Реферат: Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 99 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

23 Уральский государственный униве рситет им . А.М . Горького Кафедра ботаники РЕФЕРАТ Изучение миксомицетов среднего Урала , выр ащенных методом влажных камер Исполнитель Руковод ители Студент гр.Б -101 проф . Мухин В.А. Плотников Б.С . Ушакова Н.В. Фефелов К.А. Екатеринбург 2001 СОДЕРЖАНИЕ I. БИБЛИОГРАФИЧЕСКА Я СПРАВКА 1. Отдел сли зевики 1.1. Класс протостелиевые 1.2. Класс плазмодиофоровые 1.3. Класс клеточные слизевики или акразие вые 2. Класс собственно слизевики 2.1. Жизненный цикл 2.2. Кл ассификация 2.3. Сбор в природе 2.4. Выращивание культур . Метод влажных ка мер 2.5. Экология Myxomycetes 2.6. Географическое распределение 2.7. Структурные характеристики Myxomycetes 3. Ученые , работавшие в области миксомико логии II . РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Постановка эксперимента Описание образцов Методика эксперимента Результаты Определение видов Характерные особенности обнаруженных видов Выводы ПРИЛОЖЕНИЕ 1 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Библиографическая справка Отдел слизев ики Myxomycota. Отдел объединяет низших эукариот ических организмов , до вольно разнообразных по строению и образу жизни . Среди них есть как свободноживущие в почве , на навозе , на разлагающихся раститель ных остатках и тому подобных субстратах , так и парази ты водорослей , водных грибов и высших водн ых и наземных растений. [1] Некоторые из них имеют микр оскопически малые размеры и пред ставлены одн оядерной или многоядерной амебоидной клеткой , у дру гих вегетативное тело в виде крупно го многоядерного цитоплазмен ного образования , так называемого плазмодия , достигающего в от дельных случаях даже нескольких десятков сантиметров . В вегетативной стадии большинство слизеви ков , представленных амебоидными клетками , размножа ется делением этих клеток . Отдел включает след ующие классы , р азличающиеся по степени организации и особенн остям циклов развития своих представителей : ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ (Protosteliomycetes), cо бственно слизевики (Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акрази евые , или клеточные слизевики ( Acrasiomycetes). 1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ - Protosteliomycetes Большинство представителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия , хотя и представляет собой широко рас пространенные организмы . Они могут быть выделены из отмершей древ есины , коры деревьев , из почвы , особенно богатой гумусом , из н а воза , из покровов отмерших , но не отделив шихся плодов (коробочек , стручков , ягод и т . п .). В настоящее время известно около деся тка родов и немногим более 65 видов этого класса . Большинство пр едставителей относите льно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размера ми вегетативных тел— амебоидов. Из амеб (или частей плазмодия у не которых протостелиевых ) об разуются плодовые тела — спорокарпы непосредственно на субстрате , а у других — на рожкообразных выростах . Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной , двумя или большим числом спор . Зрелая головка отделяется от ножки , и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя— восемью одноядерн ыми подвижными клетками — зооспорами , превра щающими ся в амебопды , или непосредственно аме боидами , с которых начина ется новый цикл . У видов , имеющих плазмодий , последний развивае т ся из разрастающихся амебоидных клеток. По-видимому , протостелиевые в свое м происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существован ие жгутиковой стадии у некоторых представител ей . У бес цветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и он о , безусловно , облегчало в ыход на сушу древним жгу тиковым . Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспо собления к наземной жизни . Наиболее вероятно , что миксоми цеты , как и Flagellata произошли от общих жгутиковых проформ. 1.2. КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES. Представители класса — внутрик леточные паразиты . В отличие от свободноживущ их слизевиков они не образуют никаких спе циальных спороношений , а спо ры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина. Наиболее известный представитель — возбу дитель килы капусты и других крестоцвет ных— плазмодиофора капустная Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни расте ния имеют ненормальный , уродливый вид , который придают им объеми стые опухоли . Заболевание очень вредоносно , так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться , а при заражении взрослых растений они недоразвиваются . На срезах кор ней больных растений в клетках коровой п аренхимы видны или неболь шие плазменные комо чки — миксамебы , или плазмодии , часто зап ол няющие весь объем кл е тки . На поздних стадиях развития болезни плаз модий распадается на массу мелких круглых спор . Зараженные клет ки паренхимы корня по размеру больше здор овых и расположены группами . Причина этого в том , что паразит , находясь в клетке , вызывает увеличение разм еров клеток (ги пертрофию ) и усилен ное их деление (гиперплазию ), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках . За счет таких реакций кл еток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней . Более тонкий механизм о бразования опухоли заключа е тся в нарушении синтеза фенольных и индольных соеди нений в растении под влиянием паразита. При сгнивании корней споры попадают в почву . Их распространению в почве способс твуют животные (дождевые черви , насекомые ), токи воды (дождь , полив ), деятельность чел ов ека , например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы , и т . п . В почве споры могут годами сохраняться , не т еряя способности к прорастанию . При подходящи х условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений ра стен и й-хозяев споры прорастают . Образующиеся из них зооспоры , или микс амебы , заражают новые растения главным образо м через корневые волоски . В клетке корнево го волоска происходит слияние миксамеб (плазм огамия ), ведущее к фор мированию первичного пла змодия с га плоидными ядрами , число кот орых несколько увеличивается за счет митотиче ских делений . Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них— зоо споры (или гаметы ), выходящие из корневого волоска в почву . Они попарно сливаются (без слияния ядер ). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало нов ым , более крупным вторичным плазмодиям . В них многочисленные ядра , образующиеся в резул ьтате митотических делений , попарно сливаются , затем следу ет редукционное деление дипло и дных ядер и плазмодий распадается на споры . Таким образом , часть цикла развити я паразита осуществляется в корневых волосках , часть— в почве , а еще одна часть— в к летках корня . Необходимо отметить , что зооспор ы плазмодиофоры , как и зооспоры истинных с лизевик о в , имеют два гладких жгути ка неравной длины . Впервые капустную килу тщательно изучил М . С . Воронин (1878). Он устано вил причину заболевания , описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним , а также указал н а его способность за р ажать другие растения из семейства кресто цветных. Другой представитель этого класса , имеющи й важное практическое значение,— возбудитель поро шистой парши картофеля - спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в перифери ческих клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор . Пора женный клубень покрыт язвочками с коричневым поро шистым содер жимым , состоящим из скоплений эти х комочков . Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачко в , темнеющих и затем распадающихся . Кроме картофеля поражаются томаты и другие вид ы пасленовых . Филогенетические связи представителей этого класса еще недоста точно ясны . Некоторые ученые сближают их с простейшими животны ми ; другие , основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивным и грибами— внутриклеточными паразитами , относят и х к грибам ; третьи , исходя из особенностей жгутиковых стадий , сбли жают их со слизев иками , считая этот класс уклонившейся ветвью раз вития слизевиков , изменения в которой , в частности утрата соответ ствующих с пороношений , произошли в результате паразитическо го образа жизни . При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рас сматривать как конвергенцию под влиянием сход ных условий существования. 1. 3. К ЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ , ИЛИ AKPA3ИЕВЫЕ— ACRASIOMYCETES ( Dictyostelids) Представители класса , небольшого по числу видов (несколько более двух десят ков ), обитают на гниющих растительных остатках , преимущественно на наво зе , в почве . Вегет ативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами , питающимися фаготрофно и размножающими ся делением . По исчерпании запа сов пищи амебы сползаются (стадия агрегации ), но полностью не сливаются (хотя в центр е скопления воз можны плазменные связи между ним и ), образуя псевдоплазмодий . У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миг рации ), постепенно формируя спорон ошение в виде головки из спор , сидящей на ножке (стадия кульминации ). Из спор сн ова выходят амебы. Наиболее известный представите ль— диктиостелиум (Dictyostе lium discoideum ). Его нежная прозрачная шарови дная головка из спор , одетых целлюлозной о болочкой , диаметром 0,2 — 0,3 мм сидит на прямо й беловатой или желтоватой ножке длиной 3 — 8 мм . Он хо рошо развивается в культуре (на агаризован ном сенном отваре с к и шечной палочкой в качестве источника пищи ) и проходит весь цикл развития за 3 — 4 дня . Это обстоятельство сделало его одним из излюб ленных объектов экспериментальных и сследований (выяснение меха низмов различных стади й онтогенеза , ди ф ференциации , таксисов , возникновения гетерокариоза при агрегации м иксамеб и др .). Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свобод ноживущими почвенными амебами. КЛАСС СОБСТВЕННО СЛИЗЕВИКИ – MYX O MYCETES ПОДКЛАСС MYXOGAST EROMYCETIDAE Название myxomycetes получили от Греческ их слов myxa (слизь ) и myketes (грибы ), и сначала и спользовалось в 1833, чтобы описать группу . Однако , некоторые биологи чувствовали , что слизевики более животно-подобны , называя их Mycetezoa, от Гр ече ского mykes (гриба ) и zoon (животное ). [2] Myxomycetes, обычно называемые слизевиками , являются одними из наиболее экстраординарны х организмов , т.к . они проявляют свойства и , грибов и животных . ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Жизненный цикл начинается со споры (A), обр азованной в спорофоре . При соответствующей влажности и температурных ус ловиях , спора прорастет и произведет 1-4 пр отопласта . (B) Протопласты (C), выходящие через трещины или поры в стенках споры , могут быть флагеллятными к летками или бесформенными миксамебами . Если влажность достаточная форм ируются флагеллятные клетки . В сухой окружающ ей среде - миксамебы . Обычно флагеллятные клетк и появляются прямо из споры и могут п ревращаться в миксамебы . В случае неблагоприя тных услови й роста , они могут ст ать микрокистами (D), чтобы выжить в течение более длинных периодов времени . Слияние 2 совме стимых клеток (E), или флагеллятных или миксамеб (плазмагамия и кариогамия ), за канчивается образованием диплоидной зиготы (F и G). После периода питания и роста , зигот а развивается в одноклеточную , многоядерную с труктуру (H), плазмодий . При неблагоприятных условиях может образоваться другая стойкая структура , склероций (I). При благоприятных условиях склер оций может преобразовываться в плазмодий ( J). Зрелый плазмодий (K) производит один или большее количество споросодержащих струк тур , называемых плодовыми телами (L). Все структуры , кроме миксамеб и флаг еллятных клеток , диплоидны . Редукционное деление происходит при их образовании . Некоторый миксо мицеты разви ваются без полового размножения , их жизненный цикл является полностью диплоидным . Некотора я виды могут использовать оба типа жизнен ных циклов или переходить от одного типа к другому . Классификация Отдел Myxomycota Класс Myxomycetes Подкласс Myxogasteromycetidae[3](рис . См . Приложение I) ПОР ЯДОК СЕМЕЙСТВО РОДЫ Echinsteliales Echinosteliaceae Echinostelium Clastodermataceae Barbeyella Clastoderma Liceales Liceaceae Licea Reticulariaceae Dictydiaethalium Lycogala Reticularia Tubifera Cribrariaceae Cribraria Lindbladia Trichiales Dianemaceae Calomyxa Dianema Listerella Minakatella Trichiaceae Arcyria Arcyodes Calonema Cornuvia Hemitrichia Metatrichia Oligonema Perichaena Prototrichia Trichia Stemonitales Stemonitaceae Amurochaete Brefeldia Colloderma Comatricha Diachea Diacheopsis Elaeomyxa Enerthenema Lamproderma Leptoderma Macbrideola Paradiacheopsis Stemonitis Physarales Physaraceae Badhamia Badhamiopsis Cienkowskia Craterium Erionema Fuligo Leocarpus Physarum Protophysarum Didymiaceae Diderma Didymium Lepidoderma Mucilago 2.3. Сбор в природе В основном слизевики встречаются в пр ироде в стадии хрупкого плодового тела . Чт обы собирать плодоносящие тела необходимо уда лить часть подложки , на которой находится спорофор карманны м ножом . Чтобы не пов редить экземпляр надо использовать пластиковые или картонные контейнеры . Спичечные коробки идеальны для этой цели . Маленькие раститель ные частицы (листья , ветви папоротника , или мхи ) могут быть помещены в контейнер на подушечке для со х ранения в п роцессе транспортировки . Если сбор - плазмодии , в контейнер необходимо поместить увлажненное бумажное полотенце , или фильтровальную бумагу , чтобы развитие слизевика продолжалось . Каждый контейнер должен быть помечен , чтобы было известно , где и к огда был пров еден сбор. [2] В лаборатории позвольте зрелым экземпляра м высохнуть , удаляя влагу , конденсирующуюся на крышке контейнера . После высыхания , экземпляр можно вклеить в помеченную коробку для постоянного хранения . Ярлык должен содержать информаци ю о видовой принадлежности , по дложке на который произошло плодоношение , мес тоположение , дату и имя собравшего . Можно указать порядковый номер и имя определившего. Чтобы предотвратить повреждение насекомыми , коллекции могут быть помещены в домашний морозиль ник на нескольких дней . 2.4. Выращивание культур . Метод влажных камер. Плодовые тела миксомицетов могут быть собраны в течение лета и начала осен и в умеренных районах мира . Однако , наблюд ение и сбор коллекций миксомицетов не огр аничены этими сезонами и могут иметь место и в другие сезоны , при использова нии простой техники выращивания культуры . Это т метод культуры был развит в 1933, для на блюдения за ростом водоросли Protococcus на коре д ерева . Эта техника начиная с того времени стала использовться и в изучении миксомицетов. 2.4.1.Сбор коры Чтобы приготовить влажные каме ры , нужно сначала собрать маленькие (1-2 см ) к усочки наружной коры с живого дерева с использованием ножа или отвертки . (Другие ма териалы типа листьев , прутов и экскрементов травоядных ж ивотных могут также исполь зоваться и будут обсуждены позже .) При уда лении коры , надо постараться не повредить дерево . Деревья типа дуба (Quercus), ясенья (Fraxinus), вяза (Ulmus), клена (Acer) и гикори (Carya) с грубой корой пр оизводительнее чем деревья с гладкой корой . Главным образом , кора хвои не о чень производительная ; исключение - можжевельник (Juniperus), хотя кора сосны используется очень часто . После сбора кусочки коры должны быть помещены в помеченные мешки . Вообще , пластик овые мешки хороши для кр а ткосрочн ого хранения . Для хранения более длительное время , чем несколько дней , должны использова ться бумажные мешки. 2.4.2.Подготовка Влажных камер Любой контейнер , который может быть закрыт крышкой , можно использовать , как влажную камеру . Одноразовая плас тмасс овая чашка Петри – подходящй контейнер . Она может быть выброшена после использования . Спорофоры миксомицетов могут развиваться на крышке или стенке влажной камеры . Когда используется пластмассовая чашка Петри , част ь пластмассы с плодоносящим телом м о жно просто вырезать из посуды . Тем не менее неплохи и стеклянные чашки Пе три. Кусок фильтровальной бумаги или бумажного полотенца необходимо обрезать по размеру камеры и поместить в основание . Далее н еобходимо поместить образцы (кора , листья , или пруты ) п оверх фильтровальной бумаги т ак , чтобы они закрыли основание , но не накладывались друг на друга . Кора должна б ыть помещена внешней поверхностью вверх . Необ ходимо добавить достаточное количество дистиллир ованной воды чтобы образец был закрыт . Зат ем , закрой т е контейнер , и отложите его на сутки , чтобы вода впиталась. Контейнер должен быть помечен типом о бразца и датой . Восковой карандаш или марк ер идеальны для этой цели . На следующий день , вода должна быть слита и культуры должны остаться в рассеяном свете пр и комнатной температуре. 2.4.3.Просмотр Культур Культуры должны быть проверены после нескольких дней и затем просматрив аться регулярно каждые несколько дней по крайней мере две или три недели . Культуры могут сохраняться в течение нескольких м есяцев , так ка к некоторый миксомицеты не развиваются в течение нескольких недель или даже дольше . Однако , некоторые миксомице ты с очень маленькими спорофорами , включая вид Echinostelium, иногда появляются в пределах от 24 до 48 часов. Добавлять воду к культурам не надо. Это может привести к неправильному развитию спорофоров , а также к развитию п лесени (различнах грибов ), которые способны под авить развитие миксомицетов , даже уничтожить их. Культуры должны быть исследованы тщательн о , чтобы обнаружить все плодоносящие тела. Несколько виды могут развиваться в единственной культуре . Культуры можно проверять , используя лупу с увеличениеи Х 16-54 или , ес ли доступно , бинокулярная лупа . При проверке культур можно не снимать крышку с конт ейнера , но часто это необходимо сделать , т ак как она создает блики. Если в чашки все-таки была добавлена вода , то найденные спорофоры необходимо у далять из культуры и фиксировать , иначе сп орофор может быть уничтожен грибами . В сух их камерах такой опасности нет. 2.5. Экология Myxomycetes Хотя развитие , генетика , географическое распределение , физиология и ультра структура миксомицетов - обычные предметы исследов ания , относительно немного известно об их экологии . Большинство исследований экологии слизе виков было основано на наблюдениях репродукти в ной стадии в жизненном цикле . Эта стадия обычно наблюдается в природе . Микроскопические амебофлагеллятные клетки (однокле точная пищевая стадия ) легко наблюдаются в лаборатории , но практически невозможно наблюдат ь их в полевых условиях . Плазмодий (многоя де р ная пищевая стадия ), хотя макро скопический - обычно не готов к споруляции . Миксомицеты - типичные обитатели наземных экосистем . Для развития и образования спорофо ров они используют разнообразные субстраты : п одстилка , разлага ющаяся древесина , кора деревье в , помет растительноядных животных , а также любую другую органику растительного про исхождения . Считается , что большинство видов н е приуро чено к определенному типу субстрата . Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоны достаточно узко спец и а л изированы , как например р. Cribraria специализированный к древесине хвойных , а также р. Didymium, большинство пре д ставителей которого предпочитают развиваться на подстилке . Однако до сих пор нет данн ых о приуроченности отдельного вида миксомице та к опреде ленной породе дерева или роду в целом . Дроздович (Drozdowicz, 1977), изучал субстратное ра спределение мик сомицетов на различных древесных породах и отметил , что различия касаются только того к какому классу относится дерево — голосеменным или покрытосемен ным. [4] Как отмечалось многими авторами (Новожило в , 1993; Мир растений , 1991; Stephenson, 1994), наибольшее количество видов ассоц иировано с древесиной . На сегодняшний день из вестно около тысячи видов миксомицетов (Ainthwors, Bisby, 1995), из них около 7 0% видов в той или иной сте пени при урочено к древесине . Однако , эта ц ифра приведена только для бореальных лесов . В растительных сообществах , где отсутствует или плохо развита подстилка , а также др угие типы субстратов эта цифра может дохо дить до 90 и боле е процентов. 2.5.1. Трофич еские Стадии Обе питающиеся стадии миксомиц етов обычно существуют в микросредах обитания , где популяции бактерий высоки . Бактерии , вероятно , главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток . Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс дл я лабораторных исследований . Амебофлагеллятные кл етки , как известно , питаются различными спорам и грибов (Гильберт 1928). Разумно предположить , что , так как эти клетки можно вырастить н а хи м ически определенных питательных средах в лаборатории , прямое поглощение р астворенных органических питательных веществ про исходит и в природе. Плазмодии , как известно , питаются разнообр азными бактериями (Cohen 1941), но не все бактерии подходят для развития плазмодия , и некот орые могут даже прекращать рост . Остатки б актериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут быть вытеснены в стебелек при сп оруляции (Blackwell 1974). Используя электронную микроскопию б ыли обнаружены бактериальные споры и другие час т ицы в стебельках семи ви дов миксомицетов. [2] В природе плазмодии поглощают различные типы пищи , включая водорослевые клетки , дрожжи и споры , вегетативные гифы и (в некоторых случаях ) плодоносящие тела грибов (Lister 1888, Говард и Curie 1932). Плазмодии та кже питаются плазмодиями других видов (McManus 1962). Кроме того , плазмодий способен абсорбировать питат ельные вещества непосредственно из окружающей среды , и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и мик робного материала. Плазмодии хорошо приспособлены , чтобы исп ользовать условия среды , мигрируя через отвер стия диаметром всего в несколько микронов , плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесине . Некоторые плазмодии требуют большего количества вл аги , чем другие . Тип афаноплазмодия проводит большую часть своего существования в преде лах подложки , в отличие от фанероплазмодия , который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки . Фанероплазмодий имеет хорош о развитую слизистую оболочку , кот о рая служит , чтобы защитить его от потери воды ; афаноплазмодий не имеет такой оболочки (Alexopoulos 1960). 2.5.2. Связ и с субстратом Хотя плазмодий может мигрирова ть далеко от его исходного субстрата , набл юдения , и сбор указывают , что некоторые ви ды миксоми цетов имеет тенденцию закреплят ся за определенными типами подложек (Pratt 1934, Gray и Alexopolous 1968, и Stephenson 1988). Некоторые виды почти всегда обитают на коре или древесине , а другие на опаде и разлагающихся растениях . Причины для сп ецифики выбор а субстрата неизвестны (Eliasson 1981, Blackwell 1984), однако , они могут , вероятно , быть прип исаны физическому и биотическому факторам (Stephenson 1988). 2.5.3. Сезон п лодоношения Сезон образования спорофоров д ля большинства видов миксомицетов в умеренных областях (регионах ) начинается в начале лета и продолжается всю осень . В то время как некоторые виды образуют споры в течение полного периода , другие плодонося т сезонно . На востоке Северной Америке , Lycogala epidendrum может быть найдена с раннего лета д о поздней осени . Ceratiomyxa fruticulosais – плодоносит летом и не встречае тся осенью . Metatrichia vesparium – изредко встречается и осен ью (Stephenson с 1988). В умеренных областях , myxomycetes не разв иваются в течение зимних месяцев , хотя нек оторые виды мог ут появляться в течени е периодов оттепелей . В тропических районах , myxomycetes остаются активными круглый год , но их плодоношение не особенно обильно кроме нек оторых периодов (Lazo 1966). Главные факторы , воздействующие н а сезонное распределение - влажност ь и температура (Alexopoulos 1968). Некоторые разновидности имеют т емпературные предпочтение . Blackwell и Gilbertson (1984) сообщили , что культуры влажной камеры Physarum straminipes из Пустыни Sonoran юго-запада Соединенных Штатов плодоносили более быст р о при 20o C, чем при 30o C. В течение более раннего полевого изучения , выпо лненного в той же самой области , P. straminipes никог да не были собраны летом ; они появлялись в течение зимних месяцев . Температура , ка жется , наиболее важный фактор , основанный н а данных , представленных коллекциями , сделанными равномерно в течение годичного периода в двух местах изучения в Брази лии (Maimoni-Rodella и Gottsberger 1980). Они нашли , что даже в п рисутствии адекватной влажности , myxomycetes были редки , когда темпера т уры были ниже 14o C. Хотя температура и влажность - важные факторы в определении сезонного распределения для myxomycetes с ограниченными плодоносящи ми периодами , наше знание этого аспекта эк ологии все еще не полно. Как показывают проведенные в неко торых районах Среднего и Северного Урала , из тех видов , что предпочитают образовывать плодовые тела на древесине 65% используют также другие субстраты , и лишь 35% могут быть обнаружены только на древесине , причем 84% всех ксилофильных вид ов обитают как на древе с ине х войных , так и листвен ных пород , 11% в большей степени приурочены к хвойным , 5% — к л иственным. [4] 2.5.4. Миксомицеты и насекомые Myxomycetes обеспечивают пищу , убежище , и место размножения для различных разновид ностей насекомых . Самые обычные партне ры myxomycetes в умеренных лесах - жуки . Члены семейст ва Leiodidae неоднократно собирались с плодоносящими тела и плазмодиями . Жуки играют роль в рассеивании спор . Большинство жуков найдено со зрелыми плодоносящими телами , плазмодии - также важный источ н ик продовольств ия (Blackwell 1984, Wheeler 1987). Различные виды летающих насекомых - обычные партнеры myxomycetes (Buxton 1954). Разновидности мух , связа нных с myxomycetes, принадлежат семействам Mycetophilidae, Scaridae и Drosophilidae. Муха Epicypta t estata, наиболее часто находитс я в сотрудничестве с такой разновидностью как и Lycogala epidendrum. Sellier и Chassain (1976) сообщили , что взрослая муха иногда откладывает яйца около плазм одия Enteridium lycoperdon и Tubifera ferruginosa. Когда появляют с я личинки , они кормятся на плазмодии до о кукливания , которое происходит одновременно со спорообразованием у миксомицетов . Когда взросла я муха появляется , споры прочно удерживаются на ее теле и разносятся ею. [2] 2.5.5. Миксомицеты и г рибы Плодоносящие тела миксоми цетов могут служить как органическая подложка для различных разновидностей грибов . Эти грибы - прежде всего hyphomycetes, хотя некоторые - аскоми цеты . Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные ст адии аскомицетов . (Stephenson и Studlar 1985). 2. 5 .6.Значение для человека Так как их существование неизвестно большинству людей , myxomycetes имеет небольшо е воздействие на человека . Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйств енным культурам . Некоторые миксомицеты упот ребляются в пищу. 2.6. Географ ическое Распределение Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса , где имеется разнообразные материала подложки типа коры , пней и опавшего лис та . Однако , myxomycetes могут находится , где есть ра стительные останки . Существую т водные вид ы миксомицетов . Didymium difforme способен к прохождению по лного жизненного цикла под водой . Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков. Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и S temonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов . 2.6.1. Myxomycetes, с вязанный с определенными Средами обитания 2.6.1.1 Миксом ицеты , обитающие на коре деревьев Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагаю щейся древесины . Их обилие и видовое разнообразие на этом суб страте довольно высоко . Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания — бактерии , высокомолеку лярные продукты разложения древесины , споры и гифы гри бов , водоросли и др . С другой стор оны разлагающаяся древе сина способна достаточно долго удерживать влагу , необходи мую для жизнедеятельности трофических стадий — миксамеб и плазмодия, т емпературные колебания внутри дре весины от носительно небольшие в течении суто к , что также немаловажно . Древ есина со держит все биогенные элементы , накопленные в течении жизни деревом , необходимые для но рмального суще ствования организма . В процессе разложения древесины гри бами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для по требления . Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов , особенно проявляющийся , как нам кажется на третьей стадии разложе ния . Еще одной возможной причиной высокого обилия миксо мицетов на древесине в целом может являться отсутствие кон кур е нции со стороны других организмов . Большое количеств о видов , которое можно обнаружить на одном субстрате свиде тельству ет также и о низкой конкуренции среди самих миксо мицетов или использовании разными видами разных трофичес ких ресурсов , предлага емых раз лагающейся древесиной. [4] 2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке. Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке . Хотя Arcyria cinerea найден на вс ех типах листьев , Stemonitis herbatica, кажется , пре дпочитает листву широколиственных деревьев , в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опа д. [2] 2.6.1.3. Экскре менты как микросреда обитания Хотя количество данных огранич ено , более чем 80 видов копрофильных myxomycetes бы ли зарегистрированы , с несколькими видами , вст речающимися исключительно на экскрементах . Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна . Из-за высокой влажности , обилия пищи богатства и больших попул я ций микроорганизмов , экскременты соз дают подходящую среду обитания для myxomycetes. Относительно необычные в умеренных лесах , копрофильные миксомицеты , кажется , чаще встре чаются в прериях . 2.6.1.4. Почва как Микросреда обитания Thom и Raper (1930), Warcup (1950) и Indira (1968) изолиров али миксомицетов от почвы . Раньше , Feest и Madelin (1985, 1988a, 1988b) демонстрировали метод определения плазмодий-о бразующих частиц в образцах почвы . Myxomycetes - обычные жители большинства почв . Didymium spp. Кажется , н аиболее обильный и широко распространенны й слизевик в почвах (Feest и Madelin 1988a). 2.7. Структу рные характеристики Myxomycetes Плазмодий . Отличительн ым признаком миксогастриевых служит свободноживу щий многоядерный плазмодий с амебоидным дви жени ем . Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и , следовательно , в нутрикле точного пищеварения , т.е . голозойного спос оба пи тания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может акт ивно мигрировать и обладает различными положительными и отрицател ьными такси сами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader , Schrecken-bach, 1984). Способ движ ения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых . Из плазмодия миксомицетов выделен со кратительный белок актин , участвующий в организации движения (Hatano et, al . , 1980). [3] На основании наблюдений за плазмодиями раз ных видов в условиях к ультуры было выделено 3 ос новных типа : протопл азмодий , афаноплазмодий , фанероплазмодий ( Alexopo ulos , 1960). На ра нних этапах развития все 3 типа имеют знач ительное морфологи ческое сходство , исчезающее на более поздних ста диях . Протоплазмодий имеет микроскопические разме ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то ков протоплазмы . Этот тип плазмодия характерен для представи телей порядков Echinosttlialts и Liceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins, 1978), то протопла змодий видов лициевых способны сливаться дру г с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967). Афаноплазмодий характерен для видов поря дков Stemonitalе s. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла , имеющегося у других типов плазмо дия , а также наличие особой стадии „коралла " перед началом формирования спор офоров ; кроме того , этот тип плазмодия менее ус тойчив к обезвоживанию , чем остальмые ( Collins, 1979). Фанероплазнодий наиболее обычен для видо в по рядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от тенки красно го , желтого , розового , коричневого , черного цвет ов . В последнее время появились сведе ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая. В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий , так же к ак и протоплазнодий , может обитать в менее влажной среде . Стадия „коралла " также отс утствует , а при образовании спорофоров фанеро плазмодий , как и протоплазмодий эхинос тел иевых , может претерпе вать плазмотомию . Весьма вероятно , что это сходст во может быть свя зано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales . В последнее время стали выделять четвертый тип плазм одия — плазмодий видов порядка Trichiales, за нимающий по своей морфологии пр омежуточное по ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием . Он характеризуется наличием т оков протоплазмы , но отличается от последнего меньшими размерами и сла бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При н еблаго приятных условиях для роста и п итания плазмодий превращается в склероций. У некоторых видов с крупным фанеро плазмодием склероций сохраняет его форму , у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты ), так как плазмодий предварительно др о бится . Афаноплазмодий и протоплазмодий не обр азуют склероция , а только комплекс макроцист , покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция , так же как и слизевой чехол плазмодия , состоят из фибриллярного матрикса , упакованного боле е пло тно в склероции и менее — в плазмодии . Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы , тогда как ст енки склероция — преимущественно из галактоз амина (McCormic et al . , 1970) . Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характер ен особ ый тип спороношения , при котором плазмодий превращается в спорофор . Структуры этой ста дии обладают наиболее важ ными таксономическими признаками . К ним относятся гипоталлус или подслоек , который образуется как основание спорофора ; перидий , покрываю щ ий спор овую массу и имеющий вид либо тонкой , прозрачной или непрозрачной мембраны , либо пл отной оболочки , он может быть одно - или многослойным ; колонка (колумелла ) — стерильная часть спорангия , может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора ; ложная колонка (псевдо колумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора ; капиллиций — система нитей , трубочек , пленок , служащая для рассеивания спор . Кроме этих признак ов в таксономии миксогастриевых ис п ользуется еще ряд признаков структур спорофоров , подробный анализ которых будет дан ни же. Из спор , сформировавшихся в полости спорофора , выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той ж e стадии способны пер ехо дить одна в другую пут ем редукции или образования жгутика . Обычно этот про цесс происходит при пере ходе зоопор из ж идкой в более сухую среду и наобо рот . Как миксамебы , так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу . Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом , в который длинным жгутом „загоняет " бакте рии , поступающие затем в пищевари тельную ваку оль . Кроме того , зооспора может пере двигаться как типичный жгутиконосец . При неблаго приятн ых условиях зооспоры и миксамебы инцистируются , образуя микроцисты . Их роль примерно та же , что и у конидий некото рых грибов . В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты , переводя их на среду бедную или лишен ную аминокислот , некоторых солей, удлин няя или , наоборот , уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу , из которой формируется плазмодий . Известны 2 вариан та жизненного цикла : гетероталлический и апом иктический . Наличие гомоталлизма пока с очев идностью не подтверждено ( Collins, 1979). Сведения о строении , биологии отдельных стадий жизненно го цикла приводятся в ряде обзоров и мо нографий (G ray, Alexopoulos , 1968; Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer , 1982; Madelin. 1984). Таксономия микс омицетов основывается преиму щественно н а признаках окончательно сформировав шихся споро форов , так как систематик имеет дело имен но с этой стадией как в поле , так и при изуче нии гербарных образцов. Тип спорофоров . Сп орофоры миксогастриевых отли чаю тся большим разнообразием . При переходе в гене ративную фазу плазмодий превращается в спорофор одног о из четырех типов : плазмодиокарп , эталий , псевдоэталий , спорангий . Встречаются виды , обла да ющие спорофорами промежуточного строения , а т ак же спо р офорами нескольких типов в одной колонии. Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофо ра , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы , целиком преобразуется в спорофор . Вследствие этого плазмодиокарпы в сегда сидячие , среди них встр ечаются ветвящиеся , сетчатые , повто ряющие форму плазмодия в период превращения в спо рофор . Плазмод иокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales. При образов ании сп орангия плазмодий обычно рас падае тся на множество частей , каждая из которы х развивается в отдельный спорангий характерн ой фор мы , цвета и структуры . Этот тип спорофора встре чается во всех порядках и семействах класса. Эталии — подушковидные образова ния , формирую щиеся из ветвящихся плазмодиев , у которых внутрен ние ответвления образуют спора нгии , в то время как протоплазма внешних (наружных ) ответвлений разру шается и преобра зуется в кортекс , окружающий весь комплекс спорофоров . Остатки боковых с тенок спо рангиев иногда сохраняются в виде псев докапилли-ция. Характерно , что виды , обладающие эталиями , как правило , никогда не образуют других типов спорофо ров . Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не в стречают ся в порядках Trichiales и Echinos teliales. Псевдоэталии состоят из множества спорангиев , плотно пр илегающих друг к другу , но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам , по крайней мере на ранних стадиях развития . Псевдоэталии могут быть , так же как и спорангии , сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales. Таким образом , если рассм атривать класс в це лом , то на этом ур овне тип спорофора об разует не прерывную гамму переходов от одной формы к дру гой . Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales , где встречаются практически все типы спорофоров . Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на ур овне се ме йств . Так , представители семейства Reticularia сеа е ( пор. Liceales) имеют преимущественно эт алии , а виды Liceaceae этого же по рядка — спорангии и редко плазмодиокарпы. Форма спорангия — признак , характеризующийся большим разнообрази ем . Споран гии могут быть сидя чими или на ножке , шаровидными , цилиндрическими , подуш ковидными , яйцевидными , дисковидными , много-лопастными , сжатыми с боков , конусовидными и т.д . В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклоне ний . Например , разветвленные спорангии отличаются различной ф ор мой ветвления , сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты , чт о придает спорангию в целом другой вид . Форма спорангия , несмотря на сильную изменч ивость , даже в преде л ах вида — признак с высоким таксономическим весом . Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть исп ользован как критерий видового уровня в с очетании с другими признаками. Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах вы сших таксонов различно . Для примера можно сравнить семейства Triс hiaceae(Trichiales) , Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales) . В сем . Tric h iaceae преобладает красная , жел тая и коричневая о краска . Красный цвет различных оттенков встре чается наиболее часто у видов р. Arcyria , у одного вида Тг ichi а — — Т. Floriformis и у монотипного рода Metatrichia (M. vesparium) . Желтый цвет прео бладает в родах Т richia, Hemitrichia. Для сем. Trichiaceae цвет спорофора имеет только видово е значение , причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно. В сем. Stemonitaceae преобладает че рный и кори чневый цвет спорофора , что мож ет служить как р одо вым , так и видовым признаком . Например , для предс тавителей р. Lamproderma характерен металлически й или радужный оттенок в окраске спорангия , а для видов р. Comat richa и Stemonitis — — кор ичневый. В сем . Physaraceae цвет — сильно варьирующий признак даже на уровне вида . Это связано прежде всего с различием в количестве и рас пределении из вести по пове рхности периди я , что в свою очередь зависит от услов ий окружающей среды . Так , напри мер , у широк о распространенного Physaraum viride окраска споранг ия зависит от качества откладывае мых крупино к извести . Окраска может быть оранже во-красной , желтой , зелен оватой или даже серой с металлическим блеском . Эта гамма переходо в может быть представлена у спорангиев од ной колонии . Та ким образом , цвет спорофоров — видовой диагности ческий признак , который можно использовать только с учетом всех возможных вариаций , к оличество ко торы х неодинаково в разных таксонах . Из-за сил ьной изменчивости этот признак можно применят ь только совместно с другими признаками н а уровне вида. Морфогенез , структура , окраска и форма ножки спорофора. На о сновании наблюдений за развитием нож ки спорофора некоторые авторы разделяют мик-согаст риевых на 2 подкласса : Stemonitomycetidae и Myxogastromycetidae (Ross, 1957, 1973 ) . Для перво го характерен эпигипоталлический тип развития спорофора , а для второго — субгипоталлический . При эпиг ипоталличе ском развитии ножка — вырост гипоталлуса , а при субгипоталлическом она формируется из тех же участков протоплазмы плазмодия , что и перидий . Если морфогенез ножки действительно про текает двумя различн ыми путями , то это — признак большого таксономиче с кого веса , и с его помощью можно решать вопрос о месте в системе даже такого рода с неясным положением , как Diachea. Однако для окончательного решения необходимы дальнейшие ис следования особенно на ультрастр уктурном уровне. Структура ножки — хороший признак на уровне рода . Например , у видов Comatricha она заполнена фибрилляр ным материалом , у Macbfideola — полая , а у Stemonitis — полая или заполнена аморфным мате риалом . В порядке Trichiales этот признак может иметь значение на видовом уровне. Окраска ножки может иметь значен ие как на уровне рода , так и вида. Форма ножки , а также ее отсутствие или наличие , может служить диагностическим признаком на уровне рода или вида , хотя из-за вари абельности к этому признаку надо относиться с ост орожностью . Напри мер , у Trichia varia имеется вся гамма переходов от спорангиев с хорошо выраженной ножкой до сидя чих. Тип растрескивания спорофора пр и созревании . Наиболее простой способ раскрытия спорофора выра жается в неуп орядоченном растрес кивании перидия . Этот способ часто встречается у видов с плазмо диокарпом и значительно реже у видов со спорангиями . Более специализированный тип раст рескивания — разрушение только апикального конца спорофора , при этом растрескивание може т осущест в ляться про дольной щелью ( L icea biforis), кольцевой щель ю (L. parasitica) , кольцевой щелью с образованием кры шечки (L. kleistobolus). Наконец , у некоторых ви дов Licea растрескивание п роисходит вдоль спе циальных швов на перидии . Роды , у которых способ растрескивани я перидия является одним из объеди няющих признаков , отличаются гомогенностью своего состава : например, Cribraria, Dictydium. в Cribrariaceae, Dictydiaethalium в Reticulariaceae, Craterium в Physa r асе ae и т.д . Следовательно , э т от признак может быть ключевым на уровне рода , так как он отличается малой из менчивостью и легко на блюдается у гербаризи рованных образцов . В не которых случаях , напр имер для видов Licea, он может быть диагн остическим на видовом уровне. Тип капиллиция . Настоящий капиллиций присутст вует во всех порядках эндоспоровых миксомицетов . Он образуется как система вак уолей различной формы в протоплазме плазмодия в период превращения пос леднего в споро фор ( Gray, Alexopouios , 1968; Ellis et al. , 1973; Keller et al ., 1973; Gaither, 1974). У некоторых родов стемонитовых Comatricha, Stemonitis капиллиций ф ормируется путем образования нитей , отходящих от ножки или колонки (Ross, 1 9 73 ) . Псевд окапиллиций встречается у большинства видов с о спорофорани в виде эталиев или пс евдоэталиев и , как правило , является остатком перидия бо ковых стенок редуцированных спора нгиев . Так , псев-докапиллиций имеется у видов сем. Reticulariaceae ( Liceales) , а т акже у Fuligo, М u с il а g о ( Pbys ar a les). Псевдокапиллиций Reticulariaceae представлен т яжами или перфорированными пластинками (Reticularia) , скульптурированныни или гладкими труб очками неправильной формы (Lycogala) , щетинками ( Т ubif е ra) или утолщенными частями боковых стенок споран ги я , которые свешиваются с кра ев апикал ьных концов спорангиев в виде нитей и образуют каркас псевдоэталия (Dictydiaetalium). Сеточки Dictydium и Cribraria, очевидн о , гомологичны псевдокапиллицию указанных родов. Принято считать , что эволюция капиллиция и псевдокапиллиция шла в направл ении интенсификации функции рассеивания спор путе м усложнения структу ры , .т.е. a priori предполагается селективное зна чение этого признака (Ячевский , 1 9 07; Martin, Alexopoulos, 1 9 6 9) . Однако нам кажется , что этот во про с может быть решен только после спе циальных ис следований . Пока же следует отметить , что среди Licea, Perichaena, Echinostelium и неко торых дру гих родов имеются виды с частич но редуцированным или полностью исчезнувшим к апиллицием , причем , не смотря на это , споры прекрасно распространяются после созревания . Изучение структуры капиллиция привело к из менению взглядов на положение некото рых родо в в системе . Так , электронно-микроскопи ческие исследования показали , что капиллиций рода Minakatella полый , вследс твие чего этот род логич но перевест и из Dianemaceae в Trichiaceae (Keller et а 1., 1973 ) , так же об стоит дело и с родом Рго totrichia (Ellis et а 1. , 1 9 73 ) . У стемонитовых форма сети капиллиция , особенно его переферической части , может служить к лючевым признаком на уровне рода для Comatricha и Stemonitis или видовым для большинства представит елей родов Lamproderma и Diachea. Признаки орнаментации капиллиция часто играют важную роль как критерий видового уровня в сем. Trichiaceae, т ак же как и узелки с известью капилли ция в сем. Physaraceae. Со ли и другие включения в структурах спорофора. Среди миксомицетов широко распространены механизмы выведения кальция в виде солей на стад ии перехода плазмодия в спорофор . В частно сти , углекислый ка льций откладывается в ножке спорангия , в капиллиции , в перид ии или на нем у видов Phys a rales. По своей структуре известь может б ыть либо в форме аморфных гранул ( представители сем . Physa r a ceae) , либо в виде кристаллов (Didymium) или даже в форме конгломератов кристаллов (Lepidoderma). Из других таксонов кальций найден в спорофорах некоторых в и дов Trichia contorta, Calomyxa metallica, Metatrichia vesparium — — у последнего в составе органи ческого соеди нения ( Nelson et al ., 1977 ) . Из Дру гих порядков кальций обнаружен в ножке споранг ия у Diachea leuc о podia и в пе ридии основания спорангия Lepidoderma iridescens ( Stemonitales) , а также в диктидиновых гранулах С ribr а ri а (Liceales) (Schoknecht, 1975). Однако следует отметить , что у Ре richaena кальций присутствует в форме о ксалата , тогда как у представителей Physaral es — — в виде углекислого кальция и фосфата . Кроме того , кальций у видов Phys aral es концентрируется в основном меж ду мембранами перидия , а у Ре richaen а — на его поверхности . Кроме кальция в с остав отложений у видов Ре ri chaena входит к ремний. Таким образом, отсутствие или наличи е извести , ее распределение в спорофоре , а также тип из вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами , порядк ами и даже родами . Крайне необходимы тщате льные исследования процессов биоминерализации сп орофоров , в ча с тности с помощью метода спектрометрического анализа совместно с о сканирующей электронной микроскопией (СЭМ ), д ля установления родственных отношений некоторых ро дов . Цвет , количество и распределение и звести мо гут сильно варьировать в пределах одного вид а , поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими. В систематике некоторых групп используютс я та кие признаки , как отложения в виде маслянистого вещества в колонке , стенке спо рангия , капиллиция , что характерно для рода Eloе omyxa (St emonitales) . Наличие диктидиновых гранул определяет сем . Crib rariaceae (Liceales) . Перидий. Пленчатый , необызвествленный , прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemoni taceae. Систематиче ское знач ение в качестве родовых признаков имеют т олько отклонения от этого типа , причем наи более существенны особенности структуры перидия в конце созревания , когда проис ходит рас трескивание спорофора , а также отложение соле й или диктидиновых гранул в периди и . Количест во слоев также может быть сход ным у родов , далеко отстоящих друг от друга . Двуслойный перидий встре чается у родов Per ch a ena (Trichiales) , Physarum и Diderma ( Physaral es) . В данном случ ае это может быть результатом параллельной эволюции . Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными ( наличие извести , тип растрескивания ) может играть роль родовог о признака , поэтому особый интерес мо гут представлять исследования с применением СЭМ с канирующего электронного микроскопа . Примеро м та кого рода работ могут служить иследов ания комплек са видов Trichia (Rammeloo , 1974). Колонка ( колумелла ) , как и ножка , развивается из раз ных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых . Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе признака . Строени е и взаи моотношение колонки с системой к апиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне , особенно в сем. Stemoni taceae. В пределах Physarales колонка чаще всего в стречается у Diderm а, Didimium , Lepidoderma и является вырост ом ос нования спорангия. Ложноколонка ( псевдоколумелла ) — особое обра зование , встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой масс у обызвествленных нитей капиллиция , собранных в сферическую или неправильной формы структу ру. Этот признак может сильно варьироват ь в пределах данного вида и поэ тому и меет низкую таксономическую ценность . Однако его следует учитывать в диагнозах видов. Подслоек (гипоталлус ) . Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой , роговидной или обызвествленной мембраны . Окраска гипоталлуса , а также его структура в неко торых родах — видовой п ризнак. Форма , окраска и орнаментация спор. У большин ства миксомицетов споры сферические , реже яйце видные , эллипсоид альные . Споры бывают свободными или объе диненными в комплексы , в последнем слу чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы . Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной микроскопии (так называемый к оллапс спор ), п оэтому желательно про водить обезвоживание спор постепенно и в соот ветствии с принятыми методиками . Форма и размер спор недоразвившихся спорофоров , а также спорофоров , сформировавшихся в неблагопр иятных условиях , также могут сильно отличатьс я от но р мы . Цвет спо ровой мас сы и отдельных спор — один из важней ших диагностических признаков . Окраска спор в массе часто не совпадает с цветом от дельных спор в про ходящем свете , наблюдаемым на препаратах под мик роскопом . Указанные признаки у некоторых видов мо гут сильно варьировать . У видов р. Echinostelium цвет споровой массы белый , бежевый , розоватый . Под микроскопом споры выглядят п рактически бесцветными ( прозрачными ). У некоторых видов , наприм ер р. Li cea, толщ ина оболочки неравномерная , из-за чего некоторая часть ( обычно примерно треть ) выглядит более светлой , чем остальная. Структура экзоспория у миксомицетов имеет важ ное значение при разграничении видов . В большинст ве монографий и определителей используются дан ные о строении экзоспо ри я , полученные с примене нием иммерсии . В п оследнее время появились работы по изучению тонкой структуры экзоспория методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975; 1990). Однако , на н аш взгляд , в них отсутствует строгое опре деление элеме нтов структуры экзоспо рия , ч то усложняет использование этих признаков для диагностики видов . В этом отношении весьм а удобной оказалась классификация типов экзос пория спор го ловневых грибов (Каратыгин , Азбу кина , 1989).Основными элементами структур эк з оспория являются бородавочка и шип . Ос новное различие этих структур в том , что бородавочка — структура с за кругленной вершиной , а шип имеет заостренную вер шину . Бородавочки могут быть одно - или многовер ш инными или булавовидными . В последнем случае д и а метр вершины больше диаметра основания. Гладкий тип экэоспория до вольно редко встречается у спор миксомицетов , чаще всего этот тип представлен у видов порядков Liceales и Echinos teliales и практически не известен среди Physaral е s . Бородавчатый и ши поватый тип экз оспория наи более часто встречается у видов порядков Physarales и Stemonitales. В том случае , если бородавочки или шипы можно различить только при увеличении свыше х 900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или м елкошиповатому с оответ ственно . В ряде случаев , если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм , тип спор можно отнес ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки , так и шипы могут распреде ляться на поверхности спор относительно равномерно или образо вывать скопления . Сетчатый тип экзоспория широко рас простр анен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментации имеет несколько моди фикаций : сетчато-бородавчатый — с ребрами яче ек , обра зованными слившимися бородавочками , как например у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum , сетчато-складчатый — с ребрами у площенными настолько , что становятся сходными со склад ками , как например у Diahema depressum или Protophysarum phloiog en um . Следует отметить , что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория воз можна только после изучения в СЭМ , в с ветовом микроскопе даже при использовании имм ерсионного объектива эти типы экзоспория , как правило , не различимы. 3. Ученые , работав шие в области миксомикологии. Генрих Антон Бари (1831-1888). Антон Бари признается как основ атель современной микологии и первый серьезны й миксомиколог . Он рассмотрел Mycetezoa, поскольку он считал их , более близко связанными с protozoans, чем грибы . Ег о работа Die Mycetezoen была изда на в 1859. Артур Листер (1830-1908) Джулиельма Листер (1860-1949) Листеры , отец и дочь , были любителями-натуралистами . Их работа очень повлияла на таксономию миксомицетов . Они написали много публикаций , обращая особое вни мание на окружающие условия и их действия на плодоносящую структуру и ее возникновение . « Monograph of the Mycetezoa» была впервые издана в 1894. Обученая прежде всего дома , Джулиельма Листер была неплохим художником и натуралистом . Еще до появления «женск их прав» она была почетным членом Британского Микологического Общества (в 1912 и 1932 президентом ). Томас Хустон Макбрид (1848-1934) Томас Макбрид заинтересовался миксомицетами через интерес к ботанике . Он был ответственен за увеличение гербария в Государ ственном университете Штата Айова , включая коллекции myxomycetes со всех континентов . Его первая работа по myxomycetes была монография , «Миксомицеты востока Штата Айова» , изданная в 1891. В 1899 была издана книга «Североамериканск ие слизевики» . Незадолго п еред его смертью была издана книга « The Myxomycetes» , написа нная в сотрудничестве с G. W. Мартином . Из изв естных тогда видов 64 были описаны и назван ы Макбридом и Мартином. Джордж Эдвард Масси (1850-1917) Монография Масси была основана главным образом на к оллекциях , размещ енных в гербарии Kew. Хотя она все еще ис пользуется для номенклатуры и систематики , мн огие виды , включенной в монографию Масси о казались синонимичны. Джозеф Томас Ростафинский (1850-1925) Работа Ростафинского вводила исп ользование микроско пических характеристик дл я идентификации миксомицетов . До этого , идентификация была ограничена макроскопическими различиями в мо рфологии . Работы Ростафинскоо , включая « Versuch eines Systems der Mycetezoen» (1873) и « Sluzowce Monographia» (1874, 1875) издан ы в Польше. II. Результаты практических ис следований 1. Постановка эксперимента 1.1. Описание образцов. 19 октября в лесопарковой зоне г . Екатеринбурга были со браны образцы коры различных деревьев и п ронумерованы : Образцы 1-10 кора со сны 11 – осина 12, 13 – тополь 14 – ель 15 – ива 16 – груша 17 – черемуха 18 – ясень 19 – рябина 20 - липа. 1.2. Методика эксперимента 19 октября 2000. Были приготовлены вл ажные камеры (п . 2.4.). В стеклянные чашки Петри была помещена фильтровальная бумаг а , а поверх бумаги вышеуказанные образцы . Чашки Петри были пронумерованы согласно номерам образцов . В чашки была залита дистиллирован ная вода , так , что образцы были закрыты водой примерно до середины высоты . Образцы были оставлены при комнатной температур е и рассеянном свете . Через сутк и вода была слита . Был проведен первый осмотр при помощи бинокулярной лупы МБС -10 при увеличении Х 26 или Х 56 по необходимос ти . Просмотры проводились с 20 октября по 6 д екабря включительно раз в 1-2 дня . 2. Результаты В чашка х 5, 9, 12, 13, 18 были обнаружены орга низмы , относящиеся к миксомицетам . 2.1. Определение видов Определение было произведено при помощи определителя Новожилова [3] . ( Рис . См . Приложение II ) . В чашке 5 – Arcyria pomiformis 9 – Paradiacheopsis sp. 12 – Arcyria cinerea 13 - Arcyria cinerea 18 – Physarium decipiens 2.2. Характерные особенности обнаруж енных видов Arcyria pomiformis Спорофоры – спорангии , рассеянны е , редко скученные по 2-3, на ножках , редко сидячие , шаровидные , яйцевидные , желты е разных оттенков , светло-коричневые , грязно-зеленые , до 2 мм выс . , 0,3 — 0,7 мм диам . Гипоталлус с лабо выражен , маленький . Перидий сохраняется в виде чашечки . Чашечка блюдцевидная , складчата я , орнаментирована скученными бородавками и с лаборазвитой се т очкой . Ножка цилиндри ческая , гладкая , светло - или темно-коричневая , 1/3 – 1/2 от общей высоты споран гия . Капиллиций состоит из нитей , образующих се точку , про чно связанных с чашечкой . Сеточка капиллиция эластичная , вытягивающаяся как в длину , так и в шир ину . Нити капиллиция орнаментированы полу кольцами , шипиками , часто имеют расширенные окон чания , светло-желтые в проходящем свете , 2 — 8 мкм диам . Споры в массе охряные , желтые ра зных оттен ков. Споры 6(7) — 8(10) мкм диам ., шаровидные , одиночные , бес цветные , бородавчатые или гладкие ; бородавки с группированы в комплексы. Плазмодий белый. На гниющих растительных остатках , на к оре живых растений , преимущественно лиственных. Paradiacheopsis sp. Спорофоры — спорангии на но жках , шаровидные . Ножка рас ширяющаяся книз у , заполненная фибриллами , особенно в нижней части . Перидий разрушается после созревания спорангия , иногда сохраняется в виде отдел ьных пленок . Колонка не достигает середины спороносной части спорангия , ветвится на ни ти капиллиция . Н и ти дихотомически ветвятся , никогда не образуют замкнутую сеть. Arcyria cinerea Спорофоры — спорангии , скученные или рассеян ные , на ножках , полусферические , яйцевидные , обратно яйцевидные , серые , 0.1 — 0.8 мм в диаметре , 0.3 — 4.0 мм в высоту . Перидий после с озревания споран гия сохраняется в виде чашеч ки , иногда в виде от дельных фрагментов в апикальной и боковых частях спорангия . Ча шечка маленькая , неглубокая , гладкая или орнам ентирована очень мелкими бородавками . Ножка т онкая , цилиндрическая , темна я или све тлая , 0.2 — 2 мм выс . , иногда общая для нес кольких спо рангиев , заполнена спороподобными клет ками 15 — 21 мкм диам . Капиллиций состоит из нитей , формирующих сеточку . Нити капиллиция крепятся к внутренней по верхности чашечки , бесцветные или светло-же л тые в пр оходящем свете ; во внутренней части сети н ити гладкие и толстые , в средней части тонкие и с шипиками , в наружной — с более длинными шипиками , бородавками и п олукольцами . Споры в массе серые или желто -серые. Споры 6 — 7 мкм диам ., шаровидные , одиночны е , бесцветные , бородавчатые . Плазмодий белый , серый , серо-желтый. На гнилых растительных остатках , коре живых де ревьев , преимущественно хвойных , на по мете растительноядных животных. Physarium decipiens Спорофоры — спорангии или маленькие плазмодиокарп ы (в моем случае серебристый плазмодиокарп ), скученные , сидячие , полусферически е , подушковидные . Желтые или оранжевые , 0.3 — 0.7 мм диам . , до 2 мм дл . Гипоталлус пленчатый , коричневый . Пе ри дий однослойный , пленчатый , равномерно инкрустиров ан известью в в иде бугорков и отд ельных чешу ек . Капиллиций состоит из маленьк их , удлиненных , звездчатых , желтых или красных узелков с известью , соединенных прозрачными трубочками . Споры в массе черные, С поры 9 — 14 мкм диам ., темно-коричневые , мелкошиповатые. Плазмодий желтый. На гнилых растительных остатках , на ко ре живых деревьев. 3. Выводы Полученные результаты согласуются с данными [2] , изложенными в п .2.4.1. Миксомицеты обнаружены на 5 из 20 взятых образцов к оры . Причем из 11 образцов коры хвойных деревьев (10 образцов коры сосны и один образец коры ели ) миксомицеты проросли на двух. Из 9 образцов лиственных деревьев миксо мицеты обнаружены на трех . Причем на обра зцах с гладкой корой ( осина , ива , г руша , черемуха , рябина , липа ) миксомицеты вообщ е не обнаружены , а на всех образцах с грубой корой ( тополь -2 образца , ясень ) микс омицеты проросли . Исходя из результатов эксперимента так же можно сделать вывод , что наиболее распр остранены в ле сопарковой зоне г.Екатеринб урга миксомицеты рода Arcyria . СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Курс низших растений . Под общей редакц ией М.В.Горленко , М ., Высшая школа , 1981 Myxomycetes: A Handbook of Slime Molds. Steven L. Stephenson. Published by Timber Press. Опре делитель грибов России . Отдел myxomycota, вып . 1. Класс Myxomycetes. Ю.К . Новожилов , Санкт-Петербург , Наука , 1993. Экология процессов биологического разложения древесины . Российская академия на ук Уральское отделение Институт экологии раст ений и животных .изд . «Екатеринбург» 2000. State indicators. State and change of Biodiversity. Russian A c ademy of Sciences . Institute for the history of science and technology . Протозоология . К . Хаусман . М . «М ир» 1988 «Мир растений» под общ . ред . чл.-к орр . АН СССР М.В . Горленко
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Девушка поссорилась с парнем на эскалаторе, хотела было развернуться и уйти, но оказалось, что проще помириться.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru