Реферат: Смысл эволюции и эволюция смысла - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Смысл эволюции и эволюция смысла

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 37 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Смысл эволюции и эвол юция смысла Кандидат биологических наук В. В. Вельков …я убеждён, что Он не играет в кости… Эйнштейн.[1] Можно ли понять смысл существования жизни на Земле и смысл существовани я человечества, исходя из того, что молекулярные механизмы биологическо й эволюции и механизмы генетических процессов в популяциях, в частности , в человеческих субпопуляциях, становятся всё более понятными? Ведь, нав ерное, можно понять замысел архитектора и какое здание возводится, дом, з авод, театр или ангар, если видно, как и из каких элементов оно строится? Но у архитектора есть замысел и план. А у здания — заказчик. А у эволюции? И во обще, что такое эволюция? Процесс усложнения, детерминируемый проявлением (развёртыванием) особ ых закономерностей, присущих только живым системами, но что это за закон омерности? Или, может, усложнение, вызываемое программирующим воздействием окружа ющей среды на гены, и приспосабливающим организмы к этой среде? Но как воз ник этот механизм программирования, „заранее знающий“, какие именно изм енения генов приведут к нужным изменениям организмов? Или, как это принято считать, эволюция — это слепой естественный отбор „ счастливых“ случайностей? Но, что за „молекулярные случайности?“ И какие их комбинации и как часто становятся выигрышными? Неужели процесс эволюционного усложнения, приведший вид Homo sapienes к расщепле нию атомного ядра, к суперкомпьютерам, к дешифровке геномов и реконструк ции возникновения Вселенной — всего лишь результат игры в кости, заняти я, как известно, не самого интеллектуального? Наши разум и чувства не готовы примириться с тем, что всё, что есть на Земл е, включая „Троицу“ Рублёва, „Весну“ Ботичелли, 66-ой сонет Шекспира и „Кот лован“ Платонова — всего лишь результат слепых случайностей. Что же это за механизмы, которые заставили первые живые организмы усложн яться и совершенствоваться? Для чего? Ради какой цели? Эволюция — это, прежде всего, изменение генетической информации, програ ммирующей как сами организмы (их метаболизм, физиологию и морфологию), та к и их поведение. Это: — загадка возникновения первого гена (слова), затем — увеличение количества генов, происходящее — с одновременным развитием генетического „языка“ (генетического код а), — с возникновением „правил грамматики“ — механизмов реализации „смы сла“ генов; — это формирование и „тиражирование“ (размножение) геномов (целостных т екстов), — это взаимодействие между геномами (половой процесс и обмен фрагмента ми „текстов“ — рекомбинация), — это гибель „неудачных“ геномов. Одним из результатов этого „литературного“ процесса является и эта ста тья. Человечество — это эволюция, осознавшая самую себя. Дж. Хаксли. До полного осознания, разумеется, далеко, но кое-что уже действительно ст ановится понятным. Основа жизни — это самовоспроизведение системы из элементов среды, кот орые её окружает. Если молекула способна к самовоспроизведению, если она сама строит себя из того, что вокруг неё — она живая. Совершено неожиданн о при исследовании генов некоторых многоклеточных были обнаружены „мо лекулярные ископаемые“ — остатки древнейших живых молекул — рибозим ов, до сих пор сохранившие некоторые из своих древнейших свойств. Рибози м — это фермент (энзим), представляющий собой линейную молекулу РНК. Рибо зимы способны осуществлять катализ (ферментативную, или, иначе говоря, э нзиматическую функцию). До открытия рибозимов считалось, что ферментами могут быть только молекулы белков. Дальнейшие исследования показали, чт о рибозимы, так же как и ферменты белковой природы, способны осуществлят ь практически весь спектр ферментативных (или энзиматических) реакций [2]. Более того, одна из самых основных молекулярных строительных машин клет ки — рибосома, осуществляющая декодирование генетической информации при биосинтезе белков, так же имеет рибозимную активность [3]. Но самое вол нующее свойство некоторых рибозимов — их способность к самовоспроизв едению. Вот россыпь типографских литер. В ней возникает первое слово. И таково он о, что напротив себя из рассыпанных отдельных букв оно образует такое же слово. И напротив уже двух слов — образуется ещё по одному. А из четырёх — восемь, из восьми — … Склонившись над бездной прошлого, будем наблюдать её меняющуюся окраск у. Из века в век цвет сгущается. Вот-вот что-то вспыхнет на молодой Земле… Ж изнь! Вот Жизнь! Тейяр де Шарден [4]. Будучи линейными полимерными молекулами, состоящими из определённой п оследовательности четырёх нуклеотидов: (букв) А (аденин), У (урацил), Г (гуани н) и Ц (цитозин), (эта последовательность и определяет смысл, т. е., функцию), не которые рибозимы могут быть одновременно и геном (матрицей для синтеза с обственных копий), и энзимом, который такой синтез (репликацию или воспро изведение) осуществляет. И создаёт, тем самым, свою копию из четырёх нукле отидов, плавающих вокруг него, полимеризуя их в той же последовательност и, в какой расположены „буквы“ в его гене. Получившиеся две молекулы могу т затем размножиться до четырёх. Затем до восьми и …так далее. Лишь бы хват ило нуклеотидов. Полагается, что жизнь зародилась в виде самовоспроизво дящихся молекул РНК, создавших Мир РНК. Из Мира РНК. населенного рибоорга низмами, (следов которых не найдено) образовался Мир ДНК, в котором кодиро вание генетической информации осуществляли молекулы ДНК [5– 7] Но где же эволюция? Ведь возрастает только количество, но качество, вроде бы, не изменяется? Источник эволюции — случайные ошибки, возникающие пр и репликации (самовоспроизведении) матрицы. Копирование никогда не прои сходит с абсолютной точностью. Первый тип ошибок, которыми движется эволюция — так называемые точечны е мутации, изменяющие при репликации правильный нуклеотид на неправиль ный (не комплементарный). А так же — мутации, приводящие к вставке лишнего нуклеотида, или к выпадению нужного. Ошибочное копирование РНК приводит к тому, что изменившаяся последовательность нуклеотидов изменяет и сой ства рибозима, например, увеличивает скорость его авторепликации. И тогд а потомки такого „счастливого“ мутанта получат преимущество в размнож ении и заполнят собою „сушу и воды“. Однако вредные мутации возникают го раздо чаще, чем полезные. Вредная мутация замедлит самовоспроизведение, и тогда такие мутантные молекулы „вымирают“. Это уже дарвиновская эволю ция молекул. Естественный отбор в которой направлен на увеличение скоро сти их размножения. И который должен привести к тому, что планетарный оке ан будет заполнен наиболее быстро автореплицирующимися „живыми“ молек улами. Но где же усложнение и совершенствование? Усложнение понимается как уве личение комплексности (complexity). В данном контексте — самый совершенный — эт о наиболее быстро воспроизводящийся рибозим. На этом эволюция должна бы ла бы и остановиться, если бы не ещё один её источник. Это дупликации, втор ой тип ошибок (мутаций), возникающих при воспроизведении генов. Вновь син тезированная линейная молекула двунитевой ДНК не отделяется от исходн ой матрицы, чтобы затем существовать независимо, а ошибочно присоединяе тся к концу матрицы. Из гена АБВГД образуется [АБВГДабвгд], а не [АБВГД] + [абв гд]. Такая новая структура, состоящая уже из двух идентичных генов, кодиру ющих одну и ту же функцию (имеющих один и тот же смысл) тоже может функцион ировать, например, кодировать жизненно важный фермент. И, разумеется, при репликации такой дупликации также происходят точечные мутации, ухудша ющие или улучшающие функцию фермента.. Чаще всего, разумеется, ухудшающи е. Предположим, что такая мутация (обозначим её — *) произошла в первом ген е АБВ*ГДабвгд. В этом случае, в клетке будет образовываться смесь из двух ф ерментов, один из которых „похуже!“ и поэтому в целом эффективность функ ции, выполняемой обоими ферментами, будет снижаться. Что ведёт к снижени ю жизнеспособности, и в итоге, к снижению скорости размножения. Но дальне йший мутационный процесс может привести к случайному возникновению му тации, либо ухудшающей один из ферментов, (тогда дело совсем плохо) либо во сстанавливающей активность мутантного фермента, либо повышающей актив ность неповреждённого, что в итоге восстанавливает жизнеспособность о рганизма. Это не означает, что в точности восстановится исходная последо вательность АБВГДабвгд. Восстанавливающая (супрессорная) мутация може т произойти и во втором гене и привести к образованию структуры типа АБВ* ГДабвг*д. Функция (смысл) такой структуры стала такой же, как и у исходной д упликации АБВГДабвгд, но теперь эта функция определяется двумя похожим и, но уже разными генами („синонимами“) АБВ*ГД и абвг*д, (например, первый из них отбирает из окружающей среды подходящие мономеры, а второй катализи рует реакцию присоединения.) Этот процесс в молекулярной генетике назва н субфункционализацией. Итак, новые гены образуются под действием двух случайных процессов: ошиб ок копирования при репликации и дупликаций. Затем под действием отбора, сохраняющего общий „смысл“ (жизнеспособность), происходит сужение „смы сла“ каждого из удвоенных генов, при этом смысл всей дуплицированной обл асти может расширяться [8– 10]. То, что раньше делал один ген, теперь делают д ва, и они всё больше зависят друг от друга. Вот и усложнение: из одинаковос ти возникает разнообразие, многофункциональность. Несомненно, удвоение гена с последующим разделен ием функций двух копий может играть важную роль и в современных эволюцио нных процессах. Однако эволюция изобрела и другой способ создания новых генов. Представления о нём возникли после ошеломляющего открытия строе ния генов эукариот. Эукариоты — организмы, имеющие клеточное ядро, прок ариоты (бактерии) ядра не имеют. Все многоклеточные являются эукариотами . Оказалось, что внутри генов эукариот, в отличие от генов прокариот, есть участки, которые смысла не имеют — интроны. Интрон — от англ. intervening zone — зон а, „вмешивающаяся“ в смысловую последовательность гена, Те участки гена , которые смысл имеют, были названы экзонами. Экзон — от англ., expressing zone — эксп рессируемая, смысловая зона гена. Сотри случайные черты И ты увидишь — мир прекрасен. Блок Для реализации (экспрессии) функции гена все его „не смысловые“ участки должны быть удалены. Для этого возможны два пути. Первый — удалить интро ны навсегда, „вырезать“ их (делетировать), а экзоны соединить. Второй — со здать (путём транскрипции) копию мозаичного гена, состоящего из экзонов и интронов, исходную матрицу не изменять, а из копии интроны удалить, а экз оны объединить. Полученный окончательный транскрипт (теперь приобретш ий смысл) использовать для реализации его функции. Прокариоты выбрали пе рвый путь. В их генах (за малыми особыми исключениями) интронов нет. Выбрав шие этот простой и экономный путь так и остались безъядерными одноклето чными микроорганизмами. Прогрессивная эволюция для них стала невозмож ной. (Прогрессивная эволюция — изменения, сопровождающиеся усложнение м, образованием новых элементов (органов, тканей, костей и др.) и увеличени ем количества связей между ними, сложность понимается как complexity). Второй путь, при котором бессмысленные интроны сохраняются в гене, но уд аляются из его транскрипта, был назван сплайсингом, он реализуется у все х эукариотных организмов. Но неужели интроны, суммарная длина которых в гене может в десятки и боле е раз превосходить длину его экзонов, действительно бессмысленны? Каков был механизм образования мозаичных генов? Попытки реконструировать эт от процесс приводят к представлению о том, что в составе древних самовос производящихся молекул (или их агрегатов, или древнейших клеток) присутс твовали: во-первых, „генератор случайных чисел“, механизм, который синте зировал протяжённые случайные последовательности нуклеотидов (букв), и, во-вторых, механизм, разрезавший их на случайные фрагменты и в разных ком бинациях соединявший некоторые из них. А затем беспристрастный естеств енный отбор оценивал результат. Если результат соединения фрагментов т ранскрипта улучшал самовоспроизведение, такой мозаичный ген сохранялс я, если нет — исчезал с лица Земли. Как свидетельствует компьютерный ана лиз большого массива эукариотных генов — они кодируют модули, из которы х состоят белки, образно говоря, имеют субсмысл [11]. (Модули белков — послед овательности аминокислот, способные к образованию компактных структур — доменов, которые важны для реализации функции белка) В целом, текущее представление о происхождении генов — они происходили путём стыковки экзонов — exon shuffling [12]. Сначала случайно возникли потенциальн ые части слова — „слоги“, потом они случайно соединялись и когда возник ал смысл — путь стыковки слогов фиксировался (запоминался). Однако путь стыковки экзонов, принадлежащих одному гену, как неожиданно оказалось, м ожет быть множественным, некоторые экзоны могут удаляться вместе с интр онами. Такой альтернативный сплайсинг приводит к тому, что один и тот же г ен может кодировать семейство схожих, но разных белков. На данный момент известное максимальное количество разных белков, которое может кодиро вать один ген, составляет около 40 000. [13]. И теперь самое время задаться постоянно актуально вопросом: что такое ге н? Ген (эукариотный) — это длинная и преимущественно случайная, не кодирую щая последовательность нуклеотидов, в которой расположены участки, спо собные после вырезания из копии этого гена (транскрипта) и их объединени я в строго определённой очерёдности, кодировать (или непосредственно вы полнять) определённую функцию. Теперь представьте себе, что текст — это случайная последовательность букв, среди которых иногда расположены у частки, которые после распознавания, выделения и соединения приобретаю т смысл. Более того, из одного и того же текста, используя разные варианты распознавания, выделения и соединения разных участков, можно получить м ного разных смыслов. Итак, то, что мы наивно полагали бессмысленным — инт роны, перемежающие гены, на самом деле оказалось весьма эффективным и эк ономичным способом кодирования множества смыслов за счёт ограниченног о числа знаков. Правда, это привело к значительному усложнению правил об наружения этого смысла. Путь сплайсинга в большой степени определяется регуляторными сигналами клетки, характеризующими её состояние. В ответ на изменение ситуации из одного и того же гена образуются разные смыслы. У бактерий всё просто — во-первых — что написано, все знаки подряд и пони май, во-вторых, ситуация изменилась — включился другой, для неё специаль но предусмотренный ген. И, самое поразительное и обнаруженное совсем недавно: точечные мутации ( случайные изменения нуклеотидов) в экзоне могут приводит к изменению пу ти его стыковки с другими экзонами, иначе говоря, изменение буквы в слоге может вести к изменению пути его соединения с другими слогами. Случайная точечная („буквенная“) мутационная изменчивость приводит к изменчивос ти более высокого уровня — к изменчивости пути комбинированеия субсмы словых блоков. Разумеется, это в значительной мере уменьшает время случа йного перебора, необходимое для образования новых функций [14]. Как же идёт „прогрессивная эволюция“ мозаичных эукариотных генов? Само е очевидное предположение — путём увеличения степени их мозаичности… Чем более примитивен организм — тем меньше в его „типичном“ гене должно быть экзонов и интронов. Именно так и пишут в учебниках [15]. А как же иначе? Ве дь у примитивных одноклеточных дрожжей 95% всех генов вообще не мозаичные ( интронов не содержат), у грибов большинство генов имеют по 2– 3 интрона, у ч ервя, в среднем, по 4 интрона, у млекопитающих по 7– 8. А организмы, которые жили миллиарды лет тому назад, в те „баснословные го да“, когда древо жизни ещё не расщепилось на царства животных и растений? Какие гены имел организм, который был в точке ветвления? Ответ удивитель ный. Почти такие же сложные, как у „венца“ эволюции. Общий предшественник червей, насекомых и хордовых имел в генах такое же количество интронов, к акое сейчас содержится в человеческих генах [16,17]. В процессе эволюции прои сходили массовые утраты интронов, что и привело к тем средним количества м интронов, о которых справедливо говорится в учебниках. Какой же молекулярно-генетический „Большой Взрыв“ на ранних стадиях эв олюции создал у „простых“ организмов сложнейшие мозаичные гены, нуждав шиеся для своей экспрессии в энерго- и материалоёмких механизмах сплайс инга? Действительно ли прогрессивная эволюция, приводящая к усложнению, может идти от сложного к простому? Если это так, нас могут ожидать удивите льные открытия. Например того, что у древнейших организмов уже были (заре зервированы на будущее?) сложнейшие гены, которые находились в молчащем ( „свёрнутом“) состоянии. Того, что прогрессивная эволюция — это процесс — постепенной реализации (распаковки) ранее образовавшейся (или заложе нной?) генетической информации. Может быть, именно в этом ответ на мучител ьную загадку, почему у амёбы длина генома в 200 раз больше, чем у человека (об этом ниже). Итак, путь прогрессивной эволюции направлен: — от простого воспроизведения рибозимов, увеличивающих их количество, к увеличению их длины за счёт дупликаций и дивергенции их генов за счёт с убфункционализации. — от случайного перебора нуклеотидов, к случайному перебору экзонов, ко дирующих субсмысловые модули. Весьма принципиально, что случайно образовавшиеся дупликации подверга ются случайному мутационному процессу, влияющему на исходно одинаковы е функции обоих генов. А действие отбора, направленного на поддержание и сходной общей функции, приводит к дивергенции функций дуплицированных генов. Это ведёт к тому, что если до дупликации один ген выполнял определё нную функцию, то после дупликации и мутационного процесса эту необходим ую функцию могут выполнять уже два гена и только совместно, но не порознь. Это приводит к весьма важному и новому для теории эволюции выводу: прогр ессивная дивергентная эволюция происходит без изменения условий среды , а в результате постоянно идущих случайных мутационных процессов, главн ую роль в которых играют спонтанные дупликации генов (и геномов). Отбор, ко торый при этом действует, является ни направляющим, ни дизруптивным [18], но очищающим (purifying) от вредных мутаций (от шума). Прогрессивная эволюция, сопровождающаяся усложнением, не имеет адапти вного (по отношению к окружающей среде) характера. Это весьма неожиданно е и принципиальное положение было сформулировано совсем недавно [19]. Разумеется, такое „прогрессивное“ усложнение должны быть „совместимым с жизнью“, о тех случаях, когда оно было летальным, мы не узнаем никогда. И, разумеется, после такого „усложнения“ направляющий или дизруптивный о тбор подгоняет (адаптирует) организмы к конкретным условиям окружающей среды. [16]. На протяжении последних 4 млрд лет условия на Земле всё время менялись, кр айне любопытно было бы взглянуть, какими бы мы были, если б прогрессивная эволюция шла в стационарных, не изменяющихся условиях среды. При рассмотрении экзон-интронной структуры эукариотных генов мы вперв ые столкнулись с вопросом, а может ли в эволюции существовать то, что не им еет смысла? Для чего организмам, жившим ещё до разделения животных и раст ительных царств, были нужны такие сложные гены? А жизнь, как с холодным вниманьем посмотришь вокруг, Такая пустая и глупая шутка. Лермонтов Самая обескураживающая шутка, которую эволюция с ыграла над человеком — это количество генетической информации, которо е имеет амёба. Ибо одноклеточная амёба имеет количество ДНК, в 200 раз больш ее, чем у „венца“ эволюции, т. е., у Homo sapiens. У амёбы в ДНК около 600 млрд букв (нуклеот идов), у нас — 3 млрд. Ну зачем ей столько? И что там написано? А написаны там ( миллионы раз!) одно или несколько „бессмысленных слов“. И с современной т очки зрения они ничего не значат. Действительно, 99% генома человека не кодирует белков, эти не кодирующие по следовательности представлены не только интронами и межгенными област ями, но, преимущественно, разными типами многократно повторяющихся гене тических последовательностей длиной примерно в 10, 100, 1000 и более нуклеотидо в. Эти повторы могут быть расположены непрерывно друг за другом (локализ ованные), или быть рассеяны по геному по одиночке (диспергированные). Согласно механизмам происхождения эти х повторов, их разделяют на: т. н., сателлитную ДНК (которая может образовыв аться при определённых ошибках репликации) и на т. н., ретропозоны, которые образуются из-за ошибок обратной транскрипции, когда происходит случай ный и ошибочный синтез ДНК на матрице РНК. После массового увеличения ко личества копий такого случайно образовавшегося из РНК „бессмысленного гена“ происходит случайное встраивание множества его копий в случайны е участки генома. И, более того, ретропозоны. находящиеся в геноме, являютс я мобильными генетическими элементами, они могут перемещаться по геном у. Если при этом нарушаются жизненно важные функции — организм погибает, е сли нет — выживает с грузом „бессмысленной“ или „мусорной ДНК“. Именно так её и называют — junk DNA, другое её название имеет оттенок „нравственной“ оценки — „эгоистическая“ — selfish DNA, она существует (размножается вместе с ф ункциональными генами) только для себя и организму ничего полезного не д аёт. Ещё одно её название — parasitic DNA, говорит само за себя. Действительно, клет кам приходится тратить значительные ресурсы для воспроизведения бессм ысленной ДНК, доля которой иногда может достигать более, чем 90%. Для того, чт обы, по крайней мере, минимизировать возможное вредное влияние этой пара зитической ДНК, она плотно запрятана (сконденсирована) в неактивных зона х хромосом (в гетерохроматине). Похоже, что гетерохроматин в основном и ну жен для предотвращения вредного влияния паразитической ДНК. Из этого сл едует, что принцип „максимум эффективности (жизнеспособности) при миним ум затрат“, — для эукариотных организмов не справедлив. Они, согласно те кущим представлениям, без видимых вредных для себя последствий выдержи вают огромный груз присутствия в своем геноме бессмысленных последова тельностей ДНК. Но так ли они бессмысленны? Может, мы чего-то просто не хотим видеть? Например, того, что практическая неспособность организмов избавиться от паразитической ДНК и стать мак симально эффективными является ещё одной причиной того, что мы называем прогрессивной эволюцией? Которая идёт от случайного накопления бессмы сленных усложнений к естественному отбору случайных осмысленных измен ений, направленных на то, чтобы скомпенсировать вредное действие бессмы сленных. Но почему эукариоты, в отличие от прокариот, не смогли избавитьс я от бессмысленного груза генетической изменчивости? Разве на них не дей ствовал естественный отбор, отсекающий не эффективных „от праздника жи зни?“ Обескураживающий факт, что взаимосвязь между количеством ДНК, cодержаще йся в геноме организма и его эволюционной сложностью отсутствует, был на зван „парадоксом содержания ДНК“ (C-value paradox, от С — content). Этот парадокс не разгад ан и сегодня [20]. Попытки его объяснить заставляют либо отказаться от интуитивных предс тавлений о „разумности строения живого“, либо предполагать, что в молеку лярно-генетических механизмах существует какое-то совершенно неизвест ное нам измерение. Что на самом деле мы видим только внешние и доступные н ашему примитивному разуму механизмы жизни. Но успехи генной инженерии п о созданию вполне жизнеспособных трансгенных организмов вроде бы подт верждают, что мы более-менее правильно представляем себе, как устроены и как работают гены и геномы. Хотя, справедливости ради, отметим, что в последнее время появляются фак ты, что и бессмысленная ДНК может иногда иметь какой-то смысл. Например, из вестны случаи, когда в повторяющемся элементе, находящемся внутри интро на, присутствуют нуклеотидные последовательности, которые изменяют пу ть стыковки экзонов и, тем самым, создают новый белок, т. е., новую функцию. Много фактов говорят о том, что множество молекул РНК, являющихся копиям и „бессмысленной ДНК“, выполняют регулирующую роль — они управляют раб отой генов, в частности, при развитии организмов (при дифференцировке кл еток). Недавно появились данные, что некоторые изменения в „бессмысленно й ДНК“ приводят к т. н., эпигенетическим эффектам, т. е., к модификации функци и генов, не сопровождающейся изменением их нуклеотидной последователь ности. [21]. Но в данный момент с уверенностью можно сказать, что только от 1 до 10% ДНК эу кариот имеют (понятный нам) смысл. Остальная ДНК, видимо, во-первых, не несё т существенных функций, во-вторых, не нарушает, (по крайней мере, существен но) жизнеспособности организма. Она „бессмысленна“, но не смертельно. И в третьих, тем не менее, как это ни парадоксально, именно „эгоистическая и б ессмысленная“ ДНК существенно предопределяют пути „прогрессивных“ эв олюционных изменений. [22– 23]. Когда б вы знали, из какого сора Растут стихи, не ведая стыда Ахматова. Да может ли это быть, чтобы изменения „бессмысленной ДНК“ направляли эво люцию жизни? В чём же тогда её, Жизни, смысл? При случайной вспышке массового образования „бессмысленной ДНК“ (а это может произойти или из-за случайной многократной репликации одного и то го же участка ДНК, или при случайной многократной обратно транскрипции Р НК и интеграции множества образовавшихся ретропозонов в геном), происхо дит столь коренное изменение генома, что если оно не приводит к летально му исходу, то к образованию нового биологического вида. Основная характе ристика биологического вида — репродуктивная изоляция — способность продуктивно скрещиваться только с особями своего вида и неспособность давать плодовитое потомство при скрещивании (если оно всё же происходит ) с представителями других видов. Один из многих механизмов репродуктивн ой изоляции основан на отсутствии необходимого довольно высокого уров ня сходства (гомологии) между геномами (хромосомами) скрещивающихся особ ей. При образовании оплодотворённой зиготы, пары хромосом, каждая из кот орых исходно принадлежала одному и родителей, должны быть гомологичным и и способными к рекомбинации (обмену участками ДНК между собой). Если это го нет, например, из-за того, что в хромосоме (или хромосомах) половых клето к одного из родителей произошли крупные блочные перестройки — нормаль ного развития зиготы чаще всего не происходит. В весьма редких случаях, в результате геномных перестроек, произошедших в зиготе и вызванных несх одством родительских хромосом, всё же могут образовываться жизнеспосо бные потомки, которые наиболее эффективно скрещиваться смогут только с о своими братьями и сёстрами, имеющими сходные хромосомы. Похоже, что име нно так и происходит видообразование. Близкородственные виды почти не о тличаются между собой по „смысловым“, кодирующим участкам ДНК, но весьма различаются именно по „не смысловым“. Формирование крупных блочных пер естроек генома, вызванное массовым образованием повторяющихся последо вательностей ДНК, иногда называют форматированием генома. Скрещиватьс я могут только организмы с геномами одного и того же формата. И эволюция, о бразно говоря, это совместимое с жизнью переформатирование геномов за с чёт случайного изменения качества, количества и расположения „пробело в“ бессмысленной ДНК. Естественный отбор после этого сначала удаляет не жизнеспособные варианты, а выжившие переформатированные подгоняет к б олее эффективному существованию в конкретных условиях окружающей сред ы. А в целом похоже, что эволюция — это процесс: — случайных дупликации генов, приводящий из-за возникновения мутаций к их субфункционализации, т. е., к дифференциации их функций и, в итоге, к усло жнению, — случайного массового образования не кодирующей („бессмысленной“) ДН К, приводящий к видообразованию, и: — естественный отбор, нежизнеспособные формы удаляющий, а жизнеспособ ным. благоприятствующий. Но почему естественный отбор не удаляет те варианты, у которых много пар азитической ДНК? Ведь без неё у клеток (организмов) были бы куда меньшие за траты на поддержание „бессмысленной ДНК“ и куда большие шансы на эффект ивное размножение? Ответ совершенно неожиданный. Естественному отбору для удаления „бесс мысленной ДНК“ просто не хватает времени, а популяции, её несущей — астр ономической численности. Случайное образование множественных копий „б ессмысленной ДНК“ событие хотя и крайне редкое, но „одномоментное“. В ре зультате единичного события в геноме могут возникнуть десятки тысяч му таций (новых копий паразитической ДНК), а их удаление (путём делеций) может происходить только постепенно, каждая копия может удаляться индивидуа льно и независимо от других. Если предположить, что вероятность утраты к аждой из, например, 1000 копий „бессмысленной ДНК“ 1 Ч 10 – 7, то вероятн ость утраты всех копий — 1 Ч 10 – 7000. Иначе говоря, чтобы в популяции случайно во зник вариант, утративший всю „бессмысленную ДНК“ её численность должна составлять 10 7000 особей. Число атомов во Вселенной — примерно 10 77. В общем, эукариоты обречены на прогрессивную эвол юцию из-за того, что вероятность образования множественной „бессмыслен ной ДНК“ несоизмеримо выше, чем вероятность её утраты. А „осмысленной“ Д НК приходится изменяться, что бы сосуществовать вместе с бессмысленной, а не погибнуть вместе. И смысл эволюции в том, что она происходит за счёт с лучайных малых изменений смысловой информации, направленных на поддер жание её сосуществования с возрастающим количеством „информации“ бесс мысленной. Одним из самых существенных факторов прогрессивной эволюции является половое размножение. В чём смысл этого изобретения эволюции? Ведь самово спроизводиться можно и простым удвоением (делением). А при половом размн ожении размножается, строго говоря, только женская особь, хотя ей для это го необходимо получить от мужского организма копию его гаплоидного ген ома, чтобы присоединить её к своему гаплодному геному. Если смысл жизни в воспроизведении — то половое размножение, по сравнению с бесполым, пони жает репродуктивный выход на 50%. Наверное, его преимущества намного превы шают недостатки? Я не люблю пустого словаря Любовных слов и жалких выражений: „Ты мой“ .„Твоя“. „Люблю“. „Навеки твой“! Блок Первое преимущество, которое даёт половое размножение — увеличение ск орости генетической изменчивости, а значит, и шансов увеличить эффектив ность размножения. При бесполом размножении мутации, возникшие в органи зме (как полезные, так и вредные), передаются потомству из поколения в поко ление по типу клона, вертикально. А при половом размножении, — сначала го ризонтально: от мужской особи к женской. А после образования оплодотворё нных яйцеклеток — вертикально — потомкам. Именно за счёт передачи гено в при скрещиваниях, мутации быстро распространяются в популяции вида. В целом, половое размножение нужно для увеличения скорости эволюционног о приспособления организмов, то есть для их лучшей адаптации к меняющимс я условиям внешней среды. При этом, казалось бы, должна увеличиваться ско рость распространения в популяции любых мутаций — и полезных, и вредных , которые, соответственно, будут оказывать либо полезное, либо вредное де йствие. Из-за того, что клетки диплоидны (почти) вся их генетическая информ ация задублирована, а именно: каждый ген присутствует в двух копиях (алле лях), не всегда абсолютно идентичных. Если в одном из двух гомологичных ге нов (аллелей) возникнет вредная мутация, то её действие может быть скомпе нсировано другим, нормальным, аллелем. Это так называемые рецессивные (н е проявляющиеся в диплоидном состоянии) мутации. Но в целом — двойной на бор хромосом — это повышение надёжности — вредные мутации имеют много шансов не проявиться. А если в результате скрещивания образовалась комб инация. при которой оба алелля поражены вредной мутацией — такая комбин ация сильно понижает жизнеспособность и несущий её организм погибает и навсегда уносит из скрещивающейся популяции вредное сочетание плохих мутаций. Таким образом, смысл полового размножения — ускорение случайной генет ической изменчивости, но уже не на уровне клетки (как при мутационном про цессе), а на уровне популяции. На уровне клетки мутационный процесс — ген ератор разнообразия, а на уровне популяции — половой процесс ускорител ь его распространения. И результат в принципе тот же — увеличение вероя тности эффективного воспроизведения одних геномов (особей) и увеличени е вероятности удаления тех, геномов, которые не могут программировать ор ганизм, их несущий, на эффективное воспроизведение. И на этой стадии эволюция неотвратимо находит ещё один принципиально но вый механизм, смысл которого, впрочем, остаётся всё тем же. В отличие от ге нетических программ, определяющих метаболизм, физиологию и морфологию, эволюция создаёт генетические программы поведения организмов, повышаю щие вероятность их воспроизведения. Эти поведенческие программы позво ляют особям не только бежать от опасности, но и выбирать наиболее привле кательного партнёра по размножению. Половой отбор — это поведение, кото рое обеспечивает преимущественное размножение тем особям, у которых на иболее „жизнеспособные“ гены. Естественный отбор увеличивает жизнеспо собность, а половой — повышает сексуальную привлекательность, усилива ет развитие вторичных половых признаков. В основном — у самцов. Половой отбор усиливает в ряду поколений такие признаки, как, например, размер и я ркость хвоста у павлина. Именно красота хвоста повышает шансы павлина пр ивлечь паву, т. е., повышает частоту скрещиваний и шансы направить потомст во павлинов в сторону повышения качества их хвостов. Механизмы полового отбора были детально проанализированы и смоделиров аны основоположником популяционной генетики Р. Фишером, который показа л, что половой отбор направлен на усиление вторичных мужских признаков и , одновременно, на повышение степени их предпочтительности самками. В це лом, существует положительная обратная связь между способностью самцо в впечатляюще демонстрировать свои вторичные половые признаки и спосо бностью самок их оценивать и затем воспринимать их гены. Чем более привл екательны самцы, тем быстрее и чаще их выбирают самки. И тем скорее их доче ри будут делать то же самое, и тем более привлекательными будут их сыновь я. При половом отборе процесс эволюции идёт с ускорением. Но вторичные по ловые признаки могут быть не только морфологическими, но и поведенчески ми, такими, как: способность к лидерству, к добыванию ресурсов и др. А повед ение зависит от общих когнитивных способностей, от степени интеллекта. М оделирование эволюции, когда половой отбор идёт на поведенческие, а не н а морфологические признаки, показало, что в этом случае эволюция идёт ещ ё быстрей, чем когда отбор направлен только на привлекательный внешний в ид Разумеется, половой отбор не должен противоречить естественному. Полаг ается, что половой отбор направленный на усиление определённых поведен ческих признаков должен приводить к повышению выживаемости и, тем самым , подвергаться также и положительному естественному отбору. Здесь же сле дует упомянуть о такой „благородной“ генетически обусловленной поведе нческой программе, как родительская забота о потомстве. Родительская за бота повышает шансы потомства на выживание и гены, её определяющие, буду т преимущественно передаваться из поколения в поколения. А агрессия? Что касается эволюционного смысла внутривидовой агрессии — это всё тот же механизм, отбирающий наиболее „сильные“ гены для передачи следующим по колениям. Генетические программы агрессии всегда действуют одновремен но с генетическими программами, агрессию сдерживающими, чтобы не погибл а вся популяция. От степени баланса между этими противоположно направле нными генетическими программами и будет зависеть эволюционный путь ви да — воспроизведение, медленное вырождение или быстрое самоуничтожен ие [24] Существуют две основные, дополняющие друг друга, теории эволюции интелл ектуальных способностей Homo sapiens и его предков. Одна из них базируется на том, что высокий интеллект (и связанные с ним преимущества) подвергается силь ному положительному половому отбору [25] Другая, т. н., „макиавеллиевская“, утверждает, что естественный отбор был н аправлен на повышение интеллекта вероломного, коварного и неразборчив ого в средствах [26]. Эта теория названа по имени Николо Макиавелли (1469– 1527), ис поведавшего в политике пренебрежение нормами морали (макиавеллизм). Эта теория полагает, что человеческие субпопуляции, не обладавшие „веролом ными и жестокими“ интеллектуальными способностями к адекватному ответ у на агрессию, повергаются сильному отрицательному естественному отбо ру. Считается, что именно выгоды от развития сложных социальных навыков и послужили причиной развития умственных способностей у приматов. Дейс твительно, те приматы, которые лучше других умеют обманывать своих сород ичей, обычно обладают и самым крупным мозгом. Недавно обобщённые наблюде ния свидетельствуют, что приматы весьма часто сознательно вводят в забл уждение своих соплеменников. Выяснилось, что частота таких инцидентов п рямо пропорциональна среднему объёму коры головного мозга животных. Эт о согласуется с идеей, что естественный отбор приводил к появлению всё б ольших размеров головного мозга именно для реализации более „изощрённ ых“ социальных взаимодействий, среди которых основным считается такти ческий обман [27]. Положительный половой отбор на усиление интеллекта обеспечивается за счёт того, что мужские особи с высоким интеллектом имеют преимущество пр и передаче своих генов потомству из за того, что занимая лидирующее поло жение в иерархии, имеют гарем или „право первой ночи“. На следующих стадиях эволюции интеллектуальности возникает новый её м еханизм — повышение интеллектуальности за счёт свободного выбора бол ее интеллектуального партнёра для передачи генов потомству — высокая ассортативность браков согласно сходным значениям коэффициента интел лекта и социально-экономического статуса [28]. И эволюционный смысл таких высоких человеческих качеств, как остроумие, красноречие, музыкальность, изобретательность, как полагается, состоит в том, чтобы быть привлекательными поведенческими признаками для перед ачи их генов следующим поколениям. Такая эволюция интеллекта, которой „правит любовь“ происходит за счёт в заимодействий особей внутри популяции. Логично было бы предположить, чт о при взаимодействиях между разными человеческими популяциями эволюци ей интеллекта „правит голод“. Что групповые конфликты случались и случа ются в первую очередь там, где людям надо отчаянно бороться за природные ресурсы, которых не хватает на всех. Увы. Это не так. Зову я смерть. Мне видеть невтерпёж Достоинство, что просит подаянья, Над простотой глумящуюся ложь, Ничтожество в роскошном одеянье… Шекспир. Сонет 66. Недавние археологические исследования показыва ют, что групповое насилие совершенно нехарактерно для несегментирован ных древнейших сообществ охотников и собирателей. Критическим факторо м, определившим начало первых войн, был раскол общин на кланы, которые дей ствовали друг против друга. Принципиально, что это случилось впервые в м естности, достаточно благоприятной для проживания людей. там, где люди „ могли себе позволить иметь врагов среди соседей“. Похоже, что первые вой ны на нашей планете, как и массовое насилие вообще, обязаны своим появлен ием возникновению доисторических деревень и относительно „богатой“ об щинной жизни, а также раннему делению на кланы. Такой неожиданный вывод с делали специалисты, анализировавшие результаты археологических раско пок в Мексике. Обитатели одних мексиканских деревень стали совершать на беги на другие как раз тогда, когда среди сельских жителей стало проявля ться социальное расслоение. Затем эти локальные конфликты переросли в п олномасштабные войны. Исследования долины Оаксаки в Мексике подтвержд ают теорию, согласно которой войн как таковых когда-то не было вообще, а ор ганизация набегов — то есть прелюдия к войнам — началась в сегментиров анных обществах с богатыми ресурсами. В течение последующих нескольких столетий отдельные части деревни обзавелись уже собственными обществе нными зданиями (появились, например, склады и даже бани), а набеги стали пр ивычным. Масштабы разорения при набегах возрастали. Хронология событий показывает: то, что мы называем цивилизацией (государство, администрация , бюрократия и др.) „появилось в контексте завоевательной войны“. Завоева ния растущей империи увеличивали ресурсы, которыми могли распоряжатьс я захватчики, а это в свою очередь позволяло одерживать новые победы над соседями. [29, 30]. Чтобы побеждать нужны ум и вероломство, умение вводить в заблуждение и п ровоцировать, способности анализировать и прогнозировать. Bonus vir semper tiro est (лат.) — „добряка легко провести“ говорили древние. Как уже отмечалось, челове ческие субпопуляции, не обладавшие интеллектуальными способностями к адекватному ответу на агрессию, повергаются сильному отрицательному е стественному отбору. Чтобы не проиграть в „горячей“ или в холодной войне необходимо, умение организовать эффективную экономику и эффективные н аучные исследования и разработки. Иначе… [31] Неужели смысл массовой агрессии — в по вышении эффективности самовоспроизведения агрессора? Неужели именно о на, вызванная отнюдь не голодом, а скорее. алчностью и завистью, привела к эволюции от примитивных человеческих сообществ к современной цивилиза ции? Неужели „зло“ действительно только „так называемое“? [25]. Неужели и его эволюционный смысл — давать преимущество тем, кто наиболе е эффективно воспроизводится? Неужели оно было заложено в самом начале? В начале было Слово. Иоанн. Жизнь — это информация, смысл которой — обеспечивать её собственное са мовоспроизведение и, тем самым, распространение. Она возникла (или возро дилась) из остывшего пепла Большого Взрыва, создавшего Космос. И под разр ушающим действием Хаоса случайных процессов жизнь стала эволюциониров ать, чтобы сохранить свой смысл. Первое „слово“ (первая „живая“ информац ионная молекула) стало превращаться в текст из его синонимов, значение к оторых дифференцировалось, становилось всё более конкретным и узким, но все вместе они передают из поколения в поколения всё тот же смысл. Смысл эволюции — за счёт поглощения энергии и вещества с всё возрастающ ей скоростью передавать сообщение, увеличивая количество его синонимо в, чтобы, противодействуя Хаосу, не допустить утраты его смысла. Он действительно не играет в кости. Он посылает весть — самопередающееся и самораспространяющееся сообще ние, эволюционирующее, чтобы преодолеть помехи. Которое есть Жизнь. Список литературы 1. Переписка А. Эйнштейна и М. Борна. Эйнштейновский сборник. 1972. М., Наука, 1974. С. 7 2. Spirin A.S. Omnipotent RNA. FEBS Lett. 2002;530(1– 3):4– 8 3. Steitz T.A., Moore P.B. RNA, the first macromolecular catalyst: the ribosome is a ribozyme. Trends Biochem Sci. 2003;28(8):411– 418. 4. П.Тейяр де Шарден. Феномен Человека. Главная редакция изданий для зарубе жных стран. Изд .„ Наука “, М .1987. — Пер с Фр ., с .68. 5. Di Giulio M. On the RNA world: evidence in favor of an early ribonucleopeptide world. J Mol Evol 1997;45(6):571– 578 6. Yarus M. Boundaries for an RNA world. Curr Opin Chem Biol 1999 Jun;3(3):260– 267. 7. Forterre P, Genomics and early cellular evolution. The origin of the DNA world. C.R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie / Life Sciences, 2001 324 1067– 1076 8. Prince V.E., Pickett F.B., Splitting Pairs: The Diverging Fates of Duplicated Genes. Nat Rev Genetics, 2002, 3, 827– 837. 9. Brosius J. Gene duplication and other evolutionary strategies: from the RNA world to the future Journal of Structural and Functional Genomics 2003, 3: 1– 17,. 10. Moore R.C. Purugganan M.D. The early stages of duplicate gene evolution Proc Nat Acad Sci USA, 2003. 100. 26 .15682– 15687 11. Fedorov A., Roy S., Xiaohong Cao, Gilbert W. Phylogenetically Older Introns Strongly Correlate With Module Boundaries in Ancient Proteins. Genome Research , 2003, 13:1155– 1157 12. Kolkman J.A., Stemmer W.P. Directed evolution of proteins by exon shuffling. Nat Biotechnol 2001;19(5):423– 428 13. Modrek B., Lee C., A Genomic View of Alternative Splicing. Nature Genetics, 2002, 30, 13– 19. 14. Cartegni L., Chew S.L., Krainer A.R. Listening to Silence and Understanding Nonsense: Exonic Mutaions that Affect Splicing. Nature Reviews, 2002, 3, 285– 298. 15. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Учеб. пособие. 2-е изд.испр. и до п.- Новосибирск , Сиб . Унив . Изд - во .2003, 479 с ; ил ., с .187– 189) 16. Roy S.W. Gilbert W., Complex early genes, Proc Natl Acad Sci USA, 2005 vol. 102 no. 6, 1986– 1991 ) 17. Roy S.W. Gilbert W., Rates of intron loss and gain: Implications for early eukaryotic evolution Proc Natl Acad Sci USA, 2005 б vol. 102,, no. 16, 5773– 5778) 18. Направляющий — отбор, при котором пре имущество в размножении получают те особи популяции, которые имеют край ние (максимальные или минимальные) характеристики признаков, существен ных для выживания в данных условиях (например, скорость бега или яркость окраски). Дизруптивный — отбор, при котором преимущество в размножении получают и те особи популяции, которые имеют максимальные, и те, которые и меют минимальные характеристики признаков, существенных для выживания в данных условиях, при длительном дизруптивном отборе популция расщепл яется на две субпопуляции. что может приводить к дивергентному видообра зованию. Стабилизирующий — отбор, действующий при не изменяющихся усло виях среды, создаёт преимущество для особей со средними значениями хара ктеристик. 19. Lynch M., Conery J.S. The Origins of Genome Complexity. Science, 2003, 302, N5649, 1401– 1404. 20. Gregory T.R. Coincidence, coevolution, or causation? DNA content, cell size, and the C-value enigma. Biol Rev Camb Philos Soc 2001 Feb;76(1):65– 101 21. Mattick J.S. Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms ю . BioEssays 2003, 25:930– 939, 22. Hurst G.D., Werren J.H. The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution. Nat Rev Genet. 2001;2(8):597– 606. 23. Kidwell M.G. Transposable elements and the evolution of genome size in eukaryotes. Genetica. 2002, 115(1):49– 63. 24. Лоренц К., Агрессия (Так называемое „зло“): Пер с нем.- М. Издательская групп а „Прогресс“, „Универс“, 1994. .– 272 с . 25. Zechner U., Wilda M. et al. A high density of X-linked genes for general cognitive ability: a run-away process shaping human evolution? // Trends. Genet. 2001. № 17 (12). P. 697– 670; 26. Ananthaswamy A. X rated Brains // New Scientist. 2002. May. P. 22– 25. 27. Byrne R.W., Corp N. Neocortex size predicts deception rate in primates Proc RSoc Lond B Biol Sci. 2004; 271(1549):1693– 1699. 28. Вельков В.В. Куда идёт эволюция человеч ества? Человек , 2003, 2, 16– 29. 29. Spencer C., War and Early State formation in Oaxaca, Mexico. Proc Nat Acad Sci USA, 2003, 100, 20, 11185– 11187 30. Flannery K.V., Marcus J. The origin of war: New 14C dates from ancient Mexico. Proc Nat Acad Sci USA, 2003, 100, 20, 11801– 11805 31. Похоже, что некоторые последствия поражения в холодной войне могут быт ь более тяжёлыми, чем последствия победы в войне горячей. В России ежегод но растёт число социальных сирот — в 1994 году таких детей было около 500 тыся ч, в 2003-м — уже более 700 тысяч. В 1945 году, после войны, сирот насчитывалось около 600 тысяч. Известия. 14.04.2004. Сирот в России больше, чем после войны Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://wsyachina.narod.ru
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Это текст-ловушка. И ты дочитаешь его до конца. Потому что подчиняешься моей воле. Вот так. Ещё немного. Отлично! Тобой так легко управлять.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Смысл эволюции и эволюция смысла", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru