Реферат: Синтез белка - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Синтез белка

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 51 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Данный программный продукт представляет собой переводчик пос ледовательностей РНК в последовательности ДНК , в результате чего позволяет получать максимально полное описание белковой структуры , которая образуется из заданной последовательности РНК . Программа соде ржит базу данных , включающую в себя подроб ную информац и ю о каждой аминокисл оте , а также примеры наиболее распространенны х в природе последовательностей аминокислот . Кроме того , программа позволяет получить опис ание белковой структуры , которая получается и з заданной самим пользователем последовательност и . Имее т ся возможность увидеть не только сугубо научное описание синтезируемог о белка , но и его трехмерное изображение , т.е . модель , которая может вращаться в реальном времени . Это позволяет расмотреть молекулу белка с разных сторон (вращение п роисходит относител ь но выбранного пол ьзователем атома ). Программа содержит теоретическую информацию о процессе биосинтеза белка . Подробно рас сматриваются основные этапы биосинтеза и их условия. Использование программы подробно обсуждаетс я в руководстве пользователя , котор ое к настоящей программе прилагается. ВВЕДЕНИЕ ФУНКЦИИ БЕЛКА УСЛОВИЯ И ЭТАПЫ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА ТРАНСЛЯЦИЯ И ОБЩИЕ ТРЕБОВАНИЯ К СИНТЕ ЗУ БЕЛКА В БЕСКЛЕТОЧНОЙ СИСТЕМЕ Рибосомы Аминоацил-тРНК-синтетазы. Транспортные РНК ПРИРОДА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА ЭТАП Ы СИНТЕЗА БЕЛКА Активирование аминокислот Процессы трансляции. ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ СВЕДЕНИЯ ОБ АМИНОКИСЛОТАХ И НЕКОТОРЫХ БЕЛКОВЫХ ВЕЩЕСТВАХ. КЛАСС ОРАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ АМИНОКИСЛОТЫ КЛАССИФИКАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ КОНКРЕТНЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ : Аланин Аргинин Гли цин Гистидин Аспарагиновая кислота Глутаминовая кислота Оксипролин Норлейцин Лейцин Лизин Пролин Триптофан L-триптофан Изолейцин Валин Цистеин Тирозин Серин Введение За последние годы потребность в значительных количествах (-аминокислот не уклонно возрастает в связи с широким испо льзованием их в биохимии , питании , микробиолог ии и при исследовании растительных и живо тных тканей . Кроме того , аминокислоты нашли широкое применение в качестве добавок к природным и переработанным продуктам питани я . В прошлом потребность в больш инстве (-аминокислот могла быть удовлетворена путем их выделения из кислотных , щелочных и энзиматических гидролизатов белков или из других природных источников . Фактически эти методы и до настоящего времени применяют в промы ш ленности при производств е аргинина , аспарагина , цистина , глутаминовой к ислоты , гистидина , оксипролина , пролина и тироз ина . Однако сейчас эти методы не представл яют собой лучшего пути получения большинства (-аминокислот , входящих в состав белков . В настоящ е е время существует целый ряд удобных синтетических методов , позволяющ их легко получить аланин , аспарагиновую кисло ту , глицин , изолейцин , лейцин , лизин , метионин , фенилаланин , серин , треонин , триптофан и вал ин , а также многие другие (-аминокислоты , пр ичем как в лабораторном , так и в промышленном масштабах . Наиболее существенные из этих синтетических методов будут подроб но рассмотрены в данной главе. Живой организм характеризуется высшей сте пенью упорядоченности составляющих его ингредиен тов и уникальной ст руктурной организацией , обеспечивающей как его фенотипические призн аки , так и многообразие биологических функций . В этом структурно-функциональном единстве ор ганизмов , составляющем сущность жизни , белки (б елковые тела ) играют важнейшую роль , не за меняемую другими органическими соединения ми. Белки — высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества , молекулы которых построе ны из остатков аминокислот . Название протеины (от греч . protos - первый , важнейший ), по-видимому , более точно отражает первостепе нное биол огическое значение этого класса веществ . Прин ятые в отечественной литературе названия белк и и белковые вещества связаны с обнаружен ием в тканях животных и растений веществ , имеющих сходство с белком куриного яйца. В наше время , когда абсолютно до стоверно установлено , что наследственная информация сосредоточена в молекуле ДНК клето к любых живых организмов , не вызывает сомн ения , что только белки являются теми молек улярными инструментами , при помощи которых ге нетическая информация реализуется . Без б е лков , в частности ферментов , ДНК не может реплицироваться , не может воспроизводить себя , т . е . лишена способности передавать генетическую информацию. Живая природа характеризуется рядом свойс тв , отличающих ее от неживой природы , и почти все эти свойства с вязаны с белками . Прежде всего для живых организмов характерны широкое разнообразие белковых стр уктур и их высокая упорядоченность ; последняя существует во времени и в пространстве . Удивительная способность живых организмов к воспроизведению себе подобных также связана с белками . Сократимость , движение - н епременные атрибуты живых систем - имеют прямо е отношение к белковым структурам мышечного аппарата . Наконец , жизнь немыслима без об мена веществ , постоянного обновления составных частей живого организма , т. е . без про цессов анаболизма и катаболизма (этого удивит ельного единства противоположностей живого ), в основе которых лежит деятельность каталитическ и активных белков - ферментов. Таким образом , белки (белковые вещества ) составляют основу и структуры и фун кции живых организмов . По образному вы ражению одного из основоположников молекулярной биологии Ф . Крика , белки важны прежде всего потому , что они могут выполнять самы е разнообразные функции , причем с необыкновен ной легкостью и изяществом . Подсчитано , что в природе встречается примерно 1010 - 1012 р азличных белков , обеспечивающих существование око ло 106 видов живых организмов различной сложност и организации , начиная от вирусов и кончая человеком . Из этого огромного количества природных белков известны точно е ст роение и структура ничтожно малой части - не более 2500. Каждый организм характеризуется ун икальным набором белков . Фенотипические признаки и многообразие функций обусловлены специфичн остью объединения этих белков , во многих с лучаях в виде надмолекуляр н ых и мультимолекулярных структур , в свою очередь определяющих ультраструктуру клеток и их о рганелл. В клетке Е . со li содержится около 3000 различных белков , а в организме человека н асчитывается свыше 50000 разнообразных белков . Самое удивительное , что все природные белки состоят из большого числа сравнительно про стых структурных блоков , представленных мономерны ми молекулами - аминокислотами , связанными друг с другом в полипептидные цепи . Природные белки построены из 20 различных аминокинокислот . Поскольку эти аминокислоты могут объединяться в самой разной последовательности , то они могут образовать громадное количест во разнообразных белков . Число изомеров , котор ое можно получить при всевозможных перестанов ках указанного числа аминокислот в полипептид е исчи с ляется огромными величинами . Так , если из двух аминокислот возможно образование только двух изомеров , то уже и з четырех аминокислот теоретически возможно о бразование 24 изомеров , а из 20 аминокислот - 2,4(1018 раз нообразных белков . Нетрудно предвидеть , ч то при увели чении числа повторяющихся аминокислотных остатко в в белковой молекуле число возможных изо меров возрастает до астрономических величин . Ясно , что природа не может позволить случа йных сочетаний аминокислотных последовательностей , и для каждого ви д а характерен свой специфический набор белков , определяемы й , как теперь известно , наследственной информа цией , закодированной в молекуле ДНК живых организмов . Именно информация , содержащаяся в линейной последовательности нуклеотидов ДНК , опре деляет линейную последовательность аминок ислот в полипептидной цепи Образовавшаяся лин ейная полипептидная цепь сама теперь оказывае тся наделенной функциональной информацией , в соответствии с которй она самопроизвольно пре образуется в определенную стабильную трехмерную ст р уктуру . Таким образом , лабильн ая полипептидная цепь складывается , скручивается в пространственную структуру белковой молеку лы , причем не хаотично , а в строгом соо тветствии с информацией , содержащейся в амино кислотной последовательности. Учитывая важнейшую роль белков в живой природе , а также то , что белки составляют почти половину сухой массы живо го организма и наделены рядом уникальных функций , а в познании структуры и функций белков лежит решение многих важных пробл ем биологии и медицины. Функции белка Белки выполняют множество самых разнообра зных функций , характерных для живых организмо в . Здесь же будут перечислены главные и в некотором смысле уникальные биологические функции белков , не свойственные или лишь частично присущие другим классам биополимеро в. Каталитическая функция . Все известные в настоящее время биологические катализаторы - фе рменты - являются белками . К 1988 г . было иденти фицировано более 2100 ферментов . Эта функция белк ов является уникальной , определяющей скорость химических реакций в би ологических систе мах. Питательная (резервная ) функция . Эту функци ю осуществляюттак называемые резервные белки , являющиеся источниками питания для развития плода , например белки яйца (овальбумины ). Основн ой белок молока (казеин ) также выполняет г лавным обр азом питательную функцию . Ряд других белков несомненно используется в ор ганизме в качестве источника аминокислот , кот орые в свою очередь являются предшественникам и биологически активных веществ , регулирующих процессы обмена веществ. Транспортная функция . Дыхательная функци я крови , в частности перенос кислорода , ос уществляется молекулами гемоглобина - белка эритро цитов . В транспорте липидов принимают участие альбумины сыворотки крови . Ряд других сыв ороточных белков образует комплексы с жирами , медью , желез о м , тироксином , витами ном А и другими соединениями , обеспечивая их доставку в соответствующие органы-мишени. Защитная функция . Основную функцию защиты в организме выполняет иммунная система , к оторая обеспечивает синтез специфических защитны х белков-антител в ответ на поступление в организм бактерий , токсинов или вирусов . Высокая специфичность взаимодействия антител с антигенами (чужеродными веществами ) по тип у белок-белок способствует узнаванию и нейтра лизации биологическог действия антигенов . Защитна я фун к ция белков проявляется и в способности ряда белков крови к свер тыванию . Свертывание белка плазмы крови фибри ногена приводит к образованию сгустка крови , что предохраняет от потери крови при ранениях. Сократительная функция . В акте мышечного сокращения и р асслабления участвует множество белковых веществ . Однако главную ро ль в этих жизненно важных процессах играю т актин и миозин - специфические белки мыш ечной ткани . Сократительная функция присуща н е только мышечным белкам , но и белкам цитоскелета , что обесп е чивает тончайш ие процессы жизнедеятельности клеток (расхождение хромосом в процессе митоза ). Структурная функция . Белки , выполняющие ст руктурные функции , занимают по количеству пер вое место среди других белков тела челове ка . Среди них важнейшую роль играе т коллаген в соединительной ткани , кератин в волосах , ногтях , коже , эластин в сосудисто й стенке и др . Большое значение имеют комплексы белков с углеводами в формировании ряда секретов - мукоидов , муцина и т . д . В комплексе с липидами (в частности , фосфоли п идами ) белки участвуют в о бразовании биомембран клеток. Гормональная функция . Обмен веществ в организме регулируется разнообразными механизмами . В этой регуляции важное место занимают гормоны , вырабатываемые в железах внутренней секреции . Ряд гормонов пре дставлен белк ами или полипептидами , например гормоны гипоф иза , поджелудочной железы и др. Можно назвать еще некоторые жизненно важные функции белков , в частности способност ь сохранять онкотическое давление в клетках и крови , буферные свойства , поддерживаю щие физиологическое значение рН внутренне й среды , и др. Таким образом , из этого далеко не полного перечня основных функций белков видно , что указанным биополимерам принадлежит искл ючительная и разносторонняя роль в живом организме . Если попытаться вычлени ть глав ное , решающее свойство , которе обеспечивает мн огогранность биологических функций белков , то следовало бы назвать способность белков стро го избирательно , специфически соединяться с ш ироким кругом разнообразных веществ . В частно сти , эта высокая специ ф ичность бел ков обеспечивает взаимодействие ферментов с с убстратами , антител с антигенами , транспортных белков крови с переносимыми молекулами дру гих веществ и т . д . В случае ферментов это взаимодействие основано на принципе биоспецифического узнавания , за в ершающего ся связыванием фермента с соответствующей мол екулой , что содействует протеканию химической реакции . Высокой специфичностью действия наделены также белки , которые составляют молекулярную основу таких процессов , как дифференцировка и деление клеток, развитие живых ор ганизмов , обеспечивающее их биологическую индивид уальность. Условия и этапы биосинтеза белка Трансляция и общие требования к синте зу белка в бесклеточной системе Прямое отношение к механизмам передачи наследственной информации имеет про цесс трансляции , означающий перевод "четырехбуквенного языка нуклеиновых кислот на двадцатибуквенну б речь белков ". Другими словами , трансляция сводится к синтезу белка в рибосомах ; в этом синтезе последовательность расположения нуклеотидов в мРНК определя е т первичную структуру белка , т.е . строго упорядоч енную последовательность расположения отдельных аминокислот в молекуле синтезируемого белка. В классических исследованиях П.Замечника при использовании меченых аминокислот было впервые точно установлено , ч то местом синтеза белка являются рибосомы . При опреде лении радиоактивности белков в различных субк леточных фракциях печени , полученных методом дифференциального центрифугирования через различные промежутки времени , было показано , что ра диоактивная метка в первую очередь появляется во фракции микросом и лишь затем в других субклеточных образованиях . Пос ле установления места включения радиоактивной метки было выяснено участие других субклет очных фракций и низкомолекулярных клеточных к омпонентов в синтезе бел к а . При инкубации микросом печени крыс с 14С-лизином включение радиоактивной метки в белки ри босом наблюдалось при наличии в системе , п омимо фракции микросом , еще некоторых раствор имых компонентов цитоплазмы , источника энергии в форме АТФ или АТФ-генерирую щ е й системы , а также ГТФ . Дальнейшие исследования были направлены на поиск других компонентов белоксинтезирующей системы. Белоксинтезирующая система включает : набор всех 20 аминокислот , входящих в состав белков ых молекул ; минимум 20 разных тРНК , облада ющих специфичностью к определенному ферме нту и аминокислоте ; набор минимум 20 различных ферментов - аминоацил-тРНК-синтетаз , также обладающ их двойной специфичностью к какой-либо опреде ленной аминокислоте и одной тРНК ; рибосомы (точнее полисомы : состоящие из 4-12 моно рибосом с присоединенной к ним матричной мРНК ); АТФ и АТФ-генерирующую систему ферментов ; ГТФ , принимающая специфическое участие в инициации и элонгации синтеза белка в риб осомах ; ионы Mg2+ в концентрации 0,005-0,008 М ; мРНК в качестве главног о компонента систе мы , несущей информацию о структуре белка , синтезирующегося в рибосоме ; наконец , белковые факторы , участвующие в синтезе на разном уровне трансляции. Рассмотрим более подробно структуру и функцию главных компонентов белоксинтезирующей сис темы. Рибосомы Живые организмы , как известно , в зави симости от структуры клеток делятся на дв е группы : прокариоты и эукариоты . Первые н е содержат ограниченного мембраной ядра и митохондрий или хлоропластов ; они представлены главным образом микроорганизма ми . Клетки эукариот животных и растений , включая гри бы , напротив , содержат ядра с мембранами , а также митохондрии (и в ряде случаев х лоропласты ). Оба типа клеток содержат рибосомы , п ричем рибосомы эукариот (клетки животных ) прим ерно в два раза больше рибосом прок ариот (бактерии ). Обычно рибосомы характеризуют по скорости их седиментации в центрифужном поле , которая количественно выражается конст антой седиментации s, выражаемой в единицах Све дберга S. Величина s зависит не только от разме ра частиц , н о и от формы и пло тности , так что она не пропорциональна раз меру . Число рибосом в микробной клетке при мерно равно 104, а эукариот — около 105. Химически рибосомы представляют собой н уклеопротеины , состоящие только из РНК и б елка , причем 80S рибосомы эука риот содержат примерно равное их количество , а у 70S р ибосом прокариот соотношение РНК и белка составляет 2:1. РНК рибосом принято называть риб осомным и обозначать рРНК . Как 80S, так и 70S рибосомы состоят из двух субчастиц ; это можно при помощи электр о нной микр оскопии или путем обработки рибосом растворам и , содержащими низкие концентрации ионов Mg2+. При этих условиях рибосомы диссоциируют на с убчастицы ; последние могут быть отделены друг от друга методом ультрацентрифугирования . Од на из субчастиц по р а змерам в 2 раза превышает размер второй ; так , у 70S рибосом величины S для субчастиц равны 50S и 30S, у 80S рибосом , соответственно 60S и 40S. Субчастицы рибосом клеток эукариот устроены более сложн о : более 70 разных белков в обеих субчастица х , при этом б ольшая субчастица с одержит 28S, 5,8S и 5S рРНК , а малая содержит 18S рРНК (К настоящему времени полностью расшифрована первичная структура всех рРНК в 70S и 80S рибосомах и аминокислотная последовательность вс ех 55 белков 70S рибосом и частично белков 80 S рибосом .). Для выяснения тонких молекулярных механ измов синтеза белка в рибосомах необходимы сведения о структуре и функциях рибосом . В последнее время получены данные , свидетел ьствующие о вероятной пространственной трехмерно й структуре как целых рибосо м , так и их субчастиц . В частности , выяснено , чт о форму и размеры 30S и 40S рибосом предопредел яют не белковые молекулы этих частиц , а третичная структура входящих в их состав 16S и 18S рРНК . Более того , по данным акад . А.С . Спирина , для сохранения простр а нственной морфологической модели всей 30S су бчастицы оказалось достаточным наличие только двух белков , содержащихся в определенных то пографических участках молекулы 16S рРНК. Относительно происхождения рибосом известно , что рРНК происходит из общего пред шественника всех клеточных РНК , в свою очередь синтезирующегося на матрице ДНК в ядре ; рибосомные белки имеют цитоплазматиче ское происхождение , затем они транспортируются в ядрышки , где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объеди н ения белков с соответствующими р РНК . Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму , где ряд рибосом вместе с мРНК образуют полисомы или по лирибосомы. Аминоацил-тРНК-синтетазы. Экспериментально д оказано существование в любых клетках живого организма специфи ческих ферментов , катализирующих активирование ам инокислот и связывание последних с определенн ыми тРНК . Все эти ферменты выделены в чистом виде из E. coli. Молекулярная масса почти всех синт етаз равна 100 000 Да , за исключением фенила ланин-тРНК-синтетазы (180 000 Да ). Все они оказались ч увствительными к реагентам на SH-группы и т ребуют присутствия ионов Mg2+. Ферменты обладают абсолютной специфичностью действия , поскольку они узнают только о д ну какую-либо L-аминокислоту или одну тРНК ; это обстоятель ство чрезвычайно важно , поскольку в дальнейше м в белковом синтезе "узнавание " аминоацил-тРНК основано не на природе аминокислоты , а на химической природе антикодона тРНК . Счит ается , что в молекуле к аждой ами ноацил-тРНК-синтетазы имеются по крайней мере три центра связывания : для аминокислоты , тРНК и АТФ ; ферменты весьма чувствительны такж е к аналогам аминокислот , которые ингибируют активирование соответствующих аминокислот . Некот орые ферменты состоя т из одной полипептидной цепи , другие из двух или чет ырех гомологичных или гетерогенных субъединиц. Аминоацил-тРНК-синтетазы в активном центре содержат гистидин , имидазольное кольцо которого участвует в связывании АТФ посредством и онов Mg2+. Наибольшим с родством эти ферменты , как было указано , обладают по отношению к молекулам специфических тРНК , хотя конк ретный механизм , посредством которого ферменты узнают подходящую РНК , пока не ясен . В то же время эти ферменты отличаются ни зкой молярной активностью ( число обо ротов не превышает нескольких сот каталитичес ких актов в минуту ). Транспортные РНК В лаборатории М . Хогланда было выясн ено , что при инкубации 14С-аминокислоты с ра створимой с растворимой фракцией цитоплазмы в присутствии АТФ и последующим добав л ением трихлоруксусной кислоты в образовавшемся белковом осадке метка не открывается . Было сделано заключение , что меченая аминокислота не включается в белковую молекулу . Метка оказалась связанной ковалентно с РНК , сод ержащейся в безбелковом фильтрате . По к азано , что РНК , к которой присоединяет ся меченая аминокислота , имеет небольшую моле кулярную массу и сосредоточена в растворимой фракции , поэтому ее сначала назвали раств оримой , а потом адапторной или транспортной РНК (тРНК ). На долю тРНК приходится приме р но 10 — 15 % общего количества клеточ ной РНК . К настоящему времени открыто боле е 60 различных тРНК . Для каждой аминокислоты в клетке имеется по крайней мере одна специфическая РНК (для ряда аминокислот о ткрыто более одной , в частности , для серин а — 5 разн ы х тРНК , для лизина и глицина — по 4 разных тРНК , хотя и в этом случае каждая тРНК связана со специфической аминоацил-тРНК-синтетазой ). Молекуля рная масса большинства тРНК колеблется от 24 000 до 29 000 Да . Они содержат от 75 до 85 нуклеоти дов . Аминокислот ы присоединяются к с вободной 3'-OH-группе концевого мононуклеотида , предст авленного во всех тРНК АМФ , путем образова ния эфирной связи . Интересно , сто все тРНК обладают не только удивительно сходными функциями , но и очень похожей трехмерной с труктурой. Ус тановлена первичная структура поч ти всех 60 открытых тРНК ; знание последовательно сти , а следовательно , состава тРНК дало в руки исследователей много ценных сведений о биологической роли отдельных компонентов тРНК . Общей для тРНК оказалась также на тивная к о нформация , установленная мет одом рентгеноструктурного анализа и названная первоначально конформацией клеверного листа ; на самом деле эта конформация имеет неправи льную , Г-образную форму. Определение структуры тРНК позволило вы явить ряд отличительных учас тков ; так , на 3'-гидроксильном конце располагается одинаковая для всех тРНК последовательность триплета ЦЦА-ОН , к которой присоединяется посредством эфирной связи специфическая аминокислота . Связы вание в основном происходит через 3'-ОН - гру ппу концевого а д енилового нуклеотида , хотя получены доказательства возможности пр исоединения аминокислоты через 2'-ОН - группу . Ти мин-псевдоуридин-цитидиловая (Т (Ц ) петля , по-видимому , связывает аминоацил-тРНК с поверхностью рибо сомы . Имеется , кроме того , добавочная петля, состав которой варьируется у разных типов молекул тРНК ; ее назначение неизвестн о . Дигидроуридиловая петля , с другой стороны , оказалась необходимой как сайт (место ) для узнавания специфическим ферментом — аминоац ил-тРНК-синтетазой . Имеется также антикодон о вая петля , несущая триплет , названный антикодоном , и расположенная на противоположной стороне от того конца , куда присоединяется аминокислота . Антикодон является специфичным и комплементарным к соответствующему кодону мРНК , причем оба они являются антипар а ллельными в своей комплементарности. Тщательный анализ нуклеотидных последовател ьностей разных тРНК показал , что все они содержат одинаковый 5'-концевой нуклеотид — ГМФ со свободной 5'-фосфатной группой . Адапто рная функция молекул тРНК заключается в с вя зывании каждой молекулы тРНК со сво ей аминокислотой . Но поскольку между нуклеино вой кислотой и специфической функциональной г руппой аминокислоты не существует соответствия и сродства , эту функцию узнавания должна выполнять белковая молекула , которая узнае т как молекулу специфической тРНК , так и специфической аминокислоты . Природа генетического кода Генетическая информация , закодированная в первичной структуре ДНК , переводится еще в ядре в нуклеотидную последовательность мРНК . Однако вопрос о том , каким о бразо м эта информация передается на белковую м олекулу , долго не был выяснен . Первые указ ания на существования прямой функциональной з ависимости между структурой гена и его пр одуктом — белком можно найти у Ч . Яно вского , который в серии изящных опытов с пр и менением методов генетического картирования и сективирования показал , что порядок изменений в структуре мутантного гена триптофанситазы у E. coli в точности соответствует порядку соответствующих изменений в аминоки слотной последовательности молекулы белк а -фермента. Ранее было известно , что молекулы мР НК не обладают сродством к аминокислотам , поэтому для перевода нуклеотидной последовательн ости мРНК на аминокислотную последовательность белков требуется некий посредник , названный адаптором . Молекула адапто ра должна быт ь в свою очередь наделена способностью уз навать нуклеотидную последовательность специфической мРНК и соответствующую аминокислоту . Обладая подобной адапторной молекулой клетка может включать каждую аминокислоту в подходящее место полипептидн о й цепи , в стр огом соответствии с нуклеотидной последовательно стью мРНК . Остается , таким образом , незыблемым положение , что сами по себе функциональны е группы аминокислот не обладают способностью вступать в контакт с матрицей информацио нной мРНК. Было пок азано , что в нуклеотидно й последовательности молекулы мРНК имеются ко довые слова для каждой аминокислоты — ге нетический код . Проблема , однако , сводится к тому , из чего состоит этот таинственный код ? Вероятнее всего , он заключается в о пределенной последов а тельности расположе ния нуклеотидов в молекуле ДНК . Вопросы о том , какие нуклеотиды ответственны за вкл ючение определенной аминокислоты в белковую м олекулу и какое количество нуклеотидов опреде ляет это включение , оставался нерешенным до 1961 г . Теоретичес к ий разбор показал , что код не может состоять из одного нуклеотида , поскольку в этом случае только 4 аминокислоты могут кодироваться . Но код не может быть и дуплетным , т.е . комбинация из двух нуклеотидов из четырехбуквенного алфавита не может охватывать вс е х аминокислот , так как подобных комбин аций теоретически возможно только 16 (42=16), а в состав белка входят 20 аминокислот . Для всех аминокислот белковой молекулы было бы дост аточно взять триплетный код , когда число в озможных комбинаций составит 64 (43=64 ). Из приведенных выше данных М . Ниренб ерга становится очевидным , что поли-У , т.е . Р НК , гипотетическисодержащая остатки только одного уридилового нуклеотида , способствует синтезу белка , построенного из остатков одной аминоки слоты — фенилаланина . На этом о снован ии был сделан вывод , что кодоном для в ключения фенилаланина в белковую молекулу мож ет служить триплет , состоящий из 3 уридиловых нуклеотидов — УУУ . Вскоре было показано , что синтетическая матричная полицитидиловая ки слота (поли - Ц ) кодирует образов а ни е полипролина , а матричная полиадениловая кис лота (поли-А ) — полилизина . Соответствующие тр иплеты — ЦЦЦ и ААА — действительно оказались триплетами (названными кодонами ) для кодирования пролина лизина. М.Ниренберг , С . Очоа и Х . Корана , по льзуясь искусс твенно синтезированными мРНК , представили доакзательства не только состава , но и последовательности триплетов всех к одонов , ответственных за включение каждой из 20 аминокислот белковой молекулы . Генетический коод для аминокислот являе тся вырожденным . Эт о означает , что под авляющее число аминокислот кодируетяс нескольким и кодонами , за исключением метионина и три птофана , по существувсе остальные аминокислоты имеют более одного специфического кодона . В ырожденность кода оказывается неодинаковой для разных ам и нокислот . Так , если дл я серина , аргинина и лейцина имеется по 6 кодовых слов , то ряд других аминокислот , в частности глутаминовая кислота , гистидин и тирозин , имеют по два кодона , а трипт офан — только 1. Следует отметить , что выро жденность чаще всего кас а ется тол ько третьего нуклеотида , в то время как для многих аминокислот первые два нуклеоти да являются общими . Вполне допустимо поэтому предположение , что последовательность первых двух нуклеотидов определяет в основном специ фичность каждого кодона , в то в р емя как третий нуклеотид менее сущест вен . В последнее время появились доказательст ва гипотезы два из трех , означающей , что код белкового синтеза , возможно , является к ввази - или псевдодуплетным . Имеются доказательства , что вырожденность генетического кода имеет несомненный биологический смысл , об еспечивая организму ряд преимуществ . В частно сти , она способствует "совершенствованию " генома , так как в процессе мутации могут насту пать различные аминокислотные замены , наиболее ценные из которых отбираются в п роцессе эволюции . Другой отличительной особенностью генетичес кого кода является его непрерывность , отсутст вие знаков препинания , то есть сигналов , у казывающих на конец одного кодона и начал о другого . Другими словами , код является л инейным , одноанправленн ым и непрерывающимся : АЦГУЦГАЦЦ . Это свойство генетического кода обеспечивает синтез в высшей степени упорядоч енной последовательности молекулы белков . Во всех других случаях последовательность нуклеотид ов в кодонах будет нарушаться и приводить к синтезу " бессмысленной " полипептид ной цепи с измененной структурой . Следует указать на еще одну особенность кода — его универсальность для всех живых организ мов : от Е . со li до человека. Среди 64 мыслимых кодонов смысл имеет 61, то есть кодирует определенную амино кисл оту . В то же время три кодона , а им енно УАГ , УАА , УГА являются бессмысленными , нонсенс-кодонами , так как они не кодируют ни одной из 20 аминокислот . Однако эти кодон ы не лишены смысла , поскольку выполняют ва жную функцию в синетзе белка в рибосомах (фу н кцию окончания , терминации си нтеза ). При исследовании генетического кода в опытах in vivo были также получены доказательства универсальности кода . Однако в последнее вр емя выяснены некоторые отличия кода в мит охондриях эукариот животных , включая человек а , отличающегося четырьмя кодонами от генетического кода цитоплазмы , даже тех же клеток . В частности , АУГ , являющийся обычно инициаторным кодоном , кодирует также метиони н в цепи , и УГА , являющийся нонсенс-кодоном , кодирует в митохондриях триптофан . Кроме т ого , кодоны АГА и АГГ являютс я для митохондрий скорее терминирующими , а не кодирующие аргинин . Как результат этих изменений , для считывания генетического кода митохондрий требуется меньше разных тРНК , в то время как цитоплазматическая система трансляции о б ладает полным набором тРНК. Этапы синтеза белка Синтез белка предсавляет собой циклиыес кий многоступенчатый энергозависимый процесс , в котором свободные аминокислоты полимеризуются в генетически детерменированную последовательность с образованием полипеп тидов . Система бе лкового синтеза , точнее , система трансляции , ко торая использует генетическую информацию , трански бированную в мРНК , для синтеза полипептидной цепи с опрределенной первичной структурой , включает около 200 типов макромолекул — белк ов и нукле и новых кислот . Среди них около 100 макромолекул , участвующих в акти вировании аминокислот и их переносе на ри босомы (все тРНК , аминоацил-тРНК-синтетазы ), более 60 макромолекул , входящих в состав 70S или 80S рибо сом , и около 10 макромолекул (называемых белко в ыми факторами ), принимающих непосредс твенное участие в системе трансляции . Не р азбирая подробно природу других важных для синтеза факторов , рассмотрим подробно механизм индивидуальных путей синтеза белковой молеку лы в искусственной синтезирующей системе . П режде всего , при помощи изотопног о метода было выяснено , что синтез белка начинается с N-конца и завершается С-концо м , т.е . процесс протекает в направлении NH2 ( COOH. Белковый синтез , или процесс трансляции , может быть условно разделен на два э тапа : ак тивирование аминокислот и собстве нно процесс трансляции. Активирование аминокислот Необходимым условием синтеза белка , кото рый в конечном счете сводится к полимериз ации аминокислот , является наличие в системе не свободных , а так называемых активирова нны х аминокислот , располагающих своим вну тренним запасом энергии . Активация свободных аминокислот осуществляется при помощи специфичес ких ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз в присутстви и АТФ . Этот процесс протекает в две ст адии , причем обе катализируются одни м ферсентом . На первой стадии аминокислот а реагирует с АТФ и образуется пирофосфат и промежуточный продукт , который на второ й стадии реагирует с соответствующей 3'- ОН-тРНК , в результате чего образуется аминоацил - тРНК (аа-тРНК ) и освобождается АМФ . Аминоа ц ил-тРНК располагает необходимым запа сом энергии . Необходимо подчеркнуть , что амино кислота присоединяется к концевому 3'- ОН-гидроксилу (или 2'-ОН ) АМФ , который вместе с двумя остатками ЦМФ образует концевой ттриплет ЦЦА , являющийся одинаковым для всех тра н спортных РНК. Процессы трансляции. Второй этап матричного синтеза белка , собственно трансляцию , протекающую в рибосоме , условно делят на три стадии : инициацию , элонгацию и терминацию . Инициация трансляции . Стадия инициации , яв ляющаяся "точкой отсчета " начала синтеза белка , требует соблюдения ряда условий , в частности наличия в системе помимо 70S или 80S рибосом , инициаторной аминоацил-тРНК , иницирующих к одонов в составе мРНК и белковых факторов инициации . Экспериментально доказано , что у бактерий , в ч а стности у E. Coli, иници аторной является аа-тРНК , в образовании которо й специфическое участие принимают соответстсвующ ая тРНК и N10-формил-тетрагидрофолиеая кислота . Т аким образом , N-формилметионил-тРНК является первой аа-тРНК , которая определяет включени е N-концевого остатка аминокислоты и тем самым начало трансляции. Процесс формилирования имеет важный химич еский и биологический смысл , предотвращая уча стие NH2-группы аминокислоты в образовании пепти дной связи и обеспечивая тем самым синтез белка в направ лении NH2 ( COOH. Образовавшаяся формилметионил-тРНК , по-видимому , первой связывается в определенном участке с 30S субчастицей ри босомы и с мРНК . Помимо тРНКфМет , у E. Coli имеется обычная тРНК , акцептирующая свободный , а не формилированный метионин . Он а обозначается тРНКМет и обеспечивает пе ренос метионина в процессе сборки (элонгации ) полипептдной цепи . Необходимым условием иниц иализации является также наличие инициирующих кодонов , кодирующих формилметионин . У бактерий нвг дг­ЄжЁо ўлЇ®“­пов ваЁЇ“Ґвл Ђ“ѓ Ё ѓ“ѓ ¬ђЌЉ . Ћ¤­ Є® нвЁ ваЁЇ“Ґвл Є®¤Ёагов д®а¬Ё“¬ҐвЁ®­Ё­ (Ё“Ё ­ з “м­л© ¬ҐвЁ®­Ё­ ) в®“мЄ® Ўг¤гзЁ ­ з “м­л¬Ё ваЁЇ“Ґв ¬Ё ЇаЁ бзЁ влў ­ЁЁ ¬ ваЁз­®© ¬ђЌЉ . …б“Ё ¦Ґ нвЁ ваЁЇ“Ґв л пў“повбп ®Ўлз­л¬Ё , в.Ґ . ў­гв७­Ё¬Ё , в® Є ¦¤л© Ё§ ­Ёе Є®¤ЁагҐв бў®о ¬Ё­®ЄЁб“®вг , ў з бв­®бвЁ , Ђ“ѓ-¬ҐвЁ®­Ё­ Ё ѓ“ѓ-ў “Ё­ . џб­ ® , зв® Ё­ЁжЁ в®а­л© 5'-Ђ“ѓ-Є®¤®­г ЇаҐ¤иҐбвўгҐв Ї® “ЁЇгаЁ­®ў п Ї®б“Ґ¤®ў ⥓쭮бвм , Є®в®а п г§­ Ґвбп Ї® “ЁЇЁаЁ¬Ё¤Ё­®ў®© Ї®б“Ґ¤®ў ⥓쭮бвмо. „®Ї®“­ЁвҐ“м­лҐ ᢥ¤Ґ­Ёп ®Ў ¬Ё­®ЄЁб“®в е Ё ­ҐЄ®в®але ЎҐ“Є®ўле ўҐйҐбвў е. ЋаЈ ­Ё зҐбЄЁҐ ўҐйҐбЁў , ᮤҐа¦ йЁҐ гЈ“Ґ த , ў®¤®а®¤ , ЄЁб“®а®¤ , §®в , бҐаг , Ё­®Ј¤ д®б д®а Ё ¤а . н“Ґ¬Ґ­вл . ?Ја ов ў ¦­го дЁ§Ё®“®ЈЁ зҐбЄго а®“м , пў“ппбм Ј“ ў­®© б®бв ў­®© з бвмо Їа®в®Ї“ §¬л . ?¬Ґов ®зҐ­м ўлб®ЄЁ© ¬®“ҐЄг“па­­л © ўҐб . ЏаЁ ­ ЈаҐў ­ЁЁ ¬­®ЈЁҐ Їа®вҐЁ­л ᢥа в лў овбп ; ­Ґа бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ ю ­ Ўге ов . ЏаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ а бЇ ¤ овбп , б­ з “ ®Ўа §гп Їа®¤гЄвл ўлб®Є®Ј® ¬®“ҐЄг“па­®Ј® ўҐб ю “мЎг¬®§л Ё ЇҐЇв®­л , § ⥬ ¬Ё­®ЄЁб“®вл. Џа®вҐЁ­л а §¤Ґ“повбп ­ “мЎг¬Ё­л , Ј“®Ўг“Ё ­л , Їа®“ ¬Ё­л , б“®¦­лҐ ЎҐ“ЄЁ , бЄ“Ґа®Їа®вҐЁ­л . Ђ“ мЎг¬Ё­л ( “мЎг¬Ё­ пЁз­л© , Єа®ўп­®© блў®а®вЄ Ё ) а бвў®аЁ¬л ў ў®¤Ґ . ѓ“®Ўг“Ё­л а бвў®аЁ¬л “Ёим ў а §Ў ў“Ґ­­ле а бвў®а е б®“Ґ© , ЄЁб“®в Ё 饓®зҐ© ; ᮤҐа¦ вбп ў Єа®ўЁ , ў ᥬҐ­ е Ў®Ў®ўле Ё ¬ б“Ёз­ле а б⥭Ё© . Џа®“ ¬Ё­л а бв ў®аЁ¬л ў а §Ў “Ґ­­®¬ бЇЁа⥠, ­® ­Ґ ў ў®¤Ґ ; ᮤҐа¦ вбп ў ᥬҐ­ е §“ Є®ў. Љ зЁб“г б“®¦­ле ЎҐ“Є®ў ®в­®бпвбп д®бд®Їа®вҐЁ­ ю Є §ҐЁ­ ¬®“®Є ; а бвў®аЁ¬ “Ёим ў а бвў®а е ®б­®ў ­Ё© Ё ЄЁ“®в , б® ¤Ґа¦Ёв д®бд®а ; е஬®Їа®вҐЁ­л - ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ­ Єа®ўЁ ; ᮤҐа¦Ёв ®аЈ ­ЁзҐбЄ®Ґ ᮥ¤Ё­Ґ­ЁҐ ¦Ґ“Ґ§ - ЈҐ¬ вЁ­ ; ­ҐгЄ “Ґ®Їа®вҐЁ¤л - б®“Ґ®Ўа §­лҐ ᮥ¤Ё­Ґ­Ёп Їа®вҐЁ­®ў б ­гЄ“ҐЁ­®ўл¬Ё ЄЁб“®в ¬Ё ; ᮤҐа¦ в д®бд®а , ЇгаЁ­®ўлҐ ®б­®ў ­Ёп Ё гЈ“Ґў®¤­го ЈагЇЇг , ўе®¤пв ў б®бв ў Є“Ґв®з­ле 拉а ; ¬гжЁ­л - Ј“ ў­ п б®бв ў­ п з бвм б“Ё§Ёбвле ўл¤Ґ“Ґ­Ё© ; ᮤҐа¦ в гЈ“Ґў®¤­го ЈагЇЇг ; бЄ“Ґа®Їа® ⥨­л - ­ 室пвбп ў ®Ї®а­ле вЄ ­пе ¦Ёў®в­®Ј® ®аЈ ­Ё§¬ ; Є®““ ЈҐ­ Є®б⥩ , е ап饩 Ё Є®¦Ё ЇаЁ ­ ЈаҐў ­ЁЁ б ў®¤®© ЇҐ аҐе®¤Ёв ў а бвў®аЁ¬го ¦Ґ“ вЁ­г ; ЄҐа вЁ­ ў®“®б , а®Ј®ў , Є®Їлв , ЇҐа쥢 - бв®©Є®Ґ ўҐйҐбвў® , ᮤҐа ¦ 饥 ¬­®Ј® бҐал . Џа®вҐЁ­л ЇаЁ¬Ґ­повбп ¤“п Ё§Ј®в® ў“Ґ­ Ёп Ї“ бвЁзҐбЄЁе ¬ бб , Є“Ґп. „ “ҐҐ ¬л ЇаЁў®¤Ё¬ в Ў“Ёжг б ­ҐЄ®в®ал¬Ё ᢥ¤Ґ­Ёп¬Ё ®Ў ¬Ё­®ЄЁб“®в е Ё ЎҐ“Є®ўле ўҐ йҐбвў е (­ б“Ґ¤го饩 бва ­ЁжҐ ). ‘ ®Ґ¤Ё­Ґ­Ёп (бЁ­®­Ё¬л )”®а¬г“ Ё ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб ‘ ў®©бвў Ђ“ ­Ё­ (2- ¬Ё­Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в ;Ala)CH3-CH(NH2)COOH, M=89.1?Ј“л Ё“Ё ЇаЁ§¬л . ‘ гЎ“Ё¬ЁагҐв ЇаЁ >200'C. Ђ““ ­в®Ё­ (5-г२¤®ЈЁ¤ ­в®Ё­ )NH ю CO NH2 | | |CO | CO | | |NH ю CH ю NH , M=158.1ЃҐ“ . ЇаЁ§¬л Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ . ’ Ї “ .=238Ђ¬Ё­® жЁ“-ва ­бЇ®ав­ п ђЌЉвђЌЉ б ¬Ё­® жЁ“м­®© ЈагЇЇ®© , ЇаЁб®Ґ¤Ё­Ґ­­®© Є 2'- Ё“Ё 3'- ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇҐ Є®­жҐў®Ј® ® бв вЄ ¤Ґ­®§Ё­ . Ђ¬Ё­® жЁ“м­ п ЈагЇЇ Ўлбва® ¬ЁЈ аЁагҐв ¬Ґ¦¤г 2- Ё 3- Ї®“®¦Ґ­Ёп¬Ё , ЇаЁзҐ¬ Є ¦¤л© Ё§®¬Ґа Ё¬ҐҐв ЇҐаЁ®¤ Ї®“гЇаҐўа 饭Ёп ® Є®“® 1 ¬б . ђ ў­®ўҐб­ п ᬥбм ᮤҐа¦Ёв 2- Ё 3- Ё§®¬Ґал ў ᮮ⭮襭ЁЁ 1:2ЃҐ“л© ¬®ад­л© Ї® а®и®Є . Ђ¬Ё­® жЁ“ вђЌЉ Ї®“гз Ґвбп ў १-вҐ а Ґ ЄжЁЁ ¬Ґ¦¤г ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё , Ђ’ ђ ЁвђЌЉ , Є в “Ё§Ё а㥬®© ¬Ё­® жЁ“-вђЌЉ-ᨭ⥧ в ¬Ё (дҐа¬Ґ­в ¬Ё , ЄвЁўЁагойЁ ¬Ё ¬Ё­®ЄЁб“®вл ). Ђ ¬ Ё­® жЁ“-вђЌЉ еа ­пв ў а б⢮ॠЁ“Ё “Ё®дЁ“Ё§®ў ­­л¬Ё ЇаЁ ’ < -20'C.Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ (ЈЁЇҐа⥭§Ё­ , ­ЈЁ®в®­Ё­ )Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe ( ­Ј Ё®вҐ­§Ё­ II, Њ =1046) Asp-Arg-Val-Tyr-Ile-His-Pro-Phe-His-Leu ( ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II, Њ =1297) ЏаЁўҐ¤Ґ­л Ї®б“Ґ¤®ў вҐ“м ­®бвЁ ­ЈЁ®вҐ­§Ё­® ў 祓®ўҐЄ , бўЁ­мЁ Ё “®и ¤Ё . Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II ю ­ ЁЎ®“ҐҐ ЄвЁў­ п д®а¬ . Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ I ®Ў“ ¤ Ґв Ј®а §¤® Ў®“ҐҐ ­Ё§Є®© ЄвЁў­®бвмо . Џ®ўли Ґв Є а®ўп­®Ґ ¤ ў“Ґ­ЁҐ (ЇаҐбб®а­л© нд䥪в ), ўл§лў п б® Єа 饭ЁҐ бЄҐ“Ґв­ле , Ўа릥Ґз­ле Ё ­ ¤Ї®зҐз­ле б ®бг¤ ® ў , бвЁ¬г“ЁагҐв ᥪаҐжЁо “줮бвҐа ®­ ­ ¤Ї®зҐз­ЁЄ ¬Ё . Ђ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ I ®Ўа §гҐвбп ў ॠ§-⥠¤Ґ©бвўЁп ७Ё­ (Їа®вҐ®“ЁвЁзҐбЄ®Ј® дҐа¬Ґ­в ) ­ ­ЈЁ®вҐ­§Ё­®ЈҐ­ ў Ї“ §¬Ґ Ё ЇаҐўа й Ґвбп ў ­ЈЁ®вҐ­§Ё­ II бЇҐжЁ “м­л¬ дҐа¬Ґ­в®¬ , Є®в®ал© г¤ “пҐв ‘ -Є®­жҐў®© ¤ЁЇҐЇвЁ¤ . Ђ­ЈЁ ® в Ґ­§Ё­ II ў Єа®ўЁ Ё вЄ ­пе б®еа ­пҐвбп “Ёим Єа вЄ®ўаҐ¬Ґ­­® Ё§-§ ¤ “м­Ґ©иҐ© ¤ҐЈа ¤ жЁЁ ЇҐЇвЁ¤ § ¬Ё . “бв®©зЁў ў ­Ґ©ва “м­®¬ а б⢮ॠ. Ђ¤б®аЎЁаг Ґвбп ­ б⥪“Ґ Ё§ а §Ў . а бвў®а .ЂаЈЁ­Ё­ (2- ¬Ё ­® -5-Јг ­Ё¤Ё­®ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , 2- ¬Ё­® -5-Јг ­Ё¤Ё­®ЇҐ ­в ­®ў п Є- в , N-5- ¬Ё¤Ё­®®а­ЁвЁ­ , Arg)HN=CNH(CH2)3CH(NH2)COOH | H2NM=174.2ЈЁ¤а в : Њ =210.2Џ®вҐап Arg Їа®Ёб室Ё в ЇаЁ ЈЁ¤аЁа®ў ­ЁЁ ЎҐ“Є ў ЇаЁбгвбвўЁЁ б е а . ЌҐгбв . ў Ј®а . 饓 . „ЁЈЁ¤а в вҐапҐв H2O Ї аЁ 105 ‘ . Ђ бЇ а ЈЁ­ (Ї®“г ¬Ё¤ 2- ¬Ё­®п­в а­®© ЄЁб“®вл , (-¬®­® ¬Ё¤ бЇ а ЈЁ­®ў®© ЄЁб“®вл , Asn). H2NCOCH2CH(NH2)COOHM=132 .1ЈЁ¤а в : Њ =150.1ЃҐбжў . ЄаЁбв ““ . “бв®©зЁў Їа Ё 100 ‘ ў ў®¤Ґ.ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё­®п­в а­ п ЄЁб“®в , Asp).HOOCCH2CH(NH2)COOHM=133.1ЃҐбжў . ЄаЁ б в ““ . ‚ “Ё­ (2- ¬Ё­® -3¬ҐвЁ“Ўгв ­®ў п ЄЁб“®в , Val)CH3CHCH(NH2)COOH. | CH3M=117.1‹Ёб в®зЄЁ Ё“Ё ЇаЁ§¬л .5-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё­ ((-ЈЁ¤а®ЄбЁ“Ё§Ё­ , 2,6-¤Ё ¬Ё­® -5-ЈЁ¤а®ЈҐЄб ­®ў п Є-в , Hyl)CH2NH2 |HCOH |CH2 |CH2 |HCNH2 |COOHM=162 .2ѓЁ¤а®е“® аЁ¤ : Њ =1 9 8.6ѓЁ¤а®е“®аЁ¤ : ЎҐ“ . ЄаЁбв ““ . ‚ Є®““ ЈҐ­Ґ Ё தб⢥­­ле ЎҐ“Є е ўбваҐз Ґ вбп ­-Ё§®¬Ґа .4-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®“Ё­ (4-ЈЁ¤а®ЄбЁ -2-ЇЁаа®“Ё¤Ё­Є аЎ®­®ў п Є-в , Hyp)4-ЈЁ¤а®ЄбЁ -L-Їа®“Ё­.ЉаЁбв ““ѓЁбвЁ¤Ё­ ((- ¬Ё­® -1Ќ-Ё¬Ё¤ §®“Ё“ -4-Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , His)==== ю CH2CH(NH2)COOH| |HN =NM=155.2ЉаЁбв . Џ®вҐаЁ Їа®Ёб室пв ЇаЁ ЈЁ¤а . ЎҐ“Є®ў . ‹ҐЈЄ® а 楬Ё§гҐвбп ЇаЁ ­ ЈаҐў . б бҐа­®© Є-в®©.ѓ“ЁжЁ­ ( ¬Ё­®гЄбгб­ п Є-в , Ј“ ЁЄ®Є®“ , Gly)H2NCH2COOHM=75.1ЃҐ“ . ¬®­®Є“ . ЄаЁбв ““ . ‘ “ ¤ЄЁ© ўЄгб . ’ Ї“ .=292 ‘ ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в (2- ¬Ё­®Ј“гв а®ў п Є -в , Glu)HOOCCH2CH2CH(NH2)COOHM=147.1ЃҐбжў . ЄаЁбв ““ .L-Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“ . Ё¬ҐҐв ўЄгб ¬пб , D-Ё§®¬Ґа ЎҐ§ўЄгᥭ .L-Ј“гв ¬ Ё­ (2- ¬Ё­®Ј“гв ¬Ё­®ў п Є-в ,Gln)H2NCOCH2CH2CH(NH2)COOHM=146.2ЃҐ“ . ЁЈ“л . ЏаЁ ЄЁЇп祭Ё ў ­Ґ©ва . ў®¤­ . а б⢮ॠЁ“Ё б “ . ЄЁб“®вҐ Ўлбва® ЇаҐўа й Ґ вбп ў ¬¬®­Ё©­го б®“м ЇЁа®“Ё¤®­Є аЎ®­®ў®© ЄЁб“®вл.?§®“Ґ©жЁ ­ (2- ¬Ё­® -3-¬ҐвЁ“ЇҐ­в ­®ў п Є-в ,Ile.)CH3CH2HCCH3HCNH2COOHM=131.2 ‚®бЄ®ўлҐ “Ёбв®зЄЁ Ё“Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ ‹Ґ©жЁ­ (2- ¬Ё­® -4-¬ҐвЁ“ЇҐ­в ­®ў п Є-в , Leu)CH3CHCH2CH(NH2)COOHM=131.2Ѓ Ґбжў . “Ёбв®зЄЁ . ‹Ё§Ё­ (2,6-¤Ё ¬ Ё­®ЈҐЄб ­®ў п Є-в , Lys).H2NCH2(CH2)3CH(NH2)COOHЊ =146.2Њ®­® -HCl: Њ =182 .7 „Ё -HCl: M=219.1?Ј“л Ё“ Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ.ЊҐвЁ®­Ё­ (2- ¬Ё­® -4-(¬ҐвЁ“вЁ® )Ўгв ­®ў п Є-в ,Met)CH3SCH2CH2CH(NH2)COOHM=149.2Џ“ бвЁ­ЄЁ . Џ®вҐаЁ Їа®Ёб室пв ЇаЁ Ј Ё¤а . ЎҐ“Є®ў ў ЇаЁбгвбвўЁЁ гЈ“Ґў®¤®ў Ё ў १-⥠®ЄЁб“Ґ­Ёп . ЉаЁбв ““л ¤® ­ҐЄ®в ®а®© б⥯Ґ­Ё Ї“®е® б¬ зЁў Ґ¬л.Џа®“Ё­ (ЇЁаа®“Ё¤Ё­ -2-Є аЎ®­®ў п Є-в , Pro)H2C ю CH2 | |H2C-NH-CHOOHM=115.1 ѓЁЈа . ЇаЁ§¬л Ё “Ё ЁЈ“л.‘ ҐаЁ­ (2- ¬Ё­® -3-ЈЁ¤а®ЄбЁЇа®ЇЁ®­®ў п Є-в , (- ЈЁ¤а ® ЄбЁ “ ­Ё­ ,Ser)COOHHCNH2CH2OHDS-бҐаЁ­Њ =105.1ЏаЁ§¬л Ё“ Ё Ї“ бвЁ­ЄЁ . ‘ “ ¤ЄЁ© ўЄгб . ‘ ®Ґ¤Ё­Ґ­ЁҐ , ®в­®бЁв Ґ“м­® Є®­дЁЈга жЁЁ Є®в®а®Ј® ®ЇаҐ¤Ґ“повбп Є®­дЁЈга жЁЁ (- ¬Ё­®ЄЁб“®в . ЏаЁ ЄЁб“®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є §­ зЁвҐ“м­® вҐапҐвбп.’ Ёа®§Ё­ (3-4-ЈЁ¤а®ЄбЁдҐ­Ё“- “ ­Ё­ ,Tyr)HO ю ю CH2CH(NH2)COOHЊ =181.2?Ј“л.’ ८­Ё­ (2- ¬Ё­® -3-ЈЁ¤ а®ЄбЁЎгв ­®ў п ЄЁб“®в , Thr)COOHH2NCHHCOHCH3L - в८­Ё­Њ =119.1ѓЁ¤а в : Њ =128.1ЉаЁбв . Ѓлбва® а §аги Ґвбп Ј®а . а §Ў . 饓 . Ё ¬Ґ¤“ . ЄЁб“ . ЇаЁ ўлб®ЄЁе ⥬ЇҐа вга е . Џ®вҐ аЁ ЇаЁ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ ЎҐ“Є .’ аЁЇв®д ­ ((- ¬Ё­® -3- Ё ­¤®“Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , Trp)Њ =138.1ѓЁ¤а в : Њ =174.1 ЃҐбжў . Ї“ бвЁ­ЄЁ.”Ґ­Ё“ “ ­Ё­ (2- ¬Ё­® -3䥭Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в ,Phe)ю CH2CH(NH2)COOHM=165.2‹Ёбв®зЄЁ Ё“Ё ЁЈ“л . ‘ гЎ“ . ў ў Єг㬥 . – Ёб⥨­ (2- ¬Ё­® -3-¬ҐаЄ Їв®Їа®ЇЁ®­®ў п Є-в , Cys)HSCH2CH(NH2)COOHM=121.2ѓЁ¤а®е“®аЁ ¤ : Њ =157.6ЄаЁбв . Ї®а®и ®Є. Љ“ бб ®а ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© ЂЊ?ЌЋЉ?‘ ‹Ћ’ ›Ђ¬ Ё­®ЄЁб“®вл , Є“ бб ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© , ®ЎкҐ¤Ё­п ойЁе ў ᥡҐ бў®©бвў ЄЁб“®в Ё ¬Ё­®ў , в. Ґ . ᮤҐа¦ йЁе ­ ап¤г б Є аЎ®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇ®© - COOH ¬Ё­®ЈагЇЇг - NH2. ‚ § ўЁбЁ¬®бвЁ ®в Ї®“®¦Ґ­Ё п ¬Ё­®ЈагЇЇл ®в­®бЁвҐ“м­® Є аЎ®ЄбЁ“м­®© Ј агЇЇл а §“Ёз ов (-, (-, (- Ё ¤агЈЁҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл . Ђ¬Ё­® ЄЁб“®вл ЁЈа ов ®зҐ­м Ў®“миго а®“м ў ¦Ё§­Ё ®аЈ ­Ё§¬®ў , в.Є . ўбҐ ЎҐ“Є®ўлҐ ўҐйҐбвў Ї®бв ஥­л Ё§ ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‚ᥠЎҐ“ЄЁ ЇаЁ Ї®“­®¬ ЈЁ¤а®“Ё§Ґ (а б饯“Ґ­ЁЁ б ЇаЁб® Ґ ¤Ё ­Ґ­ЁҐ¬ ў®¤л ) а бЇ ¤ овбп ¤® бў®Ў®¤­ле ¬Ё­®ЄЁб“ ®в , ЁЈа ойЁе а®“м ¬®­®¬Ґа®ў ў Ї®“Ё¬Ґа­®© Ў Ґ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“Ґ . ЏаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ЎҐ“Є Ї®а冷Є , Ї®б“Ґ¤®ў ⥓쭮бвм а бЇ®“®¦Ґ­Ёп ¬Ё­®ЄЁб“®в § ¤ ов бп ЈҐ­ҐвЁзҐбЄЁ¬ Є®¤®¬ , § ЇЁб ­­л¬ ў еЁ¬ЁзҐбЄ®© бвагЄвгॠ¤Ґ§®ЄбЁаЁ Ў ®­гЄ“ҐЁ­®ў®© ЄЁб “®вл . 20 ў ¦­Ґ©иЁе ¬Ё­®ЄЁб“®в , ўе®¤пйЁе ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў , ®вўҐз ов ®ЎйҐ© д®а¬г“Ґ RCH(NH2)COOH Ё ®в­®б пвбп Є (- ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬.‚ ЇаЁа®¤Ґ ўбваҐз овбп Ё (- ¬Ё­®ЄЁб“®вл , RCH(NH2)COOH, ­ ЇаЁ¬Ґа (- “ ­Ё­ CH2NH2CH2COOH, ўе®¤пйЁ© ў б®бв ў Ї ­в®вҐ­®ў ® © ЄЁб“®вл . Ђ¬Ё­® ЄЁб“®вл ¬®Јгв ᮤҐа¦ вм ®¤­г NH2-ЈагЇЇг Ё ®¤ ­г COOH-ЈагЇЇг (¬®­® ¬Ё­®Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл ), ®¤­г NH2- ЈагЇЇг Ё ¤ўҐ COOH-ЈагЇЇл (¬®­® ¬Ё­®¤ЁЄ аЎ®­®ўлҐ ЄЁ б“®вл ), ¤ўҐ NH2-ЈагЇЇл Ё ®¤­г COOH-ЈагЇЇг (¤Ё ¬Ё­® ¬®­®Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл ). Њ ® ­ ® ¬ Ё ­ ® Є а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл ѓ“ЁжЁ­ - NH2CH2COOH Ђ“ ­Ё­ - CH3CH(NH2)COOH – Ёб⥨­ - CH2(SH)CH(NH2)COOH ЊҐвЁ®­Ё­ - CH2(SCH3)CH2CH(NH2)COOH ‚ “Ё­ - (CH3)CHCH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ. Њ ® ­ ® ¬ Ё ­ ® ¤ Ё Є а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл ЂбЇ а ЈЁ­®ў п - HOOC CH2CH(NH2)COOH ѓ“гв ¬Ё­®ў п - HOOC(CH2)2 ‘ H(NH2)COOH „ Ё ¬ Ё ­ ® ¬ ® ­ ® Є а Ў ® ­ ® ў л Ґ ЄЁб“®вл ‹Ё§Ё­ - NH2CH2(CH2)CH(NH2)COOH ЂаЈЁ­Ё­ - NH2C (=NH)NH(CH2)3CH(NH2)COOH Ё ¤агЈЁҐ. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл - ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““ЁзҐбЄЁҐ ўҐйҐ бвў , а бвў®аЁ ¬лҐ ў ў®¤Ґ ; tЇ“ 220 - 315 ( ‘ . ‚лб®Є п ⥬ЇҐа вга Ї“ ў“Ґ­Ёп ¬Ё­®ЄЁб“®в бўп§ ­ б ⥬ , зв® Ёе ¬®“ҐЄг“л Ё¬Ґов бвагЄвгаг ¬д®вҐа­ле (¤ўг§ ап¤­ле ) Ё®­®ў . Ќ ЇаЁ¬Ґа , бв஥­ ЁҐ Їа®б⥩襩 ¬Ё­®ЄЁб“®вл - Ј“ЁжЁ­ - ¬®¦­® ўла §Ёвм д®а¬г“®© NH3CH2COO ( ­Ґ NH2CH2CO O H). ‚ᥠЇаЁа® ¤­лҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл , Єа®¬Ґ Ј“ЁжЁ­ , ᮤҐа¦ в бЁ¬¬ ҐваЁз­лҐ ⮬л гЈ“Ґа®¤ , бгйҐбвўгов ў ®ЇвЁзҐбЄ Ё ЄвЁў­ле ¬®¤ЁдЁЄ жЁпе Ё , Є Є Їа ўЁ“® , ®в­® бпвбп Є L-ап¤г . Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл D-ап¤ б®¤Ґа¦ вбп в®“мЄ® ў ­ҐЄ®в®але ­вЁЎЁ®вЁЄ е Ё ў ®Ў® “®зЄ е Ў ЄвҐаЁ©. Њ­ ®ЈЁҐ а б⥭Ёп Ё Ў ЄвҐаЁЁ ¬®Јгв ᨭ⥧Ёа®ў вм ўбҐ ­Ґ®Ўе®¤Ё¬лҐ Ё¬ ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ё§ Їа®бвле ­Ґ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© . Ѓ®“миЁ­бв ў® ¬Ё­®ЄЁб“®в ᨭ⥧Ёаговбп ў ⥓Ґ 祓®ўҐЄ Ё ¦Ёў®в­ле Ё§ ®Ўлз­ле ЎҐ§ §®вЁбвле Їа®¤г Єв®ў ®Ў¬Ґ­ ўҐйҐбвў Ё г᢮塞®Ј® §®в . Ћ¤­ Є® ў®бҐ¬м ¬Ё­®ЄЁб“®в (ў “Ё­ , Ё§®“Ґ©жЁ­ , “Ґ©жЁ­ , “Ё§Ё­ , 䥭Ё“ “ ­Ё­ , ¬ҐвЁ®­Ё­ , в८­Ё­ , ваЁЇв®д ­ ) пў“повбп ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬л¬Ё , в.Ґ . ­Ґ ¬®Јг в ᨭ⥧Ёа®ў вмбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё з Ґ“®ўҐЄ , Ё ¤®“¦­л ¤®бв ў“пвмбп б ЇЁйҐ© . ‘ г в®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў§а®б“®Ј® 祓®ўҐЄ ў Є ¦¤®© Ё§ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле ¬Ё­®ЄЁб“®в б®бв ў“пҐ в ў б।­Ґ¬ ®Є®“® 1 Ја ¬¬ . ЏаЁ ­Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе ¬Ё­®ЄЁб“®в (з йҐ ваЁЇв®д ­ , “Ё§Ё­ , ¬ҐвЁ ®­Ё­ ) Ё“Ё ў б“гз Ґ ®вбгвбвўЁп ў ЇЁйҐ е ®вп Ўл ®¤­®© Ё§ ­Ёе ­Ґў®§¬®¦Ґ­бЁ­вҐ§ ЎҐ“Є ®ў Ё ¬­®ЈЁе ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦­ле ўҐ йҐ б вў , ­Ґ®Ўе®¤Ё¬ле ¤“п ¦Ё§­Ё . ѓЁбв Ё¤Ё­ Ё аЈЁ­Ё­ ᨭ⥧Ёаговбп ў ¦Ёў®в­®¬ ® аЈ ­Ё§¬Ґ , ­® “Ёим ў ®Ја ­ЁзҐ­­®© , Ё­®Ј¤ ­Ґ¤ ®бв в®з­®© , ¬ҐаҐ . – Ёб⥨­ Ё вЁа®§Ё­ ®Ўа §говбп “Ёим Ё§ бў®Ёе ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®ў - ᮮ⢥вб⢥­ ­® ¬ҐвЁ®­Ё­ Ё 䥭Ё“ “ ­Ё­ - Ё ¬®Јгв бв вм ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬л¬Ё ЇаЁ ­Ґ¤®бв вЄҐ нвЁе ¬Ё­®ЄЁ б“®в . ЌҐЄ®в®алҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ¬®Јгв ᨭ⥧Ёа®ў вмбп ў ¦Ёў®в­®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤ иҐб⢥­­ЁЄ®ў ЇаЁ Ї®¬®йЁ Їа®жҐбб ЇҐаҐ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп , в.Ґ . ЇҐаҐ­®б ¬Ё­®ЈагЇЇл б ®¤­®© ¬Ё­®ЄЁб“ ®вл ­ ¤агЈго . ‚ ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¬Ё­®Є Ё б“®вл Ї®бв®п­­® ЁбЇ®“м§говбп ¤“п ᨭ⥧ Ё аҐбЁ­вҐ§ ЎҐ“Є®ў Ё ¤агЈЁе ўҐйҐбвў - Ј®а¬®­®ў , ¬Ё­®ў , “Є “®Ё¤®ў , Є®дҐа¬Ґ­в®ў , ЇЁЈ¬Ґ­в®ў Ё ¤агЈЁе . ?§Ўлв®Є ¬Ё­®ЄЁб“®в Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп а бЇ ¤г ¤® Є®­Ґз­ле Їа®¤гЄв®ў ®Ў¬Ґ­ ( г 祓®ўҐЄ Ё ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе ¤® ¬®зҐўЁ­л , ¤ ў г®ЄЁбЁ гЈ“Ґа®¤ Ё ў®¤л ), ЇаЁ Є®в®а®¬ ўл¤Ґ“пҐвбп н­ҐаЈЁп , ­Ґ®Ўе®¤Ё¬ п ®аЈ ­Ё§¬г ¤“п Їа®жҐбб®ў ¦Ё§­Ґ¤Ґп⥓쭮бвЁ . Џа®¬Ґ¦гв®з­л¬ нв Ї®¬ в Є®Ј® а бЇ ¤ пў“пҐвбп ®Ўлз­® ¤Ґ§ ¬Ё­Ёа®ў ­ЁҐ ( з йҐ ўбҐЈ® ®ЄЁб“ЁвҐ“м­®Ґ ). Љ зЁб“г Їа®Ё§ў®¤­ле ¬Ё­®ЄЁб“®в , ЇаҐ¤бв ў“ пойЁ е Ў®“ми®© Їа ЄвЁзҐбЄЁ© Ё­вҐаҐб , ®в­®бЁ вбп “ Єв ¬ (- ¬Ё­®Є Їа®­®ў®© ЄЁб“®вл - Ёб室­л© Ї தгЄв Їа®Ё§ў®¤бвў Є Їа®­ . ?§ўҐбв­® ¬­®Ј® ¬Ґв®¤®ў ᨭ⥧ ¬Ё­®ЄЁб“®в , ­ ЇаЁ¬Ґа ¤Ґ©бвўЁҐ ¬¬Ё Є ­ Ј “®ЈҐ­§ ¬ҐйҐ­­лҐ Є аЎ®­®ўлҐ ЄЁб“®вл : RCHCICOOH+2NH3(RCHNH2COOH+N H4CI, ў®ббв ­®ў“Ґ­ЁҐ ®ЄбЁ¬®ў Ё“Ё ЈЁ¤а §®­®ў , ЄҐв ® - Ё“Ё “줥ЈЁ¤®ЄЁб“®в : RC(=NOH)COOH(RCHNH2COOH Ё ¤агЈЁҐ . ЌҐЄ®в®а лҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ўл¤Ґ“пов Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЈЁ¤а®“Ё § Ў®Ј вле Ё¬Ё ЎҐ“Є®ў ¬Ґв®¤®¬ ¤б®аЎжЁЁ ­ Ё®­®®Ў¬Ґ­­ле ᬮ“ е : в Є ўл¤Ґ“пов Ј“гв ¬Ё­®ўго ЄЁб“®вг Ё§ Є §ҐЁ­ Ё Є“Ґ©Є®ўЁ­л §“ Є ®ў ( вЁа®§Ё­ - Ё§ дЁЎа®Ё­ 襓Є ( аЈЁ­Ё­ - Ё§ ¦Ґ“ вЁ­л ( ЈЁбвЁ¤Ё­ - Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ . ЈЁбвЁ¤Ё ­ - Ё§ ЎҐ“Є®ў Єа®ўЁ . ЌҐЄ®в®алҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл Їа®Ё§ў®¤пв бЁ­вҐвЁзҐбЄЁ , ­ ЇаЁ¬Ґа ¬ҐвЁ®­Ё­ , “Ё§Ё­ Ё Ј“гв ¬Ё­®ўго ЄЁб“®вг . Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл Ї®“г з ов ў Ў®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е в Є¦Ґ ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬ . Џ®бвгЇ“Ґ­ЁҐ ў ®аЈ ­Ё§¬ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле ¬Ё­®ЄЁб“®в ®ЇаҐ¤Ґ“пҐвбп Є®“ЁзҐб вў®¬ Ё ¬Ё­®ЄЁб“®в­л¬ б®бв ў®¬ ЇЁйҐўле ЎҐ“Є®ў . ќв® б“Ґ¤гҐв гзЁвлў вм ¤“п ®аЈ ­Ё§ жЁЁ Їа ў Ё“м­®Ј® ®ЎйҐб⢥­­®Ј® ЇЁв ­Ёп Ё б®бв ў“Ґ­Ё п а жЁ®­®ў ¤“п а §­ле ў®§а бв­ле Ё Їа®дҐбб Ё®­ “м­ле ЈагЇЇ ­ ᥓҐ­Ёп . Џ®вॡ­®бвм ў ЇЁйҐў ®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬®¦Ґв Ўлвм Ї®“­®бвмо Ї®Єалв § бзҐв ᬥᨠ¬Ё­®ЄЁб“®в . ќвЁ¬ Ї®“м§говбп ў “ҐзҐЎ­®¬ ЇЁв ­ЁЁ. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл ЇаЁ¬Ґ­пов ў ¬Ґ¤ЁжЁ­Ґ : ¤“п Ї ७вҐа “м­®Ј® ЇЁв ­Ё п Ў®“м­ле (в.Ґ . ¬Ё­г п ¦Ґ“㤮筮-ЄЁиҐз­л© ва Єв ) б § Ў®“Ґў ­Ёп¬Ё ЇЁйҐ ў аЁвҐ“м­ле Ё ¤агЈЁе ®аЈ ­®ў , в Є¦Ґ ¤“п “Ґ 祭Ёп § Ў®“Ґў ­Ё© ЇҐзҐ­Ё , ¬ “®Єа®ўЁп , ®¦®Ј®ў (¬Ґ вЁ®­Ё­ ), п§ў ¦Ґ“г¤Є (ЈЁбвЁ¤Ё­ ), ЇаЁ ­Ґаў­®-ЇбЁеЁз ҐбЄЁе § Ў®“Ґў ­Ёпе (Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в ). ‚ ¦ Ёў®в­®ў®¤б⢥ Ё ўҐвҐаЁ­ аЁЁ - ¤“п ЇЁв ­Ёп Ё “ҐзҐ­Ёп ¦Ёў®в­ле , в Є¦Ґ ў ¬ЁЄа®Ў Ё®“®ЈЁзҐбЄ®© , ¬Ґ¤ЁжЁ­бЄ®© Ё ЇЁйҐў®© Їа®¬ли“Ґ­­®бв Ё . ?§г祭ЁҐ ¬Ё­®ЄЁб“®в­®Ј® б®бв ў ЎҐ“Є®ў Ё ®Ў¬Ґ­ ¬Ё­®ЄЁб“®в Їа®ў®¤пв а冷¬ 梥в­ле ॠЄжЁ© , ­ ЇаЁ¬Ґа ­Ё­ЈЁ¤аЁ­®ў®© ॠЄжЁҐ©, в Є¦Ґ ¬Ґв®¤ ¬Ё е஬ в®Ја дЁЁ Ё б Ї®¬®ймо бЇҐ жЁ “м­ле ўв®¬ вЁзҐбЄЁе ЇаЁЎ®а®ў - ­ “Ё§ в®а®ў . Љ“ ббЁдЁЄ жЁп ¬Ё­®ЄЁб“®в ‚ᥠўбваҐз ойЁҐбп ў ЇаЁа®¤Ґ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ®Ў“ ¤ ов ®ЎйЁ¬ бў®©бвў®¬ - ¬д®вҐа­®бвмо , в.Ґ . Є ¦¤ п ¬Ё­®ЄЁб“®в ᮤҐа¦Ёв Є Є ¬Ё­Ё¬г¬ ®¤­ г ЄЁб“®в­го Ё ®¤­г ®б­®ў­го ЈагЇЇг . ЋЎйЁ© вЁЇ бв஥­Ёп (- ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬®¦Ґв Ўлвм ЇаҐ¤бв ў“Ґ­ ў б“Ґ¤го饬 ўЁ¤Ґ : Љ Є ўЁ¤­® Ё§ ®ЎйҐ© д®а¬г“л , ¬Ё­®ЄЁб“®в л Ўг¤гв ®в“Ёз вмбп ¤агЈ ®в ¤агЈ еЁ¬ЁзҐбЄ® © ЇаЁа®¤®© (-гЈ“Ґа®¤­л¬ ⮬®¬ Ё ­Ґ гз бвўг ойго ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇҐЇвЁ¤­®© бўп§Ё ЇаЁ ᨭ⥧Ґ ЎҐ“Є . Џ®звЁ ўбҐ (- ¬Ё­® - Ё (-Є аЎ®Є бЁ“м­лҐ ЈагЇЇл гз бвўгов ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇҐЇвЁ¤­ ле бўп§Ґ© ЎҐ“Є®ў®© ¬®“ҐЄг“л , вҐапп ЇаЁ нв® ¬ бў®Ё бЇҐжЁдЁзҐбЄЁҐ ¤“п бў®Ў®¤­ле ¬Ё­®ЄЁб“® в ЄЁб“®в­® - ®б­®ў­лҐ бў®©бвў . Џ®нв®¬г ўбҐ а §­®®Ўа §ЁҐ ® б ®ЎҐ­­®б⥩ бвагЄвгал Ё дг­ЄжЁЁ ЎҐ“Є®ўле ¬®“ҐЄг“ бўп§ ­® б еЁ¬Ёз ҐбЄ®© ЇаЁа®¤®© Ё дЁ§ЁЄ®-еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬Ё бў®©бвў ¬Ё а ¤ЁЄ “®ў ¬Ё­®ЄЁб“®в . ?¬Ґ­­® Ў“ Ј®¤ ап Ё¬ ЎҐ “ЄЁ ­ ¤Ґ“Ґ­л а冷¬ г­ЁЄ “м­ле дг­ЄжЁ© , ­Ґ б ў®©б⢥­­ле ¤агЈЁ¬ ЎЁ®Ї®“Ё¬Ґа ¬ , Ё ®Ў“ ¤ ов еЁ¬ ЁзҐбЄ®© Ё­ ¤ ЁўЁ¤г “м­®бвмо. Ђ¬Ё­®ЄЁб“®вл Є“ ббЁдЁжЁагов ­ ®б­®ўҐ еЁ ¬ЁзҐбЄ®Ј® бв஥­Ёп а ¤ЁЄ “®ў , е®вп Ўл“Ё ЇаҐ¤“® ¦Ґ­л Ё ¤агЈЁҐ ЇаЁ­жЁЇл . ђ §“Ёз ов ஬ вЁзҐбЄЁҐ Ё “Ёд вЁзҐбЄЁҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл , в Є¦Ґ ¬Ё­®ЄЁб“® вл , ᮤҐа¦ йЁҐ бҐаг Ё“Ё ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­лҐ ЈагЇЇл . — бв® Є“ б бЁдЁЄ жЁп ®б­®ў ­ ­ ЇаЁа®¤Ґ § ап¤ ¬Ё­®ЄЁб“®вл . …б“Ё а ¤ЁЄ “ ­Ґ©ва “м­л© (в ЄЁҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ᮤҐа¦ в в®“мЄ® ®¤­г ¬Ё­ ® - Ё ®¤­г Є аЎ®ЄбЁ“м­го ЈагЇЇг ), в® ®­Ё ­ §лў овбп ­Ґ©ва “м­л¬Ё ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё . …б“Ё ¦Ґ ¬Ё­®ЄЁб“®в ᮤҐа¦Ёв Ё§Ўлв®Є ¬Ё­® - Ё“Ё Є аЎ® Є бЁ“м­ле ЈагЇЇ , в® ®­ ­ §лў Ґвбп ᮮ⢥вб⢥­­® ®б­®ў­®© Ё“Ё ЄЁб“®© ¬Ё­®ЄЁб“®в ®©. ‘ ®ўаҐ¬Ґ­­ п а жЁ®­ “м­ п Є“ ббЁдЁЄ жЁп ¬Ё­ ®ЄЁб“®в ®б­®ў ­ ­ Ї®“па­®бвЁ а ¤ЁЄ “®ў , в.Ґ . бЇ®б®Ў­®бвЁ Ёе Є ў§ Ё¬®¤Ґ©бвўЁо б ў®¤®© . Ћ­ ўЄ“оз Ґв зҐвлॠЄ“ бб ¬Ё­®ЄЁб“®в : 1) ­ҐЇ®“па­лҐ (ЈЁ¤а®д®Ў­лҐ ) 2) Ї®“па­лҐ (ЈЁ¤а®дЁ“м­лҐ ) ­Ґ§ а殮­­лҐ 3) ®ваЁж ⥓쭮 § а殮­­лҐ 4) Ї®“®¦ЁвҐ“м­® § а殮­­лҐ ЇаЁ дЁ§Ё®“®ЈЁзҐбЄ Ёе §­ 祭Ёпе pH ‚ ЇаҐ¤бв ў“Ґ­­®© Є“ ббЁдЁЄ жЁЁ ¬Ё­®ЄЁб“®в ЇаЁўҐ¤Ґ­л ­ Ё¬Ґ­®ў ­Ёп , бвагЄвга­лҐ д®а¬г“л , б®Є а 饭­лҐ ®Ў®§­ 祭Ёп Ё ®¤­®ЎгЄўҐ­­лҐ бЁ¬ў® “л ¬Ё­®ЄЁб“®в , ЇаЁ­пвлҐ ў ®вҐзҐб⢥­­®© Ё Ё­®бва ­­®© “ЁвҐа вгॠ, в Є¦Ґ §­ 祭Ёп Ё§®н“ҐЄва ЁзҐбЄ®© в®зЄЁ pI. ЏҐаҐзЁб“Ґ­­лҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ЇаЁбгвбвўгов ў а §“Ёз­ле Є®“ЁзҐб⢥­­ле ᮮ⭮襭Ёпе Ё Ї®б“Ґ¤ ®ў ⥓쭮бвпе, ў влбпз е ЎҐ“Є®ў , е®вп ®в¤Ґ “м­лҐ Ё­¤ЁўЁ¤г “м­лҐ ЎҐ“ЄЁ Ё ­Ґ ᮤҐа¦ в Ї ®“­л© ­ Ў®а ўбҐе нвЁе ¬Ё­®ЄЁб“®в . Џ®¬Ё¬® ­ “ЁзЁп ў Ў®“миЁ­б⢥ ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є®ў 20 ¬Ё­®ЄЁ б“®в , ў ­ҐЄ®в®але ЎҐ“Є е ®Ў­ а㦥­л Їа®Ё§ў®¤­л Ґ ¬Ё­®ЄЁб“®в (нвЁ ¬Ё­®ЄЁ“®вл ®Ўа §говбп Ї®б“Ґ § ўҐа襭Ёп ᨭ⥧ ЎҐ“Є ў аЁЎ®б ®¬Ґ Є“Ґв®Є ў १г“мв ⥠Ї®бвбЁ­вҐвЁзҐбЄ®© еЁ¬ ЁзҐбЄ®© ¬®¤ЁдЁЄ жЁЁЁ ): ®ЄбЁЇа®“Ё­ , ®ЄбЁ“Ё§Ё­ , ¤Ё©®¤в Ёа®§Ё­ , д®бд®бҐаЁ­ Ё д®бд®в८­Ё­. ЏҐаўлҐ ¤ўҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ᮤҐа¦ вмбп ў ЎҐ“ЄҐ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­®© вЄ ­Ё - Є®““ ЈҐ­Ґ , ¤Ё©®¤вЁа ®§Ё ­ пў“пҐвбп ®б­®ў®© бвагЄвгал Ј®а¬®­®ў йЁв®ўЁ¤­®© ¦Ґ“Ґ§л . ‚ ¬лиҐз­®¬ ЎҐ“ЄҐ ¬Ё®§Ё ­Ґ ®Ў­ а㦥­ в Є¦Ґ (-N-¬ҐвЁ““Ё§Ё­ . Љ®­ЄаҐв­лҐ ¬Ё­®ЄЁб“®вл : Ђ“ ­Ё­ Ђ“ ­Ё­ , (- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , жЁЄ“ЁзҐбЄ п ¬Ё­®ЄЁб“®в , иЁа®Є® а бЇа®бва ­Ґ­­ п ў ¦Ёў®© ЇаЁа®¤Ґ . Њ® “ҐЄг“па­ п ¬ бб 89,09. (- “ ­Ё­ [CH3CH(NH2)COOH] ўе ®¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў Ё ўбваҐз Ґвбп ў ®аЈ ­Ё§¬ е ў бў®Ў®¤­®¬ б®бв®п­ЁЁ . Ћв­®бЁвб п Є зЁб“г § ¬Ґ­пҐ¬ле ¬Ё­®ЄЁб“®в , в Є Є Є “ҐЈЄ® ᨭ⥧ЁагҐвбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё 祓®ўҐЄ Ё§ ЎҐ§ §®вЁбвле ЇаҐ¤иҐбвў Ґ ­­ЁЄ®ў Ё г᢮塞®Ј® §®в . (- “ ­Ё­ [CH2(NH2)CH2COOH] ў б®бв ўҐ ЎҐ“Є®ў ­Ґ ўбваҐз Ґвбп , ­® пў“пҐвбп Їа®¤гЄв®¬ Їа®¬Ґ¦гв®з­®Ј® ®Ў¬Ґ­ ¬Ё­®ЄЁб“®в Ё ўе®¤Ёв ў б®бв ў ­ҐЄ®в®але ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ Є вЁў­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© , ­ ЇаЁ¬Ґа §®вЁбвле нЄбва ЄвЁў­ле ўҐйҐбвў бЄҐ“Ґв­®© ¬гбЄг“ вгал - Є а­®§Ё ­ Ё ­§ҐаЁ­ , Є®н­§Ё¬ “ ­Ё­ , в Є¦Ґ ®¤­®Ј® Ё§ ўЁв ¬Ё­®ў ‚ - Ї ­в®вҐ­®ў®© ЄЁб“®вл. ЂаЈЁ­Ё­ ЂаЈЁ­Ё­ , (- ¬Ё­® -(-Јг ­Ё¤Ё­ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , NH2 ( C-NH(CH2)3NH2CHCOOH (( NH ¤Ё ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п ¬Ё­®ЄЁб“®в , ў ¬®“ҐЄг“Ґ Є®в®а®© , Ї®¬Ё¬® Ё­®ЈагЇЇл , Ґбвм ¬Ё¤Ё­®ў п ЈагЇЇ (NH2-C=NH). ЂаЈЁ­Ё­ Ё¬ҐҐв ®б­®ў­лҐ бў®©бвў (Ё §®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ ЇаЁ аЌ 10, 76), ®Ўа §гҐв ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л , а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ . Њ®“ ҐЄг“па­ п ¬ бб 174,3. ЂаЈЁ­Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї ®звЁ ўбҐе а бвЁвҐ“м­ле Ё ¦Ёў®в­ле ЎҐ“Є®ў ( ­ҐЄ®в®алҐ Їа®б⥩訥 ЎҐ“ЄЁ Є“Ґв®з­ле 拉а бЇҐ а¬ЁҐў алЎ - Їа®в ¬Ё­л - ᮤҐа¦ в ®Є®“® 80% аЈЁ­Ё­ ). ‚ ¬лиж е ЎҐбЇ®§ў®­®з­ле ¦Ёў®в­ле ᮤҐа¦Ёвбп бў®Ў®¤­ п аЈЁ­Ё­д®бд®а­ п ЄЁб“®в - Ї தгЄв д®бд®аЁ“Ёа®ў ­Ёп аЈЁ­Ё­ . Џ®¤ ¤Ґ©бвўЁҐ¬ дҐа¬Ґ­в аЈЁ­ §л , в Є¦Ґ ЇаЁ 饓®з­®¬ ЈЁ¤а®“ Ё§Ґ аЈЁ­Ё­ а бЇ ¤ Ґвбп ­ ¬Ё­®ЄЁб“®вл ®а­ЁвЁ­ Ё ¬®зҐўЁ­г ; нв ॠЄжЁп ЁЈа Ґв ў ¦­го а ® “м ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ¬®зҐўЁ­л ў Ї ҐзҐ­Ё ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе . ѓ“ЁжЁ­ ѓ“ЁжЁ­ , ¬Ё­®гЄбгб­ п ЄЁб“®в , Ј“ЁЄ®Є®“ , Їа® б⥩и п “Ёд вЁзҐбЄ п ¬Ё­®ЄЁб“®в H2NCH2 ‘ OOH, ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л , tЇ“ . 232-236( ‘ (б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬ ), Ї“®в­®б вм 1,595 Ј (б¬ (15( ‘ ). ‚ 100 Ј ў®¤л ЇаЁ 25( ‘ а бвў®апҐвбп 25 Ј Ј“ЁжЁ­ . ‚ Ўб®“ов­®¬ бЇЁа⥠Ё ндЁаҐ ­Ґа бвў®аЁ¬ . ‘ ЄЁб“®в ¬Ё Ё ®б­®ў ­Ёп¬ Ё ®Ўа §гҐв б®“Ё , б ¬­®ЈЁ¬Ё Є вЁ®­ ¬Ё - Є®¬Ї“Ґ Єб­лҐ ᮥ¤Ё­Ґ­Ёп . ‚­гв७­ЁҐ б®“Ё N- ваЁ “ЄЁ“§ ¬ҐйҐ­ ­®Ј® Ј“ЁжЁ­ ­ §лў ов ЎҐв Ё­ ¬Ё . ѓ“ЁжЁ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ў®“миЁ­бвў а бвЁвҐ“м­ле Ё ¦Ёў®в­ле ЎҐ“Є®ў . Џ®“гз ов Ј“ЁжЁ­ ЈЁ¤а®“Ё§®¬ ¦Ґ “ вЁ­л Ё“Ё дЁЎа®Ё­ 襓Є . ѓ“ЁжЁ­ ¬®¦Ґв Ўлв м ᨭ⥧Ёа®ў ­ Ё§ ¬®­®е“®агЄбгб­®© ЄЁб“®вл Ё ¬¬Ё Є . ЃЁ®“®ЈЁзҐбЄ®Ґ §­ 祭ЁҐ Ј“ЁжЁ­ ®Ўгб“®ў“Ґ­® гз бвЁҐ¬ ҐЈ® ў Ї®бва® Ґ­ЁЁ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¬­®ЈЁе дЁ§ Ё® “®ЈЁзҐбЄЁе ЄвЁў­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© (Ј“гв вЁ®­ , ЈЁЇЇга® ў®© Ё Ј“ЁЄ®е®“Ґў®© ЄЁб“®в , Ї®адЁаЁ­®ў ). ѓ“ЁжЁ­ ЇаЁ¬Ґ­пов ¤“п ЇаЁЈ®в®ў“Ґ­Ёп ЎгдҐа­ле а бвў®а ®ў , ¤“п ᨭ⥧ ЈЁЇЇга®ў®© Ё ¬Ё­®ЈЁЇЇга®ў®© ЄЁб“®в Ё ў ЇҐЇвЁ¤­®¬ ᨭ⥧Ґ . ѓЁбвЁ¤Ё­ ѓЁбвЁ¤Ё­ , (- ¬Ё­® -(-Ё¬Ё¤ §®“Ё“Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в ( N--C--CH2--CH--COOH HC CH NH2 NH ¬Ё­®ЄЁб“®в , ®Ў“ ¤ ой п ®б­®ў­л¬Ё бў®©бвў ¬Ё , ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п ¤“п ¬­®ЈЁе ¦Ёў®в­ле . ЋаЈ ­Ё§¬ 祓®ўҐЄ бЇ®б®ЎҐ­ Є ®Ја ­ЁзҐ­­®¬г ᨭ⥠§г ЈЁбвЁ¤Ё­ . ‚室Ёв ў б®бв ў ЄвЁў­ле 業в а®ў ¬­®ЈЁе дҐа¬Ґ­в®ў , ў з бв­®бвЁ аЁЎ®­гЄ“Ґ §л , ва ­бЄҐв®“ §л . Ќ з “м­ п бв ¤Ёп дҐа¬Ґ­в вЁў­®Ј® а §аг襭Ёп ЈЁбвЁ¤Ё­ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ - ®в饯“Ґ­ЁҐ ¬¬Ё Є б ®Ўа §®ў ­ЁҐ¬ га®Є ­Ё­ ® ў®© ЄЁб“® вл , ўлў®¤п饩бп б ¬®з®© . ђҐ ЄжЁп ¤Ґ§ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп ЈЁбвЁ¤Ё­ ­Ґ®Ўа вЁ¬ , Є в “Ё§ЁагҐв ҐҐ дҐа¬Ґ­в ЈЁбвЁ¤Ё­- ¬¬Ё Є-“Ё § (ЈЁбвЁ¤Ё­ -(-¤Ґ§ ¬Ё­ § ), ®Ў­ а㦥­­л© ў ЇҐзҐ­Ё ¦Ёў®в­ле Ё г Ў ЄвҐаЁ© . ЌҐ¤®б в в®Є ЈЁбвЁ¤Ё­ ЇаЁў®¤Ёв Є® ¬­®ЈЁ¬ ­ аг襭Ёп¬ ®Ў¬Ґ­ ў Ґ йҐбвў , в.з . Є в®а¬®¦Ґ­ Ёо ᨭ⥧ ЈҐ¬®Ј“®ЎЁ­ . ѓЁбвЁ¤Ё­ - ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ бЇҐжЁдЁзҐбЄЁе ¤ЁЇҐЇвЁ¤®ў бЄҐ“Ґв­®© ¬гбЄг“ вгал - Є а­®§Ё­ Ё ­§ҐаЁ­ . „ҐЄ аЎ®ЄбЁ“Ёа®ў ­ЁҐ ЈЁбвЁ¤Ё­ ўҐ¤Ґв Є ®Ўа §®ў ­Ёо ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ЄвЁў­®Ј® ¬Ё­ - ЈЁбв ¬Ё­ . ќв®в Їа®жҐбб Є в “Ё§ Ё агҐв ЈЁбвЁ¤Ё­-¤ҐЄ аЎ®ЄбЁ“ § -дҐа¬Ґ­в , ®в­®бпйЁ©бп Є Є“ ббг “Ё § . ”Ґа¬Ґ­в ¤Ґ©бвўгҐв в®“мЄ® ­ L-Ё§®¬Ґва (ЇаЁа®¤­го д®а¬г ) ЈЁбвЁ¤Ё­ . ђҐ ЄжЁп ®Ўа вЁ¬® в®а¬®§Ёвбп Ё­ЈЁЎЁв®а ¬Ё ¤ле ­Ёп - жЁ ­ Ё¤®¬ , ЈЁ¤а®ЄбЁ“ ¬Ё­®¬ , ᥬЁЄ аЎ §Ё¤®¬. ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁб“®в ЂбЇ а ЈЁ ­®ў п ЄЁб“®в , ¬Ё­®п­в а­ п ЄЁб“ ®в , COOHCH2CHNH2COOH, ®¤­ Ё§ ¤ЁЄ аЎ®­®ўле ¬Ё­®ЄЁб“®в , Ё¬ҐҐв б“ Ў®ЄЁб“лҐ бў®©бвў ( Ё§®н“ҐЄваЁзҐбЄ п в®зЄ Ї аЁ аЌ 2,77), ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб 133,10. ЉаЁбв ““Ё§гҐвбп ў ўЁ¤Ґ ஬ЎЁзҐбЄЁе ЇаЁ§¬ , Ї“®е® а бвў®аЁ¬ле ў е®“®¤­®© ў ® ¤Ґ . ЂбЇ а ЈЁ­®ў п ЄЁ б“®в ў §­ зЁвҐ“м­ле Є®“ЁзҐбвў е ўе®¤Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­ле Ё а б⥭Ё© , ЁЈа Ґв ў ¦­го а®“м ў ®Ў¬Ґ­Ґ §®вЁбвле ўҐйҐбвў . “з бв ўгҐв ў ®Ўа §®ў ­ЁЁ ЇЁаЁ¬Ё¤Ё­®ўле ®б­®ў ­Ё© , бЁ­ ⥧Ґ ¬®зҐўЁ­л . Ќ ап¤г б Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®в®© ЁЈа Ґв ў ¦­Ґ© и го а®“м ў ॠЄжЁ пе ЇҐаҐ ¬Ё­Ёа®ў ­Ёп . ќв ЄЁб“®в ¬®¦Ґв Ўлвм ᨭ⥧Ёа®ў ­ ў ¦Ёў®в­®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ . Џа®¤гЄв®¬ ¬Ё¤Ёа®ў ­Ёп бЇ а ЈЁ­®ў®© ЄЁб“®вл пў“пҐвбп бЇ а ЈЁ­. ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в ѓ“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в , Ј“ов ¬Ё­®ў п , Ё“Ё ¬Ё­® Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в , ¬Ё­®ЄЁб“ ®в COOH(CH2=CH2=CH(NH2)=COOH. ЉаЁбв ““ л , а бвў®аЁ¬лҐ ў ў®¤Ґ , ⥬ЇҐа вга Ї“ ў“Ґ­Ёп 202( ‘ . ‚室Ёв ў б®бв ў ЎҐ“Є®ў Ё ап¤ ў ¦ ­ле ­Ё§Є®¬®“ҐЄг“па­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© (­ ЇаЁ¬Ґа , Ј“гв вЁ ®­ , д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл ). ЏаЁа®¤­ п д®а¬ ЇаҐ¤бв ў“ пҐв D(+) Ё§®¬Ґа. ЋЄбЁЇа®“Ё­ ЋЄбЁ Їа®“Ё­ , 4-®ЄбЁЇЁаа®“Ё¤Ё­ -2-Є аЎ®­®ў п ЄЁб“®в . ЋЄбЁЇа®“Ё­ - ЈҐвҐа®жЁЄ“ЁзҐбЄ п ¬Ё­®ЄЁб“®в (Ї® еЁ¬ЁзҐбЄ®¬г бв஥­Ёо - Ё¬Ё­®ЄЁб“®в ). ‚ЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ­ ў 1902 Ј®¤г ќ . ”ЁиҐа®¬ Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в ¦Ґ“ вЁ­л . Ѓ“ Ј®¤ ап ­ “ЁзЁо ¤ўге бЁ¬¬ҐваЁз­л е ⮬®ў гЈ“Ґа®¤ , ®ЄбЁ Ї а®“Ё­ Ё¬ҐҐв 4 ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁў­лҐ д®а¬л (L- Ё D-Ћ . Ё ““® -L- Ё ““® -D-Ћ .), в Є¦Ґ 2 а 楬 в . ЏаЁа®¤­л© L-Ћ . -бЇҐжЁдЁзҐбЄ п б®бв ў­ п з бвм ЎҐ“Є®ў ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­ ®© вЄ ­Ё - Є®““ ЈҐ­ Ё н“ бвЁ­ (¤® 13%), в Є¦Ґ ­ҐЄ®в®але а бвЁвҐ“м­ле ЎҐ“Є®ў ; ў ¤агЈЁе ЎҐ“ Є е ®вбгвбвўгҐв Ё“Ё ᮤҐа¦Ёвбп ў ­ ҐЎ®“миЁе Є®“ЁзҐбвў е . Ђ““® - L-Ћ . ®Ў­ а㦥­ ў бў®Ў®¤­®¬ б®бв®п­ЁЁ ў б ­¤ “®ў®¬ ¤ҐаҐўҐ , ўе®¤Ё в ў б®бв ў 冷ўЁвле ЇҐЇвЁ¤®ў Ў“Ґ¤­®© Ї®Ј ­ ЄЁ . ‚ ¦Ёўле Є“ҐвЄ е L-Ћ . ®Ўа §гҐвбп ЈЁ¤а®ЄбЁ“ Ёа®ў ­ЁҐ¬ бўп§ ­­®Ј® ў ЎҐ“Є е Їа®“Ё­ (ЄЁб“®а® ¤ ­л© ⮬ ЈЁ¤а®ЄбЁ“ ўЄ“оз Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё­ Їг⥬ дЁЄб жЁЁ ⬮бдҐа­®Ј® Ћ 2). Ћ¤Ё­ Ё§ Їа®¤гЄв®ў ЇаҐўа 饭Ёп L-Ћ . ў ®аЈ ­Ё §¬Ґ - Ј“гв ¬Ё­®ў п ЄЁб“®в . Ќ®а“Ґ©жЁ­ Ќ®а“Ґ©жЁ­ , CH3(CH2)3CH(NH2)COOH, (- ¬Ё­®Є Їа®­®ў п ЄЁб“®в , ®аЈ ­Ё зҐбЄ®Ґ ўҐйҐбвў® Ё§ Є“ бб ¬Ё­ ®ЄЁб“®в . ‚ ЇаЁа®¤­ле ®ЎкҐЄв е ­Ґ ўбваҐз Ґвбп , дЁ§Ё®“®ЈЁ зҐбЄ®© ЄвЁў­®бвмо ­Ґ ®Ў“ ¤ Ґв . ?¬ҐҐв §­ 祭ЁҐ Є Є ¬®¤Ґ“м­®Ґ ўҐйҐбвў® (­ ап¤г б ­®аў “Ё­® ¬ ) ЇаЁ а §а Ў®вЄҐ ¬Ґв®¤®ў ᨭ⥧ ¬Ё­®ЄЁб“®в. ‹Ґ©жЁ­ ‹Ґ©жЁ­ (®в ЈаҐзҐбЄ®Ј® leukos - ЎҐ“л© ), ¬Ё­®Ё§®Є Їа ®­®ў п ЄЁб“®в , ¬®­® ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п ¬Ё­®ЄЁб“® в ; ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““л б tЇ“ 293-293( ‘ (б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬ ), Ї“®е® а бвў®аЁ¬лҐ ў е®“®¤­®© ў®¤Ґ , ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб 131,18. ‹Ґ©жЁ­ ўл¤Ґ“Ґ­ ў 1820 Ј® ¤г Ё§ ¬лиҐз­®© вЄ ­Ё . ЏаЁа®¤­л© L-“Ґ©жЁ­ ўе® ¤Ёв ў б®бв ў ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­ле Ё а б⥭Ё© , пў“пҐвбп ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬®© ¬Ё­®ЄЁб“®в®© , в Є Є Є ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 祓®ўҐЄ Ё ¦Ёў®в­л е ­Ґ ᨭ⥧ЁагҐвбп гЈ“Ґа®¤­л© бЄҐ“Ґв ҐЈ® ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ - (-ЄҐв®Ё§®ў “ҐаЁ ­®ў®© ЄЁб“®вл . Ћвбгвбвў ЁҐ “Ґ©жЁ­ ў ЇЁйҐ ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж ⥓쭮¬ г Ў “ ­бг §®в Ё Їа Ґ Єа 饭Ёо а® бв г ¤ҐвҐ© . ‘ гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў “Ґ©жЁ­ Ґ г ў§а®б“ле - 31¬Ј /ЄЈ ўҐб , г ¬“ ¤Ґ­жҐў - 425¬Ј /ЄЈ.Ћ¤Ё­ Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤ “Ґ©жЁ­ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ - (-®ЄбЁ -(-¬ҐвЁ“Ј“гв а®ў п ЄЁб“®в (ў ўЁ¤Ґ жЁ“Є®дҐа¬Ґ­в Ђ ), пў“пҐвбп ў ¦­л¬ Їа®¬Ґ ¦гв®з­л¬ ᮥ¤Ё­Ґ­ЁҐ¬ Ї аЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ е®“ҐбвҐаЁ­ Ё ¤агЈЁе бвҐа®Ё¤®ў . ‹Ґ©жЁ­ ў¬Ґб вҐ б Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®в®© , ¬ҐвЁ®­Ё­®¬ Ё ¤ агЈЁ¬Ё ¬Ё­®ЄЁб“®в ¬Ё ЇаЁ¬Ґ­пҐвбп ¤“п “ҐзҐ­Ёп Ў®“Ґ§­Ґ© ЇҐзҐ­Ё , ­Ґ¬Ё© , в Є¦Ґ ЇаЁ ­ҐЄ®в®але ЇбЁеЁзҐбЄЁе § Ў®“Ґў ­Ёпе. ‹Ё§Ё­ ‹Ё§Ё­ ю (, (-¤Ё ¬Ё­®Є Їа®­®ў п Є Ёб“®в , ¤Ё ¬Ё­®¬®­®Є аЎ®­®ў п ¬Ё­®ЄЁб“®в , ЎҐб梥в­лҐ ЄаЁбв ““ л , ¬®“ҐЄг“па­ п ¬ бб 146,19: CH2-CH2-CH2-CH2-CH-COOH ( ( NH2 NH2 ‹Ё§Ё­ Ё§ўҐб⥭ ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁў­ле D- Ё L-д®а¬ е . ЏаЁа®¤­л© L.- “Ё§Ё­ (tЇ“ 224-225( ‘ , б а §“®¦Ґ­ЁҐ¬ ) е®а®и® а бвў®аЁ¬ ў ў®¤Ґ , ЄЁб“®в е Ё ®б­®ў ­Ёпе , Ї“®е® - ў бЇЁа⥠. ‚뤥“Ґ­ ў 1889 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в Є §ҐЁ­ , ᨭ⥧Ёа®ў ­ ў 1902 Ј®¤г ; ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐе ЎҐ“Є®ў ¦Ёў®в­®Ј® Ё а бвЁвҐ“м ­®Ј® Їа®Ёб宦¤Ґ­Ёп (ў Ў®“м讬 Є®“ЁзҐбв ўҐ “Ё§Ё­ ᮤҐа¦Ёвбп ў ЈЁбв®­ е Ё Їа®в ¬Ё­ е , ў ¬ “®¬ - ў ЎҐ“Є е §“ Є®ў . ‹Ё§Ё­ - ­Ґ§ ¬Ґ ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в , Є®в®а п ­Ґ ᨭ⥧ЁагҐвбп ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 祓®ўҐЄ Ё ¦Ёў®в­ле . ЋвбгвбвўЁҐ “Ё§Ё­ ў ЇЁйҐ § ¬Ґ¤“пҐв а®бв г ¤ҐвҐ© , г ў§а®б“ле ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁ ж ⥓쭮 ¬г Ў “ ­бг §®в Ё ­ аг襭Ёо ­®а¬ “м­®© ¦Ё§­ Ґ¤Ґп⥓쭮бвЁ ®аЈ ­Ё§¬ . ‘ гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў “Ё§Ё­Ґ г ў§а®б“ле б®бв ў“пҐв 23¬Ј /ЄЈ ¬ бб л⥓ , г ¬“ ¤Ґ­жҐў - 170 ¬Ј /ЄЈ . ‚ Їа®¬ли“Ґ­­®бвЁ “Ё§Ё­ Ї®“гз ов ¬ЁЄа®ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬ ; Ї аЁ¬Ґ­пов ¤“п ®Ў®Ј 饭 Ё п Є®а¬®ў ¦Ё ў®в­ле Ё ­ҐЄ®в®але ЇЁйҐўле Їа®¤гЄв®ў. Џа®“Ё­ Џа®“Ё­ , (-ЇЁаа®“Ё¤Ё­Є аЎ®­®ў п ЄЁб“®в ; ЈҐвҐа®жЁЄ “Ёз­ п ¬Ё­®ЄЁб“®в (в®з­ҐҐ Ё¬Ё­®ЄЁб“®в ); бгйҐбвўгҐв ў ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле D- Ё L- Ё а 楬ЁзҐбЄ®© DL-д ®а¬ е . ‚в®аЁз­ п ¬Ё­®ЈагЇЇ Їа®“Ё­ ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв ҐЈ® ­Ґ®Ўлз­го ­Ё­ЈЁ¤аЁ­®ўго ॠЄжЁо (®а ­¦Ґў п ®Єа бЄ ў¬Ґбв® бЁ­Ґ-дЁ®“Ґв®ў®© ). L-Їа®“Ё­ ᮤҐа¦Ёвбп ў® ўбҐе ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є е . Ћб®Ў Ґ­­® Ў®Ј вл Ё¬ а бвЁвҐ“м­лҐ ЎҐ“ЄЁ - Їа®“ ¬Ё­л , ЎҐ“ЄЁ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­®© вЄ ­Ё (10-15% ў Є®““ ЈҐ­Ґ ), (-Є §ҐЁ­ . L-Їа®“Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ё­бг“ Ё­ , ¤аҐ­®Є®авЁЄ®ва®Ї­®Ј® Ј®а¬®­ , Ја ¬ЁжЁ¤Ё­ ‘ Ё ¤агЈЁе ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ў ¦­ле ЇҐЇвЁ¤®ў . D-Їа®“ Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ­ҐЄ®в®але “Є®“®Ё¤®ў . ѓЁ ¤а®“Ё§ ЇҐЇвЁ¤­ле бўп§Ґ© ўе®¤п饣® ў ЇҐЇвЁ¤л L-Їа®“Ё­ Є в “Ё§Ёагов дҐа¬Ґ­вл Їа®“Ё­ § (бўп§м Ї® ‘ Ћ-ЈагЇ Ї Ґ ) Ё Їа®“Ё¤ § (бўп §м Ї® NH-ЈагЇЇҐ ). Џа®“Ё­ - § ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в ; ҐҐ ЎЁ®бЁ­вҐ§ ў ¦Ёў®¬ ®аЈ ­Ё§¬Ґ Їа®вҐЄ Ґв зҐаҐ§ (-Ї®“㠓줥ЈЁ¤ Ј“гв ¬Ё­®ў®© ЄЁб“®вл Ё“Ё Ё§ ®а­ЁвЁ­ . ЋЄЁб“Ґ­ЁҐ¬ б гз бвЁҐ¬ бЄ®аЎЁ­® ў®© ЄЁб“®вл Їа®“Ё­ ЇаҐўа й Ґвбп ў ®ЄбЁЇа®“Ё­ . DL-Їа®“Ё ­ ᨭ⥧Ёа®ў ­ ў 1900 Ј®¤г ђ . ‚Ё“мивҐввҐа®¬ Ё ўл¤Ґ“Ґ­ ў¬Ґб⥠б L-Їа®“Ё­ ®¬ ў 1901 Ј®¤г Ё§ ЈЁ¤а®“Ё§ в Є §ҐЁ­ ќ . ”Ёи Ґа®¬. ’ аЁЇв®д ­ ’ аЁЇв®д ­ , (-((-Ё­¤®“Ё“ )-(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , ®¤­ Ё§ ў ¦­Ґ©иЁе ЇаЁа®¤­ле ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‘ гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁ ў­ле L- Ё D- Ё а 楬ЁзҐбЄ®© DL-д®а¬л . ‚ ­ҐЎ®“миЁе Є®“ ЁзҐбвў е L-ваЁЇв®д ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ј ¬¬ -Ј“®Ўг“ Ё­®ў , дЁЎаЁ­®ЈҐ­ , Є §ҐЁ­ Ё ¤агЈЁе ЎҐ“Є®ў . L-ваЁЇв®д ­ L-ваЁЇв®д ­ ю ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в ; бгв ®з­ п Ї®вॡ­®бвм ў§а®б“®Ј“ 祓®ўҐЄ ў ­Ґ© б®бв ў“пҐв 0,25 Ја , ¤ҐвҐ© ¤® 7 “Ґв ®Є®“® 1 Ј . ЃЁ®бЁ­вҐ§ ваЁЇв®д ­ г ¬ЁЄа®®аЈ ­Ё§¬®ў Ё а б⥭Ё© ®бгйҐбвў“пҐвбп Є®­¤Ґ­б жЁҐ© ¬Ё­®ЄЁб“®вл бҐаЁ­ б Ё­¤®“®¬ , Є в “Ё§Ёа㥬®© дҐа¬Ґ­в®¬ ваЁЇв®д ­бЁ­в §®© . (ЃЁ®бЁ­вҐ§ ваЁЇв®д ­ г ЄЁиҐз­ ®© Ї “®зЄЁ ЁбЇ®“짮ў “Ё ¤“п ¤®Є § ⥠“ мбвў Є®““Ё­Ґ а­®бвЁ ЈҐ­ Ё Є®¤Ёа㥬®© Ё¬ Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­®© 楯Ё , Є®Ј¤ Ї®“®¦Ґ­ЁҐ Є ¦¤®© ¬Ё­®ЄЁб“®вл ў Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­®© 楯Ё ®ЇаҐ¤Ґ“пҐв бп ®б®Ўл¬ гз бвЄ®¬ ЈҐ­ .) ‚ ®аЈ ­Ё§¬ е а §“Ёз ­ле ¦Ёў®в­ле L-ваЁЇв®д ­ Ї®¤ўҐаЈ Ґвбп б“®¦­л¬ Ї ॢа 饭Ёп¬ , ®Ўа §гп ап¤ ¦Ё§­Ґ­­® ў ¦ ­ле ᮥ¤Ё­Ґ­Ё© : Ё§ Їа®¤гЄв®ў а бЇ ¤ L-ваЁЇв®д ­ г ¬“ҐЄ®ЇЁв ойЁе Ё 祓®ўҐЄ ®Ўа §говбп ­ЁЄ ®вЁ­®ў п ЄЁб“®в Ё бҐа®в®­Ё­ ; г ­ ᥪ®¬ле - Ї ЁЈ¬Ґ­вл Ј“ § (®¬¬®е஬л ), г а б⥭Ё© - ЈҐвҐа® гЄбЁ ­ , Ё­¤ЁЈ® , ап¤ “Є “®Ё¤®ў Ё ¤агЈ®Ґ . ЏаЁ Ј­Ё“®бв­ле Їа®жҐбб е ў ЄЁиҐз ­ ЁЄҐ Ё§ ваЁЇв®д ­ ®Ўа §говбп бЄ в®“ Ё Ё­¤®“ . ЏаЁ ­®а¬ “м­®¬ а бЇ ¤Ґ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ 6 Ё§ 11 ⮬®ў гЈ“Ґа®¤ ваЁЇв®д ­ ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в жЁЄ“ зҐаҐ§ жҐвЁ“ - Ё жҐв® жҐвЁ“Є®д Ґа¬Ґ­в Ђ ; ®бв “м­лҐ 5 - ЇаҐўа й овбп ў ‘ Ћ 2. ‚а® ¦¤Ґ­­®Ґ ®вбгвбвўЁҐ г 祓 ® ўҐЄ ®ЄЁ б“по饣® ваЁЇв®д ­ дҐа¬Ґ­в - ваЁЇв®д ­-ЇЁаа®“ §л ЇаЁ ў®¤Ёв Є б“ Ў®г¬Ёо.Ќ аг襭Ёп ®Ў¬Ґ­ ваЁЇв®д ­ г 祓®ўҐЄ ¬®Јгв б“г¦Ёвм Ї®Є § ⥓ﬨ ап¤ в 殮“ле § Ў®“Ґў ­Ё© (вгЎҐаЄг“Ґ§ , а Є , ¤Ё ЎҐв ). ЏаЁз Ё­®© дг­ЄжЁ®­ “м­ле Ё ®аЈ ­ЁзҐбЄЁе а ббва®©бвў г 祓®ў Ґ Є Ё ¦Ёў®в­ле ¬®¦Ґв Ўлвм в Є¦Ґ ¤ҐдЁжЁв ваЁЇв®д ­ ў ЇЁйҐ Ё Є®а¬ е , бўп§ ­­л© б ­Ґ¤®бв в®з­л¬ ᮤҐа¦ ­ЁҐ¬ ҐЈ® ў® ¬­®ЈЁе ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є е . ЏЁйҐў п 業­®бвм ¬­®ЈЁе ЎҐ“Є®ў ¬®¦­® Ї®ўлбЁвм ¤®Ў ўЄ® © бЁ­вҐвЁзҐбЄ®Ј® ваЁЇв®д ­ , Ї®“гз Ґ¬®Ј® еЁ¬ЁзҐбЄЁ¬ ᨭ⥧®¬ Ё§ Є вЁ“®­ЁваЁ“ , ¬¬Ё Є ,жЁ ­ Ёбв®Ј® ў®¤®а®¤ , 䥭Ё“ЈЁ¤а §Ё­ . ђ §а Ў влў овбп ¬Ґв® ¤л дҐа¬Ґ­в вЁў­®Ј® ᨭ⥧ ваЁЇв®д ­ Ё§ Ё­¤®“ , ЇЁа®ўЁ­®Ја ¤­®© ЄЁб“®вл Ё ¬¬Ё Є . ?§®“Ґ©жЁ­ ?§®“Ґ©жЁ­ , (- ¬Ё­® -(-¬ҐвЁ“ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , C2H5CH(CH3)CH(NH2)COOH, ¬Ё­®ЄЁб“® в , ®вЄалв п ”.ќа“Ёе®¬ (1904 Ј .) ў Їа®¤гЄв е а бЇ ¤ ЎҐ“Є дЁЎаЁ­ ; ®в­®бЁвбп Є ЈагЇЇҐ “Ёд вЁзҐбЄЁе ¬®­® ¬Ё­®Є аЎ®­®ўле ЄЁб “®в б а §ўҐвў“Ґ­­®© гЈ“Ґа®¤­®© 楯мо . „“п 祓®ўҐЄ , ¦Ёў®в­ле Ё ¬­®ЈЁе ¬ЁЄа®®аЈ ­Ё§¬®ў Ё§ ®“Ґ©жЁ­ - ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в , Є®в®аго ­Ґ®Ўе®¤Ё¬® ўў®¤Ёвм б ЇЁйҐ© . ‘ гв®з­ п Ї®вॡ­®бвм 祓®ўҐЄ ў Ё§®“Ґ©жЁ­Ґ ®Є®“® 1,5-2Ј. ‚ “Ё­ ‚ “Ё­ , (- ¬Ё­®Ё§®ў “ҐаЁ ­®ў п ЄЁб“®в , (CH3)2CHCH(NH2)-COOH, ®¤­ Ё§ ­Ґ§ ¬Ґ­Ё¬ле ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ў “Ё­ ўе®¤Ёв ў ўЁ¤Ґ L-Ё§®¬Ґа . ‘ ®¤Ґа¦ ­ЁҐ ў “Ё­ ў ЎҐ“ ЄҐ ®Ўлз­® Є®“ҐЎ“Ґвбп ®в 4,1% (¬Ё®Ј“®ЎЁ­ “®и ¤Ё ) ¤® 7-8% (блў®а®в®з­л© “мЎг¬ Ё­ 祓®ўҐЄ , Є §ҐЁ­ ¬®“®Є ), ў ­ҐЄ®в®але б“гз пе - 13-14% (н“ бвЁ­ ᮥ¤Ё­ЁвҐ“м­ле вЄ ­Ґ© ). ЋвбгвбвўЁҐ ў “Ё­ ў ЇЁйҐ ¤Ґ“ Ґв ҐҐ­ҐЇ®“­®жҐ­­®© Ї® ЎҐ“Єг Ё ЇаЁў®¤Ёв Є ®ваЁж ⥓쭮¬г §® в Ёб⮬㠡 “ ­бг. – Ёб⥨­ – Ёб⥨­ , (,((-¤ЁвЁ®¤Ё -(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , (HOOC CH(NH2)CH2S(2; бҐагᮤҐа¦ й п ¬Ё­®ЄЁб“®в , ¤Ёбг“мдЁ¤ жЁб⥨­ . ‘ гйҐбвўгҐвў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ ЄвЁў­ле L- Ё D- д®а¬ Ё ¤ўге ­Ґ ЄвЁў­ле DL- Ё ¬Ґ§®-д®а¬ . L-жЁбвЁ­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў Ї®звЁ ўбҐ е ЇаЁа®¤­ле ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў ; ¤® 18% жЁбвЁ­ (ў¬Ґб⥠б жЁб⥨­®¬ ) ᮤҐа¦Ёвбп ў ЄҐа вЁ­Ґ ў®“®б Ё иҐабвЁ . Љ®ў “Ґ­в­лҐ ¤Ёбг“мдЁ¤­лҐ бўп§Ё (-S-S-), ®Ўа §гҐ¬лҐ ®бв вЄ ¬Ё жЁбвЁ­ ¬Ґ¦¤г ®в¤ Ґ“м­л¬Ё Ї®“ЁЇҐЇвЁ¤­л¬Ё 楯ﬨ Ё ў­гваЁ ­Ёе , Ї®¤¤Ґа¦Ёў ов ®ЇаҐ ¤ Ґ“Ґ­­го Їа®бва ­б⢥­ ­го бвагЄвгаг ¬®“ҐЄг“ ЎҐ“Є®ў Ё ЎЁ®“®ЈЁзҐбЄЁ ЄвЁў­ле ЇҐЇвЁ¤®ў . ‘ ®еа ­­®бвм ¤Ёбг“мдЁ¤­ле бўп§Ґ© ®Ўгб“®ў“Ёў Ґв е а ЄвҐа­лҐ бў®©бвў в ЄЁе дЁЎаЁ““па­ле ЎҐ“Є®ў , ЄҐа вЁ­л , в Є¦Ґ ­®а¬ “м­го ЄвЁў­®бвм Ј®а¬®­®ў - ®ЄбЁв®жЁ­ , ў §®ЇаҐббЁ­ , Ё ­бг“Ё­ ; дҐа¬Ґ­в®ў - аЁЎ®­гЄ“Ґ §л , еЁ¬®в аЁЇбЁ­ Ё ¤агЈЁе . – ЁбвЁ­ - § ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в ; ЎЁ®бЁ­вҐ§ Ё ®Ў¬Ґ­ ҐЈ® ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ⥠᭮ бўп§ ­ б жЁб⥨­®¬,в.Є . ў ¦Ёўле ®аЈ ­Ё§¬ е “ҐЈЄ® Їа®Ёб室Ёв Ёе ў§ Ё¬­®Ґ ЇаҐўа 饭ЁҐ. Ќ б“Ґ¤б⢥­­®Ґ ­ аг襭ЁҐ ®Ў¬Ґ­ жЁбвЁ­ ЇаЁў®¤Ёв Є Ў®“Ґ§­Ё ¤ҐвҐ© - жЁбвЁ­®§г , Ї аЁ Є®в®а®¬ ЄаЁбв ““л жЁбвЁ­ ®вЄ“ ¤лў овбп ў вЄ ­пе , ўл§лў п а §“Ёз­лҐ а ббва®©бвў . Џ®ўл襭­®Ґ ўл¤Ґ“Ґ­ЁҐ жЁбвЁ­ б ¬®з®© - жЁбвЁ­гаЁп - ў в殮“ле б“гз пе ЇаЁў®¤Ёв Є ®Ўа §®ў ­Ёо жЁ бвЁ­®ўле ¬®зҐўле Є ¬­Ґ© , Ё§ Є®в®але ў 1810 Ј®¤г Ё Ўл“ ўЇҐаўлҐ ўл¤Ґ“Ґ­ жЁбвЁ­ . ’ Ёа®§Ё­ ’ Ёа®§Ё­ , (-(Ї а -®ЄбЁдҐ­Ё“ )-(- ¬Ё­®Їа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“ ®в , ஬ вЁзҐбЄ п ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‘ гйҐбвўгҐв ў ўЁ ¤Ґ ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле D- Ё L- Ё а 楬ЁзҐбЄ®© DL- д®а¬ .L-вЁа®§Ё­ ўе®¤Ёв ў б®бв ў ¬­®ЈЁе ЎҐ“Є®ў Ё ЇҐЇвЁ¤®ў - Є §ҐЁ­ , дЁЎ®аЁ­ , ЄҐа вЁ­ , Ё­бг“Ё­ Ё ¤агЈЁе ; “ҐЈЄ® ўл¤Ґ“пҐвбп Ё§ ЎҐ“Є®ўле ЈЁ¤а®“Ё§ в®ў ўб“Ґ¤бвўЁҐ Ї“®е®© а бвў®аЁ¬ ®бвЁ ў ў®¤Ґ . ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є ¦Ґ д®бд®а­лҐ ндЁал L-вЁа®§Ё­ . ’ Ёа®§Ё­ - § ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“®в , ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ¦Ёў®в­ле Ё 祓® ўҐЄ ® Ў а §гҐвбп ЇаЁ дҐа¬Ґ­в вЁў­®¬ ®ЄЁб“­ЁЁ 䥭Ё“ “ ­Ё­ (­ аг襭ЁҐ нв®Ј® Їа®жҐбб ЇаЁў®¤Ёв Є в殮“®¬г ­ б“Ґ¤б⢥­­®¬г § Ў®“Ґў ­Ёо - 䥭Ё“ЇЁа®ўЁ­®Ја ¤­®© ®“ЁЈ®д७ЁЁ ). ЋЄЁб“Ґ­ЁҐ вЁа®§Ё ­ дҐа¬Ґ­в®¬ вЁа®§Ё­ §®© - ў ¦­ п Їа®¬Ґ¦гв®з­ п а Ґ ЄжЁп ЇаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¬Ґ“ ­Ё­ ® ў , ­® а ¤аҐ­ “Ё­ Ё ¤аҐ­ “Ё­ г 祓®ўҐЄ . ?®¤Ёа®ў ­­лҐ Їа®Ё§ў®¤­лҐ вЁа®§Ё­ - вЁа®ЄбЁ­ Ё ваЁЁ®¤вЁа®­Ё ­ - Ј®а¬®­л йЁв®ўЁ¤­®© ¦Ґ“Ґ§л . ‚ ¦­го а®“м Ё Ја Ґв вЁа®§Ё­ Є Є ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ ЇаЁ ЎЁ®бЁ­вҐ§ Ґ “Є “®Ё¤®ў (¬®адЁ­ , Є®¤ҐЁ­ , Ї Ї ўҐаЁ­ ). ”Ґа¬Ґ­в в Ёў­®Ґ ®ЄЁб“Ґ­ Ё Ґ L -вЁа®§Ё­ ЁбЇ®“м§гов ¤“п Ї®“г祭Ёп ¬Ґ¤ЁжЁ­бЄ®Ј® ЇаҐЇ а в - L-„Ћ”Ђ . ЏаЁ а бЇ ¤Ґ вЁа®§Ё­ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ (б гз бвЁҐ¬ бЄ®аЎЁ­®ў®© ЄЁб“®вл ) ®Ўа §говбп дг¬ а®ў п Ё жҐв®гЄбгб­ п ЄЁб“®вл , Є®в®алҐ зҐаҐ§ жҐвЁ“Є®дҐа ¬Ґ­в Ђ ўЄ“оз овбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в ж ЁЄ“. ‘ ҐаЁ­ ‘ ҐаЁ­ , (- ¬Ё­® -(-®ЄбЁЇа®ЇЁ®­®ў п ЄЁб“®в , HOCH2CH(NH2)COOH, ЇаЁа®¤­ п ¬Ё­®ЄЁб“®в . ‘ гйҐбвўгҐв ў ўЁ¤Ґ ¤ўге ®ЇвЁзҐбЄЁ- ЄвЁў­ле - L- Ё D- Ё а 楬ЁзҐбЄ®© - DL- д®а¬ . Џ®звЁ ўбҐ ЎҐ“ЄЁ ᮤҐа¦ в L-бҐаЁ­ ; ®б®Ў Ґ­­® Ё¬ Ў®Ј вл ЎҐ“ЄЁ 襓Є - дЁЎа®Ё­ (¤® 16%) Ё б ҐаЁжЁ­ (¤® 40%), Ё§ Є®в®а®Ј® бҐаЁ­ Ўл“ ўл¤Ґ“Ґ­ ў 1865 Ј®¤г ­Ґ¬ҐжЄЁ¬ еЁ¬ЁЄ®¬ ќ. ЉаҐ¬Ґа®¬ . ‚ б®бв ў ЎҐ“Є®ў ўе®¤пв в Є¦Ґ д®бд ®а­лҐ ндЁал бҐаЁ­ . ‘ ҐаЁ­ - § ¬Ґ­Ё¬ п ¬Ё­®ЄЁб“® в , ҐҐ ЇаҐ¤иҐб⢥­­ЁЄ®¬ ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ ¦Ёўл¬Ё ®аЈ ­Ё§¬ ¬Ё б“г¦Ёв D-3д®бд®Ј“ЁжҐаЁ­®ў п ЄЁ б “®в (Їа®¬Ґ¦гв®з­л© Їа®¤гЄв Ј“ЁЄ®“Ё§ ). ‚ Є“ҐвЄ е бҐаЁ­ гз бвўгҐв ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ Ј“ЁжЁ­ , бҐагᮤҐа¦ йЁе ¬Ё­®ЄЁб“®в (¬ҐвЁ®­Ё­ , жЁб⥨­ ), ваЁЇв®д ­ , в Є¦Ґ нв ­®“ ¬Ё­ , бдЁ­Ј®“ЁЇЁ¤®ў , б“г¦ Ёв Ёбв®з­ЁЄ®¬ ®¤­®гЈ“Ґа®¤­®Ј® да Ј¬Ґ­в (ЇаҐўа 饭Ё Ґ ў Ј“ЁжЁ­ б г з бвЁҐ¬ вҐва ЈЁ¤ а®д®“ЁҐў®© ЄЁб“®вл - ’ ѓ”Љ ), Є®в®ал© ЁЈа Ґв ў ¦­г о а®“м ў ЎЁ®бЁ­вҐ§Ґ е®“Ё­ , ЇгаЁ­®ўле ®б­® ў ­Ё© Ё Їа®зҐЈ®. ‘ ҐаЁ­ + ’ ѓЉ” ( ѓ“ЁжЁ­ + N5N10-¬ҐвЁ“Ґ­-’ ѓЉ” . Џа Ё а бЇ ¤Ґ бҐаЁ­ ў ®аЈ ­Ё§¬Ґ ®Ўа §гҐвбп ЇЁа ®ўЁ­®Ја ¤­ п ЄЁб“®в , Є®в®а пзҐаҐ§ жҐвЁ“Є®дҐ ଥ ­в Ђ ўЄ“оз Ґвбп ў ваЁЄ аЎ®­®ўле ЄЁб“®в жЁЄ “ . Љ в “ЁвЁзҐбЄЁҐ дг­ЄжЁЁ ап¤ дҐа¬Ґ­в®ў (еЁ¬®ва ЁЇбЁ­ , ваЁЇбЁ­ , Ў ЄвҐаЁ “м­лҐ Їа®вҐ §л , нбвҐа §л , д®бд®аЁ“ § , д®бд®Ј“оЄ®¬гв § , 饓®з­ п д®бд в § ) ®Ўгб “®ў“Ёў овбп ॠЄжЁ®­­®© бЇ®б®Ў­®бвмо ЈЁ¤а®ЄбЁ“м­®© ЈагЇЇл ®бв вЄ бҐаЁ­ , ўе®¤п饣® ў б®бв ў ЄвЁў­®Ј® 業ва нвЁе дҐа¬Ґ­в®ў . ‚ бдҐаг ¤Ґ©бвўЁп дҐа¬Ґ­в®ў бҐаЁ­®ў®© ЈагЇЇл ўе®¤пв ॠЄжЁЁ ЈЁ¤а®“Ё§ ЇҐЇвЁ¤®ў , ¬Ё¤®ў , ндЁа® ў Є аЎ®­®ўле ЄЁб“®в Ё ЇҐаҐ­®б ®бв вЄ д®бд ®а­®© ЄЁб“®вл . Џа®Ё§ў®¤­л¬Ё бҐаЁ­ пў“повбп ­ вЁЎЁ®в Ё ЄЁ жЁЄ“®бҐаЁ­ , § бҐаЁ­. 2_
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Если кому-то не нравится идея восстановления СССР, мы согласны на границы 1913 года.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Синтез белка", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru