425¬Ј/ЄЈ.Ћ¤Ё­ Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤  “Ґ©жЁ­  ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ - (-®ЄбЁ-(-¬ҐвЁ“Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в  (ў ўЁ¤Ґ  жЁ“Є®дҐа¬Ґ­в  Ђ), пў“пҐвбп ў ¦­л¬ Їа®¬Ґ¦гв®з­л¬ ᮥ¤Ё­Ґ­ЁҐ¬ ЇаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ е®“ҐбвҐаЁ­  Ё ¤агЈЁе бвҐа®Ё¤®ў. ‹Ґ©жЁ­ ў¬ҐбвҐ б Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®в®©, ¬ҐвЁ®­Ё­®¬ Ё ¤агЈЁ¬Ё  ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё ЇаЁ¬Ґ­пҐвбп ¤“п “ҐзҐ­Ёп Ў®“Ґ§­Ґ© ЇҐзҐ­Ё,  ­Ґ¬Ё©,   в Є¦Ґ ЇаЁ ­ҐЄ®в®але ЇбЁеЁзҐбЄЁе § Ў®“Ґў ­Ёпе.

‹Ё§Ё­

‹Ё§Ё­ ю (, (-¤Ё ¬Ё­®Є Їа®­®ў п ЄЁб“®в , ¤Ё ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л, ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб  146,19:



CH2-CH2-CH2-CH2-CH-COOH

( (

NH2 NH2



‹Ё§Ё­ Ё§ўҐб⥭ ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле D- Ё L-д®а¬ е. ЏаЁа®¤­л© L.- “Ё§Ё­ (tЇ“ 224-225(‘, б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬) е®а®и® а бвў®аЁ¬ ў ў®¤Ґ, ЄЁб“®в е Ё ®б­®ў ­Ёпе, Ї“®е® - ў бЇЁавҐ. ‚뤥“Ґ­ ў 1889 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в  Є §ҐЁ­ , ᨭ⥧Ёа®ў ­ ў 1902 Ј®¤г; ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­®Ј® Ё а бвЁвҐ“м­®Ј® Їа®Ёб宦¤Ґ­Ёп (ў Ў®“м讬 Є®“ЁзҐб⢥ “Ё§Ё­ ᮤҐа¦Ёвбп ў ЈЁбв®­ е Ё Їа®в ¬Ё­ е, ў ¬ “®¬ - ў ЎҐ“Є е §“ Є®ў. ‹Ё§Ё­ - ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , Є®в®а п ­Ґ ᨭ⥧ЁагҐвбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 祓®ўҐЄ  Ё ¦Ёў®в­ле. ЋвбгвбвўЁҐ “Ё§Ё­  ў ЇЁйҐ § ¬Ґ¤“пҐв а®бв г ¤ҐвҐ©, г ў§а®б“ле ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м­®¬г Ў “ ­бг  §®в  Ё ­ аг襭Ёо ­®а¬ “м­®© ¦Ё§­Ґ¤Ґп⥓쭮бвЁ ®аЈ ­Ё§¬ . ‘гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў “Ё§Ё­Ґ г ў§а®б“ле б®бв ў“пҐв 23¬Ј/ЄЈ ¬ ббл⥓ , г ¬“ ¤Ґ­жҐў - 170 ¬Ј/ЄЈ. ‚ Їа®¬ли“Ґ­­®бвЁ “Ё§Ё­ Ї®“гз ов ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬; ЇаЁ¬Ґ­пов ¤“п ®Ў®Ј йҐ­Ёп Є®а¬®ў ¦Ёў®в­ле Ё ­ҐЄ®в®але ЇЁйҐўле Їа®¤гЄв®ў.


Џа®“Ё­

Џа®“Ё­, (-ЇЁаа®“Ё¤Ё­Є аЎ®­®ў п ЄЁб“®в ; ЈҐвҐа®жЁЄ“Ёз­ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в  (в®з­ҐҐ Ё¬Ё­®ЄЁб“®в ); бгйҐбвўгҐв ў ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле D- Ё L- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL-д®а¬ е. ‚в®аЁз­ п  ¬Ё­®ЈагЇЇ  Їа®“Ё­  ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв ҐЈ® ­Ґ®Ўлз­го ­Ё­ЈЁ¤аЁ­®ўго ॠЄжЁо (®а ­¦Ґў п ®Єа бЄ  ў¬Ґбв® бЁ­Ґ-дЁ®“Ґв®ў®©). L-Їа®“Ё­ ᮤҐа¦Ёвбп ў® ўбҐе ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є е. Ћб®ЎҐ­­® Ў®Ј вл Ё¬ а бвЁвҐ“м­лҐ ЎҐ“ЄЁ - Їа®“ ¬Ё­л, ЎҐ“ЄЁ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­®© вЄ ­Ё (10-15% ў Є®““ ЈҐ­Ґ), (-Є §ҐЁ­. L-Їа®“Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ё­бг“Ё­ ,  ¤аҐ­®Є®авЁЄ®ва®Ї­®Ј® Ј®а¬®­ , Ја ¬ЁжЁ¤Ё­  ‘ Ё ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦­ле ЇҐЇвЁ¤®ў. D-Їа®“Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ­ҐЄ®в®але  “Є®“®Ё¤®ў. ѓЁ¤а®“Ё§ ЇҐЇвЁ¤­ле бўп§Ґ© ўе®¤п饣® ў ЇҐЇвЁ¤л L-Їа®“Ё­  Є в “Ё§Ёагов дҐа¬Ґ­вл Їа®“Ё­ §  (бўп§м Ї® ‘Ћ-ЈагЇЇҐ) Ё Їа®“Ё¤ §  (бўп§м Ї® NH-ЈагЇЇҐ). Џа®“Ё­ - § ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в ; ҐҐ ЎЁ®бЁ­вҐ§ ў ¦Ёў®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ Їа®вҐЄ Ґв зҐаҐ§ (-Ї®“㠓줥ЈЁ¤ Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®вл Ё“Ё Ё§ ®а­ЁвЁ­ . ЋЄЁб“Ґ­ЁҐ¬ б гз бвЁҐ¬  бЄ®аЎЁ­®ў®© ЄЁб“®вл Їа®“Ё­ ЇаҐўа й Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё­. DL-Їа®“Ё­ ᨭ⥧Ёа®ў ­ ў 1900 Ј®¤г ђ. ‚Ё“мивҐввҐа®¬ Ё ўл¤Ґ“Ґ­ ў¬Ґб⥠б L-Їа®“Ё­®¬ ў 1901 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в  Є §ҐЁ­  ќ. ”ЁиҐа®¬.

’аЁЇв®д ­

’аЁЇв®д ­, (-((-Ё­¤®“Ё“)-(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , ®¤­  Ё§ ў ¦­Ґ©иЁе ЇаЁа®¤­ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в. ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле L- Ё D- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL-д®а¬л. ‚ ­ҐЎ®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е L-ваЁЇв®д ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ј ¬¬ -Ј“®Ўг“Ё­®ў, дЁЎаЁ­®ЈҐ­ , Є §ҐЁ­  Ё ¤агЈЁе ЎҐ“Є®ў.

L-ваЁЇв®д ­

L-ваЁЇв®д ­ ю ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в ; бгв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў§а®б“®Ј“ 祓®ўҐЄ  ў ­Ґ© б®бв ў“пҐв 0,25 Ја, ¤ҐвҐ© ¤® 7 “Ґв ®Є®“® 1 Ј. ЃЁ®бЁ­вҐ§ ваЁЇв®д ­  г ¬ЁЄа®®аЈ ­Ё§¬®ў Ё а б⥭Ё© ®бгйҐбвў“пҐвбп Є®­¤Ґ­б жЁҐ©  ¬Ё­®ЄЁб“®вл бҐаЁ­  б Ё­¤®“®¬, Є в “Ё§Ёа㥬®© дҐа¬Ґ­в®¬ ваЁЇв®д ­бЁ­в §®©. (ЃЁ®бЁ­вҐ§ ваЁЇв®д ­  г ЄЁиҐз­®© Ї “®зЄЁ ЁбЇ®“짮ў “Ё ¤“п ¤®Є § вҐ“мбвў  Є®““Ё­Ґ а­®бвЁ ЈҐ­  Ё Є®¤Ёа㥬®© Ё¬ Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­®© 楯Ё, Є®Ј¤  Ї®“®¦Ґ­ЁҐ Є ¦¤®©  ¬Ё­®ЄЁб“®вл ў Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­®© 楯Ё ®ЇаҐ¤Ґ“пҐвбп ®б®Ўл¬ гз бвЄ®¬ ЈҐ­ .) ‚ ®аЈ ­Ё§¬ е а §“Ёз­ле ¦Ёў®в­ле L-ваЁЇв®д ­ Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп б“®¦­л¬ ЇаҐўа йҐ­Ёп¬, ®Ўа §гп ап¤ ¦Ё§­Ґ­­® ў ¦­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё©: Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤  L-ваЁЇв®д ­ г ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе Ё 祓®ўҐЄ  ®Ўа §говбп ­ЁЄ®вЁ­®ў п ЄЁб“®в  Ё бҐа®в®­Ё­; г ­ бҐЄ®¬ле - ЇЁЈ¬Ґ­вл Ј“ § (®¬¬®е஬л), г а б⥭Ё© - ЈҐвҐа® гЄбЁ­, Ё­¤ЁЈ®, ап¤  “Є “®Ё¤®ў Ё ¤агЈ®Ґ. ЏаЁ Ј­Ё“®бв­ле Їа®жҐбб е ў ЄЁиҐз­ЁЄҐ Ё§ ваЁЇв®д ­  ®Ўа §говбп бЄ в®“ Ё Ё­¤®“. ЏаЁ ­®а¬ “м­®¬ а бЇ ¤Ґ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 6 Ё§ 11  в®¬®ў гЈ“Ґа®¤  ваЁЇв®д ­  ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“ зҐаҐ§  жҐвЁ“- Ё  жҐв® жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґ­в Ђ; ®бв “м­лҐ 5 - ЇаҐўа й овбп ў ‘Ћ2. ‚஦¤Ґ­­®Ґ ®вбгвбвўЁҐ г 祓®ўҐЄ  ®ЄЁб“по饣® ваЁЇв®д ­ дҐа¬Ґ­в  - ваЁЇв®д ­-ЇЁаа®“ §л ЇаЁў®¤Ёв Є б“ Ў®г¬Ёо.Ќ аг襭Ёп ®Ў¬Ґ­  ваЁЇв®д ­  г 祓®ўҐЄ  ¬®Јгв б“г¦Ёвм Ї®Є § вҐ“п¬Ё ап¤  в殮“ле § Ў®“Ґў ­Ё© (вгЎҐаЄг“Ґ§, а Є, ¤Ё ЎҐв). ЏаЁзЁ­®© дг­ЄжЁ®­ “м­ле Ё ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе а ббва®©бвў г 祓®ўҐЄ  Ё ¦Ёў®в­ле ¬®¦Ґв Ўлвм в Є¦Ґ ¤ҐдЁжЁв ваЁЇв®д ­  ў ЇЁйҐ Ё Є®а¬ е, бўп§ ­­л© б ­Ґ¤®бв в®з­л¬ ᮤҐа¦ ­ЁҐ¬ ҐЈ® ў® ¬­®ЈЁе ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є е. ЏЁйҐў п 業­®бвм ¬­®ЈЁе ЎҐ“Є®ў ¬®¦­® Ї®ўлбЁвм ¤®Ў ўЄ®© бЁ­вҐвЁзҐбЄ®Ј® ваЁЇв®д ­ , Ї®“гз Ґ¬®Ј® еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬ Ё§  ЄвЁ“®­ЁваЁ“ ,  ¬¬Ё Є ,жЁ ­Ёбв®Ј® ў®¤®а®¤ , 䥭Ё“ЈЁ¤а §Ё­ . ђ §а Ў влў овбп ¬Ґв®¤л дҐа¬Ґ­в вЁў­®Ј® ᨭ⥧  ваЁЇв®д ­  Ё§ Ё­¤®“ , ЇЁа®ўЁ­®Ја ¤­®© ЄЁб“®вл Ё  ¬¬Ё Є .

€§®“Ґ©жЁ­

€§®“Ґ©жЁ­, (- ¬Ё­®-(-¬ҐвЁ“ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , C2H5CH(CH3)CH(NH2)COOH,  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ®вЄалв п ”.ќа“Ёе®¬ (1904 Ј.) ў Їа®¤гЄв е а бЇ ¤  ЎҐ“Є  дЁЎаЁ­ ; ®в­®бЁвбп Є ЈагЇЇҐ  “Ёд вЁзҐбЄЁе ¬®­® ¬Ё­®Є аЎ®­®ўле ЄЁб“®в б а §ўҐвў“Ґ­­®© гЈ“Ґа®¤­®© 楯мо. „“п 祓®ўҐЄ , ¦Ёў®в­ле Ё ¬­®ЈЁе ¬ЁЄа®®аЈ ­Ё§¬®ў Ё§®“Ґ©жЁ­ - ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , Є®в®аго ­Ґ®Ўе®¤Ё¬® ўў®¤Ёвм б ЇЁйҐ©. ‘гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм 祓®ўҐЄ  ў Ё§®“Ґ©жЁ­Ґ ®Є®“® 1,5-2Ј.

‚ “Ё­

‚ “Ё­, (- ¬Ё­®Ё§®ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , (CH3)2CHCH(NH2)-COOH, ®¤­  Ё§ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле  ¬Ё­®ЄЁб“®в. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ў “Ё­  ўе®¤Ёв ў ўЁ¤Ґ L-Ё§®¬Ґа . ‘®¤Ґа¦ ­ЁҐ ў “Ё­  ў ЎҐ“ЄҐ ®Ўлз­® Є®“ҐЎ“Ґвбп ®в 4,1% (¬Ё®Ј“®ЎЁ­ “®и ¤Ё) ¤® 7-8% (блў®а®в®з­л©  “мЎг¬Ё­ 祓®ўҐЄ , Є §ҐЁ­ ¬®“®Є ), ў ­ҐЄ®в®але б“гз пе - 13-14% (н“ бвЁ­ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­ле вЄ ­Ґ©). ЋвбгвбвўЁҐ ў “Ё­  ў ЇЁйҐ ¤Ґ“ Ґв ҐҐ­ҐЇ®“­®жҐ­­®© Ї® ЎҐ“Єг Ё ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж вҐ“м­®¬г  §®вЁб⮬㠡 “ ­бг.

–Ёб⥨­

–Ёб⥨­, (,((-¤ЁвЁ®¤Ё-(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , (HOOC CH(NH2)CH2S(2; бҐагᮤҐа¦ й п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ¤Ёбг“мдЁ¤ жЁб⥨­ . ‘гйҐбвўгҐвў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле L- Ё D- д®а¬ Ё ¤ўге ­Ґ ЄвЁў­ле DL- Ё ¬Ґ§®-д®а¬. L-жЁбвЁ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў; ¤® 18% жЁбвЁ­  (ў¬Ґб⥠б жЁб⥨­®¬) ᮤҐа¦Ёвбп ў ЄҐа вЁ­Ґ ў®“®б Ё иҐабвЁ. Љ®ў “Ґ­в­лҐ ¤Ёбг“мдЁ¤­лҐ бўп§Ё (-S-S-), ®Ўа §гҐ¬лҐ ®бв вЄ ¬Ё жЁбвЁ­  ¬Ґ¦¤г ®в¤Ґ“м­л¬Ё Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­л¬Ё 楯ﬨ Ё ў­гваЁ ­Ёе, Ї®¤¤Ґа¦Ёў ов ®ЇаҐ¤Ґ“Ґ­­го Їа®бва ­б⢥­­го бвагЄвгаг ¬®“ҐЄг“ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ  ЄвЁў­ле ЇҐЇвЁ¤®ў. ‘®еа ­­®бвм ¤Ёбг“мдЁ¤­ле бўп§Ґ© ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв е а ЄвҐа­лҐ бў®©бвў  в ЄЁе дЁЎаЁ““па­ле ЎҐ“Є®ў, ЄҐа вЁ­л,   в Є¦Ґ ­®а¬ “м­го  ЄвЁў­®бвм Ј®а¬®­®ў - ®ЄбЁв®жЁ­ , ў §®ЇаҐббЁ­ , Ё­бг“Ё­ ; дҐа¬Ґ­в®ў - аЁЎ®­гЄ“Ґ §л, еЁ¬®ваЁЇбЁ­  Ё ¤агЈЁе. –ЁбвЁ­ - § ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в ; ЎЁ®бЁ­вҐ§ Ё ®Ў¬Ґ­ ҐЈ® ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ вҐб­® бўп§ ­ б жЁб⥨­®¬,в.Є. ў ¦Ёўле ®аЈ ­Ё§¬ е “ҐЈЄ® Їа®Ёб室Ёв Ёе ў§ Ё¬­®Ґ ЇаҐўа йҐ­ЁҐ.

Ќ б“Ґ¤б⢥­­®Ґ ­ аг襭ЁҐ ®Ў¬Ґ­  жЁбвЁ­  ЇаЁў®¤Ёв Є Ў®“Ґ§­Ё ¤ҐвҐ© - жЁбвЁ­®§г, ЇаЁ Є®в®а®¬ ЄаЁбв ““л жЁбвЁ­  ®вЄ“ ¤лў овбп ў вЄ ­пе, ўл§лў п а §“Ёз­лҐ а ббва®©бвў . Џ®ўл襭­®Ґ ўл¤Ґ“Ґ­ЁҐ жЁбвЁ­  б ¬®з®© - жЁбвЁ­гаЁп - ў в殮“ле б“гз пе ЇаЁў®¤Ёв Є ®Ўа §®ў ­Ёо жЁбвЁ­®ўле ¬®зҐўле Є ¬­Ґ©, Ё§ Є®в®але ў 1810 Ј®¤г Ё Ўл“ ўЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ­ жЁбвЁ­.

’Ёа®§Ё­

’Ёа®§Ё­, (-(Ї а -®ЄбЁдҐ­Ё“)-(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в ,  а®¬ вЁзҐбЄ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле D- Ё L- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© DL- д®а¬.L-вЁа®§Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ¬­®ЈЁе ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў - Є §ҐЁ­ , дЁЎ®аЁ­ , ЄҐа вЁ­ , Ё­бг“Ё­  Ё ¤агЈЁе; “ҐЈЄ® ўл¤Ґ“пҐвбп Ё§ ЎҐ“Є®ўле ЈЁ¤а®“Ё§ в®ў ўб“Ґ¤бвўЁҐ Ї“®е®© а бвў®аЁ¬®бвЁ ў ў®¤Ґ. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є¦Ґ д®бд®а­лҐ ндЁал L-вЁа®§Ё­ . ’Ёа®§Ё­ - § ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё 祓®ўҐЄ  ®Ўа §гҐвбп ЇаЁ дҐа¬Ґ­в вЁў­®¬ ®ЄЁб“­ЁЁ 䥭Ё“ “ ­Ё­  (­ аг襭ЁҐ нв®Ј® Їа®жҐбб  ЇаЁў®¤Ёв Є в殮“®¬г ­ б“Ґ¤б⢥­­®¬г § Ў®“Ґў ­Ёо - 䥭Ё“ЇЁа®ўЁ­®Ја ¤­®© ®“ЁЈ®д७ЁЁ). ЋЄЁб“Ґ­ЁҐ вЁа®§Ё­  дҐа¬Ґ­в®¬ вЁа®§Ё­ §®© - ў ¦­ п Їа®¬Ґ¦гв®з­ п ॠЄжЁп ЇаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¬Ґ“ ­Ё­®ў, ­®а ¤аҐ­ “Ё­  Ё  ¤аҐ­ “Ё­  г 祓®ўҐЄ . €®¤Ёа®ў ­­лҐ Їа®Ё§ў®¤­лҐ вЁа®§Ё­  - вЁа®ЄбЁ­ Ё ваЁЁ®¤вЁа®­Ё­ - Ј®а¬®­л йЁв®ўЁ¤­®© ¦Ґ“Ґ§л. ‚ ¦­го а®“м ЁЈа Ґв вЁа®§Ё­ Є Є ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ ЇаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ  “Є “®Ё¤®ў (¬®адЁ­, Є®¤ҐЁ­, Ї Ї ўҐаЁ­). ”Ґа¬Ґ­в вЁў­®Ґ ®ЄЁб“Ґ­ЁҐ L -вЁа®§Ё­ ЁбЇ®“м§гов ¤“п Ї®“г祭Ёп ¬Ґ¤ЁжЁ­бЄ®Ј® ЇаҐЇ а в  - L-„Ћ”Ђ. ЏаЁ а бЇ ¤Ґ вЁа®§Ё­  ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ (б гз бвЁҐ¬  бЄ®аЎЁ­®ў®© ЄЁб“®вл) ®Ўа §говбп дг¬ а®ў п Ё  жҐв®гЄбгб­ п ЄЁб“®вл, Є®в®алҐ зҐаҐ§  жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґ­в Ђ ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“.


‘ҐаЁ­

‘ҐаЁ­, (- ¬Ё­®-(-®ЄбЁЇа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , HOCH2CH(NH2)COOH, ЇаЁа®¤­ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‘гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле - L- Ё D- Ё а жҐ¬ЁзҐбЄ®© - DL-д®а¬. Џ®звЁ ўбҐ ЎҐ“ЄЁ ᮤҐа¦ в L-бҐаЁ­; ®б®ЎҐ­­® Ё¬ Ў®Ј вл ЎҐ“ЄЁ 襓Є  - дЁЎа®Ё­ (¤® 16%) Ё бҐаЁжЁ­ (¤® 40%), Ё§ Є®в®а®Ј® бҐаЁ­ Ўл“ ўл¤Ґ“Ґ­ ў 1865 Ј®¤г ­Ґ¬ҐжЄЁ¬ еЁ¬ЁЄ®¬ ќ.ЉаҐ¬Ґа®¬. ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є¦Ґ д®бд®а­лҐ ндЁал бҐаЁ­ . ‘ҐаЁ­ - § ¬Ґ­Ё¬ п  ¬Ё­®ЄЁб“®в , ҐҐ ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®¬ ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¦Ёўл¬Ё ®аЈ ­Ё§¬ ¬Ё б“г¦Ёв D-3д®бд®Ј“ЁжҐаЁ­®ў п ЄЁб“®в  (Їа®¬Ґ¦гв®з­л© Їа®¤гЄв Ј“ЁЄ®“Ё§ ). ‚ Є“ҐвЄ е бҐаЁ­ гз бвўгҐв ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ Ј“ЁжЁ­ , бҐагᮤҐа¦ йЁе  ¬Ё­®ЄЁб“®в (¬ҐвЁ®­Ё­ , жЁб⥨­ ), ваЁЇв®д ­ ,   в Є¦Ґ нв ­®“ ¬Ё­ , бдЁ­Ј®“ЁЇЁ¤®ў, б“г¦Ёв Ёбв®з­ЁЄ®¬ ®¤­®гЈ“Ґа®¤­®Ј® да Ј¬Ґ­в  (ЇаҐўа йҐ­ЁҐ ў Ј“ЁжЁ­ б гз бвЁҐ¬ вҐва ЈЁ¤а®д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл - ’ѓ”Љ), Є®в®ал© ЁЈа Ґв ў ¦­го а®“м ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ е®“Ё­ , ЇгаЁ­®ўле ®б­®ў ­Ё© Ё Їа®зҐЈ®.

‘ҐаЁ­ + ’ѓЉ”( ѓ“ЁжЁ­ + N5N10-¬ҐвЁ“Ґ­-’ѓЉ”. ЏаЁ а бЇ ¤Ґ бҐаЁ­  ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ®Ўа §гҐвбп ЇЁа®ўЁ­®Ја ¤­ п ЄЁб“®в , Є®в®а пзҐаҐ§  жҐвЁ“Є®дҐа¬Ґ­в Ђ ўЄ“оз Ґвбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“. Љ в “ЁвЁзҐбЄЁҐ дг­ЄжЁЁ ап¤  дҐа¬Ґ­в®ў (еЁ¬®ваЁЇбЁ­, ваЁЇбЁ­, Ў ЄвҐаЁ “м­лҐ Їа®вҐ §л, нбвҐа §л, д®бд®аЁ“ § , д®бд®Ј“оЄ®¬гв § , 饓®з­ п д®бд в § ) ®Ўгб“®ў“Ёў овбп ॠЄжЁ®­­®© бЇ®б®Ў­®бвмо ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇл ®бв вЄ  бҐаЁ­ , ўе®¤п饣® ў б®бв ў  ЄвЁў­®Ј® 業ва  нвЁе дҐа¬Ґ­в®ў. ‚ бдҐаг ¤Ґ©бвўЁп дҐа¬Ґ­в®ў бҐаЁ­®ў®© ЈагЇЇл ўе®¤пв ॠЄжЁЁ ЈЁ¤а®“Ё§  ЇҐЇвЁ¤®ў,  ¬Ё¤®ў, ндЁа®ў Є аЎ®­®ўле ЄЁб“®в Ё ЇҐаҐ­®б  ®бв вЄ  д®бд®а­®© ЄЁб“®вл. Џа®Ё§ў®¤­л¬Ё бҐаЁ­  пў“повбп  ­вЁЎЁ®вЁЄЁ жЁЄ“®бҐаЁ­,  § бҐаЁ­.





2_

1Авиация и космонавтика
2Архитектура и строительство
3Астрономия
 
4Безопасность жизнедеятельности
5Биология
 
6Военная кафедра, гражданская оборона
 
7География, экономическая география
8Геология и геодезия
9Государственное регулирование и налоги
 
10Естествознание
 
11Журналистика
 
12Законодательство и право
13Адвокатура
14Административное право
15Арбитражное процессуальное право
16Банковское право
17Государство и право
18Гражданское право и процесс
19Жилищное право
20Законодательство зарубежных стран
21Земельное право
22Конституционное право
23Конституционное право зарубежных стран
24Международное право
25Муниципальное право
26Налоговое право
27Римское право
28Семейное право
29Таможенное право
30Трудовое право
31Уголовное право и процесс
32Финансовое право
33Хозяйственное право
34Экологическое право
35Юриспруденция
36Иностранные языки
37Информатика, информационные технологии
38Базы данных
39Компьютерные сети
40Программирование
41Искусство и культура
42Краеведение
43Культурология
44Музыка
45История
46Биографии
47Историческая личность
 
48Литература
 
49Маркетинг и реклама
50Математика
51Медицина и здоровье
52Менеджмент
53Антикризисное управление
54Делопроизводство и документооборот
55Логистика
 
56Педагогика
57Политология
58Правоохранительные органы
59Криминалистика и криминология
60Прочее
61Психология
62Юридическая психология
 
63Радиоэлектроника
64Религия
 
65Сельское хозяйство и землепользование
66Социология
67Страхование
 
68Технологии
69Материаловедение
70Машиностроение
71Металлургия
72Транспорт
73Туризм
 
74Физика
75Физкультура и спорт
76Философия
 
77Химия
 
78Экология, охрана природы
79Экономика и финансы
80Анализ хозяйственной деятельности
81Банковское дело и кредитование
82Биржевое дело
83Бухгалтерский учет и аудит
84История экономических учений
85Международные отношения
86Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
87Финансы
88Ценные бумаги и фондовый рынок
89Экономика предприятия
90Экономико-математическое моделирование
91Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Челябинские маршрутки на остановках сбрасывают скорость до шестидесяти.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Синтез белка", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2017
Рейтинг@Mail.ru