Реферат: Мир прокариот: архебактерии - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Мир прокариот: архебактерии

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 62 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Мир прокариот : архебактерии Со времени о ткрытия архебактерий в 1977 г . количество от носящихся к ним организмов и объем знаний о последних возрастают стремительно . К ар хебактериям относят 5 групп прокариотных организмо в . Две из них — метанобразующие бактерии и экстремальные галофилы — известны дав но . Более 10 лет изв е стны и пред ставители двух других групп : термоацидофильные серные аэробные бактерии и микоплазмоподобная форма Thermoplasma acidophilum . П оследняя группа , обнаруженная в начале 80-х гг ., — анаэробные формы , метаболизм которых связан с молекулярной серой. По сравнению с эубактериями число известных архебактерий мало , поэтому при оп исании мира прокариот во II разделе внимание было сосредоточено на эубактериях . Настоящий раздел посвящен общей характеристике ( гл . 17 ) и отдельным группам ( гл . 18 ) архебактерий. ГЛАВА 17. АРХЕБА КТЕРИИ : ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Формы клеток архебактерий в целом сходны с таковыми эубактерий (см . рис . 3 ). Среди них есть кокки , палочки , извитые клетки и ви ды , характери зующиеся слабым ветвлением . О собенность архебактерий — отсутствие сложных многоклеточных форм , мицелиальных и трихомных , достаточно хорошо представленных у грамполо жительных и грамотрицательных эубактерий. По тонкому строению клетки , выявляемому с помощью электронного микроскопа , археба ктерии принципиально не отличаются от эубакте рий и ближе к грамположительной их ветви . Прокариотная организация архебактерий проявляет ся в отсутствии у них ядра и характер ных для эукариот органелл , окруженных мембран ой . Хром о сомная ДНК организована в виде нуклеоида , т . е . расположена непосред ственно в цитоплазме и имеет вид электрон нопрозрачной зоны , заполненной нитями ДНК. От внешней среды клетки отделены клет очной стенкой (исключение составляет Thermoplasma acidophilum ). У о дних вид ов она выглядит как толстый гомогенный сл ой , у других — тонкий , структурированный . У некоторых нитчатых форм поверх клеточной стенки расположен чехол , объединяющий несколько клеток . Многие виды имеют жгутики и в орсинки эубактериального типа . В цит о плазме некоторых архебактерий обнаружены газовые вакуоли и запасное вещество гликоген , присущие многим эубактериям. У архебактерий описаны разные способы размножения : равновеликое бинарное деление , поч кование , фрагментация . Все они имеются и у эубактерий. Хотя клетки архебактерий структурно относ ятся к прокариотному типу , многие макромолеку лы , входящие в их состав (липиды , полисахар иды , белки ), уникальны и 'не 'найдены ни у эубактерий , ни у эукариот . Одно из су щественных отличий архебактерий связано с хим и ч еским составом клеточных стенок , в которых не обнаружен характерный для эубактерий пептидогликан (см . рис . 6 ). В составе последнего в качестве обязательного компонента присутствует N -ац етилмурамовая кислота . Отсюда и часто употреб ляющееся его название муреин 69 . Вместо него у ряда архебак терий из группы метано бразующих найден другой пептидогликан , получивший название псевд омуреина ( рис . 101 ). Его гликанов ый остов построен из N -ацетилглюкозамина и N -ацетилталозаминуроновой кислоты , а п ептидные фрагменты — только из L-аминокислот . Последовательность аминокислот пептидного хвост а псевдомуреина отличается от таковой эубакте риального . пептидогликана . Кроме того , аминос ахара гликановой цепи псевдомуреина соединены не с помощью b -1,4-, а через ( b -1,3-гликозидные связи . Отсутствие у археба ктерий муреина привело к их устойчивости к пенициллину и некоторым другим антибиотикам , ингибирующим с интез пептидогликана эуба ктерий . Под электронным микроскопом клеточные стенки такого типа , окрашивающиеся положительно по Граму , выглядят как однородный слой толщиной 15 — 40 нм , ничем морфологически не отличающийся от клеточной стенки грамположительн ых э у бактерий. 69 От лат . murus — стенка. Рис . 101. Структура псевдомуреина архебак терий : Г — N -ац етилг люкозамин ; Т — N -ацетилталозаминуроновая кислота ; глу — глутаминовая кислота ; ала — аланин ; лиз — лизин Описаны метанобр азующие архебактерии с очень толстой (до 500 нм ) аморфной клеточной стенкой , дающей положит ельную реакцию по Граму , построенной исключ ительно из кислого гетерополисахарида , в составе которого обнаружены галактозамин , не йтральные сахара и уроновые кислоты . Наличие у этих бактерий положительного окрашивания по Граму может служить указанием на то , что оно определяется не химическим сос таво м клеточной стенки , а ее стр оением 70 . 70 Вероятно , все гораздо сложнее . Опи саны эубактерии , имеющие типичную грамположительн ую клеточную стенку , но окрашивающиеся по Граму отрицательно , и наоборот. Наконец , у га лобактерий , ацидофильно-термофильных архебакте рий и большинства метанобразующих бактерий клето чная стенка построена из белка . В некоторы х случаях в следовых количествах обнаружены аминосахара . Под электронным микроскопом кле точная стенка выглядит обычно как ряд рег улярно расположенных белковых субъед и ниц . Все архебактерии с клеточной стенкой белковой природы грамотрицательны. Другое уникальное свойство архебактерий к асается состава их мембранных липидов . У н их не найдены обычные для эубактерий эфир ы глицерина и жирных кислот (см . рис . 14 ), но присут ствуют эфиры , образованные путем конденсации глицерина с терпеноидными спиртами : диэфир состоит из глицерина , связанного простыми эфирными связями с двумя молекулами C 20 -спирта фитанола ; тетра эфир образован двумя остатками глицерина , сое диненными двумя одинаковыми парами C 40 -бифитанильных цепей ( рис . 102, 1, 2 ). Молекула тетраэфира , таким образом , структурно эквивалентна двум м олекулам диэфира . Бифитанильные цепи тетраэфиров могут быть ациклическими или содержать от 1 до 4 пятичленных колец ( рис . 102, 3 ). В мембранах архебактерий присутствуют до 80 – 90% полярных фосфо - и гликолипидов , образ ованных на основе ди - и тетраэфиров . Экстр емально галофильные архебактерии содержат диэфир ы в качестве единств енных мембранных гликолипидов . В мембранах ацидотермофильных археб актерий почти все гликолипиды представлены те траэфирами . Метанобразующие бактерии содержат ди - и тетраэфиры , соотношение их в мембранах зависит от вида . Наличие пятичленных коле ц в бифитани л овых цепях характерн о для термоацидофильных архебактерий , и это понятно , так как эти химические структуры способствуют стабилизации мембраны , снижая ее текучесть и обеспечивая функционирование при высоких температурах . При повышении температ уры количество цепей , содержащих цикли ческие группировки , возрастает , ациклических — снижается . Кроме того , в зависимости от температуры культивирования меняется число колец в цепи. Помимо полярных липидов архебактерии соде ржат нейтральные липиды , основными из которых яв ляются изопреноидные углеводороды , нас ыщенные или содержащие двойные связи , — п роизводные C 15 -C 30 -изопреноидных скелетов . Особенно распространены у архебактерий C 30 -изопреноиды . Больше вс его углеводородов содержится у метанобразующих бактерий , меньше — у г алофилов и термоацидофилов. Рис . 102. Липиды архебактерий : 1 — фитаниловый диэфир глицерина ; 2 — бифитаниловый тетраэфир диглицерина ; 3 — изопреноид из полярных липидов , содержащий пятичленные цикличес кие группировки ; обведены полярные области ; R — остатки фосфо рной кислоты или сахара Доминирование в мембране архебактерий липидов , образованных на ос нове ди - и тетраэфиров , поставило вопрос о принципиальной ее организации . П о современным представлениям , у всех эубактер ий и эукариот основу элементарной (липопротеи новой ) мембраны составляет липидный бислой (см . рис . 15 ). Диэфиры а рхебактерий способны образовывать элементарные м ембраны , состоящие из двух о риентированны х слоев липидных молекул . Молекулы тетраэфира имеют длину порядка 5 – 7,5 нм . Толщина м ембраны архебактерий примерно 7 нм . Такая мембр ана не может быть организована из двух слоев тетраэфирных молекул . Очевидно , что в данном случае она представл я ет собой липидный монослой ( рис . 103 ). Монослойные липидные мембраны об ладают , очевидно , повы шенной жесткостью по сравнению с бислойными . Обнаружение липопротеиновой мембраны , в осно ве которой лежит иной принцип организации , приводит к отказу еще от одной догмы — универсальности элементарной мембраны с бислойным липидным стр о ением. Ри c. 103. Схема бислойной и монослойно й мембран архебактерий , образованных соответствен но д и - (А ) и тетраэфирами (Б ) глицери на : 1 — молеку ла глицерина ; 2 — углеводородные цепи разной длины (по В оробьевой , 1987) Существенные отл ичия выявлены у архебактерий в строении г енома , аппаратов репликации , транскрипции и тр ансляции . Прежде всего исследов атели обра тили внимание на то , что именно в груп пе архебактерий наименьший геном среди свобод ноживующих форм прокариот : у Thermoplasma acidophilum — 0,8x10 9 Да , изученных метанобразующих бакте рий — порядка 1x10 9 Да (для сравнения молекулярная масса генома Е . coli — 2,5x10 9 Да ). Од нако у галобактерий величина генома оказалась больше , чем у Е . coli. Особенность генома архебактерий — наличие многократно повторяющихся нуклеотидных последовательностей , а в генах , кодирующих б елки , тРНК и рРНК , — интронов , что ха рактерно для организации генетического ма териала эукариот . У некоторых архебактерий об наружены основные гистоноподобные белки , связанны е с ДНК . Функция их предположительно заклю чается в обеспечении определенной упаковки ДН К в нуклеоиде. Помимо хромосомной ДНК в клетках архебактерий обнаружены типичные для эубактери й фаги , плазмиды , мигрирующие элементы. Существование механизмов переноса генетическ ой информации с помощью фагов и плазмид позволяет предполагать , что архебактерии должны каким-то образом защищат ь собственный генетический материал от чужеродного . У эуб актерий эта проблема решена с помощью сис темы рестрикции-модификации . У эукариот такой системы нет , они выработали иные механизмы генетической изоляции . Найдено , что архебактери и обладают системой р е стрикции-модифи кации , аналогичной эубактериальной. Информация об аппарате репликации архебак терий в основном ограничивается данными о выделенной из ограниченного числа видов ДН К-зависимой ДНК-полимеразе , по некоторым свойствам близкой к эукариотному типу . Генетическ ий код архебактерий такой же , как у др угих организмов. ДНК-зависимая РНК-полимераза архебактерий соче тает свойства , характерные для эукариот и эубактерий . У всех изученных представителей а рхебактерий РНК-полимераза одной формы , осуществля ющая , ка к и в случае эубактерий , тр анскрипцию всех генов . (У эукариот , например дрожжей , существуют 3 формы РНК-полимеразы , различ ающиеся функционально , компонентным составом , чувс твительностью к ингибиторам ). Фермент архебактерий отличается структурной сложность ю , в его состав входят от 5 до 11 отдельных субъединиц . (РНК-полимеразы эубактерий состоят из 4 — 8 компонентов , а эукариот — 10 — 14 с убъединиц ). Характерным для РНК-полимераз всех эубактерий является их чувствительность к ант ибиотикам , специфически ингиб и рующим инициацию (рифампицин ) и элонгацию (стрептолидигин 1) транскрипции . Архебактериальная и все РНК-по лимеразы эукариот не чувствительны к этим антибиотикам. Недавно у архебактерий описан известный только у эукариот процессинг : вырезание и з первичного п родукта транскрипции опреде ленных нуклеотидных участков , укорачивание и образование зрелых молекул РНК. Процесс трансляции у архебактерий происхо дит по тому же принципиальному пути , что и у других организмов , но обнаружены многочисленные особенности в орга низации трансляционного аппарата . Рибосомы архебактерий с очетают свойства , присущие эубактериям и эука риотам : по размерам они схожи с рибосомами эубактерий (имеют константу седиментации 70S, а их субъединицы — 30S и 50S), по форме ближе к 80S рибосомам эу к ариот. Состав рибосомальных РНК архебактерий тип ично эубактериальный (5S, 16S и 23S рРНК ), но их пер вичные структуры отличны от эубактериальных и эукариотных . Изучение нуклеотидных последователь ностей 16S (18S) рРНК разных представителей живого м ира и прив ело к выявлению среди п рокариот группы архебактерий . Значения коэффициен та сходства (S AB ), о тделяющие рРНК эубактерий , архебактерий и эук ариот друг от друга , лежат в области 0,1 (S AB , равный 1, соответс твует полной гомологии нуклеотидных последовател ьносте й ; S AB п орядка 0,02 — уровень случайного совпадения ). Архебактериальные 5S рРНК по нуклеотидной п оследовательности также заметно отличаются от соответствующих рРНК эубактерий и эукариот . Вторичные структуры этих РНК у различных представителей архебактерий проявляют наличи е эубактериальных , эукариотных и уникальных ч ерт в разных соотношениях и по своему разнообразию охватывают широкий спектр структу р от типично эубактериальной до типично э укариотной. Количество рибосомальных белков у архебак терий больше , чем у эубактерий , но ме ньше , чем у эукариот . Получены данные , свид етельствующие об уникальности первичной структур ы ряда рибосомальных белков архебактерий . В то же время наиболее интенсивно изучаемый рибосомальный белок А архебактерий по ам инокислотной после д овательности сходен с соответствующим белком эукариот . На 70S архе бактериальной рибосоме отсутствуют места связыва ния ингибиторов , специфичных для 70S рибосом эуб актерий (хлорамфеникол , стрептомицин ), но есть м еста для связывания ингибиторов , специфически х в отношении 80S рибосом эукариот. Для тРНК архебактерий характерно сходство с остальными организмами по общим принци пам организации , но значительные различия по многим частным деталям . Это проявляется , например , в специфической модификации ряда ну клеотидо в в молекуле архебактериальной тР НК , происходящей после окончания транскрипции . Модификации могут быть уникальными для археб актерий , общими для эубактерий и эукариот , характерными только для эубактерий или тольк о для эукариот . В целом тРНК архебактерий от л ичается от тРНК эубактерий и эукариот в такой же степени , как последние различаются между собой. Несмотря на выявленные многочисленные раз личия в аппаратах транскрипции и трансляции между эубактериями и архебактериями , было показано , что архебактериальная ДНК , перен есенная с помощью плазмиды в клетку эубак терий , может считываться в ней , результатом чего является синтез функционально активных ферментов. Метаболизм архебактерий. В группе архебактерий известны организ мы с хемоорганогетеротрофным , хемолитоавтот ро фным , хемолитогетеротрофным и фотогетеротрофным т ипом питания . Источником углерода для разных представителей могут служить сахара , аминоки слоты , органические кислоты , C 1 -соединения и CO 2 . У архебактерий , метаболизм которых связан с молекулярной серой , ав тотрофна я фиксация CO 2 пр оисходит по восстановительному ЦТК , функционирующ ему также в группе зеленых серобактерий (с м . рис . 76 ); виды , спо собные расти на среде с CO 2 + H 2 , фиксируют углекислоту по недавно открытому нециклическому ацетил-КоА-пути , описанному у аце тогенных эубактерий (см . рис . 62 ). Центральным метаболитом этого пути является ацетил-КоА , котор ый через фосфоенолпируват превращаетс я в 3-ФГА и далее в молекулу фруктозо -6-фосфата . Таким образом , у архебактерий , сп особных к автотрофии , фиксация CO 2 происходит по восстановит ельному пути карбоновых кислот в различных его модификациях . Ни в одном случа е не обнаружено функционирование восстановительно го пентозофосфатного цикла . В сравнении с последним и восстановительным ЦТК ацетил-КоА-путь фиксации CO 2 бол ее экономичен с точки зрения потребления АТФ , но требует большего количества восстанов ленных кофакт оров 71 . Исследование других реакций конструктивного метаболизма архебактерий , как правило , обнару живает пути , функционирующие у эубактерий . Так , глюконеогенез , начиная с пирувата , идет п о тому же механизму , что у эубактерий . Ассимиляция аммония , синтез изо преноидных липидов , нуклеотидов происходит по обычным дл я эубактерий путям. Катаболизирование архебактериями Сахаров про исходит по путям , свойственным эубактериям : гл иколиз , окислительный пентозофосфатный путь , ЦТК и путь Энтнера– Дудорова . Эти катаболическ ие пути найдены не у всех предста вителей группы . У многих архебактерий , наприме р , отсутствует гликолиз . Таким образом , анаболи ческие и катаболические пути превращения угле родных соединений у архебактерий сходны с эубактериальными путями. 71 Для синтеза 1 м олекулы триозы в восстановительном пе нтозофосфатном цикле требуется 9 молекул АТФ , в восстановительном ЦТК — 5, а в ацетил-КоА-п ути — только 3. Способы получения архебактериями энергии включает бесхлорофилльный фотосинтез , брожение , аэ робное и анаэробное д ыхание , при котор ом конечными акцепторами электронов могут быт ь CO 2 и другие C 1 -соединения , молекул ярная сера , NO 3 – , Fe 3+ и Mo 6+ . У организмов , получающих энергию с использованием электронного транспорта , в качестве электрон переносящих компонентов обнару жены ферредокс ины , хиноны , цитохромы . Электронный транспорт с опряжен с трансмембранным переносом протонов . Механизм окислительного фосфорилирования архебактери й соответствует хемиосмотическому принципу и сходен с аналогичным механизмом эубактерий и митохо н дрий . В то же время следует подчеркнуть , что архебактериям свойстве нны типы энергетического метаболизма , не встр ечающиеся у эубактерий и эукариот . Это бес хлорофилльный фотосинтез и особый тип анаэроб ного дыхания , в процессе которого происходит образование метана. Таблица 33. Свойства архебактерий (по Дуде , 1985) Признаки , характе рные для Признаки , уникальные для архебак терий эубактерий эу кариот Нуклеоид Жгутики Бак териофаги , плазмиды Газовые вакуоли Фимбрии Се рное дыхание Типы автотрофной фи ксации CO 2 Азотфиксация Типы ферредоксинов и цитохромов Один из типов клеточных стенок (псевдомуреин ) Сист ема рестрикции-модификации Размер рибосом и рРНК Типы некоторых рибосомальных белков Повторяющиеся последовательности в хромосомн ой ДНК Гистоны , связанные с хромосомно й ДНК Наличие интронов в генах Процесс инг Родопсиновый белок Форма рибосом и строение некоторых рибосомальных белков Чувс твительность к некоторым антибиотикам , угнетающим клетки эукариот Клеточные стенки Особы е мембранные липи ды Монослой липидов в ЦПМ некоторых видов Субъединичный соста в РНК-полимеразы Специфические кофакторы Обра зование метана Тип фотосинтеза Особенности нуклеотидного состава 5S, 16S рРНК и тРНК Сложн ый компонентный состав рибосомальных белков Способ н ость некоторых видов расти при температурах выше 100° Некоторые свойст ва архебактерий , уникальные , сближающие их с эубактериями или эукариотами , суммированы в табл . 33 . Ряд свойств архебактерий нельзя отнести ни к одной из перечисленных групп . Они у разных по дгрупп различны и охватывают диапазон о т типично эубактериальных до типично эукариотных . Обращает на себя внимание опреде ленная "эволюционная ограниченность " этой группы прокариот . В ней отсутствуют патогенные , пар азитические формы . Способность использовать орган ические вещества у большинства о гра ничена простыми низкомолекулярными соединениями , что связывают с неспособностью синтезировать активные гидролитические ферменты . Клеточная орга низация архебактерий не обнаруживает той степ ени сложности , которая свойственна грамотрицатель ным эубактериям. Нет у архебактерий цикл ов развития , характерных для ряда эубактерий. Для архебактерий как группы в целом характерна способность существовать в широком диапазоне условий внешней среды . Среди ни х есть строгие и факультативные анаэробы и облигатные аэробы , н ейтрофилы и обли гатные ацидофилы , экстремальные галофилы . В эт ой же группе наряду с мезофилами описаны экстремальные термофилы , имеющие оптимальную температуру роста свыше 100° (см . рис . 36 ). Именно к этой группе прокариот относятся бактерии , растущие при самых высоких температурах . К архебактериям предпол ожительно относятся микроорганизмы , обнаруженные на дне океана на глубине около 2,5 км , где давление достига ет 260 атм , а температура воды в зонах вы ходящих со дна "черных гейзеров " — 250 — 300°. При попытке охватить группу архебактерий в целом на первый п лан выступают черты высокой степени неоднородности внутри самой группы . По многим признакам архебак терий проявляют гораздо больше отличий друг от друга , чем эубактерий и эукариоты . На основании сравнительного исследования нуклеот идных последовательностей 1 6S рРНК в группе архебактерий выявлены 2 ветви : одна о бъединяет метанобразующие и экстремально галофил ьные виды , другая — аэробные и анаэробные серозависимые термо - и термоацидофилы . Промеж уточное положение занимает термоацидофильная мик оплазма Thermoplasm a acidophilum. Максимальные "эволюционные расстояния " межд у разными группами архебактерий , выраженные с помощью коэффициента S AB , достигают величины , равной 0,2. Такая же величина S AB х арактеризует и филогенетически далекие группы эубактерий . По молекулярн ой организации ветвь , включающая метанобразующие и экстремальн о галофильные архебактерий , ближе к эубактери ям , а серозависимые архебактерий — к эука риотам. Данные , суммированные в табл . 33 , говорят об обособленности группы архебактерий , их особом эволюционном пути и обоснованности выделения в таксой высокого ранга . В IX и здан ии Определителя бактерий Берги архебактерий п редложено в рамках царства Prokaryotae выделить в отдел Mendosicutes класс Archaeobacteria (см . табл . 13 ). По мнен ию ряда исследователей , архебактерий представляют собой новое царство и наряду с царст вом Eubacteria должны составить надцарство Prokaryot ae. Относительно места архебактерий в эволюци и мнения также расходятся . Согласно одному из них , архебактерий — одна из трех древних ветвей прокариотных организмов , самосто ятельно развившихся из общего предка , не д остигшего еще прокариотного уровня организа ции (см . рис . 41, Б ). Ряд исследователей акцентируют внимание на том , что архебактерий и эубактерий имеют много общих признаков , к оторые они , вероятно , унаследовали от общего предка , имевшего вполне развитое прокариотное строение . Предполагается , что архебактерий пр оизошли от каких-то эубактерий . Нет едино г о мнения также и в вопросе о том , является ли группа архебактерий монофилетической или это искусственно объединенн ые представители неродственных друг другу гру пп бактерий , в основе которого лежит присп особление к экстремальным условиям существования. Л ИТЕ РАТУРА · Влавианос-Арванитис А ., Олескин А.В. Биополитика . Био-окружение . Био-силлабус . Афины : Биополитическая Интернациональная Организ ация . 1993. · Горелов А. А. Социальная экология . М . Изд-во Ин-та философии РАН . 1998. · Гусев М.В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме // Вест . Моск . ун-та . Сер . 16 (Биология ). 1991. N 1. С .3--6. · Данилова Н.Н ., Крылова А.Л. Физиология высше й нервной деятельности . М .: Учебная лите ратура . 1997. · Дерягина М.А. Эволюционная антропология . М .: Изд-во УРА О . 1999. · Дерягина М.А , Бутовская М.Л. Этология прима тов . М .: МГУ . 1992. · Дольник В. Р. Непослушное дитя биосферы . Бес еды о человеке в компании птиц и звер ей . М .: Педагогика . 1994. · Дольник В. Р. Вышли мы все из природы . Беседы о поведении человека в к омп ании птиц , зверей и детей . М .: Linka Press. 1996. · Дьюсбери Д. Поведение животных . Сравнительные аспекты . М .: Мир . 1981. · Захаров А. А. Организация сообществ у мурав ьев . М .: Наука . 1991. · Зорина З.А ., И.И . Полетаева , Ж.И . Резникова. Основы этологии и генетики поведения . М .: Изд-во МГУ . 1999. · Карпинская Р.С ., Лисеев И.К ., Огурцов А.П. . Философия природы : коэво люционная стратегия . М .: Интерпракс . 1995. С . 13--78. · Ламсден Ч ., Гуршурст А. Генно-культурная ко эволюция : человеческий род в становлени и // Человек . 1991. № 3. С .11--22. · Лоренц К.З . Агрессия (так называемое зло ). М .: Прогресс . 1994. · Майерс Д. Социальная психология . Спб ., М ., Харьков , Минск : Питер . 2000. · Мак-Фарленд Д. Поведение животных . Этология и психобиология . М .: Мир . 1988.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Зато Дмитрий Анатольевич выступает без суфлеров, никакие суфлеры придумать такую чушь не в состоянии.
© konde13
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Мир прокариот: архебактерии", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru