Диплом: Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer - текст диплома. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Диплом

Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer

Банк рефератов / Геология и геодезия

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Дипломная работа
Язык диплома: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 66 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной дипломной работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕ ГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕР АЦИИ САРАТОВСКИЙ ОРДЕ НА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им . Н.Г . ЧЕРНЫШЕВСКОГО Биологический фак ультет Кафедра морфологи и и экологии животных МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА , ВИДОВАЯ КЛАСС ИФИКАЦИЯ И ПАЛЕОГЕОГРА ФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИС КОПАЕМЫХ НОСОРОГОВ РОДА - ELASMOTHERIUM FISHER Дипломная работа студента Y курса Д /О А.А.ХРОМОВА Научный руководите ль доцент К.А.СОНИН Заведующий кафедро й академик МАНЭБ д.б.н ., профессор Г.В . ШЛЯХТИН Саратов , 1997 Оглавление с тр . Вве дение ..................................................... 4 Глава 1. О род е Elasmotherium Fischer (обзор литературы )..... 7 1.1. Общие свед ения об эласмотериях , систематическое положение ....................................... 7 1.2. Стратиграфическ ое распространение рода .......... 9 1.3. Особенности скелета и среда обитания ............12 1.3.1. Морфология ч ерепа ........................13 1.3.2. Строение костей конечностей и биотопи - ческая приурочен ность ....................16 1.4. Возможные п ричины вымирания эласмотериев ........18 Глава 2. Морфолог ическое описание остатков Elasmotherium sibiricum Fischer из среднего и позднего плецстоцена Поволжья , хранящихся в фондах Саратовского и Пуга чевского Краев едческих музеев .......................21 2.1. Мор фологи ческое описание черепов ................23 2.2. Морфологическое описание нижних челюстей. Новый подвид (вид ?) эласмотерия из хазарских отложений Са ратовского Поволжья .................33 Глава 3. К воп росу о видовой систематике эласмотериев (применение дисперсионного анализа к палеонтологи ческ им исследованиям )...............................38 Глава 4. О морфофункциональных особенностях черепов элас мотери ев (закономерности и противоречия )............43 стр . Глава 5. Палеогеографическое распространение рода Elasmotherium Fischer в эопле йстоцене и плейстоце- не на территории Восточной Европы ...................47 5.1. Верхний плио цен и эоплейстоцен ..................47 5.2. Плейстоцен ......................................54 5.2.1. Нижний плей стоцен....... .................54 5.2.2. Средний плейстоцен .......................56 5.2.3. Верхний плейстоцен .......................62 5.3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотер иев ....................................64 Заключение........................... ........................66 Выводы .......................................................68 Литература ...................................................69 ВВЕДЕНИЕ Документами ист ории жизни являются ископаемые остатки . Распо лагаясь в последовательных сло ях земной коры , они в совокупности представляют в окаменелом виде развитие жизни . Остатки э ти как правило неполны , перепутаны и порой искажены (деформированы ), однако это единствен ные фактические документы истории органичес кого мира , которыми мы располаг а ем (Борисяк ,1947). При воссоздании природной обстановки прош лого большую роль играют палеозоологические и сследования . В частности , выяснения систематическо го положения представителей ископаемых фаун , соот ношение тех или иных групп , отсутствие или преоблад ание в соста ве этих фа ун отдельных видов (характерных индикаторов с реды оби тания ), изучение функциональных и чист о морфологических особен ностей отдельных костей скелета животных дают возможность уста новит ь основные направления эволюционных изменений о т дельных групп и в связи с этим восстановить условия среды существовани я тех или иных организмов. На протяжении последних ста лет в Поволжье было найдено ог ромное количество остатков четвертичной фауны . Подавляющее число находок представлено фрагментами ск елетов крупных млекопитающих (Громова , 1932,1935; Беляева , 1935,1939; Павлова ,1931,1933 и др .) В связи с этим мат ериал по фауне млекопитаюющих является наибол ее информативными по сравнению с остатками других групп животных,и в совокупности с палинологичес к ими данными может да ть довольно конкретные представления о характ ере биосферных процес сов того времени и об изменении природной обстановки в четвер ти чном периоде , как в отношении эволюционных изменений фауны и флоры в зависимости от абиотических факторо в , так и в отношении смены различных сообществ , а т акже экологических ниш отдельных видов животн ых и растений . Так изменения видового сост ава и мест обитания фауны крупных млекопи тающих в наибольшей степени отра жают глобаль ные изменения в природной обстан о вке на протяжении всего четвертичного периода . *** Данная работа посвящена изучению четвертичных носорогов ро да Elasmotherium Fischer и включает в себя введение , пять основных разделов , заключение и выводы. В первом разделе проводится анализ оп убликованных данных и показывается степень изученности вопроса ; ставятся основные пробл емы. Во втором разделе приводятся подробные описания остатков эласмотерия из фондов Са ратовского и Пугачевского Краеведческих музеев , выполненные автором данной работы . Эти сист емат изирован ные и описанные впервые обра зцы сравниваются с известными ранее находками . Третий раздел посвящен вопросам видовой классификации эласмо териев , где при помощи аппарата математической статистики вы явлены с истематические признаки и установлено числ о видов элас мотериев. В четвертом разделе проводится анализ морфофункциональных особенностей черепа в связ и с образом жизни эласмотерия . Впервые ука зывается на противоречия различных элементов морфологии этого животного. Пятый разд ел посвящен вопросам пал еогеографии рода Elasmotherium Fischer. В этом разделе на основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени данных исследуется из менение ареала обитания эласмотери я на протяжении всего интерва ла существовани я рода . Установлена зависимост ь изменения ареала от чередования теплых и холодных эпох , а также в связи с измене нием растительности на территории Русской равнины в эоплейстоце не и плейстоцене . Высказывается новая версия причин вымирания этой уникаль ной группы животных. Помимо перечи с ленного выше , во втором и третьем разделах при водится описание нового подвида (вида ?) эласмотерия из среднего плейстоцена Поволжья . Глава 1. О РОДЕ ELASMOTHERIUM FISCHER ( ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ ) 1.1. Общие све дения об эласмотериях , систематическое положение. Эласмотерий - к рупное млекопитающее , относящееся к семейству носорогов (Rhinocerotidae), своеобразный и очень интересный представитель четвертичной фауны. Впервые эласмот ерий был описан в XIX веке Г.Фишером (Швырева, 1976) на основе попытки идентификации находки нижней чел юсти Elasmotherium sibiricum Fisch. Эласмотерии име ют весьма специфическую жевательную поверх ность зубов , которая сходна по внешнему виду с листом растения , откуда и происходит родовое название Elasmotherium. Интервал существования рода Elasmotherium в Во сточной Европе укладывается приблизительно в два миллиона лет (Швырева ,1984) (рис .1). Появились они в позднем плиоцене и исчезли в период развития максимального оледенения. Среди четвертич ных носорогов эласмотерий (Elasmotherium) за ним ает о собое место по своему ареалу . Дожив до голоцена , он окончательно вымер , судя по всему , без влияния антропогенных факторов (П идопличко ,1951). Основное количество находок остатков элас мотерия отмечено на территории Кавказа , Ставр ополья , некоторых районо в Сибири и Сре дней Азии . Имеются единичные находки в Кит ае . В Поволжье най дено достаточно большое число остатков сибирского эласмотерия. Несмотря на значительное количество упоминаний в литератур е о различного рода находках , работ с подробным описанием фа ктичес кого материала по эласмотерию довольно мало . В связи с этим от - мечаются затру днения с идентификацией остатков и их ви довой классификацией . По совокупности современных данных (Кэрролл ,1993) эласмоте рию от водится следующее систематическое пол ожение : Отр . Perissodactyla п / отр . Ceratomorpha н / сем . Rhinocerotoidea сем . Rhinocerotidae род Elasmotherium Fischer виды Elasmotherium peii Minchen Elasmotherium caucasicum Borissiak Elasmotherium sibiricum Fischer 1.2. Стратиграфическ ое распространение р ода. Наиболее ранние представители эласмотериев принадлежат хап ровск ому фаунистическому комплексу . Развитие его о тносят к позд нему акчагылу , и оно четко сопоставляется с фаунами среднего виллафранка Западной Европы . Типовыми местонахождениями хапровс кой фауны являются Хапры и Ливен цовка (Приазовье ). В Хапрах основную группу животных пре дставляют примитивные слоны Archidiskodon gromovi, крупные лошади Equus livenzovensis и множество различных оленей и верб людов . Характерно также при сутствие Anancus arvernensis, Hipparion, Homotherium и отсутс твие Bovine (Громов , 1948). Найдены остат ки грызунов и хищных . Кроме того , местонах ождения хапровской фауны отмечены в Молдове у с.Новые Танатары (1977) и на Кавказе в с.Саблинском , ( 1977- 78). Все выш е перечисленные местонахождения содержат остатки Elasmotherium, однако число находок весьма мало . Недостаток костного материала , к сожалению , пока не позволяет уверенно от нести его к какому-либо определенному виду. Тем не мене е , существующий материал указ ывает на весьма круп ные размеры животного . В частности, значительной массивностью от личается эласмотерий из хапровской фауны . Для него характерен сравнительно низкий астрагал с узким блоко м и широким дистальным отделом . Находки ме такарпальных костей Elas m otherium sp. у с . Сабл инского так же свидетельствуют о массивности животного (Швы рева ,1984). Одесский (псекупский ) фаунистический комплекс характеризуют местонахождения Жеваховой Горы , Куяльника , Токмака , Псекупса и т.д . Здесь Elasmotherium встречается в комбинации с южным слоном Archidiskodon meridionalis, близким к типичной форме из Верхнего Вальдарно в Италии.По строению зуб ов находки были отнесены к Elasmotherium peii, впервые о писанному с территории Китая (Minchen,1958). Зубы характе ризуются ранним з а мыканием кор ней,дли тельным существованием незамкнутой задней долинк и,наличи ем на задней стенке зубов воротничка,с ильной оттянутостью назад поперечных гребней . Стабильность его находок вместе с южным сло ном позволяет отнести его к числу рук оводящих форм одесского фа унистического комплекса , интервал развития которого ограни чива ется ранним апшероном . Возможно комплекс является аналогом за падно-европейского позднего в иллафранка. Таманский комплекс характеризуется типовыми местонахождениями этой фауны : Син яя б алка , Цимбал . Для него характерна прогрессив на я форма южного слона (Archidiskodon merdionalis tamanensis), а так же Equus sussenbornensis и Elasmotherium caucasicum. Он ха рактеризуется отсутствием воротничка на задней поверхности верх некоренных зуб о в,более поздним замыканием ко рней , большей изви листостью эмали . Зубы этого эласмотерия по сравнению с древним более призмовидны и имеют более беспорядочное нарастание эмали (Борисяк ,1914). Судя по размерам зубов и астрагалов , этот элас мотерий кру пнее и б олее ранних видов и более поздних . Временем существования таманской фауны является вторая половина апшерона . Ве роятный аналог комплекса - эпивиллафранк Западной Европы. Тираспольский комплекс соответствует Q-1 (нижний плейстоцен ). Фауна его представлена : B ison schoetensacki, Archidiscodon trogonterii (=wusti) и родом Equus. Наблюдается как бы за тухание эласмотериевой ветви . Elasmotherium отсутствует в юго-западных частях бывшего СССР , одновозрастны х с местонахождениями тирас польской фауны . Ве роятно , сказа л ся более влажный кли мат и засе ленность территории . Судя по ст роению зубов и конечностей , элас мотерии предп очитали открытые и относительно сухие простра нства (Швырева ,1984). Хотя по мнению К.К . Флеров а (1953) для эласмоте рия характерно нахождение у воды (вероятно из-за нужды в купа нии ), однако , имеются сильно выраженные специфические черты адаптации и к открытым пространствам . Поэтому в восточных райо нах , где степень аридизации была выше , чем на западе , эласмоте рии были найдены (вместе со слоном Вюста ) на Южном Урале , в Баш кирии , в районе д.Мулино . В этих местах был найден Elasmotherium sibiricum, характеризующийся у же двумя верхними и двумя нижними предкор енными зубами , постоянным их ростом , развитием сильной складчатости эмали как верхних , т ак и ниж н их зубов . Так , находка Elasmotherium sibiricum из ст . Гаевской была отнесена к самым верхам апшерона . У этой особи обн аруживается сокращение зубной формулы за счет уменьшения количества предкоренных зубов . За дне коренные зубы , несмотря на достаточную сте р т ость , имеют открытые коронки , чт о характерно для Elasmotherium sibiricum. Размеры зу бов и к остей конечностей сильно сближают его с Elasmotherium caucasicum. В миндель-рисскую межледниковую эпоху выд еляется самостоя тельный сингильский комплекс . Хар актерны ми представителями фауны здесь явл яются : Palaeoloxodon antiquus , Bison priscus , Camelus cf.knoblochi, Cervus ax. elaphus, лошади кабаллоидного типа (Швырева ,1984). В период распространения сингильск ой фауны Eiasmotherium sibiricum становится вновь много ч исленным , но от личается более мелкими размерами и еще большим увеличением складч атости эмали зубов , особенно нижних . Находки в с.Райгород в Поволжье - типичное местонахо ждение сингильской фауны . То же можно сказ ать о находках в районе г.Зеленокумска Ста в р опольского края . Наиболее мелких представителей Elasmotherium можно не без основания в ыделения в подвид. По мнению Т . Рингстрема (1924), беспорядочное нарастание эма ли зубов свидетельствует о д еградации вида . В свое время Осборн , рассм атривая строение чер епа и зубов , выска зал предположение , что эласмотерий вероятно п роизошел от форм , родственных Aceratherium incisivum. Правильнее предположить , что предок Elasmotherium был более древ ним представителем Aceratheriidae, который должен иметь к онечность схожую с той , что имеетс я у Aceratherium tetradactilum. Таким образом , ветвь Elasmotherium отсоединил ась от носорогов , возможно , даже нижнего м иоцена (Слодкевич ,1930). 1.3. Особенности скелета и среда обитания. Тело эласмотери я характеризуется приблизительно следу ющими размерами (Флеров ,1953): длина тела без хвоста 4,5 м ; высота в загривке 2 м ; длина черепа около 95-98 см . На лбу имеется купо лообразное возвышение высотой ~ 15 см ; шириной ~ 25 см ;длин ой около 35 см. 1.3.1. Морфология черепа. Череп эласмотер ия по своей морфологии не обнаруживает сходс тва с черепами других носорогов . Ве сь передний отдел черепа су живается клином . Клиновидная форма носовой области , прочность всей конструкции черепа и мощность шейного отдела заставляют сделать вывод , что элас мотерий проделывал большую механическую работу головой . Прочно сросшиеся межчелюстные , челюстные и но совые кости на переднем конце черепа свидетельствуют о наличии у животного рогового образования . Об этом же говорят следы обиль ного кровоснабжения этог о участка тела . Передние стороны о рбит ограничены мощными выростами , резко выст упающими в стороны . Сильно развиты все гре бни затылочной области , служащие опорой для мощной мускулатуры . Все шейные позвонки оче нь мощные , первый из них (атлант ) имеет необычно развитые поперечные отростки (длина каждого из них до 30 см ), другие позвонки большие и ши рокие , а толщина м ощных мышц шеи , вероятно , достигала 50 см. Куполообразное образование на черепе веро ятно служило основа нием для рога (Флеров ,1953). Поверхность его весьма прочна и покры та целым рядом борозд - следов , по которым проходили очень крупные кровеносные сосуды . У самцов куполообразное возвышение развито сильнее , у самок намного меньше (т.к . н ет следов столь мощного снабжения кровью ). Значение возвышения и ограни ч иваемых им полостей , которые соединялись с носовы ми (ольфакторные полос ти ), вероятнее всего в усилении обоняния . В работе А.К . Швыревой (1980) указывается , что он мог быть также ор ганом терморегуля ции , поскольку носовая и под купольная полости связаны , а наибо лее крупные следы кровеносных сосудов отпечатаны на самых тонких стенках наружной части купола . Внутрь купола поступал воздух , а роль охлаждающей жидкости выполняла кровь . Ток горячей крови соприкасался со стенами купола,охлаждался , предотвращая , по мне н ию А.К.Швыревой , общий перегрев организма. По мнению а втора настоящей работы,последнее маловероятно,пос коль ку для млекопитающих это не характерно , и к тому же ни среди современных , ни среди ископаемых Mammalia аналогов не отмечено. Коренные и ложноко ренные зубы имеют очень высокие коронки . Они более гипсодонтны , нежели у других непарнокопытных . Эмалевые петли кроме основных имеют целый ряд мелких дополнител ьных изви вов . Зубы могли противостоять очень сильному стиранию . (Гипсо донтные зубы у м лекопит а ющих возникают в миоценовую эпоху , когда образовались обширные степные пространства с обильной травянис той раститель ностью ). Примечательным является и то , что рост зу бов присходил на протяжении всей жизни эласмотерия. Место обитания и характер пищи живот ного непосредст венно вли яет на положение его головы по отношению к туловищу. Как установил F.E. Zeuner (1936), плоскость затылка с линией основания черепа носорогов образует угол , величина ко торого раз лична в зависимости от особенносте й среды обитания . Ж ивотные в лесах питаются ветками - угол меньше прямого (инди йский и черный носороги ); у обитателей отк рытых ландшафтов (плейстоценового шерстистого нос орога ) угол близок к прямому (питание трав ами ); тупой угол характерен для белого нос орога. Плоскость заты лочной кости эласмотери я образует с линией ос нования черепа уго л 106 градусов , следовательно голова была нак лон ена относительно туловища (рис .2). Вышесказанное позволяет с достаточным основанием утверждать , что эласмотерии питались под земной пищей ( клу б нями растений , корневищами и т .п .), об этом же говорит и строение зубо в , препятствующее стиранию при попадании на них частиц грунта. В пользу э того также говорят большие выросты в пере днем крае орбит , вероятно , служившие для предохранения глаз при рытье зем ли . Вероятно также , что при пита нии подземными частями растений животному тре буется очень хорошее усиленное обоняние. Голова , судя по всему , имела большой вес , свидетельством чего была развитя система грудных мышц и значительные размеры остис тых отро ст ков грудных позвонков достигавших 53 см длиной . При этом стоит заметить , что боковые движения шеи , вероятно , были ограничены из-за крыльев атланта (Флеров ,1953). 1.3.2. Строение костей конечностей и биотопическая приуроченно сть. Анализ сущест вующих данны х о строении конечностей эласмотерия приводит к противоречивым выводам : с одной стороны - признаки жизни на мягк ой , болотистой почве , с другой - явные призн аки из менения в направлении однопалости , свой ственной хорошим бегунам , жителям степей (Слод кевич ,1 9 30). В первом случае (Слодке ви ч ,1930) хорошо видно раздвижение пальцев вбок и смещение их назад ; кроме того , Мс IY на столько сдвинута и велика , что при взгляде спереди совсем не видно редуцированного , но все-таки су ществующего Мс Y. Последний заним ает в с ю нижнюю сторону заднего отростка os unciforme. В этом признаке эласмотерий об наруживает сходство с тапиром и даже идет в том же направлении еще дальше , чем последний . О том , что боковые пальцы э ласмотерия функциони ровали самостоятельно , что он и были оче н ь подвижны , свидетельст вуют хорошо развитые суставные поверхности и х с карпальными кос тями. Второй случай описан в работах К.К . Флерова (1953) и А.К . Швыревой (1976) : средний палец на передних но гах особенно , мно го крупнее остальных,что свой ственно сух опутным животным . (Вод ные и болотные непарнокопытные имеют передние ноги четырехпа лые ). Средний палец стопы имеет хо рошо развитые и длинные мета карпальные (или метатарсальные ) кости , хорошо развитое копыто . Поскольку боковые пальцы развиты слабее и раз д винуты , то основ ная тяжесть ложится на центральный луч автоподия . Об этом можно судить по расширению фаланг средних пальцев и уплощению их сус тавных поверхностей , а также по прочности связи костей запястья и заплюсны в центральном отделе . Очевидно конеч н ости обнар ужива ют тенденцию в направлении редукции бок овых пальцев (приспособ ление в направлении од нопалости ). Образ жизни эласмотерия срав нивался с образом жизни бегемота , живущего на в лажной , болотис той почве . Однако , давление на почву , производимое эласмотерием явно больше , т.