Реферат: Волновые процессы в зрительной коре мозга - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Волновые процессы в зрительной коре мозга

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 501 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

ВОЛНОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ МОЗГА В 1920-х годах немецк ий электрофизиолог и психиатр Г.Бергер (1873 — 1941) впервые зарегистрировал биоэлектрическую активность (в виде колебаний потенциалов ) мозга человека . С тех пор приложено много усилий , чтобы понять , имеют ли такие колебания какое-то функциональное значение или всего лишь сопутствуют нейронной активности и служат индикатором состояния мозга . Сегодня мы знаем , что работа этого важнейшего органа человека основана на передаче электрических сигналов , которые одновременно генерируются множеством нервных клеток . Э л ектрическую активность всего мозга можно представить как шум огромной толпы , миллиарды членов которой разговаривают одновременно . Ни у кого не вызывает сомнений , что голос отдельного нейрона важен в этом общем шуме — ведь именно нервная клетка участвует в анализе и переработке информации . А вот относительно всей многоголосицы ясности нет до сих пор . Суммарная электрическая активность мозга (шум огромной толпы ) записывается с помощью электроэнцефалографа , который регистрирует колебания электрических потенци алов в нескольких частотных диапазонах , или ритмах . Все вместе они формируют электроэнцефалограмму (ЭЭГ ), анализируя которую , нейрофизиологи пытаются понять , как работает мозг . Здесь речь пойдет только об одной его функции — зрительной — и об одном виде э лектрической активности , отраженной на ЭЭГ , о так называемом альфа-ритме , т.е . колебаниях электрических потенциалов с частотой от 8 до 13 Гц . В этом диапазоне частота ритма индивидуальна , но есть он практически у каждого человека и особенно мощно проявляе т ся в зрительной области (она находится в затылочной части обоих полушарий ) коры большого мозга в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами . Гипотетическая связь размера опознаваемых треугольников с ходом распространения альфа-волны (показана цветом ) и с последовательностью ее фаз (внизу ). По гипотезе Питса и Мак-Каллока , в олна движется из центра коры к периферии , последовательно считывая информацию о зрительном образе . Поэтому мелкие фигуры должны опознаваться раньше других (фаза 1), а крупные — позже всех (здесь фаза 3). Альфа-ритм , как и электрическая активность мозга в диапазоне других частот , многие годы был предметом фундаментальных исследований , но теперь перекочевал в прикладные и полуприкладные работы . Это связано , видимо , с тем , что большинство подходов к анализу его роли исчерпали себя и оказались непродуктивными. Несмотря на множество специальных руководств и ряд журналов , заполненных статьями по ЭЭГ , значение альфа-ритма для работы мозга до сих пор дискуссионно , если не сомнительно . Неясны и механизмы генерации этого ритма . Так , все еще преобладает точка зрения, что альфа-ритм — это колебания потенциалов , синхронно развивающиеся во всей зрительной коре , т.е . стоячая волна . Между тем много лет назад американские исследователи — математик У.Питс и невролог У.Мак-Каллок — предложили гипотезу сканирования , связанную именно с этим ритмом [ 1 ]. По их мнению , альфа-ритм отобр ажает сканирование зрительной коры , считывание с нее информации движущейся волной возбуждения . Напомним , что в первичной проекционной области зрительной коры , куда приходят сигналы из сетчатки глаза через подкорковый зрительный центр , соблюдается так назы в аемая ретинотопия . Это означает , что видимый мир , спроецированный на сетчатку (ретину ) оптической системой глаза , отображается в коре принципиально такой же картиной возбуждения . Недаром зрительную кору называют корковой экранной структурой . Распространение альфа-волны по зрительной коре . Согласно гипотезе Питса и Мак-Каллока , эта волна н ачинает свой ход (фаза 1) из центра корковой проекции поля зрения (ц.п.з .) к периферии . Однако экспериментальные результаты показывают обратное направление — от периферии к центру. Авторы гипотезы сканирования предположили , что через каждые 100 мс в центр е этого коркового экрана возникает волна возбуждения , которая распространяется за такое же время до его границ . Эта движущаяся волна суммируется в каждом нейроне с возбуждением , пришедшим из сетчатки глаза , тем самым повышая уровень деполяризации нервных к леток , расположенных все дальше от центра зрительной коры . В результате с корковой экранной структуры последовательно считывается , сканируется , зрительная информация , которая передается затем в другие области коры , где производится дальнейший анализ инфор м ации и опознание образов . Авторы придавали весьма большое значение альфа-ритму и без излишней скромности назвали свою статью “Как мы познаем Вселенную . Восприятие слуховой и зрительной информации” *. * Позже , через 10 лет , Питс и Мак-Каллок стали соавтора ми знаменитой статьи Дж.Леттвина и Т.Матурано “Что глаз лягушки рассказывает мозгу лягушки” , в которой были впервые описаны нейроны-детекторы . К сожалению , это замечательное достижение не удостоилось Нобелевской премии вместе с Д.Хьюбелом и Т.Визелом (о н и х см .: Лауреаты Нобелевской премии 1981 года . По медицине — Р.Сперри , Д.Хьюбел , Т.Визел // Природа . 1982. № 1. С .105 — 107). Мысль о сканирующей волне возникла не на пустом месте . Авторы заметили сходство структуры основных пучков нервных волокон в зрительно й и слуховой коре со схемами устройств для автоматического управления зенитным огнем , разработанных в конце второй мировой войны . На это интересное совпадение обратил внимание и отец кибернетики Н.Винер , давший теоретической работе Питса и Мак-Каллока выс о кую оценку . Несомненно , что эта идея , окажись она верной , была бы очень важна как для понимания последовательности переработки зрительной информации , так и для оценки функционального значения альфа-ритма . Однако строгие доказательства гипотезы отсутствова ли . Экспериментально сам сканирующий процесс не был обнаружен , а косвенные данные оказались противоречивыми — одни из них подтверждали следствия , вытекающие из гипотезы , другие — нет . Чтобы подтвердить или опровергнуть гипотезу Питса и Мак-Каллока , в сере дине 80-х годов мы начали специальные опыты . Четыре косвенных доказательства Опознание формы геометрических фигур. В то время проверить гипотезу об альфа-сканировании можно было лишь косвенно , так как существовало много методических ограничений . Мы прове ли 285 управляемых компьютером экспериментов , в которых перед испытуемыми (их было 29 человек ) ставилась задача опознать форму геометрических фигур разного углового размера . Мы исходили из простого следствия гипотезы : если альфа-ритм распространяется из ц е нтра зрительной коры , то мелкие изображения , контур которых там и проецируется , будут опознаваться лучше при их предъявлении испытуемому на ранних фазах альфа-волны , а более крупные , “локализованные” на периферии , — на относительно поздних *. * Точные фаз ы волны в то время было невозможно установить , поскольку сигналы от изображений разного размера приходят в зрительную кору с разной задержкой . Но это не имело принципиального значения для наших опытов , поэтому здесь говорится только о последовательности ф а з альфа-волны — относительно ранних или относительно поздних. В экспериментах компьютер в случайном порядке , на короткое время , предъявлял на экране геометрические фигуры разной формы и углового размера (от 0.7 до 16° ) во время одной из четырех фаз альфа- волны или же — в контрольной серии — вне всякой связи с какой-либо из них . Как мы и предполагали , вероятность опознания фигуры увеличивалась , если ее запуск производился в соответствующую ее размеру фазу [ 2 , 3 ]. Но что было неожиданным , так это противоположная предсказанной связь между размером фигуры и фазой волны : если изображения на экране возникали в ранние фазы , лучше опознавались более крупные фигуры , а в поздние — наоборот , мелкие . Таким образом , мы косвенно подтвердили следствие гипотезы Питса и Мак-Каллока о распространении волны возбуждения по зрительной коре . Однако из наших опытов следовало , что альфа-во лна движется не от центра к периферии корковой проекции поля зрения , как предполагали авторы гипотезы , а наоборот — от периферии к центру . Мы полагаем , что каждые 80 — 120 мс (период альфа-ритма у разных испытуемых ) в корковой проекции ближней периферии пол я зрения (9 — 12° от его центра ) генерируется волна , которая равномерно перемещается к центру и достигает его за три четверти альфа-периода , т.е . примерно за 75 мс . Распознавание направления движения стимула. Естественно было предположить , что с фазами альфа -волны связано распознавание не только формы изображения , но и направления его движения . Чтобы выяснить , так ли это , вызванная быстро движущимся по экрану световым пятном волна коркового возбуждения пускалась либо в одном направлении с распространяющейся а льфа-волной , либо — навстречу ей . Испытуемые должны были ответить , к центру экрана или к периферии движется световое пятно , создаваемое компьютером . В этой серии экспериментов соблюдались те же условия : в опыте начало движения зрительного стимула совпадал о с одной из фаз альфа-ритма , в контроле синхронизация полностью отсутствовала . Известно , что человек лучше опознает центростремительное направление . (Это связано , по-видимому , с большей биологической значимостью для человека сигналов , которые появляются н а периферии поля зрения в связи с их новизной и возможной опасностью .) В контроле так и было . Но в опыте это предпочтение сменялось на противоположное : испытуемые лучше распознавали центробежное направление — навстречу альфа-волне [ 4 , 5 ]. Такое предпочтение в опознании вполне объяснимо . Известно , что восприятие движения основано на активации нейронов зрительной коры , обладающих высокой чувствительностью к его направлению . А поскольку активация зависит от пространственно-временного градиента входного сигнала , который бывает наибольшим при встречном движении двух волн (центростремительной альфа-волны и центробежной во л ны , вызванной светом ), то естественно , что именно в этом случае и улучшаются показатели распознавания . Так подтвердилось еще одно следствие гипотезы Питса и Мак-Каллока . Зависимость вероятности (отложена по вертикали ) опознания геометрических фигур разного размера от момента их предъявления , т.е . от фазы альфа-волны . При хаотическом предъ явлении в контрольных опытах эта вероятность одинакова и принята за ноль (координатная плоскость ). Видно , что распознавание более крупных фигур улучшается по сравнению с контролем , если они предъявляются на ранних фазах альфа-ритма , а более мелких — на по з дних фазах. Возникновение зрительных иллюзий . Из гипотезы сканирования вытекает еще одно следствие : ритмическая фотостимуляция с частотой альфа-ритма может создать в зрительной коре квазистробоскопический эффект . Мы решили проверить , способны ли ритмическ ие вспышки света , создающие в зрительной коре диффузную волну возбуждения , “заморозить” , остановить альфа-волну в некий момент движения и тем вызвать ее зрительное восприятие как неподвижного изображения . Следует сказать , что еще в 50-х годах английский н е йрофизиолог У.Уолтер описал появление некоторых иллюзорных зрительных образов при вспышках света . В наших опытах человек сидел с закрытыми глазами перед лампой стробоскопа , частоту вспышек которого компьютер менял в случайном порядке . При возникновении зр ительной иллюзии испытуемый нажимал на ключ и компьютер фиксировал частоту , на которой образ появлялся . Судя по словесным описаниям и зарисовкам восприятий , испытуемые видели светящиеся кольца , круги , спирали или решетки с косо пересекающимися линиями [ 6 , 7 ]. Примечательно , что в многократных повторах у каждого испытуемого преобладал один и тот же тип иллюзии . Раз воз никнув , она могла двигаться : спираль или диск медленно вращались , образ пульсировал , удаляясь или смещаясь в сторону , менял цвет . Индивидуальная , доминирующая в спектре мощности ЭЭГ , частота альфа-ритма и оптимальная частота стимуляции (ее диапазон у разн ых людей колебался от 6.5 до 13.8 Гц ) для получения четкого иллюзорного эффекта оказались тесно связанными . Характерно , что вероятность восприятия круга и спирали значимо снижалась даже при небольшом изменении частоты стимуляции , а образ решетки возникал н а частотах более низких или высоких по сравнению с теми , которые вызывали иллюзии круга и спирали . Итак , в этой серии опытов подтвердилось третье следствие исходной гипотезы . Наши испытуемые “увидели” , т.е . иллюзорно восприняли как реальный зрительный обр аз собственную волну альфа-ритма , как бы остановленную в тот или иной момент ее распространения по зрительной коре . На чем основан этот эффект ? Можно думать , что возбуждение , создаваемое вспышками , изоритмичными с альфа-волной , доводит до порога восприяти я обычно невидимое (подпороговое ) ее распространение . Наши результаты свидетельствуют в пользу кольцевой формы сканирующей волны , так как именно круг или кольцо были наиболее характерными иллюзиями у испытуемых . Что касается спирали , то она чаще возникала при небольшом рассогласовании частот стимуляции и альфа-ритма , в то время как решетка — при более значительном их отличии . Движущиеся волны и зрительные иллюзии . Мы решили проверить также , связаны ли описанные иллюзии с движущимися волнами ЭЭГ , так как ка залось логичным , что и эти волны могут отражать работу сканирующего механизма . Дело в том , что движение волны возбуждения в зрительной коре может вызвать последовательное смещение максимума потенциала по поверхности коры большого мозга . В электрофизиологи и это смещение и принято называть движущимися волнами . На динамических картах альфа-потенциалов мозга удается выделить несколько фокусов , или полюсов , каждый из которых перемещается по своей траектории . Если проанализировать такие карты , можно выяснить , со в падает ли с каким-либо направлением движения та или иная иллюзия , вызванная у испытуемых ритмической фотостимуляцией . Возникновение зрительных иллюзий . При фотостимуляции с частотой альфа-ритма обычно появляются иллюзии в виде круга , спирали или решетки (вверху ), причем четко проявляется связь частоты фотостимуляции для их вызова с домини рующей у каждого испытуемого частотой альфа-ритма (в середине ). Примечательно , что рассогласование этих частот на 1 — 2 Гц приводит к снижению вероятности возникновения любой иллюзии , особенно — круга (внизу ). Карты альфа-потенциалов (с шагом 4 мс ) мы строи ли на основе ЭЭГ испытуемых , которые находились в условиях наибольшего проявления альфа-ритма , т.е . спокойно сидели закрыв глаза . Движущиеся волны обнаруживали , сравнивая ЭЭГ , полученные до и во время фотостимуляции , и ранжировали их по 10 траекториям . Ка к овы же были результаты ? Во-первых , на серии динамических карт , отражающих волну , которая двигалась от затылка ко лбу , мы увидели , что отрицательный полюс потенциала , находящийся в затылочной области коры , распространяется в том же направлении [ 8 ]. Во-вторых , удалось выявить , что конкретные иллюзии возникали на фоне определенной траектории волны . Например , круг и спираль появлялись в том случае , если волна двигалась от затылка ко лбу , а решетка — при траектории , направленной от левой затылочной области коры к правой лобной . Следовательно , связь между видом иллюз и и и направлением движения альфа-волны существует . Прямое доказательство Теперь мы уже знали , что от фазы альфа-волны зависит распознавание формы геометрических фигур и направления движения зрительного стимула , что эту волну можно “остановить” , вызвав ее иллюзорный зрительный образ ; увидели , что она распространяется по нескольким траекториям , с которыми связан определенный вид иллюзии . Но все это — косвенные доказательства . Как же получить прямые подтверждения теоретическим построениям Питса и Мак-Каллока ? Исходя из зависимости вида иллюзии от траектории смещения максимума потенциала , мы предположили , что эта траектория может отражать и движение источника альфа-ритма . Обнаружив это , мы тем самым непосредственно доказали бы гипотезу сканирования . Опознание центробежного и центростремительного движений . При совпадении времени запуска движущ егося светового пятна с какой-либо фазой альфа-волны центробежное направление опознается лучше по сравнению с контролем (нулевая плоскость ), а центростремительное — хуже . Предпочтение выражено сильнее , когда пятно начинает движение из левого полуполя зрен и я . Звездочками на схеме отмечены достоверные (р <0.05) отклонения в опознании. Регистрация электрической активности мозга от набора электродов , расположенных в разных участках головы человека , позволяет судить о распределении потенциалов на двумерной повер хности . Известно , однако , что в энцефалограмму существенный , а иногда и определяющий вклад вносят генераторы потенциалов из глубинных структур мозга . Обнаружить и установить местоположение таких генераторов позволяют методы трехмерного анализа ЭЭГ , основа н ные на решении обратной задачи . Для этого разработаны специальные компьютерные программы . Считается , что за распределение альфа-потенциалов по поверхности головы отвечает эквивалентный токовый диполь альфа-ритма [ 9 ]. Наша задача состояла в том , чтобы выявить последовательный сдвиг диполя по зрительной коре во время развития альфа-волны , которая регистрируется от поверхности головы . Для этого анализировали ЭЭГ испытуемых (в опытах с ритмической фотостимуляцией , вызывающей зрительные иллюзии ), решая обратную задачу для трехслойной сферической модели головы . В ре зультате в затылочных долях мозга удалось выявить и последовательный сдвиг диполя , и поворот его вектора [ 10 ]. При движении альфа-волны от затылочной области к лобной источник альфа-ритма смещался в медиальном направлении и вниз , а его дипольный момент поворачивался против часовой стрелки в горизонтальной плос кости и по часовой стрелке — в сагиттальной . Эти результаты указывают на быстрое смещение источника альфа-ритма в области мозга , которая совпадает с первичной зрительной корой , и подтверждают гипотезу о ее сканировании распространяющейся волной . Движущаяся волна альфа-ритма и ее траектории . На картах поля альфа-потенциалов мозга ( три левы х колонки ) одного из испытуемых видно , что она распространяется от затылочной области мозга к лобной . Возможны несколько траекторий (на правой части рисунка их показано 10). На фоне определенной траектории и возникает конкретная зрительная иллюзия ( справа внизу ). Таким образом , последовательный сдвиг диполя во время альфа-ритма прямо отражает движение волны возбуждения по зрительной коре . Поворот же вектора диполя при этом становится неизбежным , ведь она движется не по ровной поверхности , а по сложно упако ванной шпорной извилине в первичной проекционной области зрительной коры . Поскольку локализация источника альфа-ритма проводилась на “обобщенной” трехмерной модели головы , мы сочли необходимым подтвердить его местоположение для каждого испытуемого с помощ ью ЯМР-томографии . Полученные трехмерные карты структур мозга (с пространственным разрешением около 1 мм ) каждого конкретного человека , участвовавшего в опыте , совмещали по определенной программе с картами , которые отражали локализацию диполей альфа-ритма. Благодаря такому наложению двух видов трехмерных карт впервые удалось прямо выявить , что дипольный источник альфа-волны во время ее движения последовательно смещается по шпорной извилине . Это непосредственно , а не косвенно , свидетельствует в пользу гипот е зы сканирования . Положение токового диполя альфа-ритма и его векторов в динамике (шаг 2 мс ). Токовый диполь (черные точки ) — источник альфа-ритма — локализован в затылочной области , в какой бы плоскости профиля головы он ни был выявлен , и его позиция меняется по мере движения волны . Происходит и поворот вектора диполя (линии , исходящие из точек ). Механизмы генерации и распространения альфа-волны Теперь , имея доказательства гипотезы Питса и Мак-Каллока , попробуем разобраться в механизмах , которые обусловливают возникновение и движение альфа-волны . В принципе полученные в наших эксперимент ах эффекты можно было бы попытаться объяснить и без привлечения идеи о движении альфа-волны по зрительной коре . Однако если предположить , что одновременно вся эта кора просто “дышит” с частотой альфа-ритма , то нельзя было бы связать зависимость опознания г еометрических фигур разного размера с фазой альфа-волны . Необъяснимым осталось бы и появление оформленных зрительных иллюзий при фотовспышках с альфа-частотой . Часто критики гипотезы сканирования справедливо напоминают , что альфа-ритм наиболее выражен в т емноте и при закрытых глазах , а воздействие света подавляет его , и он сменяется асинхронными колебаниями на более высоких частотах . Но противоречие этого известного факта с гипотезой Питса и Мак-Каллока только кажущееся , и авторы , кстати , сами упоминали о нем . Можно думать , что активация альфа-ритма при закрытых глазах — это эффект “холостого хода” сканирующего механизма . Тогда снижение на свету мощности альфа-ритма свидетельствует не об его истинном уменьшении , а об интерференционной маскировке . В самом д е ле , пришедшие из сетчатки глаза сигналы о многообразном внешнем мире по-разному активируют корковые нейроны , которыми эти сигналы (точнее , зрительная информация ) перерабатываются . В результате создается множество волн возбуждения не синхронных с альфа-рит м ом , потому и возникает впечатление , что он затухает при активном зрительном восприятии . Питс и Мак-Каллок считали , что благодаря сканированию зрительной коры альфа-волной человек распознает объекты внешнего мира независимо от изменения их размера и поворо та в пространстве . (Все мы узнаем стул , большой он или маленький , стоит на ногах или лежит на боку .) Кроме того , авторы гипотезы утверждали , что последовательное сканирование выгодно для представления на выходе зрительной коры информации не только в прост р анственном коде , но и во временном . К тому же сканирование , считали они , может обеспечить компактность “кабеля” , который связывает первичную зрительную кору с другими корковыми полями мозга . И этот “кабель” не требует того громадного числа нервных волокон, которое было бы необходимо для восприятия зрительной информации без сканирующего процесса . Благодаря ему , утверждали Питс и Мак-Каллок , такой “кабель” может быть упакован в отведенное ему ограниченное место в белом веществе затылочных долей мозга . Трудно добавить что-либо новое и существенное к этим весьма развитым умозрительным построениям , высказанным 50 лет назад . И хотя их все еще трудно обсуждать в деталях , аналогии можно найти . Отечественный физиолог М.Н.Ливанов (1907 — 1986) говорил о пользе сонастро й ки ритмов активности разных структур мозга для обеспечения функциональной связи между ними . За счет такой связи и повышается эффективность двигательной реакции на сенсорный стимул у животных и человека . Точная локализация токовых диполей в мозге человека . На трехмерной карте мозга , полученной по данным ЯМР-томографии , расчетным методом вир туальной хирургии удалена часть затылочного полюса правого полушария . На внутренней , “обнажившейся” поверхности левого полушария показаны три последовательных положения дипольного источника альфа-ритма (белые точки ). Находятся они на шпорной борозде — пер в ичной проекционной области зрительной коры (другие дипольные источники располагаются глубже и на срезе не видны ). Из-за сложности рельефа этой борозды поворот вектора диполя становится неизбежным. Известно , что волны возбуждения могут генерироваться как в нутри коры мозга , так и в подкорке , т.е . в структурах , внешних по отношению к ней . В самой коре волны , движущиеся со скоростью нескольких метров в секунду (такова скорость и сканирующей волны ), до сих пор прямо не визуализированы . Правда , благодаря примен е нию все более совершенных технических устройств в нейрофизиологических исследованиях уже удалось увидеть более медленные , чем сканирующая альфа-волна , волны (со скоростями до нескольких десятков мм /c) в зрительной коре [ 11 ] и обонятельной луковице [ 12 ]. Мы надеемся , что удастся увидеть , а не иллюзорно воспринять , и движущуюся альфа-волну . Мы уверены , что ее визуал изация позволит лучше понять последовательность операций по переработке зрительной информации в коре большого мозга . Литература 1. Pitts W., McCulloch W.S. // Bull. Math. Biophys. 1947. V.9. P.127 — 147. 2. Шевелев И.А . и др . // Физиология человека . 1985. Т .11. № 5. С .707 — 711. 3. Shevelev I.A. et al. // Int. J. Psychophysiol. 1991. V.11. P.195 — 201. 4. Шевелев И.А . и др. // Сенсор . системы . 1991. Т .5. № 3. С .54 — 59. 5. Shevelev I.A. et al. // Febs Lett. 1996. V.392. P.169 — 17 4. 6. Шевелев И.А . и др . // Журн . высш . нерв . деятельности . 1996. Т .46. № 1. С .34 — 39. 7. Каменкович В.М . и др. // Журн . высш . нерв . деятельности . 1998. Т .48. № 3. С .449 — 457. 8. Shevelev I.A. et al. // Int. J. Psychophysiol. 2000. V.39. P .9 — 20. 9. Верхлютов В.М . и др . // Журн . высш . нерв . деятельности . 1999. Т .49. № 1. С .3 — 11. 10. Shevelev I.A. // Brain Topogr. 1993. V.5. № 2. P.77 — 85. 11. Shevelev I.A., Tsicalov E.N. // Neuroscience. 1997. V.76. № 2. P.531 — 540. 12. Delaney K.R. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.669 — 673.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
На Челябинских дорогах можно пробить запаску даже в багажнике...
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Волновые процессы в зрительной коре мозга", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru