Реферат: Эволюция биологических механизмов запасения энергии - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Эволюция биологических механизмов запасения энергии

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 803 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

ЭВОЛЮЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ В основу эволюц ионной концепции биоэнергетики положена гипотеза о том , что на заре становления жизни адениновая часть АДФ и АДФ-со-держащих коферментов использовалась в качестве антенны , улавливающей ультрафиолетовый свет , который в те времена достигал поверхности океан а . Поглощение ультрафиолета облегчало образование АТФ из АДФ и H 3 PO 4 или стимулировало протекание реакций , катализируемых коферментами. ВВЕДЕНИЕ Использование внешних энергетических ресурсов для совершения полезной работы — универсальная функция всех живых систем . Столь же непреложным фактом является то обстоятельство , что химия современной жизни базируется прежде всего на процессах , осуществляемых белками и нуклеиновыми кислотами . Что касается белков , то их выдающаяся роль в жизненных явлениях объясняется, скорее всего , необычайным разнообразием свойств молекул этого класса , обусловленным наличием в их структуре самых различных химических группировок , которые удается уникальным образом расположить в пространстве . Вот почему среди биохимиков бытует афоризм : " Белок может все ". Однако в явном противоречии с этой максимой находится факт , состоящий в том , что такие важнейшие функции клетки , как хранение и реализация генетической информации , обеспечиваются прежде всего нуклеиновыми кислотами , а составляющие их мон о меры-нуклеотиды используются клеткой в качестве коферментов и "конвертируемой энергетической валюты ". В принципе можно представить себе , например , особый белок , кодирующий структуру других белков (как думал когда-то Н.К . Кольцов ) или коферменты , сделанные из аминокислот либо других веществ ненуклеотидной природы . И если этого в действительности не происходит , то нужно искать какие-то достаточно веские основания . Ниже изложена концепция , предполагающая , что решение загадки лежит в происхождении жизни. Соврем енные биохимические механизмы , без сомнения , несут на себе отпечаток эволюционного прошлого , так сказать , "родимые пятна " своей истории . Не исключено , что выбор пал на нуклеиновые кислоты по причине , сегодня уже не актуальной , но сыгравшей решающую роль н а заре становления живых систем. От редакции . Приняв решение опубликовать данную статью , редколлегия пошла на нарушение правила не публиковать статьи , содержащие лишь собственные гипотезы авторов и не посвященные исключительно описанию последних достижений мировой науки в области интересов автора . Такое отступление от правила объясняется тем , что автор разработал общебиологическую гипотезу , интересную во многих отношениях. Исходной посылкой в нашем рассуждении будет гипотеза о том , что в те далекие времена, когда зарождалась жизнь , азотистые основания нуклеотидов служили той антенной , которая улавливала ультрафиолетовые кванты , ответственные , как мы полагаем , за энергообеспечение первичных биохимических реакций . В развитие этой системы взглядов рассмотрим в о зможные пути возникновения основных энергетических механизмов современных живых существ. "УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ " С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ , УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ. Синтез АТФ из АДФ под действием ультрафиолетового света . Путь от смеси органических и неорганических молекул к первой живой клетке был , по-видимому , столь долог , что требовался некий постоянный источник энергии , доступный в течение всего периода возникновения жизни . Среди возможных кандидатов на роль такого источника , пожалуй , предпочтител ь нее всего ультрафиолетовый свет . Он поглощается любыми химическими веществами , резко повышая их реакционную способность благодаря большому запасу энергии ультрафиолетового кванта . Есть основания считать , что на заре биологической эволюции ультрафиолетовые кванты свободно достигали поверхности Земли , лишенной в те времена современной кислородсодержащей атмосферы с ее поглощающим ультрафиолетовый свет озоновым слоем. Моделируя атмосферу древнейшей Земли , К . Саган пришел к выводу о существовании в ней "окна " в области 240 — 290 нм , прозрачного для ультрафиолетового света , поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н 2 О , СН 4 , NH 3 , СО 2 , СО и HCN ) поглощают свет короче 240 нм , а формальдегид , также входивший , как полагают , в ее состав , имеет максимум погло щения длиннее 290 нм . Именно в этом "окне " располагаются спектральные максимумы пуринов и пиримидинов. Еще в 60-е годы С . Понамперума и сотрудники экспериментально показали , что облучение ультрафиолетовым светом синильной кислоты ведет к химическому синтез у аденина и гуанина . Обнаружено также , что облучение смеси метана , аммиака , водорода и воды вызывает образование как пуринов , так и пиримидинов , причем с наибольшим выходом для аденина . Ультрафиолетовый свет можно использовать также для синтеза аденозина и з аденина и рибозы и далее аденозинмоно - и дифосфатов из аденозина и этилметафосфата . Но , пожалуй , наиболее важный опыт был поставлен теми же авторами с АДФ . Оказалось , что облучение смеси АДФ и этил-метафосфата ультрафиолетовым светом дает АТФ с достаточ н о хорошим выходом , причем этот процесс демонстрируется в строго стерильных условиях и в отсутствие каких-либо белков. К . Саган и С . Понамперума приводят следующие доводы в пользу заключения о том , что в качестве антенны для ультрафиолетового света аденин и меет преимущества по сравнению с другими пуринами и пиримидинами : 1) наибольшее поглощение света в спектральном "окне ", о котором шла речь выше ; 2) наибольшая стабильность к разрушительному действию ультрафиолетового света и 3) большее время жизни возбу жденного состояния , возникающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта. Расчеты Л.А , Блюменфельда и М.И . Темкина привлекли наше внимание к тому факту , что величины изменения свободной энергии при нарушении ароматической структуры аденина близки к энергии реакции синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Приняв во внимание все названные выше обстоятельства , мы предположили следующий механизм фосфорилирования за счет ультрафиолетового света в первичных живых клетках : 1) адениновая часть АДФ погло щает ультрафиолетовый квант , что переводит ее в возбужденное состояние с нарушенной системой двойных связей . При этом аминогруппа аденина , соответствующая в обычном состоянии ароматической , приобретает свойства алифатической , что облегчает ее электрофильн у ю атаку атомом фосфора неорганического фосфата ; 2) возбужденный аденин АДФ фосфорилирует-ся , давая изомер АТФ , третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина ; 3) фосфорил переносится с аденина на конечный (второй ) фосфат АДФ . Такой перенос долж ен облегчаться тем обстоятельством , что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третьего ) фосфатного остатка . Перенос фосфорила с аде-ниновой "головы " нуклеотида на фосфатный "хвост " должен сопров о ждаться его стабилизацией , поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяется на менее лабильный фосфоангидрид (рис . 1). Стадии 2 и 3 гипотетичны и призваны объяснить механизм синтеза АТФ под действием ультрафиолетового света в опытах С . Понамперумы и сотрудн иков [3]. АДЕНИНСОДЕРЖАЩИЕ КОФЕРМЕНТЫ. Аденин и реже другие пурины или пиримидины входят в состав ключевых коферментов и простетиче-ских групп ферментов , таких , как никотинамидаде-ниндинуклеотид (НАД + ), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ *), флавинад ениндинуклеотид (ФАД ), кофермент А (КоА ), тиаминопирофосфат (производное витамина B 1 , витамин В 12 . Все эти соединения , как правило , построены по одному и тому же принципу . Они содержат : 1) ту или иную функциональную группу , непосредственно участвующую в ка тализе , 2) пурин или реже пиримидин и 3) гибкую связку , позволяющую сблизить две другие части молекулы . Особенно наглядно устройство динуклеотидов : в них плоские остатки никотинамида (в НАД + и НАДФ + ) или шоаллоксазина (в ФАД ) лежат на также плоском остатке аденина . Продемонстрирован перенос энергии от остатка аденина к остатку никотинамида или изоаллоксазина в ответ на поглощение аденином ультрафиолетового кванта . Поэтому можно предположить , что аденин , возбуждаясь ультрафиолетовым светом , передавал энерги ю на функциональную группу кофермента , который использовал эту энергию для проведения энергоемких химических реакций (например , восстановления простых веществ среды до более сложных соединений первичной клетки ). Рис . 1. Схема "аденинового " фотосинтеза – предполагаемого первичного механизма запасания энергии в живой клетке . Квант ультрафиолетового света поглощается адениновой частью аденозиндифосфата (АДФ ), переводя ее в возбужденно е состояние . Возбуждение облегчает присоединение неорганического фосфата (Ф ) к аминогруппе аденина . В результате образуется ФАДФ , изомер аденозинтрифосфата (АТФ ), где третий фосфат присоединен не к пирофосфатному "хвосту ", а к адениновой "голове " АДФ . Зат е м происходит перенос фосфата от "головы " к "хвосту " с образованием обычного АТФ. РНК , ДНК , БЕЛКИ И МЕМБРАНЫ. В дальнейшем не слишком специфичный и нерегулируемый катализ , осуществляемый низкомолекулярными коферментами , был дополнен (а затем и вытеснен ) пр оцессами с участием высокомолекулярных катализаторов-ферментов , отличающихся огромной избирательностью в отношении субстратов и возможностью регулировать катализ . По-видимому , первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК ) — полимеры , составленные и з мономеров-нуклеотидов . Можно полагать , что адениновый фотосинтез катализировался комплексами РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата . При этом РНК могла бы выполнять также роль антенны , собирающей ультрафиолетовый свет и передающей возбуждение на АДФ. Надо сказать , что еще и сегодня в некоторых (весьма немногочисленных ) случаях биохимические реакции могут катализироваться в искусственных условиях рибонуклеиновыми кислотами (так называемыми рибозимами ). Однако несомненно , что каталитические функции современ н ых организмов осуществляются белками , обладающими гораздо большим , чем РНК , разнообразием химических группировок и их сочетаний. Синтез белков , включая кодирование их структуры , первоначально осуществлялся рибонуклеиновыми кислотами . Затем функция кодирова ния была передана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК ), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции ), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами. Другим важнейшим изобрете нием биологической эволюции стали жиры и жироподобные вещества , прежде всего фосфолипиды . Замечательной особенностью фосфолипидов является их способность самопроизвольно , без какой-либо помощи извне , образовывать тончайшую пленку , непроницаемую для гидроф и льных веществ , таких , как нуклеотиды-коферменты , РНК , ДНК , белки и углеводы . Эта пленка (мембрана ) представляет собой бислой , образованный двумя рядами молекул фосфолипидов , соприкасающихся гидрофобными (углеводородными ) "хвостами ". При этом гидрофильные " головы " (фосфатные остатки ) фосфолипидов оказываются на двух противоположных поверхностях мембраны. С образованием мембран стало возможно говорить о первичной живой клетке , содержимое которой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером . Поя вление клетки как обособленного мельчайшего пузырька могло бы сыграть роль в защите от неблагоприятных эффектов ультрафиолетового облучения. Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света Запасные энергетические ресурсы и гликолш Ультрафиолет овый свет — обоюдоострое оружие . Он хорош тем , что способен развязать разнообразные химические реакции , среди которых могут быть полезные , как , например , фосфорилирование адениновой аминогруппы АДФ . Но в то же время (и по той же причине ) ультрафиолетовый с вет опасен : он может разрушить уже синтезированные молекулы живой клетки . Одним из способов уменьшить ультрафиолетовую опасность могли стать запасные вещества — энергетические ресурсы , образуемые на свету , чтобы затем использоваться в темноте . Ультрафиоле т овый свет , достигающий поверхности океана , не может проникать на сколько-нибудь значительную глубину из-за мутности , наличия растворенных веществ , поглощающих ультрафиолетовые кванты и , быть может , флуктуации плотности морской воды . Фактически только очен ь тонкий поверхностный слой подвергается бомбардировке этими квантами . Данное обстоятельство позволяет предположить следующий механизм энергообеспечения первичных живых клеток . Под действием движения слоев жидкости в океане клетки постоянно циркулировали м е жду тонкой верхней пленкой воды , доступной для ультрафиолетового света , и более глубокими слоями , которых он не достигал . При этом вблизи поверхности происходил синтез АТФ , использовавшегося для образования резервных соединений , которые затем расщеплялись на глубине , поддерживая ресинтез АТФ . В результате короткие экспозиции на ультрафиолетовом свету чередовшшсь с гораздо более длительными периодами , где ультрафиолетовой опасности уже не было (рис . 2). Кроме того , резервные вещества помогали клеткам пережи т ь ночь. Хорошими кандидатами на роль энергетического резерва первичных клеток могли быть неорганические пиро - и полифосфаты . Они и сегодня играют эту роль у некоторых видов живых существ . Например , в клетках грибов полифосфаты образуются из АТФ в условиях избытка энергетических ресурсов и расщепляются , давая АТФ , при дефиците источников энергии . Однако в подавляющем большинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва выполняют не полифосфаты , а углеводы . Их синтез за с чет энергии АТФ (гликогенез ) представляет собой длинную последовательность реакций , намного более сложную , чем синтез полифосфатов из АТФ. Рис . 2. Энергетика первичной живой клетк и , основанная на "адениновом " фотосинтезе . Предполагается , что ультрафиолетовые кванты , достигая поверхности первичного океана , использовались клеткой для синтеза АТФ , который запускал синтез углеводородов (гликогенез ). Клетка , увлекаемая потоком океанско й воды с поверхности на некоторую глубину , оказывалась вне досягаемости ультрафиолетового облучения . Здесь происходило расщепление накопленных углеводов и синтез АТФ , использовавшегося для совершения клеткой различных типов полезной работы. Преимущество уг леводов перед полифосфатами состоит в том , что в них запасены не только энергия , но и "строительный материал ". Расщепление углеводов (гликолиз ) дает помимо АТФ карбоновые кислоты , такие , как пировиноградная кислота , которая может использоваться клеткой пр и биосинтезе самых разнообразных соединений. Описаны два основных типа гликолиза . В одном случае (спиртовое брожение ) конечными продуктами расщепления углеводов оказываются этиловый спирт и углекислый газ — вещества , легко проникающие через мембрану клетки. Это обстоятельство имеет как преимущества (нет проблемы переполнения клетки конечными продуктами гликолиза ), так и недостатки (трудно вернуться назад , к углеводу , если конечные продукты уже вышли из клетки и разбавились в океане внешней среды ). Указанный недостаток отсутствует во втором , сегодня гораздо более распространенном типе гликолиза , когда конечным продуктом оказывается молочная или какая-либо другая карбоновая кислота . Молочная кислота не проникает через мембрану , не покидает пределы клетки и пот о му может быть использована клеткой для ресинтеза углеводов , когда возникает такая возможность . Неудачно лишь то , что молекулы молочной кислоты , образуясь , диссоциируют с образованием ионов лактата и водорода . Последние также не могут пройти через мембрану, остаются в клетке и закисляют ее содержимое , Закисление , если его не предотвратить, должно привести к гибели клетки из-за кислотной денатурации белков . Решение этой проблемы описано в следующем разделе. ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н + -АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕН ИЕ КЛЕТКИ ПРИ ГЛИКОЛИЗЕ. У современных клеток проблема проникновения через клеточную мембрану веществ , которые сами по себе не могут сквозь нее пройти , решается с помощью встроенных в мембрану белков-переносчиков . В частности , известны белки — переносчики ионов Н + . Так называемый фактор F 0 — белок , входящий в состав Н + -АТФ-синтазы , действует как переносчик Н + или протонный канал. Можно предположить , что у первичных гликолизирующих клеток фактор F 0 функционировал при отсутствии фактора F ,, второго компонента Н + -АТФ-синтазы , разрешая ионам Н + , образующимся при гликолизе , покинуть пределы клетки . Тем самым предотвращалось закисление внутриклеточной среды , которая оказывалась в равновесии по ионам Н + с внеклеточной средой . Единственным ограничением гликолиза в т акой ситуации должно было стать закисление внеклеточной среды , что автоматически вело к закислению содержимого клетки . Снять данное ограничение можно было достроив белок — переносчик ионов Н + (фактор F 0 ) другим белком , называемым фактором F ,, способным исп ользовать энергию АТФ для активной откачки из клетки ионов Н + через фактор F 0 . Известно , что Н + -АТФ-синтаза (комплекс факторов F 0 и F ,), действуя в обратном направлении , способна катализировать вместо синтеза АТФ гидролиз АТФ , сопряженный с откачкой ионов Н + . Этот процесс носит название Н + -АТФазной реакции . Можно полагать , что с образованием FT -АТФазы завершилось формирование первичной клетки , использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энергии для жизнедеятельности (рис . 3). ВОЗНИКНОВЕНИЕ ФО ТОСИНТЕЗА , ИСПОЛЬЗУЮЩЕГО ВИДИМЫЙ СВЕТ. Бактериородопсиновый фотосинтез. Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли . Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода . Кислород образовывался , по-видимому , вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения . Чтобы выжить в новых условиях , древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии , в с е еще доступный для них в новых условиях . Таким источником стал , вероятно , видимый свет. Рис . 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов 1-Г , образуемых гликолизом : а - обл егченная диффузия ионов Н * посредством белка (фактора F 0 ), образующего FT -проводящий путь сквозь клеточную мембрану ; 6 - комплекс факторов F 0 и F , (Н *-АТФаза ) активно откачивает из клетки ионы FT за счет гидролиза АТФ . Мембранные липиды показаны горизонтал ьной штриховкой , белки не заштрихованы Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том , что возникновение фотосинтеза , использующего видимый свет , произошло еще до помутнения атмосферы , а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана , лишен ные ультрафиолета . Замена опасного ультрафиолетового излучения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком , который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции . В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биогенную прир о ду , явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий. Новый фотосинтез должен был , как и прежде , образовывать АТФ , который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической карты , выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты " клетки . Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны , так как его максимум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра . До нас дошли два типа фотосинтетических устрой ств , использующих видимый свет . В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл , а в другом — производное витамина А , ретиналь , соединение с особым белком , названным бактериородопсином . Хлорофилл обнаружен у зеленых растений и почти у всех фото-синтези р ующих бактерий . Исключение составляет одна группа соле - и теплоустойчивых архебактерий , содержащих бактериородопсин . Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света. Бактериородопсин — светозависимый протонный насос . Он способен активно откачивать ионы Н 1 " из клетки за счет энергии видимого света , поглощенного ретиналевой частью его молекулы . В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потен циалов ионов Н + (сокращенно протонный потенциал , или Дм З + ). Для бактерий Дм З + — это свободная энергия ионов Н + , откачанных из клетки во внешнюю среду . Ионы Н + как бы стремятся вернуться в клетку , где их стало меньше и где возник недостаток положительных эл ектрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н + -насоса . Энергия света , запасенная таким образом в виде Дм З + , освободится, если позволить ионам Н + войти обратно в клетку . У микробов , имеющих бактериородопсин , ионы Н 4 " входят через комплекс факто ров F 0 и F , таким образом , что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ . Нетрудно представить себе , как возник фотосинтез АТФ , катализируемый бактериородопсином и комплексом F 0 F ,. С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать Дм З + з а счет видимого света , а эта Дм З + , образовавшись , просто развернула вспять Н + -АТФазную реакцию , существовавшую ранее в качестве механизма откачки из клетки гликолитических ионов Н + . Так комплекс F 0 F , мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис . 4). Уст ройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза . Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины , которая не содержит других коферментов и простетических групп , кроме ретинштя . Бактериоро допсин чрезвычайно устойчив : без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С , изменять содержание NaCl в омывающем мембрану растворе от нуля до насыщения , в широких пределах менять рН этого раствора . Более того , можно удалить выступающие и з мембраны концевые участки полипептид-ной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса . В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка : всего 20% энергии светового кванта превращается в Дм З + . При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н + . Рис . 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со- лелюбивых архебактерий . Ионы Н * откачиваются из клетки бактериородопсином - белком , содержащим ретиналь в качестве хромофора , то есть группировки , поглощающей видимый свет . Ион ы Н * возвращаются в клетку , двигаясь "под гору " через Н *-АТФазный комплекс F 0 F ,. При этом оказывается , что 1-Г-АТФаза катализирует обратную реакцию , то есть синтез АТФ , а не его гидролиз Хлорофилльный фотосинтез Хлорофилльный фотосинтез отличается от бак- териородопсинового большей эффективностью использования светового кванта . Он устроен таким образом , что либо на каждый квант переносится через мембрану не один , а два иона Н + , либо помимо транспорта Н + происходит запасание энергии в форме углеводов , синтез ируемых из СО 2 и Н 2 О . Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был оттеснен эволюцией с авансцены . Он сохранился только у бактерий , живущих в экстремальных условиях , где более сложный и менее устойчивый Хлорофилльный фотосинтез , по-видимому , просто не мо жет существовать. Хлорофилльный фотосинтез катачизируется ферментной системой , включающей несколько белков . Квант света поглощается хлорофиллом , молекула которого , перейдя в возбужденное состояние , передает один из своих электронов в фотосинтетическую цепь переноса электронов . Эта цепь представляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов , находящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений , где локализованы также белки , связанные с хлорофиллом . Комп о ненты цепи содержат , как правило , ионы металлов с переменной валентностью (железо , медь , реже марганец или никель ). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цито-хромами ). Большую роль играют также негемовые железопроте и ды , где ион железа связан с белком через серу цистеина или реже азот гистидина . Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов играют производные хинонов , такие , как убихинон , нластохинон и витамины группы К. Перенос по цепи электрона , отнятого от возб ужденного хлорофилла , завершается по-разному в зависимости от типа фотосинтеза . У зеленых бактерий , использующих комплекс хлорофилла и белка , называемый фотосистемой 1 (рис . 5, а ), продуктом оказывается НАДН , то есть восстановленная форма НАД + . Восстанавли ваясь , то есть присоединяя два электрона , НДЦ + связывает также один Н + . В дальнейшем образованный таким образом НАДН окисляется , передавая свой водород на различные субстраты биосинтезов. Что касается хлорофилла , окисленного цепью , то у зеленых серных бакт ерий он получит недостающий электрон от сероводорода ( H 2 S ). В результате образуются также элементарная сера и ион Н + . Белок , окисляющий H 2 S , расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны , а белок , восстанавливающий НАД + , — на внутренней ее повер хности . Вот почему оказывается , что запускаемый светом перенос электронов от H , S к НАД + образует ионы Н + снаружи и потребляет их внутри бактерии . При этом внутренний объем клетки заряжается отрицательно относительно внешнего . Тем самым создается ДД Н +, кото рая потребляется Н + -АТФ-синтазой (комплексом факторов F 0 и FJ , образующей АТФ при переносе ионов Н "под гору ", то есть снаружи внутрь. Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий (рис , 5, б ). Здесь действует набор ферментов , отлича ющихся от ферментного комплекса зеленых бактерий . Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III . Как и в предыдущем случае , процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом . Первоначально перенос электронов происходит по фотосистеме 2. Затем вступа ет комплекс III , способный транспортировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н + из бактерии . Процесс завершается возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл . Что касается ионов Н + , то они возвращаются в клетку через Н + -АТФ-синтазу , образуя АТФ. Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том , что система не нуждается во внешнем доноре электронов . Откачка ионов Н * осуществляется путем циклического переноса электронов , поддерживаемого энергией света . Данное обстоятельство можно отнести , по-видимому , на счет эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями , которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой группой , чем зеленые серные бактерии. Рис . 5. Хлорофиллычый фотосинтез зеленых серных (а ) и пурпурных (б ) бактерий : а - хлорофилл , связанный с особым белковым комплексом - фотосистемой 1 (ФС 1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных переносчи ков на НАД *. Восстанавливаясь , НАД * связывает внутриклеточный ион Н *. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением сероводорода до серы и иона Н * снаружи бактериальной клетки . Движение Н * внутрь клетки через комплекс F 0 F , дает АТФ ; б - хлорофи лл , связанный с белком фотосистемы 2 (ФС 2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электронов . В этом процессе участвуют переносчики электронов ФС 2 и дополнительного белкового комплекса III . Перенос электронов комплексом III сопряжен с откач кой ионов Н * из клетки . Откачанные ионы Н * возвращаются через комплекс F 0 F , с образованием АТФ. Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали , по-видимому , цианобактерии . Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой комбинацию : а ) фотосистемы 1 зеленых бактерий , б ) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бактерий и в ) дополнительного комплекса , расщепляющего воду на О 2 и Н + (рис . 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых пр иродных нишах ) служит вездесущая вода , запасы которой практически неограничены . В результате конечный акцептор электоров — НАДФ + восстанавливается , а вода окисляется . Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления углекислого газа до г люкозы . Таким образом , фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток . Нет сомнений , что цианобактерия является эволюционным предшественником хлоропластов — органелл зелены х растений , энергетика которых устроена в основном по той же схеме , что показана на рис . 6. Рис . 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии . Квант света , поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи , что завершается восстановлением НАДФ * до НАДФН . Окисленный хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III , который , в свою очередь , получает электрон от фотосистемы 2. Допирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы ). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счет окисления молекулы воды до О 2 и Н *. Ферменты , катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н 2 О до НАДФ *, расположены в мембране таким образом , что ионы Н * откачиваются из бактериальной клетки , чтобы затем войти внутрь через F 0 F , и сделать АТФ . В хлоро-ппастах зеленых растений происходят те же события , но ориентация всех ферментов противоположна той , которая имеет место у цианобактерии и показана на рис . 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы ИГ внутрь , а комплекс F 0 F , переносит их наружу. ДЫХАТЕЛЬНЫЙ МЕХАНИЗМ ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЯ. Побочным продуктом фотосинтеза у цианобактерии и растений служит молекулярный кислород . Нарастание его концентрации в атмосфере привело к появлению ферментов , убирающи х этот сильный окислитель , опасный для жизнедеятельности . Вероятно , первой функцией ферментов , восстанавливающих О , до Н 2 О , было снижение внутриклеточной концентрации кислорода . Однако в дальнейшем аэробная клетка научилась извлекать пользу из этого процес са , создав дыхательную цепь электронного транспорта , сопряженного с откачкой ионов Н + . Дыхательная цепь некоторых современных бактерий включает уже знакомый нам комплекс III , служащий связующим звеном между двумя другими белковыми комплексами . Однако это у же не фотосистемы 1 и 2, а ферменты , выполняющие функции , противоположные таковым фотосистем 1 и 2. Ферменты , о которых идет речь , были названы комплекс I и комплекс ГУ. Комплекс I не восстанавливает никотинамид-ный нуклеотид , а окисляет его . Комплекс IV н е окисляет воду до О 2 , а восстанавливает О , до воды . В итоге мы имеем сложную цепь реакций , начинающихся с окисления НАДН и кончающихся восстановлением О ,. Все три комплекса дыхательной цепи способны откачивать из клетки ионы Н + сопряженно с переносом элек тронов (рис , 7). Рис . 7. Механизм дыхательного фосфорилирова-ния в аэробных бактериях и митохондриях . Ферментные комплексы I , III и IV катализируют перенос электронов от НАДН к О 2 с образованием воды . Перенос электронов сопряжен с откачкой ионов Н *. Возвращение ионов Н * через F 0 F , приводит к синтезу АТФ Подобно тому как хлоропласты произошли от цианобактерии , митохондрии животных , растений и грибов ведут свое происхождение от аэро бных бактерий . Поэтому неудивительно , что митохонд-риальная дыхательная цепь описывается той же схемой , что изображена на рис . 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Знания , накопленные при изучении современных организмов различной степени сложности , позволяют сформулировать непро тиворечивую концепцию эволюции биоэнергетических систем . Эта концепция дает ключ к пониманию не только путей становления механизмов превращения энергии в клетке , но и позволяет объяснить , почему химия и физика живой клетки базируются на двух основных клас с ах веществ : а ) нуклеиновых кислотах и нуклеотидах и б ) белках . Вкратце система взглядов , о которой идет речь , может быть суммирована следующей схемой эволюции жизни. 1. Образование азотистых оснований (пуринов и пиримидинов ), а затем и нуклеотидов из Н 2 О , NH 3 , СО 2 , HCN и некоторых других простейших соединений под действием ультрафиолетового излучения Солнца. 2. Использование остатков аденина , а затем также других пуринов и пиримидинов в нуклеотидах для поглощения ультрафиолетового света . При этом энергия ул ьтрафиолетовых квантов оказывается движущей силой для синтеза АТФ из АДФ и фосфата или для осуществления других энергоемких реакций коферментами-нуклеотидами (адени-новый фотосинтез ). 3. Образование резервных веществ за счет энергии АТФ (гликогенез ) с тем, чтобы их последующее расщепление могло поддержать ресинтез АТФ при отсутствии ультрафиолетового света (гликолиз ). 4. Изменение спектральных свойств атмосферы , ставшей плохо проницаемой для ультрафиолета , и замена "аденинового " фотосинтеза на фотосинтез , и спользующий видимый свет . В качестве пигментов используется ретиналь , а затем хлорофилл . В результате АТФ , бывший до того как преобразователем световой энергии , так и "конвертируемой энергетической валютой ", утрачивает первую из этих двух функций , сохрани в только вторую. 5. Увеличение концентрации О 2 в атмосфере в результате деятельности фото синтезирующих организмов и появление ферментов , поглощающих кислород с целью его детоксикации. 6. Создание современных дыхательных систем , преобразующих в АТФ энергию окисления субстратов кислородом. ЛИТЕРАТУРА. 1. Уайт А ., Хендлер Ф ., Смит Р . и др . Основы биохимии . М .:Мир , 1981. 2. Саган К.В . // Происхождение предбиологических систем /Под ред . А.И . Опарина . М .: Мир , 1966. С . 211. 3. Понамнерума С.В . // Там же . С . 224. 4. Скулачев В.П . Аккумуляция энергии в клетке . М .: Наука , 1969. 5. Скулачев В.П . Мембранные преобразователи энергии . М .: Высш . шк ., 1989. 6. Скулачев В.П . Энергетика биологических мембран . М .: Наука , 1989. 7. Скулачев В.П . Кислород в живой клетке : добро и зло // Соросовский Образовательный Журнал . 1996. № 3. С . 4-16. 8. Скулачев В.П . Законы биоэнергетики //Там же . 1997. № 1. С . 9-14. * * * Владимир Петрович Скулачев , действительный член Российской Академии наук , президент Российского биохимического общества , директор Института физико-химической биологии им . А.Н . Белозерского МГУ . Автор фундаментальных работ по энергетике клетки , 300 статей в российских и международных журналах , шести монографий и одного учебника . Лауреат Государственной премии СССР , премии и м . А.Н . Баха Президиума АН . Основатель отечественной школы энергетики биологических мембран . В течение многих лет читает курс биоэнергетики для студентов биологического факультета МГУ.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Политики как дети - если их не слышно, значит, что-нибудь натворили...
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Эволюция биологических механизмов запасения энергии", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru