Реферат: Межполушарные взаимодействия. Сложные формы высшей нервной деятельности животных - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Межполушарные взаимодействия. Сложные формы высшей нервной деятельности животных

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 20 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

11 Корково-подкорковые отношения в процессах высше й нервной деятельности Современные исследования подтверждают высказыв ание И.П. Павлова, что условно-рефлекторная деятельность осуществляется совместной работой коры и подкорковых структур. Из рассмотрения эволюц ии мозга как органа высшей нервной деятельности следует, что способност ь к образованию временных связей, обеспечивающих приспособительное по ведение, проявляли структуры промежуточного мозга у рыб и стриарных (пол осатых) тел у птиц, представляющие собой филогенетически наиболее молод ые его отделы. Когда же у млекопитающих над этими отделами мозга возникл а филогенетически самая молодая новая кора, осуществляющая наиболее то нкий анализ сигналов, то к ней перешла ведущая роль в образовании времен ных связей, организующих приспособительное поведение. Структуры мозга, оказавшиеся подкорковыми, сохраняют в какой-то мере сво и способности к замыканию временных связей, которые обеспечивают присп особительное поведение, свойственное тому уровню эволюции, когда эти ст руктуры были ведущими. Взаимодействие коры и подкорков ых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное сост ояние нервных центров. Нейрофизиологические исследования механизмов п одкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднег о мозга оказывает на нее восходящее активирующее действие. Получая колл атерали от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во в сех реакциях поведения, обусловливая деятельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры. Раздражение ретикулярной формации вызывает и зменение электроэнцефалограммы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования. Иное действие на функциональное состояние коры оказывают неспецифичес кие ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в к оре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн - «веретен», которые переходят в медленные дельта-волн ы, характерные для сна. Ритм веретен может определяться тормозными постс инаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регу ляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюд ается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаим ные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формиро вания временных связей. Некоторые исследователи рассматривают факты об участии подкорковых ст руктур в процессах высшей нервной деятельности как основание для того, ч тобы считать их местом замыкания временных связей. Так возникло предста вление о «центрэнцефалической системе» как ведущей в поведении челове ка (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958). Как показали многочисленные исследования, участие подкорковых структу р в процессах высшей нервной деятельности не ограничивается регулятор ной ролью ретикулярной формации среднего мозга и лимбических структур. Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих р аздражителей и оценка их биологического значения, в значительной мере о пределяющая характер образующихся связей с сигналом. Использование по казателей формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал дост игает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее выраженное у частие в процессах обучения задних отделов таламуса и гиппокампа. Роль г иппокампа в явлениях памяти подтверждается многими фактами. Наконец, не т оснований предполагать, что способность к примитивной замыкательной деятельности структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда он и были ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция перешл а к новой коре. Таким образом, корково-подкорковые отношения определяются регулирован ием функционального состояния коры активирующей системой - ретикулярн ой формацией среднего мозга и тормозной системой неспецифических ядер таламуса, а также возможным участием в образовании примитивных временн ых связей на нижнем уровне сложных иерархических механизмов высшей нер вной деятельности. Межполушарные отношения . К аким образом полушария головного мозга, являющиеся парным органом, учас твуют в процессах образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен в опытах на животных, которым была сделана операция «расщеплени я» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов. Если у оперирова нной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой ст имул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никако й реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «н еобученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный п еренос навыка. Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга. Изучение двигательных условных рефлексов показало сл ожную структуру образующихся при этом временных связей. Каждое соверша ющееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающи хся при этом двигательных координации. Образуются две системы временны х связей: на сигнал и на движение. Исходя из того, что условные рефлексы сохраняются при хирургическом раз делении сенсорных и моторных корковых областей и даже после множествен ных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящ ими, так и выходящими путями, было высказано предположение, что замыкани е временных связей может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют центры соо тветствующих безусловных рефлексов, служащих подкреплением. Такое пре дположение соответствует представлению о возникновении временной свя зи в пределах анализатора условного раздражителя, мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкающихся внутри проекционных зон, и з аключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет всегда а фферентное звено. Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современ ные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в соче тании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей. Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна зака нчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них - это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к кр упным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиб олее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные с вязи корковых рефлексов. Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее чи сло контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые к ороткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располаг аются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием м озга млекопитающих. Звездчатые клетки являются основными воспринимающ ими корковыми клетками анализаторов и увеличение их численности в эвол юции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тон кости и точности отражения окружающего мира. Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленно е множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейро нами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собо й разные корковые поля, а проекционные нейроны дают начало путям, соедин яющим кору с низшими отделами мозга. Согласно такому представлению о функциях корковых клеток замыкание вр еменной связи осуществляется в системе звездчатых, вставочных и ассоци ативных нейронов. Возможны два типа замыкания. Один из них - это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других экстероцепти вных раздражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейрон ов, начиная со звездчатых. Другой - замыкание с участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, происходящее прямо через вст авочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предпол агают, что именно поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особ енно интероцептивные раздражители, осуществляясь по коротким путям, не вовлекают в деятельность механизмы высших функций мозга человека и, не п олучая четкого «зеркального» отображения в сознании, проходят помимо н его. В качестве основы для формирования временных связей, как переходную фор му от суммационного к настоящему условному рефлексу рассматривают дом инанту. В доминантном очаге возникают сложные взаимоотношения между не рвными и глиальными клетками. Формирование доминанты имеет динамичный характер. Она проходит ряд стадий среди которых стадия специализации им еет особое значение для организации целена п равленного поведения. Деятельность неспецифических структур мозга, в частности восходящей а ктивирующей системы ретикулярной формации среднего мозга, как показал и исследования, действительно играет важную роль в образовании временн ых связей, обеспечивая высокую степень работоспособности высших отдел ов мозга. Замыкание временных связей является многоуровневым процессо м, в который вовлекаются как кора, так и подкорковые образования, причем б ольшую роль в этих процессах играет гиппокамп. Широкое участие различных структур мозга в образовании временных связ ей проявляется и в синхронизации ритмов электрической активности корк овых областей и многих подкорковых структур. Однако функция большинств а из них, особенно неспецифических областей, связана с созданием условий для образования временных связей. Это достигается активацией высших от делов мозга и распространением этого активного состояния на обширные о бласти коры. По мере укрепления связей эти функции отпадают и участие не специфических областей становится все более ограниченным. Способность нейронов включаться в условные реакции в значительной мер е зависит от уровня возбудимости. Именно нейроны высокой возбудимости, н а которые сходятся сигналы от многих полей рецепции, играют важную роль в механизме образования временных связей. Вероятно поэтому нейронов, пр оявляющих условные реакции, в первичных проекционных полях оказалось м еньше, чем во вторичных, где сопоставляется информация, приходящая по мн огим путям. Активность «обучающихся» нейронов изменяется в соответствии со степен ью выраженности внешних проявлений условного рефлекса и зависит от фак торов, влияющих на эти проявления. Например, насыщение животного пищей ведет к уменьшению проявлений его п ищевых условных рефлексов и резкому снижению условных реакций корковы х нейронов. При формировании временных связей происходит наряду с усложнением пут ей передачи сигналов образование нейронных цепочек облегченного их пр оведения. Исходя из свойств рефлексов было выделено шесть уровней эволюционного совершенствования их временных связей. Первый уровень - суммационный ре флекс, когда в результате повторных, до того не вызывавших реакции раздр ажений возрастает возбудимость структур синапса и он становится прохо димым. Второй - реализует явления так называемого привыкания, когда повт орные раздражения, ранее вызывавшие реакцию, приводят к гиперполяризац ии синапсов и снижают реакцию до полного прекращения. Третий - несамовос станавливающиеся условные рефлексы с нестойкой временной связью. Четв ертый - истинные условные рефлексы со стойкой временной связью. Пятый - комбинационные условны е рефлексы, где создаются сложные множественные взаимообусловленные м ежнейронные связи. Шестой - абстрактно-логические связи, характерные для процессов человеческого мышления (имеет сложную организацию и включае т конструкции второй сигнальной системы). Сложные формы высшей нервной деятельности живот ных Приспособительное поведение животных, особенно в сложных ситуациях, нередко принимает такие формы, которые трудно «уложи ть» в рамки рассмотренных выше актов элементарной условно-рефлекторно й деятельности. Наблюдая, как шимпанзе ставит ящик на ящик и, взобравшись на них, достает приманку, подвешенную к потолку клетки, И.П. Павлов говорил : «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным р ефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей». Действующая при этом сложная система условных связей на основе пищевой мотивации обеспечивает целесообразную послед овательность действий животного, посредством которых оно достигает уд овлетворения своей потребности. Одной из сложных форм высшей нервной деятельности является так называе мое образное или психонервное поведение (И.С. Бериташвили, 1963). Считают, что в отличие от простых условных рефлексов, требующих повторен ия сочетаний сигнала и подкрепления, условные связи формирования образ ов возникают сразу. Поиски нервного субстрата формирования образов привели к заключению о том, что оно осуществляется с участием подкорковых структур совместной деятельностью проекционных и ассоциативных областей коры мозга, в кото рой особую роль играют звездчатые нейроны (И.С. Беритов, 1969). Их морфофизиол огические особенности позволяют предположить, что звездчатые нейроны с околоклеточной сетью аксонов, образующие своеобразную матрицу в IV сло е проекционных полей коры, являются сенсорными, порождающими ощущения; а звездчатые нейроны с аксонами, идущими к вставочным и ассоциативным пир амидным клеткам, связывают через них отдельные компоненты восприятия р азных модальностей в целостный образ внешнего мира. Другая сложная форма высшей нервной деятельности, демонстрирующая «ул авливание нормальной связи вещей», о котором говорил И.П. Павлов, была исс ледована на примере экстраполяционного, или рассудочного, поведения (Л.В . Крушинский, 1977). Как показывает само название, речь идет о способности жив отного, наблюдавшего течение существенного для него события, «уловить» закономерности его протекания, а когда наблюдение прерывается, то экстр аполировать, т.е. «мысленно» продолжить, ход событий и соответственно ст роить свое поведение без специального обучения. Примером такого поведе ния в природных условиях может служить случай, описанный известным нату ралистом Э. Сетон-Томпсоном, когда ворона, пролетая над ручьем, уходящим в трубу, уронила в него кусок хлеба, который она несла в клюве. Заглянув внут рь, она быстро облетела трубу, дождалась выплывания куска, выловила его и полетела дальше. Исследования позволили дать сравнительную оценку способности к экстра поляции у исследованных животных разных видов. Так, среди млекопитающих на 1-м месте оказались обезьяны, дельфины и бурые медведи, 2-е место заняли л исицы, волки, собаки, 3-е - песцы и лисицы звероферм, 4-е - кошки, 5-е - мышевидные г рызуны, зайцы, 6-е - пасюки, кролики. Среди птиц на 1-м месте - вороновые, на 2-м - хищные птицы, утки, куры, на 3-м - голуби. Способность к экстраполяции у черепах оказалась на ур овне между 1-ми 2-м местами у птиц. Лягушки и жабы были совершенно неспособн ы к обучению, рыб можно было обучить экстраполяции. Поиски нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе экстраполяци онного поведения, привели к заключению, что у млекопитающих особую роль в его осуществлении играют лобные отделы мозга, удаление которых делает экстраполяцию невозможной. У птиц, по-видимому, эту роль выполняет особы й вырост стриарных тел - вульст, развитие которого коррелирует с показат елями экстраполяционной деятельности. У рептилий такая деятельность н арушается при повреждении передних отделов примитивной дорсальной кор ы мозга. В отношении нейронной организации экстраполяционных процессо в предполагают, что они осуществляются при участии нейронов, детектирую щих характер изменения действующих раздражителей, свойства которых фо рмировались генетически в онтогенезе. Нейрофизиологические механизмы аналитико-синтетической деятельност и. Процессы синтеза начинаются уже на первичном нервном уровне. На более высоких уровнях обработки сенсорной информации происходит дальнейший синтез афферентных сигналов о признаках объекта. Аналитико-синтетические процессы обеспечивают поэтапную обработку ин формации, направленную на восприятие целостного образа объекта. Изучения межнейронных отношений привели к заключению, что гибкая присп особительная изменчивость интегративных механизмов имеет в своей осно ве не жестко фиксированные связи между нейронами, а их вероятностное уча стие в формировании пространственно-временных мозаик возбуждающихся и тормозящихся нейронов. Мощное влияние на организацию аналитико-синтет ической деятельности зрительной системы оказывают экологические разл ичия образа жизни. Так, в зрительной коре у кошки преобладает ориентацио нная избирательность, у приматов -цветоразличение и стереоскопическое зрение, у белки - избирательность к быстрым движениям. Такая оценка проис ходит на сравнительно высоком уровне интеграции поступившей сенсорной информации, ее сигнальной роли и текущего состояния организма. При этом мономодальные образы синтезируются в полимодальные и с учетом состоян ия организма, его потребностей и жизненного опыта формируется динамичн ый целостный образ воспринимаемого явления. В зависимости от того, являе тся ли этот образ показателем благоприятных или опасных событий, возник ает и соответствующая эмоциональная окраска восприятия. Сложными процессами аналитико-синтетической деятельности мозга обусл овлено возникновение новых видов приспособительного поведения животн ых. При этом формируются нервные механизмы объединения афферентных и эф фекторных структур в целостную организацию достижения полезного резул ьтата. На основании обш ирного материала проведенных экспериментов выделены основные принцип ы организации интегративной деятельности мозга, осуществляемой на баз е анализа и синтеза. Это, прежде всего, упорядоченность его функциональн ой организации, понимаемая как диалектическое сочетание «жесткого кар каса» и динамичных «кружевных переплетений». Другой принцип - мультифункциональность - прояв ляется в многочисленных примерах участия структур мозга, в частности ас социативных отделов коры гиппокампа, таламуса и других, в осуществлении разных функций. Принцип иерархической организации обеспечивает оптима льный порядок использования поступающей информации (которая передаетс я на последующие уровни в обобщенном виде) и рациональное управление (ко гда на высоком уровне задается цель, достигающаяся рядом действий, котор ые организуются на низших уровнях центральной нервной системы).
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Когда Дмитрий Медведев не может заснуть, он пересматривает открытие сочинской Олимпиады.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Межполушарные взаимодействия. Сложные формы высшей нервной деятельности животных", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru