Реферат: Молекулярные механизмы генетической изоляции - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Молекулярные механизмы генетической изоляции

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 314 kb, скачать бесплатно
Обойти Антиплагиат
Повысьте уникальность файла до 80-100% здесь.
Промокод referatbank - cкидка 20%!
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ Дарвин не зря назвал свой главный труд “Происхождением видов” . Он понимал , что видообразование — основной процесс биологической эволюции . Кажется странным , что в биологии нет до сих пор общепринятого определения вида . Все мы понимаем , что лошадь и зебра , твердая и мягкая пше н ицы — разные виды . Но попытки дать определение этой структурной единицы классификации , общее для всей живой природы , наталкиваются на серьезные затруднения . Термин “вид” впервые был предложен еще Аристотелем как совокупность объектов , объединяемых по сход ству . Лишь через 2000 лет , в 1693 г ., английский натуралист Дж.Рей придал понятию “вид” биологический смысл . Согласно Рею , биологический вид — это совокупность особей , которые объединяются по двум критериям : практической тождественности морфологических пр и знаков и свободному скрещиванию с воспроизведением признаков в потомстве . Большинство исследователей теперь приходят к выводу , что морфологический критерий для определения вида недостаточен . Генетики склоняются ко второму критерию , исходя из которого след ует , что самостоятельность вида поддерживается генетической изоляцией . Н.В.Тимофеев-Ресовский в одной из лекций со свойственной ему экспрессией утверждал , что без генетической изоляции не было бы эволюции — все возникающие виды в результате скрещивания ме ж ду собой “заболачивались” бы , был бы сплошной scrumbled, Шалтай-Болтай . Не может быть эволюции без генетической изоляции — ограничения обмена генами между возникающими видами . Это утверждение справедливо , однако существуют разные механизмы , препятствующие межвидовому скрещиванию в природе . Один из таких механизмов — географическая изоляция , т.е . территориальная разобщенность видов . В 1870 г . М.Вагнер пришел к выводу , что в одном ареале может возникнуть лишь один вид , а стало быть , в разных — разные . Такое видообразование он назвал географическим . Теперь его именуют аллопатрическим ( allos — другой , patris — родина ). Дарвин , однако , допускал , что обмен генами может ограничиваться не только географическим разделением популяций-основательниц . Иногда в изолиров анном месте обитания из исходного вида возникают целые “рои” , или , как их еще называют , “букеты” новых видов . Примеры подобного рода — вьюрки Дарвина с Галапагосских островов , рыбы и ракообразные Байкала , цихлидовые рыбы Великих африканских озер . Все они о битают в одном ареале , не скрещиваясь , поскольку у них выработались специальные механизмы генетической изоляции : размножение в разное время , различия в чертах брачного поведения . Как правило , самцы и самки разных видов просто не замечают друг друга . Однак о этот барьер легко преодолеть , например , за счет импринтинга (запечатления ). Известно , что в Евразии обитают разные виды уток и в природе они практически не скрещиваются . Но если яйцо одного вида утки подложить в гнездо другого , появившийся на свет утенок будет считать себя представителем вида приемной матери , а став взрослой птицей , будет скрещиваться только с особями , к нему принадлежащими . Иногда дело доходит до парадоксов . К.Лоренц писал , что птенец белого павлина , выросший в питомнике рептилий , потом в сю жизнь пытался ухаживать за гигантскими черепахами , не обращая внимания на самых красивых пав . Такая изоляция называется прекопуляционной. Разные виды не образуют гибридов и сохраняют свою самостоятельность , потому что просто не спариваются . Этот способ наиболее распространен у высших организмов , в первую очередь у птиц и млекопитающих . Однако есть многочисленные случаи , когда такой межвидовой барьер отсутствует , но гибриды тем не менее или не образуются , или бывают бесплодны , т.е . стерильны . Классически й пример — стерильность мулов (гибридов от осла с кобылой ) и лошаков (родившихся от скрещивания ослицы с жеребцом ). Больше всего бывает межвидовых гибридов среди растений и низших животных , скажем , рыб . Почему же такие гибриды бесплодны ? Генетики раньше п о лагали , что дело в разном числе хромосом скрещивающихся видов . У осла , например , 62 хромосомы , у лошади — 64, а в зрелых половых клетках — 31 и 32 соответственно . После их слияния в зиготе окажется 63 хромосомы , которые не могут разделиться поровну при об р азовании гибридных гамет . Поэтому у гибридного потомства половые клетки будут дефектными по числу хромосом , а значит , и нежизнеспособными . Но это правило далеко не абсолютно . Полная генетическая изоляция между видами с разным числом хромосом вовсе не всег да обязательна . Более того , существуй она , эволюция не могла бы идти — ведь изменение числа хромосом — единичный акт . Если “хромосомная” изоляция была бы абсолютной , особь , подвергшаяся мутации , умирала бы в одиночестве , не оставив потомства . Мы знаем мно го разных видов с одинаковым числом хромосом , знаем и внутривидовые формы с разным числом таковых . Свести генетическую изоляцию к колебанию хромосомных чисел не представляется возможным . В нашей лаборатории уже много лет ведутся работы по поиску какого-ни будь молекулярного критерия вида . Однако все методы , в которых использовалась ДНК , были или недостаточно чувствительными , или чрезмерно трудоемкими . Для целей систематики рекомендовать их было нельзя . Помощь пришла к нам , когда были открыты рестриктазы — ферменты , расщепляющие нити ДНК по строго определенным участкам нуклеотидной последовательности . Один из таких ферментов — рестриктаза EcoRI (впервые выделенная из бактерии Escherichia coli штамма R). Она расщепляет ДНК на участках ГААТТЦ между гуанином (Г ) и аденином (А ). После обработки раствора ДНК этой рестриктазой получается смесь фрагментов разной длины , которую разделяют электрофорезом в агарозном или полиакриламидном геле и прокрашивают специальным флуоресцентным красителем . В результате в пленке г е ля образуется набор полос — своеобразный спектр фрагментов разной длины , которые далее можно идентифицировать , если в том есть необходимость , или сравнивать спектры разных видов . С помощью такого рестриктазного анализа получено много данных по сходству и различиям отдельных генов , сателлитных и митохондриальных ДНК , ДНК вирусов и бактерий . Однако довольно затруднительно использовать этот метод для выяснения родства организмов по ядерной ДНК . Связано это с тем , что большая часть геномной ДНК животных , раст е ний и грибов представляет собой уникальные нуклеотидные последовательности . Так как места рестрикции в них распределяются нерегулярно , в продуктах расщепления образуется смесь фрагментов , которые четко отделить друг от друга электрофорезом невозможно . Спектры рестриктазных фрагментов ДНК двух видов дики х горных баранов и нескольких пород домашних овец . Фрагменты получены расщеплением повторяющихся последовательностей ДНК ферментом Msp I (а ) и ферментом Hinf I (б ). Видно , что таксонопринты и диких , и домашних животных одинаковы . 1 — муфлон , 2 — архар , 3 — казахская тонкорунная порода , 4 — каракульская , 5 — линкольнская (ее изображения не удалось отыскать ), 6 — эдильбаевская , 7 — гиссарская . N — контрольные фрагменты , местоположение которых на электрофореграмме указано стрелками , а величина каждого выражена числом пар нуклеотидов. Кроме уникальных последовательностей , в ДНК имеются и многократно повторяющиеся , или просто повторы . Они различаются длиной , расположением в геноме и количеством копий (их бывает от нескольких десятков до миллиона ). Именно множеств енность копий повторяющихся последовательностей делает разделение рестриктазных фрагментов ядерной ДНК успешным . Заметим , функция большинства повторов неизвестна , более того , существует предположение , что они не играют никакой роли . В нашей лаборатории вы с казывалась гипотеза об их регуляторной функции , которую можно уподобить артиклям , окончаниям и предлогам в письменном тексте . Первые два автора (Медников и Шубина ) разработали метод , позволяющий использовать рестриктазный анализ ядерной ДНК . После предвар ительного удаления уникальных последовательностей повторы подвергались ферментативному расщеплению и разделению электрофорезом . Этим методом была исследована ДНК тихоокеанских лососей (кеты , горбуши , чавычи , нерки , кижуча и симы ) в расчете отыскать показа т ель , который позволил бы отличить одно нерестовое стадо рыб от другого (т.е . заходящих на нерест в разные реки ). Но результат оказался противоположным : набор рестриктазных фрагментов повторяющихся последовательностей ДНК для каждого вида рыб был специфичн ы м и не зависел от пола , возраста и принадлежности к нерестовому стаду . Напрашивался вывод , что найден абсолютный критерий вида — мечта каждого систематика . В принципе любой вид дальневосточных лососей , вместо длинного морфологического описания , можно охар актеризовать спектром рестриктазных фрагментов . Для кеты он выглядит как Msp1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800; Pst1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800, 1700; Alu1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800 (аббревиатурой обозначены названия рестриктаз , числами — количеств о пар нуклеотидов , т.е . длина фрагментов ). Примечательно , что этот спектр был одинаковым у кеты и из рек Приморья , и из Анадыря . У горбуши он другой : Msp1 — 200, 420, 640; Pst1 1250, 1300, 1700, 2350, 2650; Alu1 — 250, 350, 520, 630, 680. Результат нас не только удивил , но и огорчил , потому что мы искали генетические различия стад внутри одного вида . Да и в качестве видового критерия спектр оказался мало пригоден , так как его определение по нашей методике было довольно трудоемким . Это , кстати , ахиллесова п я та только что разработанных новых методов . Впервые проложенная дорога оказывается самой трудной и нередко забывается . Наша идея воскресла после работы В.В.Гречко (Институт молекулярной биологии РАН ) и А.Н.Федорова (Институт молекулярной генетики РАН ), кот орые предложили более простой способ (он назван методом таксонопринтов ), позволяющий изучать распределение фрагментов повторяющихся последовательностей . По этому методу ДНК гидролизуют короткощепящими рестриктазами без отделения уникальных последовательно с тей от повторяющихся , а образовавшиеся полинуклеотиды метят радиоактивным фосфором ( 32 Р ) по концевым остаткам . После этого смесь разделяют электрофорезом , выявляют фрагменты с помощью радиоавтографии и в итоге получают их спектр , или таксонопринт . Результ аты исследования объектов методом таксонопринтов и нашим прежним способом оказались сходными . Какие же молекулярные характеристики вида и популяций нам удалось получить ? Таксонопринты отдельных популяций внутри вида (от рыб и ящериц до человека ) идентичны . Не отличаются они и в большинстве географически изолированных популяций . Например у пустынных ушастых ежей спектр фрагментов ДНК одинаков , независимо от того , обитают животные в окрестностях Ашхабада , Кара-Колы или Ташкента [ 1 ]. Идентичны таксонопринты кеты , нерестящейся в реках от Анадыря до Приморья ; не различаются по этому молекулярному признаку и расы человека . Но в некоторых случаях спектр фрагментов ДНК внутри одного вида имеет небольшие отличия , к примеру , у хорошо известной лососевой рыбы гольца , распространенной от Северной Европы до Дальнего В остока , а также в Америке . Существуют две формы этого вида — жилая , т.е . пресноводная , и проходная — только заходящая в реки во время нереста . Везде , где есть обе формы (в реках Шпицбергена , на севере Евразии от Норвегии до Таймыра ), их таксонопринты иден т ичны . Но в географически изолированных популяциях Восточной Сибири , где обитают только жилые гольцы , их ДНК уже отличается одним-двумя фрагментами . Это — гольцы из озера Лабынкыр , из озер Забайкалья и Чукотки , а также дальневосточный голец — мальма . Можно заключить , что в географически изолированных ареалах идет постепенное аллопатрическое видообразование [ 2 ]. Таксонопринт ДНК атлантических и тихоокеанских лососей и форелей . Для фрагментации повторяющихся последовательностей использован фермент Tag I. 1 — семга ; 2 — кумжа ; 3 — каспийский лосось ; 4 — ишхан (севанская форель ); 5 — микижа (вверху слева ); 6 — микижа , сходная с лососем Кларка ; 7 — жилая форма микижи ; 8 — радужная форель ; 9 — микижа североамериканская ; 10 — лосось Кларка ; 11 — сима ; 12 — кета ; 13 — горбуша ; 14 — нерка ; 15 — кижуч ; 16 — чавыча . Для каждого вида и даже формы этих рыб набор фра г ментов ДНК специфичен , только у двух форм микижи (6, 7) он идентичен. Иное дело , если близкие виды обитают совместно — их таксонопринты отличаются довольно резко . Такие “спектры” различны , например , у живущих в Подмосковье обыкновенного и белогрудого ежей . Мало сходства и в наборе фрагментов ДНК двух видов гольцов , населяющих чукотское озеро Эльгыгытгын,— арктического гольца и малоротой палии , которая , кстати , и по морфологическим признакам отличается от прочих гольцов настолько , что ее выделили в отдельн ы й род Salvethymus . Все это приводит к мысли , что у симпатрических видов , обитающих совместно и , видимо , совместно возникших , дивергенция быстро проявляется в виде различий таксонопринтов . Но они остаются близкими или даже идентичными у аллопатрических вид ов , чьи ареалы разделены расстоянием . Хороший пример — американский бизон и европейский зубр . Они произошли от одного вида ( Bison priscus ), в свое время населявшего огромную территорию — от современной Британии до восточного берега Северной Америки . После того как материки разделились , потомки прежде единого вида накопили немало морфологических различий , но таксонопринты остались идентичными . Кстати , бизон и зубр свободно скрещиваются , и гибриды характеризуются гетерозисом — гибридной мощностью . Легко скре щ иваются в неволе , а также на стыках мест обитания и дают плодовитое потомство горные бараны — европейский муфлон , переднеазиатский уриал и центральноазиатский архар , населяющие разные горные системы . Таксонопринты этих видов практически одинаковы [ 3 ]. Похоже , что такие виды генетически не изолированы , хотя имеют много различающихся морфологических черт , по которым систематики считают их самостоятельными . Возникает естественный вопрос : для чего же в геноме существуют повторяющиеся последовательности , которые выявляются методом таксонопринтов ? На наш взгляд, эти участки ДНК играют роль маркеров , т.е . распознают гены , которые должны включаться в действие в развивающейся зиготе . Запускают их регуляторные белки , имеющиеся в цитоплазме оплодотворенной яйцеклетки . В сперматозоидах цитоплазмы нет , поэтому нет и эт и х белков . Если такие фрагменты ДНК одинаковы или очень близки у отца и матери , отцовские и материнские хромосомы работают совместно , обеспечивая нормальное развитие зиготы . А если различаются ? Тогда регуляторные белки яйцеклетки с трудом узнают гены , прив несенные в нее спермием , и их работа оказывается заторможенной , зигота перестает развиваться , гибнет , и мы констатируем случай генетической межвидовой изоляции . Генетики хорошо знают так называемый материнский эффект , за счет которого отцовские гены разны х видов или далеко разошедшихся разновидностей включаются в работу поздно или не включаются вообще . С точки зрения классической генетики — это нонсенс , ведь хромосомы обоих родителей равноправны . Возможен относительно простой эксперимент для подтверждения материнского эффекта . Если в оплодотворенную яйцеклетку межвидового гибрида с помощью микроманипулятора ввести цитоплазму яйцеклетки отцовского вида , материнский эффект будет снят : регуляторные белки цитоплазмы отцовской линии активируют гены отцовского г е нома . Этим же способом можно стимулировать развитие межвидовых гибридов , которые обычно не возникают . Наконец , цитоплазмой яйцеклетки можно активировать исходные гены для получения клонированного зародыша из недифференцированной соматической клетки . Рассм отренная изоляция — следствие работы специфического молекулярного механизма . Он свойствен организмам , размножающимся половым путем , причем только симпатрических видов с посткопуляционной изоляцией . Для разобщенных расстоянием видов такой механизм не нужен, его у них и не существует . Поэтому сходны или идентичны таксонопринты ДНК бизона и зубра , европейского и амурского ежей . Другой механизм возникновения репродуктивного барьера у видов с прекопуляционной изоляцией , например у птиц . У них близкие виды имеют идентичные таксонопринты ДНК , им ни к чему разница между сигнальными последовательностями , поскольку самцы и самки разных видов просто не узнают друг друга и не скрещиваются . Наша гипотеза о регуляторной функции повторов ДНК подтвердилась при изучении ге номов тихоокеанских лососей (кеты , горбуши , нерки , чавычи , симы и кижуча ) и форелей (камчатской микижи и американских стальноголового лосося , радужной форели и лосося Кларка ). Таксонопринты разных видов четко различались [ 4 , 5 ]. Дальнейшие исследования привели нас к открытию нового способа генетической изоляции , который прежде не был замечен . Во многих н аших северных озерах и реках сосуществуют разные виды сиговых рыб , близких к лососевым . Кроме сига , к ним относятся байкальский и северный омули , гигантских размеров нельма , мелкая ряпушка и целый ряд других . Естественно было ожидать существенных различий в таксонопринтах сосуществующих видов . На деле оказалось не так : эти “паспорта” ДНК были весьма сходными , а то и идентичными , за исключением американских сигов-вальков , два вида которых проникли в Азию . Известно , что разные сиги , обитающие совместно , легк о скрещиваются . В Печоре , например , количество гибридных особей сига и омуля достигает трети от общей численности обоих стад . Значит , эти два вида давным-давно должны были слиться в процессе эволюции в один . Поскольку этого не происходит , должен существов а ть какой-то механизм , охраняющий самостоятельность видов , несмотря на постоянное скрещивание . Разгадку мы нашли в старых работах Н.И.Николюкина , Г.Свердсона и ряда других исследователей . Там сообщалось , что межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом . В связи с этим возникла идея заселять водоемы гибридами обыкновенного сига и рипуса (крупной формы ряпушки ). Идею , однако , воплотить не удалось . Если первое поколение гибридов было крупным и жизнеспособным , то у их потомков появлялись многоч исленные уродства : сросшиеся или искривленные позвонки , челюсти как у мопсов , один глаз или две головы и т.д . Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения с одним из родительских видов , т.е . возвратным (поглотительным ) скрещиванием . Но следующее поколение снова теряло гибридные качества . Итак , существуют по меньшей мере два механизма генетической посткопуляционной изоляции . Первый из них , наиболее известный , предотвращает образование гибридов или обусловливает их стери льность или нежизнеспособность . У таких видов таксонопринты ДНК различаются . У видов со сходными или идентичными таксонопринтами первое поколение гибридов сохраняет черты обоих родителей , плодовито и обладает гибридной мощностью . Именно здесь происходит о б мен генами между видами . Однако второе поколение нежизнеспособно , оно не воспроизводит себя в потомстве , но может скрещиваться с родительскими видами . Обратное скрещивание поддерживается в природе автоматически , если , скажем , гибридные самцы стерильны , ка к у окуневых рыб рода Aetheostoma. Похоже , второй механизм распространен в природе не менее , чем первый . По данным Николюкина , потомки от гибридизации разных видов осетровых рыб (осетр ґ белуга , белуга ґ севрюга , осетр ґ севрюга ) скрещиваются не столько ме жду собой , сколько с родительскими видами . То же отмечено для сиговых (ряпушка ґ сиг ) и карповых (плотва ґ лещ , красноперка ґ густера ) рыб . Подобные межвидовые гибриды во втором и последующих поколениях “растворяются” в родительских стадах . Если численност ь одного родительского вида существенно превосходит численность другого , второй вытесняется первым из водоема . Так , мелкая , но многочисленная ряпушка вытесняет из водоема сига , плотва — леща и т.д . Г.Свердсон назвал это явление генетическим паразитизмом . Широко ли распространен этот механизм изоляции в природе ? Встречается ли он и в других группах животных ? Хотя данных на сей счет мало , мы можем ответить на эти вопросы утвердительно . Например , легко скрещиваются индиговая и лазурная овсянки — два вида аме р иканских птичек , обитающих в Скалистых горах . Несмотря на то , что количество гибридных особей достигает 70% от общей численности , виды сохраняют свою самостоятельность . Еще одно подтверждение механизма посткопуляционной изоляции , приводящего к межвидовому скрещиванию и образованию плодовитых гибридов , которые “растворяются” в родительских видах , — виргинский олень и олень-мул из Северной Америки : у них особи одного вида могут иметь митохондрии другого . Подобные феномены описаны также у некоторых видов грыз у нов и лягушек . Исходные виды и гибриды верблюдо в . Нары — первое поколение от скрещивания двугорбого верблюда бактриана с одногорбым дромадером — отличаются от родителей большей мощностью , но во втором гибридном поколении хозяйственно ценные качества наров теряются. Более того , этот механизм генетическ ой изоляции издавна используется в практике , чему немало примеров . Нары — гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов — высоко ценятся за гибридную мощность , но так как она теряется уже в следующем поколении , хозяйственно ценные качества наров поддерживают, скрещивая их с одним из родительских видов . Межвидовые гибриды (а по мнению иных систематиков даже межродовые ) яка и крупного рогатого скота характеризуются мясистостью и жирномолочностью . Но у них самцы неплодовиты , потому для сохранения этих качеств ги б ридных самок скрещивают с быками или самцами яков . Стерильными бывают гибридные самцы при межродовом скрещивании — бизонов (или зубров ) с крупным рогатым скотом . Было бы заманчиво выявить те последовательности ДНК , которые отвечают за малую жизнеспособнос ть второго гибридного поколения и необходимость возвратного скрещивания . Но это уже не относится к теме данной статьи . Литература 1. Банникова А.А . и др . Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК млекопитающих семейства Erinaceidae методом ре стриктазного анализа // Генетика . 1995. Т .31. № 11. С .1498 — 1506. 2. Максимов В.В . и др. Горный голец — новая форма арктического гольца (род Salvelinus ) из водоемов Таймыра // Вопр . ихтиологии . 1995. Т .35. № 3. С .296 — 301. 3. Мельникова М.Н . и др. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровне (на примере пород диких и домашних овец ) // Генетика . 1995. Т .31. № 8. С .1120 — 1131. 4. Шубина Е.А ., Медников Б.М. Семейства повторяющихся последовательностей в ДНК дальневосточных лососей рода Oncorhynchus // Молекуляр . биология . 1986. Т .20. № 4. С .947 — 956. 5. Медников Б.М . и др. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ ) // Вопр . ихтиологии . 1999. Т .39. № 1. С .14 — 21.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
В аппарат Правительства РФ пришел устраиваться на работу молодой человек.
- Что вы умеете делать?
- Ничего.
- Эти вакансии уже заполнены.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Молекулярные механизмы генетической изоляции", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2017
Рейтинг@Mail.ru