к . площадь подошвы у него та кая же , как у бегемо та , (длина подошвы у обоих - порядка 30 см ), а масса тела - зна чительно больше (более 4-х тонн у эласмотер ия , около 3-х тонн у бегемота ). Таким обр азом , конечности эласмотерия н е прис пособле ны для обитания на мягких грунтах. Кости кисти и стопы имеют асериальное расположение , что пре дотвращает боковое раздвижение костей в момент опоры . Этому пре пятствует и дисталь ные суставные поверхности костей предплечья и голени . Судя п о сус тавным фасеткам , наибольшую амплитуд у сгиба тельно-разгибательные движения имели место в момент переноса конечностей . В момент опоры и максимального разгибания ди стальные отделы образуют тугой замок. По расположению костей запястья эласмотерий стоит ближе к бе лому носорогу (соответствуют и уг лы показателя черепов ). На основе в ышесказанного версия обитания эласмотерия в с теп ных зонах , близких к саваннам , представляет ся несколько более убедительной . Следовательно , ареал эласмотерия может быть увязан с разви тием плиоценовых и раннечетвертичных обширных лугов и бо лот в поймах рек Понто-Каспийского района и современного Среди з емноморья (Пидопличко ,1951). Достигнув значительной ст епени развития в начале существования хазарск ого фаунистического комп лекса , эла с мо терии вымирают (Швырева ,1984). 1.4. Возможные причины вымирания эласмотериев. Вымирание эласм отериев обуславливается множеством биотических и абиотических факторов (Швырева ,1980). Большинство исследовате лей связывают вымирание эласмотериев с наступление м ледникового периода (Габун ия ,1969;Алексеева ,1977). Поскольку он наступил не сразу , ареал эласмотериев мог постоянно смеща ться и сжиматься , обеспечивая их выживаемость . (Примером может являться тирасполь ский фауни стический комплекс ). Этот ареал , по мнен и ю Алексеевой (1977), характеризуется насту плением лесов и повышением влажнос ти климата в западной его части . При этом он смещался на вос ток,поэтому в местонахождении тираспольской фауны эласмотерии отсутствуют в юго-западных районах . Таким образом , ветв ь эласмо териев испытывает некоторое затухание . Понижение температуры и увлажнение климата по Ч.Дарвину может вызвать как понижение пло довитости , так и бесплодие , а репродуктивность , как и у многих млекопит ающих , у эласмотериев вероятно была низкой . Это п о дт верждается тем , что де теныши эласмотериев по раскопкам еще не и звестны . Такое свойство несло угрозу ограниче ния изменчивости популяции , что отрицательно сказывается на выживании вида . Влия ние хищник ов и антропогенное воздействие вероятно было незначи т ельным , в связи с тр удноуязвимостью эласмотерия . По мнению В.И . Гро мовой (1932), их вероятным врагом могла быть кр упная ископае мая кошка , ареал которой совпада л с ареалом Elasmotherium. В ку хонных же отбросах первобытного человека кости эласмотерия от с у тствуют. Исходя из анализа места эласмотериев в биоценозе (Швыре ва ,1984) можно предположить сле дующее : Поначалу у них не было конкурентов , так как они имели крупные размеры , от носительно стройные трехпалые конечности , гипсодо нтные зубы (возможность питать ся более твердой пищей , корнями и т.п .). При появле нии ло шадей , антилоп все ярче выражаются черты индивидуального строе ния : конечности доволь но быстро приобрели трехпалость , асериаль ное строение мезаподиев , но сохранили свойственные архаичным носорогам соотношение мезапод иев с предплюсной и запястьем . Нап ример , в предплюсне все три клиновидные кости ост аются свободны ми (Швырева ,1975). Кисть в проксимал ьных и дистальных рядах за пястья имеет к оличество костей , характерное предковой группе . При этом крю ч ковидная кость от личается массивностью и несет ог ромную фасет ку для пятой метакарпальной кости , которая представ ляет собой маленькую рудиментарную ко сть без фасеток для фаланг . С внутренней стороны запястья имеется маленькая трапециев идная кость , котора я только в мо мент наибольшего вентрального сгибания в фазе переноса конечностей приобретает временное с очленение со второй метакарпальной костью . В фазе опоры на крючковидную и трапецийную кости распределяется какая-то часть тяжести тела , которая не в полн о й мере передается на пальцы . В момент тол чка реактивная сила удара передается преимуще ственно на центральное звено запястья . В р езультате неравномерного давления как сверху , так и снизу создается некоторая механическая неустойчивость ко нечности . Таким об р азом , движение животного замедляется , что имеет огромное значение в конкурентной б орьбе. Эндокраниальный отлив эласмотериев свидетель ствует об относи тельно низком уровне развити я нервной системы . У них огромные обонятел ьные доли были расположены пред небо л ьшими , слабо разви тыми полушариями переднего мозга (относительно других носорогов того пер иода ). Возможно , увеличение высоты коронки дава ло ранним эласмотериям громадное преимущество перед другими копытными , что соответственно не предъявляло вначале их ц ентрал ьной нервной системе особых требований . Это вызвало некоторый "застой " в раз витии голов ного мозга (Габуния ,1969). И действительно , по с рав нению с другими носорогами центральная не рвная система осталась на низком уровне р азвития . Головной мозг обла д ал отн осительно малым объемом . Следовательно , одна и з вероятных причин вымирания - нарушение бал ланса и корреляции различных частей организма : нервная система несовершенна , в то время как конечности имеют прогрессивные черты , а зубная система проявляет сам ую с овершен ную в истории жизни гипсодонтию (Швыре ва ,1984). Таким образом , бедность видами , высокая специализация и рез кое изменение климата в сторону увлажнени я - основные из возмож ных причин вымирания рода Elasmotherium Fischer. Глава 2. МОРФО ЛОГИЧЕСК ОЕ ОПИСАНИЕ ОСТАТКОВ ELASMOTHERIUM SIBIRICUM FISCHER ИЗ С РЕДНЕГО И ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА ПОВОЛЖЬЯ , ХРАНЯЩ ИХСЯ В ФОНДАХ САРАТОВСКОГО И ПУГАЧЕВСКОГО КРАЕВЕДЧЕСКИХ М УЗЕЕВ В целом кол ичество систематически описанного материала по эласмотериям очень невелико (Б орисяк ,1914; Бурчак-Абрамо вич ,1953; Слодкевич ,1930; Теряев ,1929; Свистун ,1973; Х ро мов ,1996а ). В связи с этим ниже приводи тся описание некоторых остатков эласмотерия. В данной работе в качестве фактическо го материала использова ны образцы Саратовского Кра еведческого музея , любезно предостав лен ные сотрудниками отдела природы , за что ав тор выражает глубо кую признательность заведующей отделом Н.М.Пантеевой и сотрудни кам отдела Л.М.Забалуевой и О.Н.Верновой , (рис .3) а также мате риалы Краеведческого музея г .Пуга чева , любезно предоставленные для изучения хр анителем фондов Н.И . Сулеймановой. Костные остат ки , представленные двумя неполными черепами , ф рагментом передней части черепа с зубным рядом и тремя нижними челюстями , были иден тифицированы автором настояще й работы как остатки принадлежащие Elasmotherium sibiricum Fischer. Несмотря на т о,что о некоторых из этих образцов есть упоминания в литера туре,ни один из них подробно не описывался . К сожалению боль шинст во остатков не имеют строгой привязки к разрезам и лишь предположительно пр иурочены к хазарским или сингильским отложе н иям . 2.1. Морфологическ ое описание черепов. Отряд Perissodactyla Семейство Rhinocerotidae Род Elasmotherium Fischer Elasmotherium sibiricum Fischer Череп (Кол .N 8470 Саратовского Крае ведческого музея ),судя по данным В.Громовой (1932),найденный у с.Лучки б.Астраханской губ . близ г . Сарепта , представле н не полностью . Хорошо сохранилась его лев ая половина с небом и полным рядом зу бов ( правая полови на верхней челюсти и пе редней части че р епа отсутствуют ). Мозго вая коробка находится в хорошем состоян ии и практически не пов реждена . Куполообразно е возвышение в области лобных костей раз рушено , о его размерах можно судить лишь по остаткам его задней части . Угол ме жду линией основания чере п а и затылочными костями около 106-107 (типичен для Elasmotherium).Твердое небо слегка вогнуто . Скуловые дуг и толстые,несколько изогнутые.Затылочные мыщелки о вальной формы ,довольно крупные . Основные пром еры чере па представлены в таблице 1. Зубы умеренно стерты и местами разрушены (особенно P и ораль но-наружная часть М ), однако на них различимы практически все основные элемен ты ( рис . 4 ). Степень стертости не одинакова . З адняя долинка postfossette более или менее выражена на жева тельной поверхности ко р енны х зубов .Наиболее четко она видна на л евом верхнем М .Таким образом , можно предп оложить ,что данная особь являлась взрослой , но возраст ее был сравнительно неболь шим . По мнению В.А.Теряева (1929), присутствие postfossette - яв лен ие исключительно воз р астное . Судя по размерам зубов , данная особь была средн ей величины , характерной для Elasmotherium sibiricum Fisch.(таб .2). Об этом же свидетельствуют и промеры черепа животного. Р сильно ст ерт,жевательная поверхность почти полностью разру шена.Структур ные элементы практически не различимы,за исключени ем некоторых очертаний прот окона и паракона.Гипокон и металоф отсутствую т в следствии истирания задней стенки зуб а. Р разрушен значительно меньше,чем Р .К раевая эмалевая кайма отсутствует по аборальн ому кр аю эктолофа,в особенности плохо сохранилась в орально-наружном углу протолофа.В области гипокона зуб слегка поврежден .Protosinus anterior несколько шире,чем Protosinus posterior,но последний немного глубже .Antecrochet имеет форму продолговатого выступа ,па р аллельного длинной диаго нали зуба (медиоаборально ).Его ширина превышает ширину Protosinus posterior. Crista довольно хорошо развита и имеет ф орму лепест ка .Cristella, отходящая от передней стенк и кристы выпуклая,уме ренно выраженная . В абора льно-медиально м углу паракона имеется небольшая эмалевая складка,вдающаяся внутрь пос леднего. М . Зуб окружает эмалевая кайма . В латеральной части на аборальной стороне стило металофа краевая эмалевая кайма имеет два петлевидных изгиба,направленных ковнутри .Protocon хоро шо обособлен от протолофа.Довольно глубок о вдается Protosinus anterior. Protosinus posterior также хорошо выражен и имеет гри бовидную форму .Antecrochet имеет неправильную форму,довольно хо рошо развит , направлен медио аборально .Crista направлена по длин н о й оси,вершина ее заострена.Аборальный край кристы практически без складок,оральный насчитывает четыре складочки.Одна располо женная ближе к о снованию складочка может быть принята за крис теллу (cristella).По оральному краю стилометалофа имеется 8-9 складоч е к,причем величина ск ладок возрастает в латеральном нап равлении ( б олее наружные складки крупнее ).Складки на аборальной стороне протолофа направлены аналогич но.На оральной стороне про толофа имеются толь ко 2-3 хорошо выраженных извива. М .Краевая эмалевая кайма участка эктолофа в области кристы не сохранилась,на оральной стороне протолофа сохранилась в виде тонкой полоски.Жевательная поверхность зуб а несколько разрушена по задневнутреннему кра ю гипокона .Protosinus anterior имеет фор му глубокого залива. На л атеральной его стенке имеется отчетливо выраженный петлевидный изгиб , вдающи йся внутрь протолофа . Protosinus posterior имеет округлую фор му и явно глубже,чем Protosinus anterior.Antecrochet хорошо выражен,на латеральной стороне имеет две небольшие складо ч ки эмали.На аборальной сторо не протокона имеется 8-10 складочек различной вели чины и фор мы .Crista продолговатая в виде вытян утой капли.В переднюю долин ку вдается складоч ка внутреннего края эктолофа,находящаяся у ос нования кристы , ее можно рассматриват ь как кристеллу .Crista ли шена складок на оральной и аборальной стороне .Praefossette в центральн ой части имеет углубление значительно большее ,чем на остальных зубах . Имеется более или менее выраженная задняя до линка (postfossette), незамкн утая,но довольно с ильно стертая.Име ется довольно хорошо выраженная pseudocrista в виде узк ого про долговатого отростка. М .Зуб сильно поврежден.Разрушена медиальн ая сторона протоко на,латеральная часть протолофа, а также paracon и ectoloph. Жева тельная поверхность стерта с ильнее,чем на других зубах . Protosinus anterior в виде узкого конуса глубоко вдается , в о т личие от менее выраженного protosinus posterior.Antecrochet име ет з аостренную вершину,по латеральной его стороне лежат две складочки эмали .Crista продолговатой фор м ы , изогнутая.На меди альной стороне эктолофа имеется складка эмали,вдающаяся в перед нюю долинку (praefossette).Из-за повреждений зуба н е удается точно установить , является ли по следняя кристеллой.Задняя долин ка (postfossette) не замкнута, но очень сильно стер та ,pseudocrista не выра жена .Hyposinus anterior имеет форму нег лубокого залива , дов ольно широкого. Интересно то,что antecrochet всех зубов ( Р ,М ,М ,М ) имеет три эмалевых изгиба , предста вляющие на М и М рассеченную верши ну,а на Р и М складочки на л атеральн ой его стороне (третья скла дочка представляет вершину антекрохета ).Пожалуй это объясняется беспорядочным нарастанием эмали у более поздних представителей рода,что может свидетельст вовать о деградации вида (Швырева ,1984; Ringstrom,1924). Веерообразно е расположение зубов вызы вает заметную поджатость их внутреннего бока и разрушение жевательной поверхности в о б ласти гипокона и даже части металофа (Те ряев ,1929).В подтвержде ние этому описанный выше зубной ряд имеет в той или иной степени выраженные пов р еждение гипоко на всех зубов за исключением самого свобо дно лежащего М ,в следствии его развития без особых стесне ний. Описываемый нами череп с уверенностью можно отнести к виду Elasmotherium sibiricum Fisch.,для которого характерно развитие более сильной по сравнению с другими видами складчатости эм али зубов , а заднекоренные зубы имеют откр ытые коронки (Швыре ва ,1984). Кроме того , описываемы й череп идентифицируется нами как Elasmotherium sibiricum Fisch. по общим размерам остатков и промерам зубов (таб .1, 2 ,4). Передняя част ь черепа /правая половина / (Кол .N 3539 Пугачевс кого Краеведческого музея ) имеет хорошую сохранно сть.Зубной ряд почти полный (отсутствует лишь M ). Зубы умеренно стерты,на М имеется хорош о выраженная postfossette. Есть довольно веские осн ования полагать,что данный образец является недостающим фрагментом черепа из Саратовского Краевед ческого музея . В по льзу этого свидетельствуют сходства всех био метрических параметров данного образца с обра зцом Саратовс ким,полное соответствие цвета само й кости , а также промеры всех четырех имеющихся зубов (P ,P ,M ,M )(см . таб .2). Характ ер всех форменных элементов зубов также с хож с Саратовским образцом. Череп эласмот ерия,найденный на р.Камелик у пос.Рохмановка Пу гачевского р-на Саратовской обл .(Кол .N 35 18 Пугачевского Крае ведческого музея ) сохранился не полностью . Хорошо сохранилась мозговая часть с куполообразным возвышением,полностью отсутству ет передняя часть черепа вместе с зубами . На основании анализа сопутствующей фауны (Беляева ,1935) было устан о влено,что данн ая находка может быть отнесена к концу миндель-рисса или к началу рисской эпохи , что соответствует хазарскому фаунистическому к омплексу . Череп имеет довольно крупные размер ы и значительно превышает по величине чер еп из Саратовского Краеведче с кого музея - находку из более раннего сингильского фаунистического к омплек са . К сожалению отсутствие зубов не позволяет провести более де тальное сравнение этих образцов , основные же промеры череп а представлены в таблице 1. Таблица 1. П ромеры черепов эл асмотерия | | | N | п /п | | | | | | | Промеры черепа в мм | Elasmotherium sibiricum | Fisch. | |-------------------------- | по данным | Сареп -| | автора |та . | |-------------| ЗИН | ПИН |Лучка .|Рохма -| РАН | РАН | |новка .| | | СМК | ПМК | | |N 8470|N 3518| | Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| Ток - |Зел е - | мак . |но - | ЗИН |кумск . | УАН | ЗИН | | РАН | | | | | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 7 | 8 | 1. Длина чере па от за тылочного мыщелка до переднего к рая аль - 712 - 793 - 820 840 веолы Р . 2. Основная д лина (пе редний край затылоч- ного от верстия-альве - 664 - 741 - 777 810 ола Р ). 3. Ширина затыло чной кости вве рху. 251 327 310 328 337 223 4. Ширина зат ылочной кости внизу на уров- не мыще лков ). 376 412 447 450 442 333 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 5. Длина затылоч ных мы- щелков ( наибольшая ). 93 98 92 100 110 100 6. Ширина затыло чных мыщелков (наибольшая ). 72 71 96 78 87 91 7. Ширина затыло чных костей в месте суже - 225 270 2 67 289 292 255 ния. 8. Высота затыло чного отверстия. 57 67 63 64 70 58 9. Ширина затыло чного отверстия. 54 64 65 59 54 66 10. Расстояние от края затылочного гребня до передн его края 510 595 540 562 505 570 глазницы. 11. Глубина впадин ы меж- ду выст уп ами затылоч - 62 70 44 81 61 80 ного гребня. 12. Ширина лобной кости за куполо образным 167 179 163 150 189 155 возвышением. 13. Высота зат ылочной кости от верхнего края foramen magnum до впадины затылочного 130 185 180 155 202 158 гребня (посередин е ). 14 Длина скуловой дуги . 273 307 285 292 295 296 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 15. Высота куполоо бразно- го возвыш ения. ок .170 173 175 180 173 175 16. Ширина куполоо браз- ного возв ышения в 248 262 260 262 265 245 осн овании. 17. Длина мозг овой части от нижнего края до пе редней част и заднего 240 273 245 252 236 276 края скуловой дуги. 18. Длина зубного ряда ( по альвеолам ) 263 - 275 - 325 281 Р - М . (Р -М ) 19. Длина неба. 230 - 205 - 218 247 20. Ширина неба н а уров- не Р . 79 - 98 - 81 75 21. Ширина неба на уров- не М . 112 - 126 - 109 120 22. Высота черепа от жева- тельной поверхности М 415 - 396 - 482 451 до верхушки купола . Таблица 2. Промеры зубов верхней челюсти эласмотерия | N | п /п | | | | | | | Про меры зубов верхней челюсти, мм Elsamotherium sibiricum Fisch. --------------------------------- по данным авт о -| по А . |по Н.Бур- ра |Brandt |чак-Абра- ---------------|(1864, | мовичу СМК | ПМК | 1878) | (1953) N 8470| N 3539| | Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| по | А.Борисяку | (1914) | | | 1. Длина Р . 24 26 - 22 - 2. Ширина Р . 34 36 - 28 - 3. Длина Р . 41 42 43 43 48- 62 4. Ширина Р . 43 44 50 41 50- 57 5. Длина М . 49 50 48 46 43- 65 6. Ширина М . 54 56 58 51 63- 75 7. Длина М . 61 61 68 60 69- 86 8. Ширина М . 53 52 61 51 70- 76 9. Длина М . 67 - 80 79 77-113 10. Ширина М . 46 - 52 47 60- 65 2.2. Морфологическое описание нижних челюстей. Новый подвид (вид ?) эласмотерия из хазарских отложен ий Саратовского П оволжья. Отряд Perissodactyla Семейство Rhinocerotidae Род Elasmotherium Fischer Elasmotherium sibiricum Fischer Хранящиеся в Саратовском областном Краеведческом музее (N 8514 и N 848), две нижние челюсти из неизвестных мест онахождений по комплексу признаков также принадлежат Elasmotherium sibiricum Fisch. Они представлены их правым и половинами и принадлежат осо бям среднего размера. Образец N 8514. Имеется почти полный зубной ряд ( отсутствует лишь Р ). Наибольшая стертос ть зубов наблюдает ся в аборальной час ти М и оральной части М ,где последний в результате существо вания разрушен . Зубы имеют переднюю долинку и незамкнутую задню ю долинку , открывающуюся внутрь ( М ,М ,М ), у P praefossette вы ражена слабо. Образец N 848. Зубной ряд представ лен поврежденным в оральной части Р и более или менее сохранившимися М и М . Наиболь шая стертость зубов наблюдается у М и М . Судя по всему степень стертости возр астает спереди назад . На М и М имеются обе до линки . На Р имеется postfossette,передняя част ь жевательной по верхности зуба отсутствует и следовательно судьба praefossette неизвест на. Нижняя челюсть эласмотерия из Пугачевског о Краеведческого му зея (Кол .N 3598) также не им еет точной привязки,однако вероятнее всего он а происходит из окрестностей г. Пугачева (сборы Журавле ва ). Размеры ее несколько усту пают образцам,описанным выше . Судя по высоте нижней челюсти впереди P она соответствует Elasmotherium sibiricum Fischer, в чем все же стоит усомнить ся,поскол ьку в отличие от других данный образец имее т полный зубной ряд состоящий лишь из четырех зубов (P ,M ,M ,M ). Нас колько нам известно , это первая находка подобного ти па (у всех представителей рода Elasmotherium зубной ряд представлен пятью зубами ). В виду этог о данную находку на сегодняшний момент не оправданно было бы приписывать к Elasmotherium sibiricum. Вполне вероятно,что мы имеем дел о с новым видом эласмотерия . Сокращение зу бной формулы - признак по крайней мере под видовой , если исклю чить возможность мутации . В силу того , что находка единичн а , нет достаточных оснований причислять е е к новому виду , однако на данном этап е целесообразно считать ее новым подвидом Elasmotherium sibiricum tetradentes. Если проследить эволюцию зубной системы эласмотериев , вид но,что род испытывает нескол ько иную тенд енцию . В течении этой эволюции идет усложнение рисунка эмали на жевательной поверхнос ти , что вряд ли мог ло бы коррелировать с последующим уменьшением числа зубов у более поздних представител ей , к числу которых , по-видимому , относится этот экземпляр из ха з арских отлож ений . Однако , не исключено , что данная нахо дка может происходить из еще более поздни х отложений и представляет собой последнее звено в эволюционной линии эласмотериев . С другой точки зрения , умень шение длины са мих зубов у более поздних эласмо т ериев могло пос лужить причиной утраты P как зуба на который приходится наимень шая нагрузка , т.е . возможно данное изменение с тоит рассматривать как перераспределение нагрузо к на зубы при питании. Выполненные авт ором промеры по описанным выше образцам п рив е дены в таблицах 3 и 4. Таблица 3. Промеры нижн их челюстей эласмотерия N | Промеры н ижних челюстей | СМК | СМК | ПМК | п /п | в мм | N 8514 | N 848 | N 3598 | 1. Высота челюсти позади М . 137 122 121 2. Высота челюсти впереди Р . 79 82 101 3. Общая д лина челюсти. 640 623 600 4. Длина зубног о ряда по альвеолам. 272 233 225 (P - M ) Таблица 4. Промеры зубов нижней челюсти эласмотерия | N | п /п | | | | | | Промеры зубов нижней челюсти в мм Elasmotherium sibi- ricum Fisch. -------------------------- по данным ав тора -------------------------- СМК | СМК | ПМК N 8514 | N 848 | N 3598 Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| по | А.Борисяку | (1914) | | 1. Длина Р . - - 32-37 2. Ширина Р . - - 22-30 3. Длин а Р . 36 32 33 42-49 4. Ширина Р . 21 22 21 30-30 5. Длина М . 47 - 44 52-64-72 6. Ширина М . 23 - 27 39-37-47 7. Длина М . 62 53 60 70-83-95 8. Ширина М . 28 24 27 40-45-42 9. Длина М . 59 57 54 60-82-98 10. Ширина М . 25 20 26 30-37-44 Исходя из полученных данных о высоте челюстей , м ожно сказать , что эти величины характерны для Elasmotherium sibiricum Fisch.и отличаются от соответствующих в еличин кавказских форм по высоте челюсти впереди Р . ( высота нижней челюсти впереди Р 75-90 мм . у Elasmothe r ium sibiricum Fischer заметно отлична от Elasmotherium caucasicum Borissak , у которого она должна быть порядка 120 мм ). У всех тр ех образцов нижнечелюстной угол,превышающий 110,на ря ду с характером угла черепа между линией его основания и заты лочными кос тями , свидетельствует о положении головы животног о по отношению к туловищу и говорит о более сильном перетирании пищи , чем у большинства других копытных (Короткевич ,1974). Глава 3. К ВОПРОСУ О ВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКЕ ЭЛАСМОТЕРИЕВ (П РИМЕНЕНИЕ ДИСПЕРСИОННОГО А НАЛИЗА К ПАЛЕОН ТОЛОГИЧЕСКИМ ИССЛЕДОВАНИЯМ ) Строение скелет а эласмотерия отличается характерной и своеоб разной морфологией , особенно это касается стр оения черепа и ко нечностей животного . Следств ием такого своеобразия явились серь езные зат руднения при ра ссмотрении эволюции данног о вида , а так же видовой систематики. В настоящее время представляют интерес Elasmotherium si biricum и Elasmotherium caucasicum, причем их то считают разным и видами,то причисляют к одному и тому же . Проблема состоит в том , что El asmotherium caucasicum является почти полным аналогом Elasmotherium sibiricum. Единс твенный отличительный морфологи ческий признак - о бщая величина особей ( кавказский эласмотерий несколько крупнее сибирского ). В связи с э тим нами предпринята попытка выяс н ить , различные это виды , или один и тот же вид . Ис пользован аппарат математи ческой статистики , позволяющий форма лизовать проб лему и сделать строгие объективные заключения по изучаемым объектам . Для этого была создана программа статисти ческой обработки д анных для персонального компьютера. Используя достаточно многочисленные данные , описанные в лите ратуре , а также доступные мне образцы , было исследовано около тридц ати различных остатков черепов эласмотериев . Предварительно произведены необходимые промеры образцов . Причем использованы те промеры , которые варьируют в наименьшей степени . В частности бы ли взяты : длина наиболее ча сто встречаемого по находкам верхнего коренно го зуба М -2, высота нижней челюсти на у ровне Р -4 и длина верхнечелюстного зубного ряда. На рисунке 5 представлены гистограммы по каждому из этих па раметров для двух ви дов (по оси абсцисс отложена величина пара метра,по оси ординат частота вероятности ). Как видно из рисун ка , без математической обр аботки картина не однозначная . В дан ном с л учае четких разграничений не наблюдается и каждый может субъективно интерпретировать представленные данные . Лишь путем математиче ской обработки можно объективно показать суще ствуют ли отличия. Использован t-критерий (Худсон ,1970,с .296). В р езультате ма тем атической обработки были получены результаты , представленные в таблице 5. Таблица 5. Экс периментальные и теоретические значения t-критерия ---------------------------------------------------------------- | Длина зуба | Длина зубного | Высота нижней | | (M-2) | р яда | челюсти | -------|-----------------|------------------|------------------| t э | 6,44 | 3,74 | 10,37 | t т | 2,12 | 2,23 | 2,20 | Поскольку экспе риментальные значения t-критерия во всех трех случаях больше теоретического , при уровне значимости 0,05, сле довательно во всех трех случаях гипотеза о равенстве средних от вергается . Таким образом различия средних зна чений исследуемых параметров для двух видов являются статистически значимыми . Дру гими сл овами , наблюдаются явные отличия эла с мотерия кавказского от эласмотерия сибирс кого. В результате исследования удалось установить несколько я вных систематических признаков : 1. Высота нижней челюсти на уровне четвертого предкоренного зуба (для E. caucasicum она превышает 120 мм , в то вре мя как для E. sibiricum она составляет 95 м м ; было замечено еще А.Борисяком (1914),и на рисунке 1в видно чет кое обособление двух кривых Гауса ). 2. Длина зубного ряда (для E. caucasicum - 325 мм , для E. sibiricum - 270 мм ). Что касается д лины и ширины зуба М , совершенно оче видно , что длина зуба яв ляется значимым п ризнаком , а ширина - нет . Следовательно наблю да ется тенденция к уменьшению общей длины з убов , а стало быть и зубного ряда у Elasmotherium sibiricum Fisch. в отличие от более раннего Elasmotheri u m caucasicum Boriss. Следует отметить,что изменение только длины зубов не пропорциональное изм енению вели чины самого животного - признак сам по себе существенный . Т.о . у E.sibiricum зубы становятся более призмовидными , а зубной ряд более коротким. По наше му мнению , перечисленные выше отличия являютс я отличи ями не подвидового уровня , как по лагает ряд авторов , а отличиями видового р анга . В пользу этого говорят два факта : 1. Кавказский и сибирский эласмотерии имели различные ареалы . Стоит заметить , что Кавк а зский эласмотерий обитал исключитель но на Кавказе , где даже у современных видов животных высокая степень эндемизма . Ес л и даже учитывать мнение некоторых авторов,что наиболее ранние эласмотерии из Хапровского и Одесского териокомплексов также принадлежа т в иду Elasmotherium caucasicum Borissiak, ареалы этих двух видов остаются четко обособленными . 2. Эласмотери й кавказс кий - более древний , одна из руков одящих форм Таманского фаунис тического комплекса , в то время как более поздний Эласмот ерий сибирский при у рочен к тирасп ольским , сингильским и хазарским от ложениям (Х ромов ,1996б ). На основе всего сказанного выше , мы склонны считать , что Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum прдставляют собой разнличны е виды . Глава 4. О МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕН НОСТЯХ ЧЕРЕПОВ Э ЛАСМОТЕРИЕВ (ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРОТИВОРЕЧИЯ ) По строению черепа и некоторым другим частям скелета эласмо терии не обнаруживают сходства ни с одним из носорогообразных (как вымерших , так и современных ). Интересным является то , что в строении черепа этого животного существуют своеобразные противо речия . Для ан ализа этих противоречий повторим некоторые из при веденных выше данных. Существенное зн ачение для суждения об обстановке обитания и характере пищи имеет положение головы животного относите льно ту ловища . Как у становил F.E. Zeuner (1936), у носорогов плоскость затылка с линией основания черепа образует угол,величи на которо го различна . У животных , которые в лесах питаются ветками этот угол меньше прямого (индийский и черный носороги ); у пит а ющихся травой обитателей откры тых ландшафтов этот угол близок к прямому (плейстоценовый шерстистый носорог ) или тупой (белый носорог ). Плоскость затылка эласмотерия образует с линией основания черепа тупой угол 106 . Следовательно , голова относительно тул о вища бы ла наклонена вниз . Этот факт , на ряду с другими позволяет пред п оложить , что эласмотерии питались подземными частями растений (клубнями , корневищами и т.п .). В пользу этого свидетельствует строение з убов,препятствующее стиранию при попадании на ни х грунта , а также выросты в переднем крае орбит , вероятно служив шие дл я предохранения глаз при рытье земли (Флер ов ,1953). В свя зи с этим эласмотериев считают степными животными . В пользу та кого обра за жизни говорит также относительно малая высота заты л о чных костей (относите льное увеличение затылочного отдела обыч но п ринимается как показатель движения головы вве рх (Байша шов ,1986)).В пользу ограниченности движен ия головой говорит и выпуклый дорсальный профиль эласмотериев , в отличие от вогнутого у больш и нства носорогов (Mazza,1993). В дополнение к сказанному выше имеетс я еще ряд противоречий : В связи с хара ктером питания у носорогов возникают не т олько различные вариации угла наклона головы относительно туловища , но и разнообразные формы передней части че репа (морды )( Наумов,Кар ташев ,1979). Противоречия касаются формы передней част и черепа эласмоте рия . По образу жизни и , следовательно , по положению головы отно сительн о туловища , эласмотерий стоит ближе к обит ателю степей белому носорогу ( Ceratotherium si mum), имеюще му поперечно рас ширенную морду , однако билате рально суженная передняя часть че репа эласмо терия более сходна с заостренной мордой ч ерного носо рога (Diceros bicornis), питающегося ветвями (рис .6). Можно , од нако , предположить , что при добыва н и и подземной пищи такая форма передней части черепа способна выдерживать большие удельные наг рузки . Другими словами , такой череп имеет лучшие прочностные ха ракте ристики (Хромов ,1996в ). Есть и второй парадоксальный момент . П о видимому , эласмотерии обладали хорошо развитой подвижной верхней губой , сходной с та ковой же у черного носорога . В пользу этого говорят грубые и не ровные края носовых костей и хорошо выраженные преорби тальные шероховатости - места прикрепления верхнег убных мышц (Mazza,1993). Эти шер о ховатости у эласмотерия особо выражены , что говорит об особо сильной и цепкой верхней губе . Они значи тельно превосходят таковые у инд ийского носорога , обладавшего полуподвижной верхн ей губой и даже черного носорога , а та к же плейстоценовых видов . К сожал е нию , это трудно поддается объясне нию. Если черный носорог использовал губу для отрывания мо лодых побегов деревьев и кустарников , то эласмотерий питался на земной и подземной пищей , что вряд ли требует такого рода приспособле ний . Имеется точка зрения (В ерещагин ,1957), что в связи с пита нием корневи щами травянистых растений губы у эласмотериев были ороговевшие , однако при этом подвижн ость их должна быть незначи тельной , а хор ошо выраженные преорбитальные шероховатости гово рят в первую очередь не о си л е губ , а об их подвижности. Таким образом , общая картина характера питания и местоо бита ния эласмотериев , на наш взгляд , остается невыясненной и требует тщательного и все стороннего изучения . Глава 5. ПАЛЕО ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА ELASMOTHERIUM FISCHER В ЭОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ Интервал су ществования четвертичных носорогов рода Elasmotherium, как уже ранее отмечалось,составляет около двух миллионо в лет , в связи с этим род имеет бо льшое значение для стратиграфии четвертично го периода . По морфологическим преобра зованиям и географическому распространению биологических объек тов можно установить характерные элемент ы ландшафта и особеннос ти климата того в ремени . Известны материалы по использованию д ля этих целей да н ных палинологии , микропалеонтологии , а также ин формации о мелких млекопитающих . Палеогеографические построен ия по крупным млекопитающим на сегодняшний момент в достаточной ме ре не использовалис ь и могут служить тем недостающим звеном , ко торое позволит з начительно повы сить информативность стратиграфи ческих и палеокл иматических построений. В результате анализа большого количества литературы , а т акже изучения образцов из собраний Краеведчес ких музеев городов Сред него и Нижнего По волжья удалось систематизи ровать информацию о находках эласмотериев не территории бы вшего СССР , установить их возраст , проследить изменения морфологии , мест обитания и био то пической приуроченности в связи с изменени ями ландшафтно-клима тических условий и чередовани ем теплых и хол о дных эпох. 5.1. Верхний пл иоцен и эоплейстоцен. Первые представ ители рода Elasmotherium были зафиксированы в составе Хапровского фаунистического комплекса в умерен но холод ный период , соответствующий по времен и крыжановскому горизонту . Другими словами , ро д эласмотериев исходно является умеренно-хо лодоустойчивым , что подтверждает последующее его распростране ние . Несмотря на сравнительно не большое количество материала по хапровской фа уне вполне очевидно , что ареал этого живот ного рас полагался исключительн о в ю жных районах Украины и Молдавии (При черноморь е ). По-видимому , эласмотерии были тогда еще немногочис ленной группой животных , и этим мож но объяснить весьма незначи тельный по площад и ареал их обитания (рис . 7). В соответствии с биогеографическими зако н омерностям и , более экваториальные со общества в норме имеют большое видовое разнообразие и меньш ее число особей одного вида , а по мнен ию Н.К . Верещагина и Г.Ф . Ба рышникова (1980) фаун а данного териокомплекса (а также Одесская ) как раз носила африканский с аван ный облик. Следующий за Хапровским , Одесский териокомплекс соответствует нижнему звену эоплейстоцена . Эласмотериевая ветвь здесь предс тавлена Elasmotherium peii Minchen или , по мнени ю многих авто ров , Elasmotherium caucasicum Borissiak. По сравнению с верхним плиоценом (Хапровский териокомплекс ) ареал практически не изме нился , а лишь до некоторой степени расширился , что , по всей ви димости , связано с относительно уст ойчивым теплым климатом эоп лейстоцена (рис . 8). В этих благоприятных условиях числен н ость эласмотериев возросла (имеются неско лько находок почти полных скелетов ), однако это мало отразилось на расселении вида . По мнению некоторых авторов (Свистун ,1973), в эоплейстоцене эласмо терии были распространены от юго-запада Украины до Китая включи те льно . Однако это мнение пока не подтвержда ется , поскольку на ходки эласмотерия эоплейстоцено вого возраста между Украиной и Китаем отс утствуют , а в Казахстане в основном отмече ны находки более позднего времени (имеются лишь две находки , уверенно отне сен н ые к эоплейстоцену (Верещагин,Батыров ,1967)); о находках же из более юж ных областей Зарубежья пока не известно. Судя по пал инологическим данным (Гричук ,1989), на Русской равн ине в эпоху климатического оптимума эоплейсто цена господс твовали сообщества сосн овых и сосново-широколиственных лесов . Степные области,п ригодные для обитания эласмотериев , сохранились лишь на территории Ростовской области , част и Волгоградской и в Предкавказье . Однако н аходки эласмотериев встречаются в большом кол ичестве и на территор и и Украины , где , судя по данным реконс трукции растител ьного покрова , преобладали лесные зоны . Отсюда ясно , что эти находки следует отнести к поздне-Одесскому време ни,характеризующемуся некот орым похолоданием . Приблизительно этому времени соответствует же в аховский горизонт . Следует пред положить,что в Причерноморье в это время леса отступили севернее и об разовались значительные степные пространства,куда и сместил ся ареал эласмотерия. Верхнему звену эоплейстоцена соответствует Таманский фаунис тический комп лекс . Этот териокомплекс особенно интересен , и в перву ю очередь тем , что выделение его как с амостоятельного , на наш взгляд не совсем о правданно . Дело в том , что таманская фауна отсутствует на всей территории Русской п литы и встречается толь ко в ее типовы х местонахождениях на Таманском пол уострове и на Северном Кавказе (ранне-таманска я фауна была обнаружена у г.Но гайска ). Что касается биологических критериев для выделен ия Та манского комплекса , то также следует заметить , что состав данной фауны весьма одн о образен (Алексеева ,1969) и отличает ся от Одесс кой лишь одним подвидом хобот ных,появлением рода Bison. По фауне мелких млекопит ающих трудно дать вообще какие-либо представл ения (Алексеева ,1969), считают , что в этот перио д происходит станов ление фауны сте п ного типа. Судя по находкам для отдельных видов и родов видно , что геог рафическое распро странение Таманского фаунистического комплекса о стались практически неизменными по сравнению с Одесским , но от личается от географического положения последующей Тирасп ольской фаун ы . Такимм образом Таманский териокомплекс , вер оятно , следует рассматривать как какое-то лока льное ответвление от Одесского с незначительн ым смещением в район Предкавказья , где фау на разви валась как самостоятельная , в то время как на юго-запад е Украины уже шло становление ранне-тираспольской фауны. На наш взгляд , Таманский териокомплекс стоит ближе по фауне к Одесскому , в связи с этим его следует выделять как географичес кий или миграционный подкомплекс в составе поздне-Одесского. Численность ха рактерного для данных отложений Elasmotherium caucasicum Borisiak значительно возрастает до такой степени , что он становится руководяще й формой Таманской фауны . Вторая полови на верхнего эоплейстоцена характеризуется наступление м длитель ного холодного пе р иода , которому соответствует морозовский гори зонт . Апше ронская регрессия позволила фауне расселиться к концу эоплейстоцена к Каспийскому побере жью . По всей видимости , похо лодание привело к некоторому снижению численности и миграц ии ка кой-то части эласм о териев к юго-востоку , о чем свидетельствуют находки на Апшеронском полуострове фауны поздне-Таманск ого типа и ранне-Тираспольской на территории Ставрополья. Таким образом в верхне-Таманское время принципиальной смен ы мест обитания не происходило (ареал тол ько сместился немного юж нее ) (рис .9). Так же , судя по находкам эласмотериев из Таман ского териокомплекса , можно более детально ре конструировать границы лесных и степных зон . 5.2. Плейстоцен. 5.2.1. Нижний плей стоцен. В следующем разделе четвертичной систе мы - Плейстоцене наблю дается тенденция к всеобщему похолодан ию . Так в раннем плейсто цене , около 700-350 т.лет тому назад (Тираспольский териокомп лекс ) начи нает появляться новая фауна , характерная уже для сред них широт (крупные лошади , носоро г Мерка , ш и роколобый лось , бла горо дный олень , широко расселились бизоны , сократи лось видовое разнообразие антилоп ). Судя по такому видовому составу , ландшаф ты средних широт Евразии были представлены лесостепями умеренно го пояса при небольшом снеговом покр ове зимо й (Громов ,1948;Алек сеева ,1977). В ранне-тираспольское время эласмотерии еще встре чаются на территории Ставрополья (рис .10), так находка в районе ст.Гаевской , помещенная в самые верхи апшерона (Швырева ,1984), может счи таться переходной между Таманской и Т и распольской фау ной . В стратотипах Тирасп ольского фаунистического комплекса в Молдавии эласмотерии отсутствуют . По всей видимости , эласмотерии начали распространяться в более с еверные районы . Скорее всего это связано с увеличением степных зон и отступлени е м леса . Также находки ранне-Тираспольской фауны известны на территории Казахс тана. Дальнейший пе риод характеризуется довольно сильным похолода ни ем (гюнцское оледенение ). С этого момента д о поздне-тирасполь ского времени (период межледник овья , 17-я зона ) находки эласмо терия на Русской равнине не известны . Предполагают , ч то их чис ленность в этот период резко падает (Швырева ,1984). На наш взгляд , для дан ного возраста просто отсутствует фактический ма териал . В дальнейшем наступает период макси мального оле д енения плейстоцена - До нское оледенение . Русская равнина в этот период на 2/3 покрывается льдом . Вся фауна эласмотериев оказалась о т теснена к юго-востоку в Северо-Казахскую обла сть , а также в ра йон Прикаспия к усть ю р.Урал , что стало возможным в резуль тате Верхне-Бакинской регрессии . При этом у эласмотериев все больше проявляются ад аптации к степному образу жизни (изменения конеч ностей в направлении однопалости , усложне ние жевательной поверх ности зубов ). С наступле нием теплого межледниковья (мучкапск и й горизонт ) наблюдается трансгрессия Каспийского моря . Фауна элас мотериев при этом снова была вынуждена постепенно мигрировать в более северные районы , где существовала в степных и даже частич но в лесостепных ус ловиях (рис .11). Следует отметить , что с о т с туплением любого плейстоценового л едника , более холодоустойчивые виды вынуждены быстро перемещаться к северу из-за возросшей кон куренции в Причерноморье и Прикаспии , областях с относительно устойчивым теплым кл иматом (Хромов ,1996г ). 5.2.2. Средний п лейс тоцен. В последующем , в период Окского оледенения вся фауна претер певает изменения . Так в фауне хоботн ых появляются Paleoloxodon antiquus позднего типа и Mammutus chozaricus. Элас мотерии вновь становятся многочисленными в со ставе Сингильского териокомплек са (Лихвинский горизонт ). (Точно состав сингильской фауны не уста новлен (Алексеева ,1969)). Находки сингильской фауны , в том числе и эласмотериев , отм ечены в основном в низовьях р.Волги и в Став рополье . Таким образом , можно предположи ть,что Окское оледен е ние явилось п ричиной миграции большей части фауны к юг у и юго-восто ку,а в дальнейшем,при наступлении теплого Лихвинского межледни ковья степная ф ауна , к которой и относится эласмотерий,была вы - нуждена остават ься в этих районах , поскольку именно в Нижнем По волжье и Предкавказье сохранили сь степи. Есть еще од но интересное обстоятельство : в виду трансгре ссии Каспийского моря большая часть находок оказалась как раз на тер ритории на к оторой было море . Вероятнее всего эта фаун а сохрани лась на образовавшихся островах . Это суждение кажется нам весьма реальным , поскольку эласмотерии из сингильских отложений отлича ются меньшими размерами особей , а у млекопитающих , длительное время обитающих н а небольших по площади островах , наблюдается наблюдается уменьшение р а змеров тела , что связано с перенаселен ностью террито рии и ограниченности пищевых ресурсов . По мнению некоторых авторов (Теряев ,1948,Флеров ,1953) эла смотериям было свойственно обитание в заболоч енной местности , следовательно , именно в этот период могли по я виться некоторые переадаптации к такому образу жизни на островах с лиманами и болотами. Очевидно , слабую изученность и малое ч исло находок син гильской фауны можно объясни ть локализацией ее на островных участках . В частности ареал обитания Elasmotherium si biricum в пе риод Лихвинского межледниковья , по всей видим ости , располагал ся на островных группировках в Прикаспии , на севере Ставрополья и вероя тно в северо-западных областях Казахстана , где сохрани лись степные ландшафты (рис .12). Можно также предположи т ь , что часть э ласмотериев сохранилась в левобережье р.Волги на террито рии Саратовской области. Следующий за сингильским Хазарский териокомплекс по совре мен ным данным соответствует вновь холодному времени и развитию Днепровского оледенения . Х азарский тери окомплекс (средний плейс тоцен ) был эпохой расцвета ранней мамонтовой фаун ы , что могло произойти только в условиях сильного развития степных и лесос тепных пространств (Верещагин,Барышников ,1980), другими словами , при усиливающе мся похолодании и возра стании сухости климата (Алексеева ,1969). В начале хазарского времени растительность Русской равнины вероятно оставалась неизменной в общих ч ертах , поэтому эласмотерии распространились по всему левобережью р.Вол ги и заняли все пространство между р.Вол гой и р.Урал о т юга Са ратовской области до Самары вклю чительно . Возможно,часть явилась мигрантами с Предкавказья из-за постоянно нарастающей там межви довой конкуренции и с Низовьев Волги , что стало возможным в ре зультате начала Каспийской регрессии . Зд е сь уместно вспомнить вопрос , поставленный палеонтологами в 30е -40е годы (Гапо нов ,1948): "Почему происходи т насыщение находками эласмотерия Поволжья и пространства между р.Волгой и р.Урал ? Мы еще имеем мало фактического материала , чтоб ы точно установить ц е нтр рассе ле ния , вероятнее всего он находился южнее , н о пути распростране ния остаются пока только предположительными по причине малого количес тва находок на юге СССР ". Учитывая , что пространство меж ду р.Волгой и р.Урал - самая северная область со степны м и л анд шафтами , поэтому вполне очевидно , что более холодовыносливая фа уна будет скапливаться и менно в этих районах . Что же касается центра расселения , то их по всей видимости несколько : Предкав казье , Северо-Западный Казахста н , низовья р.Волги и возможно Юж ный Урал (Оренбургская обл .). Таким образом , с помощью палиноло гических данных мы в ка кой-то степени отвечаем на этот вопрос. В дальнейшем усиливается похолодание и сухость климата . С распространением Днепровской морены на Р усской равнине формации степ ного типа стали образовываться и в центральных район ах . Это способствовало расширению ареала Elasmotherium sibiricum в Пра вобережные районы р.Волги (Саратовская и Пензенская области ) и на север до Казани (рис .13). В этот период эласмотерии еще боль ше ад а птируются к степно й , засушливой обстановке (конечности об - наруживают пре образования , ведущие к редукции боковых пальц ев, еще большее усложнение рисунка эмали зубов ). Считают , что сфор мировавшиеся ландшафты в период оледенени я напоминали тундру , но ино гда полагаю т,что это новый тип ландшафтов , аналогов к оторому сейчас нет (Алексеева ,1969). 5.2.3. Верхний п лейстоцен. Находки Elasmotherium sibiricum Ficscher датируются по аль пийской шкале миндель-р исским межледниковьем (Громова ,1932), од нако в нас тоящее время имеются находки из более поздних рисской и рисс-вюрмской эпох , соотве тствующих уже верхнему палеолиту . Следовательно , мнение о том , что эласмотерии в начале хазарского времени полностью вымирают (Швыре ва ,1984) не подтверждается , напротив численност ь их в хазарской фауне была весьма значитель ной. Верхне-палеолитич еское время (шкурлатовский подкомплекс ) ха рактери зуется уже мамонтовой фауной . В небольшом количестве эласмотерии еще встречаются в Сред нем Поволжье (рис .14). Данный временной отрезок можно отнести к Микулинскому межледников ью . В этот период происходит изменение рас тительности и эласмотерии оказываются в не совсем благоприятных для них лесных зонах . Сте пи сохранились в Нижнем Поволжье , одн ако , при появлении мамонто вой фауны резко возросла численность копытных , в свя зи с этим в южных районах особо усили лась конкуренция и , по всей видимости , пос ледние представители рода оказались менее кон курентноспособ ными . По нашим представлениям , элас мотерии полностью вымерли именно в Микулинско е время . 5.3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотер иев. Рядом авторов приводилось множество возможных факторов вым и рания эласмотериев , однако все безоговорочно считали , что одной из главных причин бы ла климатическая - наступление Валдайского оледене ни я , последнего в четвертичном периоде (вюрм ). Также не которые авторы полагают , что эласмотерии вымерли в хазарское время , оч евидно имея в виду Днепровскую или Москов скую морену . Таким образом , во всех работа х , за исключением нескольких пос ледних,проблема вымирания рассматривалась исключительно с собы тийных позиций в отрыве от био логии самого вида. На наш взгляд , основной причиной вымир ания были не столько климатические , сколько биотические факторы . Трудно предполо жить,что ро д , существовавший почти 2 млн. лет и п еренесший по крайней мере 4-5 ледниковых эпох , вымер из-за очередного похоло дания в вюрме . К тому же по множеству современных д анных можно утверждать , что Валдайское оледен ение было весьма незначительным (об этом с видетельствует отсутствие моренн ы х от ложений на боль шей части Русской равнины ). Существует несколько иная точка зрения : вымирание в связи с изменением климата в сторону увлажнения и наступление лесов с севера . Данное мнение более правдоподобно , но ее также стоит подвергнуть сомнению , пос кольку подобными климатическими изме не ниями сопровождались все начальные фазы ра звития ледников. По всей в идимости , основной причиной была малая конкур ентнос пособность по сравнению с появившейся мамонтовой фауной и в свя зи с этим эл асмотерии "доживали с вой век " в не совсем пригодных для них лесных зонах . При чиной же малой конкурентноспособности , по-видимому , явилась узкая специализация и некоторые противоре чивые черты морфологии , об этом свид етельствуют остеологические и краниологические д анные (см . ра з дел N 1.4.2.). И хотя это т род изначально обладал довольно широкой экологической валентностью , "перепробовав " различные адаптации , он исчерпал свои эволюцион ные возможности . ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате проведенных исследований удалось установить , чт о в средн ечетвертичное время на терри тории Среднего Поволжья поми мо Elasmotherium sibiricum Fisher обитал подвид (вид ?), характе ризующийся меньшим количес твом зубов на нижней челюсти . Данный подви д (вид ?) был морфологически описан и иденти фицирован нами как Elas m otherium sibiricum tetradentes. Для изучения видовой классификации животн ого автором исполь зован аппарат математической статистики . На основе статистичес кой обработки данных промеров остатков и применения кр итерия Стьюдента удалось установить , что Elasmo therium caucasicum и Elasmotherium sibiricum действительно являются различ ными вида ми . В результате анализа полученных данных были выявлены систе матические призна ки : 1. Высота нижней челюсти на уровне четве р того предкоренного зуба (для E. caucasicum он а превышает 120 мм , в то время как д ля E. sibiricum она составляет 95 мм ). 2. Длина зубного р яда (для E. caucasicum - 325 мм , для E. sibiricum - 270 мм ). Был проведен анализ морфофункциональных о собенностей черепа в связи с образом жизн и эласмотерия , выявле н ряд особенностей (корреляция угла наклона головы относительно туловища с относи тельной высотой затылочных костей и с выпуклостью дорсального профиля черепа ), впервые указывается на ряд проти воречий в эле ментах строения черепа (некоторо е несоответствие формы передней части черепа со способом питания , развитие особ о сильной и под вижной верхней губы ). На основе систематизации и анализа на копленных к настоящему времени данных исследо валось изменение ареала эласмотерия на протяж ении всего интервала существо вания рода . Установлено , что ареал периодически изменялс я в зависимости от чередования теплых и холодных эпох , а также в связи с из менением растительности на территории Русской равнины в эоплейстоцене и плейстоцене . По всей видимости , значительную роль в и зменении мест обитания эласмотериев сыгра ли и биотические факторы (изменение состава и численности фауны копытных ). Высказывается новая версия причин вымирания этой уникаль ной группы животных , где основными факторами ставятся биотические (малая конкурентно с пособность по сравнению с развивающейся ма мо нтовой фауной ). Показана безосновательность гипоте зы о вымира нии эласмотериев в связи с наступлением Валдайского оледенения . ВЫВОДЫ 1. Установлен н овый подвид (вид ?) Elasmotherium sibiricum tetradentes, отлич ающийся от номинального ( E. sibiricum sibiricum) по числу зубов на ни жней челюсти. 2. Доказано р азличие между Elasmotherium caucasicum Borissiak и Elasmotherium sibiricum Fischer с помощью ди сперсионного ана лиза биометрических параметров . В ыявлены видовы е критерии (длина зубного ряда и высота нижней челюсти на уровне четвертого пред коренного зуба ) . 3. Выявлен ряд морфофункциональных особеннос тей краниального скелета эласмотерия (корреляция угла наклона головы относитель но туловища с относительной высот ой затылочных кос тей и с выпук лостью дорсального профиля черепа ),а также ряд противоречий (не которое несоответствие формы передней части черепа со способом питания , развитие особо сильной и подвижной верхней губы ). 4. Установлена связь изменения местооби тания эласмотериев в течении четвертичног о периода с чередованием теплых и холодны х эпох , с изменениями ландшафтно-климатических условий и с измене ниями видового состава и численности фауны крупных млекопитаю щих. 5. Показана безосновательность гипотезы о вымирании эла смоте риев в связи с наступлением ледника (Валдайское оледенение ),ос нованной на чисто с обытийных позициях. ЛИТЕРАТУРА 1. Алексеева Л. И . Териофауна раннего антропогена Восточной Е в ропы .// Труды ГИН АН СССР , 1977, вып .300, 315 с. 2. Алексеева Л.И . Последовательность сме ны комплексов млекопи тающих в антропогене Во сточной Европы .//Основные проблемы геоло гии ан тропогена Евразии . М . 1969, С . 112-149. 3. Байшашов Б.У . Морфофункциональные особеннос ти черепа у не которых древних носорогов .// Извес тия АН Каз.ССР , серия биологи ческая , 1986, N 3, С .47-51. 4. Беляева Е.И . Заметка об ископаемых четвертичных млекопит аю щих полуострова Тунгуз .//Бюлл . МОИП , отд.геоло гия , 1939, т .47, вып .6, С . 50-53. 5. Беляева Е.И . Некоторые данные о чет вертичных млекопит ающих из Нижневолжского края по материалим музея г.Пугачева .// Труды комис . по изучению четвертичного периода , 1935, т .4, вып .2 с .303-309. 6. Борисяк А.А . О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum.// -Известия Импер.АН , сер .6, 1914, т .8, N 9, С . 555-586. 7. Борисяк А.А . Основные проблемы эволюционной палеонтоло гии .// М.-Л . Изд-во АН СССР , 1947, 167 с. 8. Бурчак-Абрамович Н.М . Находки эласмотерия на Апшеронском полуострове и Южном Урале .// Известия АН Азерб.ССР , 1953, N 6, С . 75-90. 9. Верещагин Н. К . Оста тки млекопитающих из нижнечетверти чных отложений Таманского п-ва .// Труды Зоологич еского инст.АН СССР. Л .,1957, т .22, С . 9-74. 10. Верещагин Н. К . Барышников Г.Ф . Ареалы копытных фауны СС СР в антропогене .// Труды Зоологического инст . АН СССР ,(Млекопитающие Восточной Европы в антропогене ), т .93, 1980, С . 3-19. 11. Верещагин Н. К . Батыров Б . Фрагменты истории териофауны Средней Азии .// Бюлл . Моск . общ . испыт . природ ы , сер.би ол ., 1967, N 4, С . 104-115. 12. Габуния Л.К . Вымирание древних рептилий и млекопитающи х .// Тбилиси : Мецниереба , 1969, С . 232. 13. Гапонов Е.А . Находка зубов Elasmotherium sibiricum в долине Куяльницкого лимана близ города Одессы .// Труды Одес.Гос . ун-та , 1948, т .2, вып .2(54), С . 39-47. 14. Гарутт В.Е . и др . Новые местонахожде ния тираспольск ой фауны на границе Ба шкири и Татарии .// в книге : Итоги биостратиг рафи ческих,литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской облас ти . Уфа , 1977, С . 65-71. 15. Гричук В.П . История флоры и растительности Русской рав нины в пл ейстоцене . - М .: Наука , 1989, 133 с. 16. Громов В.И . Палеонтологическое и археологическое обоснова ние стратиграфии континентальных отложений четверти чного пеиода территории СССР .// Труды ГИН , 1948, сер.геол ., вып .64, N 17, С . 12-80. 17. Громова В.И . Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии во обще .//Труды комис.по изучению четверти чного перио да . т .II, 1932, С . 69-179. 18. Громова В.И . Об остатках носорога Мерка с нижней Волги .//в кн : Труды Палеозоологического и нст ., 1935, т .4, С . 33-46. 19. Короткевич Е.Л . К вопросу о некоторых особенностях ст роения нижней челюсти копытных .// Природная обс тановка и фауны прошлого.-Киев : Наукова думка , 1974, вып .8, С . 54-62. 20. Кэрролл Р . Палеонтология и эв олюция позвоночных : В 3-х т., М .:Мир , 1993, т .3, С . 228-229 . 21. Наумов Н.П . Карташев Н.Н . Зоология позвоночных .- М .:Высша я школа , 1979, ч .2, с .215. 22. Павлова М.В . Послетретичные млекопитающие с берегов Волги у Сенгилея и некотор ые формы из других мес тонахождений .//Е жегодник Русского палеонтологического общества , 1931, т .9, С . 90-101. 23. Павлова М.В . Фауна ископаемых млекопитающих,собранных в С а ратовской губернии близ г.Хвалынска на берег у р.Волги .// Труды комис . по изучению четверт ичного периода , 19 33, т .3, вып .1, С . 118-171. 24. Пидопличко И.Г . О ледниковом периоде .- Киев :Изд-во АН УССР , 1951, вып .2, 264 с. 25. Свистун В.И . Череп эласмотерия кавказского (Elasmotherium caucasicum Borissiak) из п озднеплиоценовых отложений Запорожской области .// В естн. Зоологии АН УССР , 1973, N 2, С . 51-54. 26. Слодкевич В.С . К остеологии передней конечности Elasmothe rium caucasicum.// Труды Геологического музея АН СССР ,1930, т .6, С . 9-30. 27. Теряев В.А . Геологическое положение гор болобого носорога (эласмотерия ).// Со в.Геология , 1948, N 34, С . 81-89. 28. Теряев В.А . О строении зубов и синонимике Elasmotherium Fisch.и Enigmatherium M.Pavlow.// Бюлл.Моск . об-ва исп . п рироды . отд . геология , т .VII(4), 1929, вып .3-4, С . 465-496. 29. Флеров К.К . Единорог-эласмотерий .// Прир ода , 1953, N 9, С . 110-112. 30. Хромов А.А . Об остатках эласмотерия из фондов Саратовс кого Краеведческого музея .// НВНИИГГ - Саратов , 1996, 12 с . Деп . в ОЦНТИ ВИЭМС 11.03.96 N 1068 мг 96. 31. Хромов А.А . К вопросу о видовой систематике эласмотериев .// Науч ная студенческ ая конференция геологического факультета СГУ "Геологические науки - 96": Сборник материалов . Саратов : Изд-во Гос . УНЦ "Колледж ", 1996, С . 59-62. 32. Хромов А.А . Морфофункциональные особенности черепов эласмо териев (Mammalia,Rhinocerotidae)./ / Научная сту денческая конфе ренция геологического факультета СГУ "Геологические науки - 96": Сборник материалов . Саратов : Изд-во Гос . УНЦ "Кол ледж ", 1996, С . 62-64. 33. Хромов А.А . Предварительные данные иссл едования четвертич ной фауны крупных млекопита ющих Поволжья .// Проблемы изучения биосферы : Тезисы докладов Всероссийской научной конфе ренции .- Саратов .: Изд-во Сарат . ун-та , 1996, С . 51-52. 34. Худсон Д . Статистика для физиков .// М .:"Мир ", 1970, с .296. 35. Швырева А.К . Стратиграфическое расположение р ода Elasmo therium.// Бюлл . комисс . по изучению четвертичного пер иода АН СССР , 1984, N 53, С . 118-122. 36. Швырева А.К . Палеогеографическое и стра тиграфическое значе ние находок эласмотерия .// Труд ы Зоологического инст . АН СССР ,(Млекопитающие Восточной Евр опы в антропогене ), т .93, 1980, С . 21-25. 37. Швырева А.К . О находках эласмотерия на территории Ставро польского края .// Материалы по изучению Ставропольского края , 1976, вып .14, С . 20-28. 38. Швырева А.К . Почему вымерли эласмотерии .//Фауна Ставро полья , 1 977, вып .3, С . 165-170. 39. Brandt A. Observationes de Elasmotherie reliquis. // Mem.de L'Acad.imp. des scinces de St.-Peterb.,VII serie, t.VIII,N 4, 1864, р . 309-360. 40. Brandt A. Mitteilungen ueber die Gattung Elasmotherium, besonders den Schadelbau der selben.// Mem.de L'Acad.imp. des scinces de St.-Peterb.,VII serie, t.XXVI, N 6, 1878, р . 211-338. 41. Mazza P. Etological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe.// Rendiconti Lincei. sei. fis. e natur, 1993, 4, N 2, p.127-137. 42. Minchen Ch. New Elasmotheriinae Rhinoceroses from Shansi// Vertebr. Palas., 1958, v.2, N 2-3, p.135-142. 43. Ringstrom T. Nashorner der Hipparion Fauna Nord-Chinas.// Pal. Sinica,ser.C., 1924, vol.1, fasc.4, Peking, p.123-156. 44. Zeuner F.E. Paleobio l о gy and Climate of the Past.//Problems of paleontology, 1936, v.1, p.199-215. Объяснения к Рис . 5: а . длина вто рого верхнего коренного зуба б . длина зубного ряда в . высота нижней челюсти на уровне четвертого предко ре нного зуба \\\\ - Elasmotherium sibir icum //// - Elasmotherium caucasicum Печатается в соответствии с решением Ученого сове та Нижне-Волжского НИИ геологии и геофизики, протокол N от 1995 г . Депонированная рукопись УДК [569.722(119)](470.4) Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Кра еведческого музея / А.А.Хромов .- Саратов : НВ НИИГГ, 1996.- 15 с .: ил .- Б иблиогр . 18 назв .- Рус.- Деп . в ВИЭМС _______________1996.- N _______________________ Исследуются ос татки Elasmotherium sibiricum Fisch., хранящиеся в фондах Саратовского Краеведчес кого музея , представленные черепо м и двумя нижними челюстями,найден ными вероят нее всего в Астраханской области . Остатки предположительно относятся к низам хазарских отложений. Приведены основ ные результаты выполненных автором про меров черепа и челюстей . Описан зубной аппарат . Приво дятся обобщенные данные , касающиеся мо рфофункциональ- ных особенност ей эласмотериев . Автор _____________ А.А. Хромов Депонированная рукопись УДК [569.722(119)](470.4) Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краев едческого музея / А.А.Хромов .- Саратов : НВ НИИГГ, 1996.- 15 с .: ил .- Б иблиогр . 18 назв .- Рус.- Деп . в ВИЭМС _______________1996.- N _______________________ Исследуются часть черепа и две нижние челюсти элас мо териев , определенные автором как Elasmotheri um sibiricum Fischer. Данный материал из фондов Саратовского Краеве дчес кого музея упоминался в литературе , но нигде ранее не опи сывался . Приводятся выпо лненные автором промеры черепа и челюстей , морфологическое описание и обоснование видово го определен и я . Приведены обобщенные данные,касающиеся морфо функциональных особенностей эласмотериев . Автор _____________ А. А.Хромов УДК [569.722(119)](470.4) Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведче ского музея / А.А.Хромов .- Сара тов : НВ НИИГГ, 1996.- 15 с .: ил .- Библиогр .18 назв.- Рус.- Деп в ВИЭМС ______________1996.- N ____________________
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Уровень воды в затопленных регионах значительно снизился после того, как Путин взял ситуацию под личный контроль.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, диплом по геологии и геодезии "Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru