Реферат: Молекулярные механизмы генетической изоляции - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Молекулярные механизмы генетической изоляции

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 314 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ Дарвин не зря назвал свой главный труд “Происхождением видов” . Он понимал , что видообразование — основной процесс биологической эволюции . Кажется странным , что в биологии нет до сих пор общепринятого определения вида . Все мы понимаем , что лошадь и зебра , твердая и мягкая пше н ицы — разные виды . Но попытки дать определение этой структурной единицы классификации , общее для всей живой природы , наталкиваются на серьезные затруднения . Термин “вид” впервые был предложен еще Аристотелем как совокупность объектов , объединяемых по сход ству . Лишь через 2000 лет , в 1693 г ., английский натуралист Дж.Рей придал понятию “вид” биологический смысл . Согласно Рею , биологический вид — это совокупность особей , которые объединяются по двум критериям : практической тождественности морфологических пр и знаков и свободному скрещиванию с воспроизведением признаков в потомстве . Большинство исследователей теперь приходят к выводу , что морфологический критерий для определения вида недостаточен . Генетики склоняются ко второму критерию , исходя из которого след ует , что самостоятельность вида поддерживается генетической изоляцией . Н.В.Тимофеев-Ресовский в одной из лекций со свойственной ему экспрессией утверждал , что без генетической изоляции не было бы эволюции — все возникающие виды в результате скрещивания ме ж ду собой “заболачивались” бы , был бы сплошной scrumbled, Шалтай-Болтай . Не может быть эволюции без генетической изоляции — ограничения обмена генами между возникающими видами . Это утверждение справедливо , однако существуют разные механизмы , препятствующие межвидовому скрещиванию в природе . Один из таких механизмов — географическая изоляция , т.е . территориальная разобщенность видов . В 1870 г . М.Вагнер пришел к выводу , что в одном ареале может возникнуть лишь один вид , а стало быть , в разных — разные . Такое видообразование он назвал географическим . Теперь его именуют аллопатрическим ( allos — другой , patris — родина ). Дарвин , однако , допускал , что обмен генами может ограничиваться не только географическим разделением популяций-основательниц . Иногда в изолиров анном месте обитания из исходного вида возникают целые “рои” , или , как их еще называют , “букеты” новых видов . Примеры подобного рода — вьюрки Дарвина с Галапагосских островов , рыбы и ракообразные Байкала , цихлидовые рыбы Великих африканских озер . Все они о битают в одном ареале , не скрещиваясь , поскольку у них выработались специальные механизмы генетической изоляции : размножение в разное время , различия в чертах брачного поведения . Как правило , самцы и самки разных видов просто не замечают друг друга . Однак о этот барьер легко преодолеть , например , за счет импринтинга (запечатления ). Известно , что в Евразии обитают разные виды уток и в природе они практически не скрещиваются . Но если яйцо одного вида утки подложить в гнездо другого , появившийся на свет утенок будет считать себя представителем вида приемной матери , а став взрослой птицей , будет скрещиваться только с особями , к нему принадлежащими . Иногда дело доходит до парадоксов . К.Лоренц писал , что птенец белого павлина , выросший в питомнике рептилий , потом в сю жизнь пытался ухаживать за гигантскими черепахами , не обращая внимания на самых красивых пав . Такая изоляция называется прекопуляционной. Разные виды не образуют гибридов и сохраняют свою самостоятельность , потому что просто не спариваются . Этот способ наиболее распространен у высших организмов , в первую очередь у птиц и млекопитающих . Однако есть многочисленные случаи , когда такой межвидовой барьер отсутствует , но гибриды тем не менее или не образуются , или бывают бесплодны , т.е . стерильны . Классически й пример — стерильность мулов (гибридов от осла с кобылой ) и лошаков (родившихся от скрещивания ослицы с жеребцом ). Больше всего бывает межвидовых гибридов среди растений и низших животных , скажем , рыб . Почему же такие гибриды бесплодны ? Генетики раньше п о лагали , что дело в разном числе хромосом скрещивающихся видов . У осла , например , 62 хромосомы , у лошади — 64, а в зрелых половых клетках — 31 и 32 соответственно . После их слияния в зиготе окажется 63 хромосомы , которые не могут разделиться поровну при об р азовании гибридных гамет . Поэтому у гибридного потомства половые клетки будут дефектными по числу хромосом , а значит , и нежизнеспособными . Но это правило далеко не абсолютно . Полная генетическая изоляция между видами с разным числом хромосом вовсе не всег да обязательна . Более того , существуй она , эволюция не могла бы идти — ведь изменение числа хромосом — единичный акт . Если “хромосомная” изоляция была бы абсолютной , особь , подвергшаяся мутации , умирала бы в одиночестве , не оставив потомства . Мы знаем мно го разных видов с одинаковым числом хромосом , знаем и внутривидовые формы с разным числом таковых . Свести генетическую изоляцию к колебанию хромосомных чисел не представляется возможным . В нашей лаборатории уже много лет ведутся работы по поиску какого-ни будь молекулярного критерия вида . Однако все методы , в которых использовалась ДНК , были или недостаточно чувствительными , или чрезмерно трудоемкими . Для целей систематики рекомендовать их было нельзя . Помощь пришла к нам , когда были открыты рестриктазы — ферменты , расщепляющие нити ДНК по строго определенным участкам нуклеотидной последовательности . Один из таких ферментов — рестриктаза EcoRI (впервые выделенная из бактерии Escherichia coli штамма R). Она расщепляет ДНК на участках ГААТТЦ между гуанином (Г ) и аденином (А ). После обработки раствора ДНК этой рестриктазой получается смесь фрагментов разной длины , которую разделяют электрофорезом в агарозном или полиакриламидном геле и прокрашивают специальным флуоресцентным красителем . В результате в пленке г е ля образуется набор полос — своеобразный спектр фрагментов разной длины , которые далее можно идентифицировать , если в том есть необходимость , или сравнивать спектры разных видов . С помощью такого рестриктазного анализа получено много данных по сходству и различиям отдельных генов , сателлитных и митохондриальных ДНК , ДНК вирусов и бактерий . Однако довольно затруднительно использовать этот метод для выяснения родства организмов по ядерной ДНК . Связано это с тем , что большая часть геномной ДНК животных , раст е ний и грибов представляет собой уникальные нуклеотидные последовательности . Так как места рестрикции в них распределяются нерегулярно , в продуктах расщепления образуется смесь фрагментов , которые четко отделить друг от друга электрофорезом невозможно . Спектры рестриктазных фрагментов ДНК двух видов дики х горных баранов и нескольких пород домашних овец . Фрагменты получены расщеплением повторяющихся последовательностей ДНК ферментом Msp I (а ) и ферментом Hinf I (б ). Видно , что таксонопринты и диких , и домашних животных одинаковы . 1 — муфлон , 2 — архар , 3 — казахская тонкорунная порода , 4 — каракульская , 5 — линкольнская (ее изображения не удалось отыскать ), 6 — эдильбаевская , 7 — гиссарская . N — контрольные фрагменты , местоположение которых на электрофореграмме указано стрелками , а величина каждого выражена числом пар нуклеотидов. Кроме уникальных последовательностей , в ДНК имеются и многократно повторяющиеся , или просто повторы . Они различаются длиной , расположением в геноме и количеством копий (их бывает от нескольких десятков до миллиона ). Именно множеств енность копий повторяющихся последовательностей делает разделение рестриктазных фрагментов ядерной ДНК успешным . Заметим , функция большинства повторов неизвестна , более того , существует предположение , что они не играют никакой роли . В нашей лаборатории вы с казывалась гипотеза об их регуляторной функции , которую можно уподобить артиклям , окончаниям и предлогам в письменном тексте . Первые два автора (Медников и Шубина ) разработали метод , позволяющий использовать рестриктазный анализ ядерной ДНК . После предвар ительного удаления уникальных последовательностей повторы подвергались ферментативному расщеплению и разделению электрофорезом . Этим методом была исследована ДНК тихоокеанских лососей (кеты , горбуши , чавычи , нерки , кижуча и симы ) в расчете отыскать показа т ель , который позволил бы отличить одно нерестовое стадо рыб от другого (т.е . заходящих на нерест в разные реки ). Но результат оказался противоположным : набор рестриктазных фрагментов повторяющихся последовательностей ДНК для каждого вида рыб был специфичн ы м и не зависел от пола , возраста и принадлежности к нерестовому стаду . Напрашивался вывод , что найден абсолютный критерий вида — мечта каждого систематика . В принципе любой вид дальневосточных лососей , вместо длинного морфологического описания , можно охар актеризовать спектром рестриктазных фрагментов . Для кеты он выглядит как Msp1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800; Pst1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800, 1700; Alu1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800 (аббревиатурой обозначены названия рестриктаз , числами — количеств о пар нуклеотидов , т.е . длина фрагментов ). Примечательно , что этот спектр был одинаковым у кеты и из рек Приморья , и из Анадыря . У горбуши он другой : Msp1 — 200, 420, 640; Pst1 1250, 1300, 1700, 2350, 2650; Alu1 — 250, 350, 520, 630, 680. Результат нас не только удивил , но и огорчил , потому что мы искали генетические различия стад внутри одного вида . Да и в качестве видового критерия спектр оказался мало пригоден , так как его определение по нашей методике было довольно трудоемким . Это , кстати , ахиллесова п я та только что разработанных новых методов . Впервые проложенная дорога оказывается самой трудной и нередко забывается . Наша идея воскресла после работы В.В.Гречко (Институт молекулярной биологии РАН ) и А.Н.Федорова (Институт молекулярной генетики РАН ), кот орые предложили более простой способ (он назван методом таксонопринтов ), позволяющий изучать распределение фрагментов повторяющихся последовательностей . По этому методу ДНК гидролизуют короткощепящими рестриктазами без отделения уникальных последовательно с тей от повторяющихся , а образовавшиеся полинуклеотиды метят радиоактивным фосфором ( 32 Р ) по концевым остаткам . После этого смесь разделяют электрофорезом , выявляют фрагменты с помощью радиоавтографии и в итоге получают их спектр , или таксонопринт . Результ аты исследования объектов методом таксонопринтов и нашим прежним способом оказались сходными . Какие же молекулярные характеристики вида и популяций нам удалось получить ? Таксонопринты отдельных популяций внутри вида (от рыб и ящериц до человека ) идентичны . Не отличаются они и в большинстве географически изолированных популяций . Например у пустынных ушастых ежей спектр фрагментов ДНК одинаков , независимо от того , обитают животные в окрестностях Ашхабада , Кара-Колы или Ташкента [ 1 ]. Идентичны таксонопринты кеты , нерестящейся в реках от Анадыря до Приморья ; не различаются по этому молекулярному признаку и расы человека . Но в некоторых случаях спектр фрагментов ДНК внутри одного вида имеет небольшие отличия , к примеру , у хорошо известной лососевой рыбы гольца , распространенной от Северной Европы до Дальнего В остока , а также в Америке . Существуют две формы этого вида — жилая , т.е . пресноводная , и проходная — только заходящая в реки во время нереста . Везде , где есть обе формы (в реках Шпицбергена , на севере Евразии от Норвегии до Таймыра ), их таксонопринты иден т ичны . Но в географически изолированных популяциях Восточной Сибири , где обитают только жилые гольцы , их ДНК уже отличается одним-двумя фрагментами . Это — гольцы из озера Лабынкыр , из озер Забайкалья и Чукотки , а также дальневосточный голец — мальма . Можно заключить , что в географически изолированных ареалах идет постепенное аллопатрическое видообразование [ 2 ]. Таксонопринт ДНК атлантических и тихоокеанских лососей и форелей . Для фрагментации повторяющихся последовательностей использован фермент Tag I. 1 — семга ; 2 — кумжа ; 3 — каспийский лосось ; 4 — ишхан (севанская форель ); 5 — микижа (вверху слева ); 6 — микижа , сходная с лососем Кларка ; 7 — жилая форма микижи ; 8 — радужная форель ; 9 — микижа североамериканская ; 10 — лосось Кларка ; 11 — сима ; 12 — кета ; 13 — горбуша ; 14 — нерка ; 15 — кижуч ; 16 — чавыча . Для каждого вида и даже формы этих рыб набор фра г ментов ДНК специфичен , только у двух форм микижи (6, 7) он идентичен. Иное дело , если близкие виды обитают совместно — их таксонопринты отличаются довольно резко . Такие “спектры” различны , например , у живущих в Подмосковье обыкновенного и белогрудого ежей . Мало сходства и в наборе фрагментов ДНК двух видов гольцов , населяющих чукотское озеро Эльгыгытгын,— арктического гольца и малоротой палии , которая , кстати , и по морфологическим признакам отличается от прочих гольцов настолько , что ее выделили в отдельн ы й род Salvethymus . Все это приводит к мысли , что у симпатрических видов , обитающих совместно и , видимо , совместно возникших , дивергенция быстро проявляется в виде различий таксонопринтов . Но они остаются близкими или даже идентичными у аллопатрических вид ов , чьи ареалы разделены расстоянием . Хороший пример — американский бизон и европейский зубр . Они произошли от одного вида ( Bison priscus ), в свое время населявшего огромную территорию — от современной Британии до восточного берега Северной Америки . После того как материки разделились , потомки прежде единого вида накопили немало морфологических различий , но таксонопринты остались идентичными . Кстати , бизон и зубр свободно скрещиваются , и гибриды характеризуются гетерозисом — гибридной мощностью . Легко скре щ иваются в неволе , а также на стыках мест обитания и дают плодовитое потомство горные бараны — европейский муфлон , переднеазиатский уриал и центральноазиатский архар , населяющие разные горные системы . Таксонопринты этих видов практически одинаковы [ 3 ]. Похоже , что такие виды генетически не изолированы , хотя имеют много различающихся морфологических черт , по которым систематики считают их самостоятельными . Возникает естественный вопрос : для чего же в геноме существуют повторяющиеся последовательности , которые выявляются методом таксонопринтов ? На наш взгляд, эти участки ДНК играют роль маркеров , т.е . распознают гены , которые должны включаться в действие в развивающейся зиготе . Запускают их регуляторные белки , имеющиеся в цитоплазме оплодотворенной яйцеклетки . В сперматозоидах цитоплазмы нет , поэтому нет и эт и х белков . Если такие фрагменты ДНК одинаковы или очень близки у отца и матери , отцовские и материнские хромосомы работают совместно , обеспечивая нормальное развитие зиготы . А если различаются ? Тогда регуляторные белки яйцеклетки с трудом узнают гены , прив несенные в нее спермием , и их работа оказывается заторможенной , зигота перестает развиваться , гибнет , и мы констатируем случай генетической межвидовой изоляции . Генетики хорошо знают так называемый материнский эффект , за счет которого отцовские гены разны х видов или далеко разошедшихся разновидностей включаются в работу поздно или не включаются вообще . С точки зрения классической генетики — это нонсенс , ведь хромосомы обоих родителей равноправны . Возможен относительно простой эксперимент для подтверждения материнского эффекта . Если в оплодотворенную яйцеклетку межвидового гибрида с помощью микроманипулятора ввести цитоплазму яйцеклетки отцовского вида , материнский эффект будет снят : регуляторные белки цитоплазмы отцовской линии активируют гены отцовского г е нома . Этим же способом можно стимулировать развитие межвидовых гибридов , которые обычно не возникают . Наконец , цитоплазмой яйцеклетки можно активировать исходные гены для получения клонированного зародыша из недифференцированной соматической клетки . Рассм отренная изоляция — следствие работы специфического молекулярного механизма . Он свойствен организмам , размножающимся половым путем , причем только симпатрических видов с посткопуляционной изоляцией . Для разобщенных расстоянием видов такой механизм не нужен, его у них и не существует . Поэтому сходны или идентичны таксонопринты ДНК бизона и зубра , европейского и амурского ежей . Другой механизм возникновения репродуктивного барьера у видов с прекопуляционной изоляцией , например у птиц . У них близкие виды имеют идентичные таксонопринты ДНК , им ни к чему разница между сигнальными последовательностями , поскольку самцы и самки разных видов просто не узнают друг друга и не скрещиваются . Наша гипотеза о регуляторной функции повторов ДНК подтвердилась при изучении ге номов тихоокеанских лососей (кеты , горбуши , нерки , чавычи , симы и кижуча ) и форелей (камчатской микижи и американских стальноголового лосося , радужной форели и лосося Кларка ). Таксонопринты разных видов четко различались [ 4 , 5 ]. Дальнейшие исследования привели нас к открытию нового способа генетической изоляции , который прежде не был замечен . Во многих н аших северных озерах и реках сосуществуют разные виды сиговых рыб , близких к лососевым . Кроме сига , к ним относятся байкальский и северный омули , гигантских размеров нельма , мелкая ряпушка и целый ряд других . Естественно было ожидать существенных различий в таксонопринтах сосуществующих видов . На деле оказалось не так : эти “паспорта” ДНК были весьма сходными , а то и идентичными , за исключением американских сигов-вальков , два вида которых проникли в Азию . Известно , что разные сиги , обитающие совместно , легк о скрещиваются . В Печоре , например , количество гибридных особей сига и омуля достигает трети от общей численности обоих стад . Значит , эти два вида давным-давно должны были слиться в процессе эволюции в один . Поскольку этого не происходит , должен существов а ть какой-то механизм , охраняющий самостоятельность видов , несмотря на постоянное скрещивание . Разгадку мы нашли в старых работах Н.И.Николюкина , Г.Свердсона и ряда других исследователей . Там сообщалось , что межвидовые гибриды сиговых рыб отличаются мощным гетерозисом . В связи с этим возникла идея заселять водоемы гибридами обыкновенного сига и рипуса (крупной формы ряпушки ). Идею , однако , воплотить не удалось . Если первое поколение гибридов было крупным и жизнеспособным , то у их потомков появлялись многоч исленные уродства : сросшиеся или искривленные позвонки , челюсти как у мопсов , один глаз или две головы и т.д . Обеспечить их размножение удавалось только скрещиванием гибридов первого поколения с одним из родительских видов , т.е . возвратным (поглотительным ) скрещиванием . Но следующее поколение снова теряло гибридные качества . Итак , существуют по меньшей мере два механизма генетической посткопуляционной изоляции . Первый из них , наиболее известный , предотвращает образование гибридов или обусловливает их стери льность или нежизнеспособность . У таких видов таксонопринты ДНК различаются . У видов со сходными или идентичными таксонопринтами первое поколение гибридов сохраняет черты обоих родителей , плодовито и обладает гибридной мощностью . Именно здесь происходит о б мен генами между видами . Однако второе поколение нежизнеспособно , оно не воспроизводит себя в потомстве , но может скрещиваться с родительскими видами . Обратное скрещивание поддерживается в природе автоматически , если , скажем , гибридные самцы стерильны , ка к у окуневых рыб рода Aetheostoma. Похоже , второй механизм распространен в природе не менее , чем первый . По данным Николюкина , потомки от гибридизации разных видов осетровых рыб (осетр ґ белуга , белуга ґ севрюга , осетр ґ севрюга ) скрещиваются не столько ме жду собой , сколько с родительскими видами . То же отмечено для сиговых (ряпушка ґ сиг ) и карповых (плотва ґ лещ , красноперка ґ густера ) рыб . Подобные межвидовые гибриды во втором и последующих поколениях “растворяются” в родительских стадах . Если численност ь одного родительского вида существенно превосходит численность другого , второй вытесняется первым из водоема . Так , мелкая , но многочисленная ряпушка вытесняет из водоема сига , плотва — леща и т.д . Г.Свердсон назвал это явление генетическим паразитизмом . Широко ли распространен этот механизм изоляции в природе ? Встречается ли он и в других группах животных ? Хотя данных на сей счет мало , мы можем ответить на эти вопросы утвердительно . Например , легко скрещиваются индиговая и лазурная овсянки — два вида аме р иканских птичек , обитающих в Скалистых горах . Несмотря на то , что количество гибридных особей достигает 70% от общей численности , виды сохраняют свою самостоятельность . Еще одно подтверждение механизма посткопуляционной изоляции , приводящего к межвидовому скрещиванию и образованию плодовитых гибридов , которые “растворяются” в родительских видах , — виргинский олень и олень-мул из Северной Америки : у них особи одного вида могут иметь митохондрии другого . Подобные феномены описаны также у некоторых видов грыз у нов и лягушек . Исходные виды и гибриды верблюдо в . Нары — первое поколение от скрещивания двугорбого верблюда бактриана с одногорбым дромадером — отличаются от родителей большей мощностью , но во втором гибридном поколении хозяйственно ценные качества наров теряются. Более того , этот механизм генетическ ой изоляции издавна используется в практике , чему немало примеров . Нары — гибриды двугорбого и одногорбого верблюдов — высоко ценятся за гибридную мощность , но так как она теряется уже в следующем поколении , хозяйственно ценные качества наров поддерживают, скрещивая их с одним из родительских видов . Межвидовые гибриды (а по мнению иных систематиков даже межродовые ) яка и крупного рогатого скота характеризуются мясистостью и жирномолочностью . Но у них самцы неплодовиты , потому для сохранения этих качеств ги б ридных самок скрещивают с быками или самцами яков . Стерильными бывают гибридные самцы при межродовом скрещивании — бизонов (или зубров ) с крупным рогатым скотом . Было бы заманчиво выявить те последовательности ДНК , которые отвечают за малую жизнеспособнос ть второго гибридного поколения и необходимость возвратного скрещивания . Но это уже не относится к теме данной статьи . Литература 1. Банникова А.А . и др . Сравнение повторяющихся последовательностей ДНК млекопитающих семейства Erinaceidae методом ре стриктазного анализа // Генетика . 1995. Т .31. № 11. С .1498 — 1506. 2. Максимов В.В . и др. Горный голец — новая форма арктического гольца (род Salvelinus ) из водоемов Таймыра // Вопр . ихтиологии . 1995. Т .35. № 3. С .296 — 301. 3. Мельникова М.Н . и др. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровне (на примере пород диких и домашних овец ) // Генетика . 1995. Т .31. № 8. С .1120 — 1131. 4. Шубина Е.А ., Медников Б.М. Семейства повторяющихся последовательностей в ДНК дальневосточных лососей рода Oncorhynchus // Молекуляр . биология . 1986. Т .20. № 4. С .947 — 956. 5. Медников Б.М . и др. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ ) // Вопр . ихтиологии . 1999. Т .39. № 1. С .14 — 21.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
На вопрос почему кафедра теологии была открыта в МИФИ, а не в МГУ или МГИМО, ректор МИФИ ответил : "Пути Господни неисповедимы" и перекрестился.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Молекулярные механизмы генетической изоляции", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru