Реферат: Некоторые новые представления о причинах формирования стимулирующих эффектов КВЧ-излучения - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Некоторые новые представления о причинах формирования стимулирующих эффектов КВЧ-излучения

Банк рефератов / Технологии

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 56 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Некоторые новые представления о причинах формирования стимулирующих эффектов КВЧ-изл учения На основании собственных и литературных данных авторами сформулированы некоторые пол ожения , которые дают возможность предложить о бщий механизм действия миллиметровых волн на фотосинтезирующие организмы. По мнению авторов одной из в а жнейших причин стимулирующего эффекта однократно го КВЧ-облучения низкой интенсивности на фото синтезирующие объекты может быть развитие сам оускоряющихся механизмов , реализующихся через пер вичные реакции автокаталитического типа , идущие в липидной фазе кле т ок. On the base of own and literary dates authors are formulated some positions, which will enable to offer the general mechanism of action of millimeter waves on photosynthetic cells. In authors opinion one of important reasons of once action of EHF-irrad iation of low intensity on photosynthetic objects can be the development of self-acceleration mechanisms realizing thanks to the rise of primary reactions of autocatalytic type going in lipid phase of cells. Действие КВЧ-излучения (электромагнитн ое излучен ие миллиметрового диапазона нет епловой интенсивности ) интенсивно изучается в последние 25 лет на различных биологических объ ектах (от бактерий до тканей и органов человека ) и модельных системах , а также используется в практической медицине , что при вело к с озданию КВЧ-терапии [1]. В п оследние годы на фоне значительного ряда работ по действию ММ-излучения на живые ор ганизмы возникло новое направление , заключающееся в действии этого фактора на фотосинтезир ующие объекты [2 - 13] и реакционные центры фотосин тез и рующих бактерий [14 - 16]. Обзор экспериментальных данных по действи ю миллиметровых волн на биологические объекты свидетельствует о возможности существования таких механизмов взаимодействия ММ волн с клетками растительного или животного происхожд ения , кото рые затрагивают фундаментальные аспекты их жизнедеятельности. В настоящее время выдвинуты довольно многочисленные гипотезы относительно первичных м еханизмов действия КВЧ-излучения на биологические объекты , однако это не внесло ясности в изучаемый вопрос. Ц ель работы - предложить общий мех анизм действия КВЧ-излучения на фотосинтезирующие объекты . На протяжении ряда лет нами проводились приоритетные исследования взаимодействия КВЧ-излучения с фотосинтезирующими объектами , в качестве которых использовали циан о бактерию Spirulina platensis (Nords.) Geitl.(прокариот ) и зеленую морскую одноклеточную водоросль Platymonas viridis Rouch.(эукариот ). Были выявлены некоторые общие зак ономерности этого взаимодействия [17] и изучены различные физиологические эффекты , вызыв аемые КВЧ-излучением : ускорение роста и увеличение биомассы , интенсификация процессов фотосинтеза , сопровождающаяся повышением выделения кислорода и содержания в клетках фотосинтезирующих п игментов , увеличение экскреции органических соеди нений в среду , из м енение реакционн ой способности экзометаболитов , изменение транспо рта ионов и др . [18]. Полученные нами данные по действию КВ Ч-излучения на фотосинтезирующие организмы , начина я с первых работ по этому направлению [2 - 4, 19, 13], позволяют сформулировать не сколько пол ожений , которые позже дадут возможность предл ожить общий механизм действия миллиметровых в олн на клетки : отсутствие О 2 в момент облучения культур фотосинтетиков приводило к снятию выраженного стимулирующего действия КВЧ-излучения ; исчезновение стимулирующего эффекта КВЧ- излучения после добавления селенита натрия (Na 2 SeO 3 ); несоответствие между малой величиной погл ощенной энергии при однократном КВЧ облучении культур фотосинтезирующих организмов (про - и эукариотов ) и величиной "ответа ", выражающ егося в значительном увеличении выхода биомассы (200 - 250 %), интенсивности фотосинтеза (до 350 %), на растании количества фотосинтезирующих пигментов и уровня экскреции в среду органических с оединений , изменение проницаемости мембран клеток фо тосинтетико в при однократном КВЧ-облучении для ряда ионов , пролонгированное стимулирующее действие КВЧ-и злучения на культуры фотосинтетиков , наблюдаемое с уменьшением эффекта в последующих пасс ажах . Попытаемся рассмотреть каждое из высказан ных положений с учетом им еющихся данн ых. Нами было показано , что стимулирующее действие КВЧ-излучения на фотосинтезирующие орган измы снималось при отсутствии кислорода в момент облучения (облучение в атмосфере арг она ) по следующим показателям : биомассе , выделе нию кислорода , количе ству хлорофилла , уров ню фотодыхания [20]. Результаты опытов с заменой воздуха аргоном свидетельствовали о важной роли кислорода в момент облучения клеток , присутствие которого при КВЧ-облучении ответ ственно , по нашему мнению , за дальнейшее о бразование и н а копление радикальных и перекисных состояний и развитие автока талитических реакций типа цепных , идущих в липидной фазе мембран с накоплением конечн ых продуктов , приводящих к изменениям их ф ункционального состояния , подобно тому , как эт о было показано значи т ельно раньш е при облучении клеток ионизирующей радиацией [21]. Весьма вероятно , что при отсутствии кис лорода блокируются конформационные сдвиги в б елковой фазе мембран , а также окисление су льфгидрильных и иных групп , что может влия ть на изменения проницае м ости мем бран в присутствии кислорода. Возможный механизм образования Н 2 О 2 предложен в работе , в которой обнар ужено образование наномолярных концентраций пере киси водорода под действием микроволнового по ля [22]. На возможное образование перекиси водород а пр и КВЧ-облучении указывали также сл едующие факты . Ингибирование скорости размножения культуры Bacterium prodigiosum после ММ облучения коррелировало со снижением активности каталазы , разлагающей перекиси , ко личество которой в клетках снижалось на 25 - 35 % по сравнению с контролем [23]. Как известно , каталаза - важный внутриклето чный фермент-гемопротеид , который катализирует раз ложение перекиси водорода в клетках , а так же участвует в сопряженных окислительных проц ессах. Миллиметровое облучение лиофильно высу шенных препаратов каталазы , полученной из эритроцитов лошади , выявило инактивацию этог о фермента на всех используемых длинах во лн в интервале от 3,0 до 6,7 мм [24]. Каталаза , добавленная к облученному буфер у , устраняла ингибирующий эффект облучения СВ Ч-пол ем на активности супероксиддисмутазы (СОД ), что указывало на образование перекиси водорода в процессе облучения [22]. Некоторыми исследователями обсуждалась возмо жная роль кислорода , который на резонансных частотах при КВЧ-облучении , по их мнению , мог пере давать водородносвязанным молекула м воды часть поглощенной энергии и запуск ать цепочки возбуждения , обусловливая общую ч астотную зависимость биологического эффекта [25]. Другие авторы наблюдали конвективное движ ение в воде вблизи поверхности , на которую па дает ММ излучение , что сопровождало сь ускорением поступления в кювету кислорода воздуха , о чем судили по скорости нар астания полярографического тока [26]. Из водного раствора в кювете , расположенной на рупоре , струей аргона вытеснялся воздух , а затем с по м ощью полярографического элект рода регистрировалось обратное поступление О 2 в раствор . Оказалос ь , что КВЧ облучение (длина волны 6,5 мм , мощность 0,5 мВт /см 2 ) ускоряет нарастание концентрации О 2 в растворе почти в 2 раза . Как считают авторы , под действием М М волн ускоряется поступление в водный раствор кислорода воздуха за счет конвективного переноса [27], что может объяснять изменения транспортных свойств мембран. Ускорение транспорта кислорода и других веществ в тканях и клетках , лимитированно го переносом через жидкие среды , может являться , по-видимому , наряду с известными ч астотно-селективными (резонансными ) эффектами одним из механизмов физиологического действия КВЧ-изл учения низких интенсивностей [27]. Конвективным перемешиванием суспензии липосо м и улуч шением снабжения кислородом а вторы объясняют помимо ускорения перекисного окисления липидов [27], также и ускорение активно го транспорта ионов Na + через кожу лягушки , изменение проницаем ости мембран эритроцитов для ионов K + , увеличение проводимости бислойн ых липидных мембран. Конвекция , таким образом , может , по мне нию перечисленных авторов , являться первичным механизмом действия ММ волн на процессы ж изнедеятельности [28], при этом порог чувствительност и биологического объекта к непрерывному ММ излучению низ кой интенсивности составляет мощности порядка 1 - 10 мВт /см 2 . В работе [29] на основании эти х взглядов дается гипотетический механизм дей ствия ММ волн слабой интенсивности , основанны й на вызывании ими гидродинамической неустойч ивости вблизи межфазной повер хности и ускорении диффузных процессов и мембранного транспорта. В обзоре [30] более подробно в сущности рассматривались те же положения в отноше нии как КВЧ , так и СВЧ излучения , в том числе их действие на суспензии лип осом , гетеротрофные микроорганизмы , г рибы , мебраны эритроцитов , некоторые другие биологическ ие объекты и приводится схема действия ММ волн низкой интенсивности , основанная на конвективном переносе веществ в воде. Как известно , перекисное окисление липидо в (ПОЛ ) представляет собой цепной свобо днорадикальный процесс окисления , в том числе ненасыщенных жирных кислот , входящих в клетках в состав молекул фосфолипидов , и грающий ведущую роль при радиационных поврежд ениях , при интоксикациях и других патологичес ких состояниях организма . В результате о к исления фосфолипидов увеличивается п роницаемость нативных мембран для ионов и других молекул [31]. Исследование влияния ММ волн на проце ссы ПОЛ в моделях биологических мембран (с успензия липосом в водном растворе ) важно для выяснения первичных механизмов д ейств ия КВЧ-излучения на биологические объекты . В работе [32], проведенной на модельных системах , при использовании диапазона длин волн от 4,0 до 7,1 мм было обнаружено , что электромагнитное излучение миллиметрового диапазона длин волн ускоряет процессы п е рекисного ок исления липидов (ПОЛ ) в суспензии липосом при нетепловых мощностях излучения (не более 0,5 мВт /см 2 , при Lambda = 6,5 мм ). Эффект КВЧ-облучения проявлялся при всех исследованных способах иниицирования ПОЛ -- добавление железо-аскорбатной смеси ( Fe 2+ - 2,4 мкМ , аскорбата - 200 мкМ ), фотохимическое окисление , УФ-облучение - и величина его достигала 20 %. При плотности мощнос ти меньше 0,2 мВт /см 2 ускорения ПОЛ выявить не удалось . О бъяснение эффекта ускорения ПОЛ общим нагрево м препаратов , по-видимом у , исключено . Так как скорость ПОЛ в мембранных системах сильно зависит от их структурного состояния [31], можно предположить , что обнаруженный этими авторами эффект связан с какими-то структ урными изменениями мембран липосом или окружа ющей их воды при по г лощении К ВЧ-излучения. В другой своей работе [33] авторы склонны объяснять эффекты ММ облучения при интен сивности 2 - 3 мВт /см 2 ускорением процессов переноса протонов в воде на акцептор , что , повидимому , связ ано с высоким поглощением ММ излучения мо лекулам и воды. Существует в то же время ряд рабо т , рассматривающих иные свойства КВЧ-излучения при действии его на спектр объектов от модельных систем до интактных организмов. При применении КВЧ-излучения в комплексно м лечении заболеваний сердечно-сосудистой сист емы показано , что миллиметровое излучение обладает выраженным антиоксидантным действием , причем изменение содержания продуктов перекисн ого окисления липидов и увеличение антиоксида нтного потенциала крови коррелирует с клиниче ским эффектом проводимых проце д ур [34]. При исследовании показателей перекисного оки сления липидов крови у больных нестабильной стенокардией было показано влияние ММ-терапи и на нормализацию показателей и антиоксидантн ую систему организма [35]. Отмечалось , что усиление свободнорадикальны х реакций в мембранах клеточных элеме нтов крови ведет к изменению проницаемости мембраны эритроцитов . Рецепция ММ волн разн ыми видами тканей , по-видимому , связана со свободнорадикальными реакциями типа перекисного окисления липидов [36]. Мы уже говорили о работах , где изучалось усиление перекисно го окисления липидов в липосомах и бислой ных мембранах , на коже лягушки , что связыв алось с конвекцией на границах фаз [32]. Изменение активности перекисного окисления липидов и тиол-дисульфидного обмена по реак ции к онечных продуктов окисления с 2-т иобарбитуровой кислотой при облучении ММ волн ами интактных животных наблюдалось в работе [37]. В интересных работах , вышедших в после днее время , рассматривается регуляция активности супероксиддисмутазы и образование реактив ных форм кислорода в водных растворах под действием КВЧ-излучения [22, 38]. Авторы [22] показали , что при облучении Na 2 CO 3 /NaHCO 3 буфе ра СВЧ-полем 0,8 см диапазона (в сущности КВЧ- диапазона при lambda = 8 мм ) в буфере образуются м икромолярные концентрации перекиси водорода и , возможно , другие долгоживущие продукты , и предположили , что K - Ca - каналы активируются облу ченным буфером благодаря образующейся там пер екиси водорода . В работе [38] было показано з начительное образование реактивных форм кислород а , в частности , перекиси водорода в водных растворах под действием КВЧ-излучения , которые могут сохраняться в течение длит ельного времени и осуществлять опосредованное действие КВЧ-излучения на биосистемы. Большинство имеющихся работ таким образом указывает на мембраны клеток различных объектов от растительных до мембран эрит роцитов как на основное место приложения ММ излучения , где разворачиваются первичные м еханизмы , определяющие конечные эффекты действия . Различна , по мнению разных авторов , лишь суть механи з мов , происходящих в мембранах . Приведенные литературные и наши данные по снятию действия КВЧ-излучения отс уствием О 2 , на н аш взгляд , указывают на накопление в липид ной фазе , в первую очередь мембран , переки сных и свободнорадикальных состояний , делая э ту ст адию воздействия КВЧ-излучения опред еляюще важной по сравнению с конвективным переносом веществ. В наших экспериментах обнаружено исчезнов ение стимулирующего эффекта КВЧ-излучения на прирост биомассы S.platensis после добавления селенита натрия (Na 2 SeO 3 ) в концентрации 50 мг /л на 10 сутки культивирования (рисунок ). Известно , что соединения селена проявляют значительную антио ксидантную активность и значит должны уменьша ть концентрацию перекисных и свободнорадикальных состояний , что подтверждает высказанное н ами положение . Согласно работе , с елен включается в активные центры глутатионпе роксидазы и пероксидазы [39]. Показано также , что присутствие селенита натрия индуцировало обр азование глутатионпероксидазы у Chlamydomonas [ 40]. Рассматривая действие миллиметровых волн нужно учитывать ряд их особенностей . Известно , чт о при использовании низкоинтенсивных электромагнитных колебаний миллиметрового и субмиллиметрового диапазона длин волн с плотн остью мощности порядка нескольких единиц , не более 10 мВт /см 2 общий нагрев облучаемого вещества (тепл овой массаж ) является , видимо , несущественным и составляет величину порядка 0,1 С [41], хотя есть исследователи , придающие ему определенн ое значение. К тому же энергия кванта излучения , даже в этой коротковолновой части КВЧ диапазона , остается все еще меньше энергии теплового движени я , что делает нагревание объектов проб лематичным . Верхним энергетическим порогом нетепл овых биологических эффектов ММ волн можно считать величину Р = 10 мВт /см 2 [42]. Таким образом , взаимодействие КВЧ-излучения с биологическими объектами , видимо , не обусл о влено нагревом вещества. Далее важно , что излучение в ММ ди апазоне сильно поглощается различными веществами , в том числе водой и водными средами . Например , плоский слой воды толщиной 1 мм ослабляет излучение при lambda = 8 мм на 20 дБ [27], при длине волны 7,1 мм в 100 раз , а п ри длине волны 2 мм - в 10 000 раз. Весьма важным нам всегда казалось нес оответствие между малой величиной поглощенной энергии при однократном КВЧ-облучении фотосинте зирующих организмов и величиной "ответа ", выраж ающейся в ускорении р оста и значитель ном увеличении выхода биомассы . Это позволяет нам говорить об изменениях транспортной функции мембран , связанных , возможно , с наличие м самоускоряющихся механизмов , развивающихся в их липидной фазе , как о важнейшей вероя тной причине , влияющ е й на метаболи зм облученных клеток , в том числе на п роявление стимулирующих эффектов. Если попытаться подсчитать поглощенную би ологическим объектом энергию КВЧ-излучения , наприм ер , цианобактерией Spirulina platensis при однократном облучении ее в наш их опыт ах , то следует , видимо , учитыват ь площадь облучаемой поверхности , мощность об лучения и время воздействия . Например , облучен ие мы производили в круглых фторопластовых сосудах типа чашек Петри диаметром 5,5 см при мощности излучения порядка 2,2 мВт /см 2 и lam bda = 8,34 мм . Т огда за время облучения , равное 30 мин (оптим альное время для стимуляции роста S.platensis ), чашка получит при о днократном облучении , как показывает простой расчет , количество поглощенной энергии приблизите льно равное 94 Дж или примерно 24 кал . Та к как облучаемый объект находится в водно й суспензии с толщиной слоя около 0,5 мм , то КВЧ-излучение ослабляется в этом слое , но и сами цианобактерии занимают при к онцентрации 0,03 г /л лишь небольшую часть обл учаемого инокулята и все это , как нам ка ж ется , дает основания уменьшить величину поглощенной энергии , как минимум , еще на порядок . При таких величинах нагревани е объекта вряд ли может серьезно рассматр иваться. Тем не менее , как мы говорили , тако е малое количество однократно поглощенной эне ргии вы зывает как у прокариотных , так и у эукариотных фотосинтетических организмов такие весьма существенные последствия , как ускорение роста , увеличение выхода биомассы в 2-2,5 раза , увеличение количества пигментов в клетке до 3,5 раз , и уровня экскреции ор гани ч еских соединений в среду , что на наш взгляд свидетельствует о присутст вии самоускоряющихся механизмов в развитии по следствий облучения. При изучении поглощения (выделения ) ионов калия , натрия , хлора и нитрата в перио д роста цианобактерии S.platensis после воздействия КВЧ-излучения н ами было показано , что концентрация ионов , особенно натрия и нитрата , в культуральной жидкости изменялась в зависимости от возра ста культуры и параметров облучения [43 - 45]. Обнаружен двухфазный характер транспорта иона натрия у облученной культуры S.platensis . После облучения мы наблюдали изменения и в быстрой , и в медленной фазах кинетических кривых , отража ющих транспорт натрия , что проявлялось уже на 10 сутки культивирования и зависело от параметров облучения . Определяющим для об оих типов транспорта является степень проница емости поверхностной мембраны клетки [46]. Наши д анные подтверждают мнение о том , что перви чное действие КВЧ-излучения состоит в изменен ии проницаемости мембран и их транспортных свойств . Присутствие кислоро д а , очев идно , важно для возникновения изменений функц ионального состояния мембран , их проницаемости и для развития реакций последействия во времени , идущих по принципу самоускорения , к ак главных причин выраженного стимулирующего действия КВЧ-излучения на ф о тосинтези рующие объекты. Подобные механизмы описывались ранее , нап ример , при развитии первичных реакций лучевог о поражения под влиянием гамма-излучения и представляли собой реакции цепного автокаталит ического типа [21]. В пользу этого говорил ря д фактов , в частности , наличие несоизмери мости количества поглощенной энергии при дейс твии гамма-излучения и ответной реакции орган изма позволило еще в 50 - х годах сформулиров ать гипотезу о решающей роли цепного окис ления липидов в действии ионизирующей радиаци и , а затем - и в действии других повреждающих факторов [21]. Большой школой химик ов было показано , что процесс образования перекисей липидов в подобных явлениях имеет цепной , свободнорадикальный механизм , характерный вообще для реакций окисления органических с о единений непосредственно молекулярны м кислородом [47]. Это не означает знака равенства в механизмах действия КВЧ-излучения и ионизирующе й радиации , но некоторые внешние проявления имеют здесь сходство . Подобным действием об ладает , по-видимому , и ультрафиол етовое обл учение , вызывающее образование свободных радикало в в биологических системах и накопление п ерекисей . Ряд авторов отмечает , что УФ-облучени е приводит к изменению транспорта ионов ч ерез мембрану : перекисное окисление липидов в мембранах приводило к повышению и х проницаемости при сравнительно небольших до зах УФ [48]. Известно , что перекисное окисление связано также с потреблением кислорода , воз можно поэтому при изучении действия УФ-облуче ния на биомолекулярные фосфолипидные мембраны [49] оказалось , ч т о облучение в атм осфере аргона было значительно менее эффектив ным , чем в присутствии растворенного кислород а. Весьма вероятно , что присутствие кислород а при КВЧ-облучении ответственно за дальнейше е образование и накопление радикальных и перекисных состояни й и развитие автокатал итических реакций типа цепных , идущих в ли пидной фазе клеток , в первую очередь , мемб ран с накоплением конечных продуктов , приводя щих к изменениям их функционального состояния , подобно тому , как это было показано р анее при облучении и о низирующей р адиацией [21]. Таким образом , одной из причин нетепло вого влияния КВЧ-излучения на биологические о бъекты может быть воздействие образуемой пере киси водорода , сильного акцептора электронов , способного регулировать функционирование многих фермент ативных систем . Присутствие образующих ся перекисей могло бы интенсифицировать проце ссы фотосинтеза вместе с накоплением пигменто в , что мы и наблюдали в результате КВЧ- облучения [11]. Это хорошо совпадает со взглядами , согласно которым , фотосинтетический к и слород формируется не из воды , а и з пероксида водорода экзогенного и эндогенног о происхождения [49, 50], и значит увеличение переки сей под действием каких-либо факторов в кл етке соответствовало бы интенсификации фотосинте за. Вопросы пролонгированности дейс твия К ВЧ-излучения обсуждались в литературе , но не получили на наш взгляд окончательного толк ования . Их пробовали связывать как с "памя тью воды ", так и с некими неизвестными свойствами клетки. В работах [51] отмечается , что время "памя ти " воздействия КВЧ-и злучения на микроорга низмы даже при их постоянных пересевах мо жет достигать нескольких месяцев , причем возв ращение к исходным свойствам совершается пост оянно . Наблюдается , по мнению авторов , "запомина ние " организмом воздействий КВЧ на более и ли менее длит е льное время [52, 38]. По нашим данным действие КВЧ-излучения на фотосинтезирующие организмы имеет пролонгир ованный характер , постепенно ослабевая ко вто рому пассажу на фоне сохраняющегося повышенно го количества пигментов в клетках (табл .1). Э ти данные свид етельствуют о сохранении стимулирующего эффекта облучения на прирост биомассы при последующих пассажах облученной культуры S.platensis . В связи с этим представляло интерес выяснить , как меняется при этом фотосинтетическая активность . Оказалось , что она у о блуч енных ранее культур гораздо выше контрольных , что совпадает с данными по приросту биомассы . К 30 суткам роста фотосинтетическая ак тивность во всех вариантах выравнивалась (таб л .2). Табл .1. Пролонгированное действие стимулирующег о эффекта КВЧ-излучения у S.platensis (биомасса в г /л ) Длина волны , мм Оптическая плотность , D Прирост биомассы по сравнению с контролем , % 10 сут 20 сут 30 сут 7,1 1,14 3,20 8,40 22,8 6,5 1,40 3,80 11,7 71,0 5,6 1,14 5,60 10,44 52,6 Контроль 1,04 2,92 6,84 Табл .2. Изме нение фотосинтетической активности при пр олонгированном действии КВЧ-излучения у S.platensis Длина волны , мм Биомасса , D Прирост биомассы , % Выделение O 2 н моль /мин /D Стимуляция фотосинтеза , % 20 сут 7,1 2,72 9,6 16,3 17,2 6,5 3,28 32,2 15,05 8,3 5,6 4,8 93,5 8,23 - Контроль 2,48 13,9 30 сут 7,1 5,88 - 14,5 2,8 6,5 10,2 41,6 11,2 - 5,6 9,0 25,0 15,5 9,9 Контроль 7,2 14,1 Мы определял и также спектральные характеристики при проло нгированном действии КВЧ-облучения при длине волны 8,34 мм у культур P.viridis на 20 сутки в первом пассаже после облучения . Контролем служила необлучен ная культура . Результаты измерений представлены в табл .3. Видно , что увеличение количества пигментов , свидетельствующее об интенсификации процесса фотосинтеза в резу льтате действи я КВЧ-излучения при оптимальных параметрах , со храняется в течение значительного времени , ос обенно при оптимальном времени облучения , рав ном 60 мин. Табл .3. Пролонгированное действие КВЧ-излучения на структуру пигментов у зеленой водорос ли P.v iridis (lambda = 8.34 мм , P = 2,7 мВт /см 2 , перв ый пассаж ) Время облучен ия , мин Оптическая плотность , D Хлорофилл a Хл орофилл b Каротиноиды + хлорофилл 15 0,61 0,37 0,87 30 0,63 0,38 0,89 60 0,78 0,48 1,03 Контроль 0,58 0,36 0,84 Вряд ли пролонгирова нный характер действия однократного КВЧ-облучения можно связы вать с его мутагенным действием , которое и сследовалось , но не подтвердилось у других объектов , и что можно объяснить низкой поглощаемой энергией миллиметровых волн . Мы т акже не наблюдали каких-л и бо морфо логических изменений в клетках облученных кул ьтур. Пролонгирование можно было бы объяснить , по нашему мнению , с одной стороны , - за туханием самоускоряющихся механизмов развития ст имуляции , а с другой - возвращением к норме функционального состояния мебран клеток. По имеющимся литературным данным относите льно "памяти воды " высказывалось мнение , что она сохраняется после облучения электромагнитн ым излучением в течение нескольких суток [53]. Такой же пролонгированный характер действия КВЧ-излучения наб людался на гетеротрофных микроорганизмах - E.coli , дрожжеподобном грибе Endomyces fibuliger , спиртовых и пивоваренных дрожж ах [54]. Обсуждение Нами были в этой работе рассмотрены различные факты и данные , которые так и ли иначе связаны с поставленными в нач але статьи вопросами . Можно , как нам кажется , не повторять приведенные литературные подтверждения развиваемым взглядам и наши собственные данные . Можно лишь еще раз подчеркнуть , что данные по соотношению фотоси нтеза и темнового дыхания , а также по поглоще н ию и выделению ионов , полу ченные нами , позволяют говорить об изменениях транспортной функции мембран , связанных , возм ожно , с развитием самоускоряющихся механизмов , развивающихся в их липидной фазе в прису тствии кислорода , как о важнейшей вероятной причине, влияющей на метаболизм облученны х клеток , в том числе на проявление ст имулирующих эффектов. Радикальные и перекисные состояния , возни кающие при КВЧ-облучении , по нашему мнению , могут быть важнейшим звеном в механизмах самоускорения , сопровождающих развити е первич ных реакций при действии КВЧ-излучения. Тот факт , что стимулирующее действие К ВЧ-излучения снимается при облучении цианобактери и Spirulina platensis в атмосфе ре аргона [20] может быть объяснен тем , что под действием КВЧ-излучения меняется либо а кти вность кислородзависимых реакций в кле тке , либо в аэробных условиях образуются р еактивные формы кислорода (РФК ). Известно , что РФК в достаточно низких концентрациях мо гут оказывать многостороннее регуляторное действ ие на биосистемы . Перекись водорода такж е относят к активным формам кис лорода (АФК ), образуется она из супероксида под действием супероксиддисмутазы. Величина образующихся концентраций перекиси водорода и других перекисных состояний о пределяет развитие тех или иных биологических эффектов от стиму ляции фотосинтеза д о повреждения клетки [55]. На основании литературных и собственных экспериментальных данных мы можем предложить следующий гипотетический механизм действия К ВЧ-излучения на процессы жизнедеятельности фотоси нтезирующих организмов : Литература Девятков Н.Д ., Голант М.В ., Бецк ий О.В. Особенности мед ико-би ологического при-менения миллиметровых волн . - М .: ИРЭ РАН , 1994. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Яко влева М.Н ., Мантрова Г.М ., Гусев М.В. Стимуля-ция роста сине-зеленых водорослей при действии электромагнитного излучения ММ диапазона низкой интенсивно сти . - Применение ММ излучения низкой интенсивности в биол огии и медици-не . - М .: ИРЭ АН СССР , 1986. Tambiev A.H., Gusev M.V., Kirikova N.N., Beckiy O.V., Gulaev U.V. Stimulation of growth of cyanobacteria by millimeter electromagnetic radiation of low in tensiveness. - Trade Exibition Microbe-86. XIX Intern. Congr. Microbiol., September 7-13:Abstr. - Manchester, England, 1986. Тамбиев . А.Х ., Кирикова Н.Н ., Лап шин О.М ., Яковлева М.Н ., Мантрова Г.М. Изме-нение реакционной способности экзомета болитов сине-зе леной водоросли спирулина под дейст-вием ММ излучения . - Медико-биологические аспекты миллиметрового излучения . - М .: ИРЭ АН СССР , 1987. Петров И.Ю ., Бецкий О.В. Изменение потенциалов плазматических м ембран клеток листа зеленого растения при электромагнит ном облучении . - ДАН СССР , 1989, т . 305, № 2. Шестопалова Н.Г ., Баева Т.И ., Ба ркова И.Н. Реакция растений на действие радио-волн миллиметрового диапазона . - П рименение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине . - М .: ИРЭ АН СССР , 1989. Там биев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Лапшин О.М . и др. Стимулирую щее действие электро-магнитного излучения миллиме трового диапазона низкой интенсивности на рос т микроводорос-лей . - Вестн.Моск.ун-та . Сер .16.Биология , 1990, № 1. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Лап шин О.М ., Гусев М.В. Изменени е ростовых харак-теристик при воздействии на микроводоросли электромагнитного излучения милл иметрового диапазона низкой интенсивности . - Вестн . Моск . ун-та . Сер .16. Биология , 1990, № 2. Петров И.Ю . Морозова Э.В , Моисе ева Т.В. Стимуля ция процессов жизнедеятельности в растениях микроволновым излучением . - Межд . симп . "Миллиметровые волны не тепловой ин-тенсивности в медицине ". Сб . докл . - М .: ИРЭ АН СССР , 1991. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н. Перспективы применения электромагнитного излучен ия миллиметрового диапазона в фотобиотехнологии . - Миллиметровые волны в биоло гии и медици-не , 1992, № 1. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Лап шин О.М. Изменение фотосинтетической активно-сти микроводорослей под влиянием эле ктромагнитного излучения . - Физиолог ия растений , 1992, т . 39, в . 5 Tambiev A.H., Kirikova N.N. Effect of EHF-irradiation on the physiological activity of cyanobacteria. - Abstr. YIII Intern. Symposium on phototrophic prokaryotes, Urbino, September 10-15, 1994. Tambiev A.H., Kirikova N.N. T he prospects of use of EHF radiation in photobiotechnology. - Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus, 1994. Лукашев Е.П ., Кононенко А.А ., Но кс П.П ., Гайдук В.И ., Цейтлин Б.М ., Рубин А.Б ., Бецкий О.В. Влияние поляризации КВЧ излучения на эффективность перенос а электронов в системе хинонных кофакторов фотосинтетического реакционного центра . - ДАН СС СР , 1991, т . 318, № 2. Нокс П.П ., Пащенко В.З ., Логунов С.Л ., Чаморовский С.К ., Чурин А.А. Влияние ЭМИ КВЧ на динамику формир ован ия триплетных состояний в фотосинтети ческих реакционных центрах пурпурных бактерий и спектры РКР каротиноидного компонента . - М ежд . симп ."Миллиметровые волны нетепловой инте нсивности в медицине ". Сб.докл . - М .: ИРЭ АН СССР , 1991. Рубин А.Б ., Лукашев Е.П., Ч аморовский С.К ., Кононенко , А.А ., Кузнецов А.Н ., Яре-менко Ю.Г. Влияние ЭМИ КВЧ на перенос зарядов в светочувствительных п игмент-белковых комплексах по данным импульсной абсорбционной спектроскопии милли - и микросеку ндного временного разрешения . - Милли метровые волны в медицине . - М .: ИРЭ АН СССР , 1991, т . 2. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н. Общие закономерности действия КВЧ-излуч ения на фотосинтезирующие объекты . - 10 Росс . симп . с межд . участ . "Миллиметровые волны в медици-не и биологии ". Сб.докл . - М .:ИРЭ РАН , 1995. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н. Действие КВЧ-излучения на метаболизм клеток циано-бактерии Spirulina platensis и других фотосинтезирующих организмов . - Биомедицин-ская радиоэлектроника , 1998, № 3. Tambiev A.H., Kirikova N.N., Lapshin O.M., Gusev M.V. Physiological criterion of cyanobacterium growth stimulation. - 8th Int. Biotechn. Symp.: Abstr. book. - Paris, Juli 17-22, 1988. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Леб едева А.Ф. Влияние КВЧ-излучения на физиологи-ческую активность микроводорослей . - В естн . Моск . ун-та . Сер .16. Биология , 1993, № 1. Тарусов Б.Н. Первич ные процессы лучевого поражения . - М .: Госатомиз дат , 1962. Маринов Б.С ., Чайлахян Л.М. Регуляция активности супероксиддисмутазы сверхвы-сокочастотным излучением . Механизм действ ия СВЧ . - ДАН РФ , 1997, т . 356, № 6. Кондратьева В.Ф ., Чистякова Е.Н ., Иванова Н.Б ., Казанская А.Д. Фер менты в экс-периментальной и клинической онко логии и радиобиологии . - Труды ЛХФИ , 1967, т .20, № 1. Манойлов В.Е ., Манойлов С.Е ., Ко мов В.П ., Дмитриева В.А ., Чистяков а В.Н ., Панкра-тов Ю.В ., Манойлов Ю.С. Фе рменты в экспериментальной и клинической онко логии и радио-биологии . - Труды ЛХФИ , 1967, т .20, № 1. Хургин Ю.И ., Бецкий О.В ., Цереви тинова Н.Г ., Перепечкина Т.Л. О природе пер-вичной мишени при воздействии н изкоинт енсивного миллиметрового излучения на биологические объекты . - Медико-биологические аспе кты милиметрового излучения . - М .: ИРЭ АН ССС Р , 1987. Бецкий О.В ., Казаринов К.Д ., Пут винский А.В ., Шаров В.С. Конвективн ый перенос растворенных в воде веществ ка к воз можный механизм ускорения мембранных процессов под действием миллиметрового излуч ения . - Эффекты нетеплового воздействия миллиметров ого из-лучения на биологические объекты . - М .: ИРЭ АН СССР , 1983. Шаров В.С ., Казаринов К.Д ., Андр еев В.Е ., Путвинский А.В. , Бецкий О.В. Ускоре-ние перекисного окисления лип идов под действием электромагнитного излучения миллиметрово-го диапазона . - Биофизика , 1983, т . 28. Бецкий О.В ., Путвинский А.В. Биологические эффекты миллиметрового излучения низкой интенсивности . - Изв . вузо в МВ и ССО СССР . Радиоэлектроника , 1986, т . 29, № 4. Полников И.Г ., Казаринов К.Д ., Ш аров В.С ., Путвинский А.В ., Бецкий О.В. Гидро-динамическая неустойчивость на межфаз ной границе при поглощении ММ излучения н изкой ин-тенсивности . - Применение миллиме трово го излучения низкой интенсивности в биологии и ме-дицине . - М .: ИРЭ АН СССР , 1985. Казаринов К.Д. Биол огические эффекты КВЧ-излучения низкой интенсивно сти . - Итоги науки и техники . Биофизика , 1990, т .27, № 3. Владимиров Ю.А ., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах . - М .: Наука , 1972. Андреев В.Е ., Бецкий О.В ., Ильин а С.А ., Казаринов К.Д ., Путвинский А.В ., Шаров В.С. Ускорение перекисного окисл ения липидов в липосомах под действием ми ллиметрового излучения . - Нетепловые э ффекты миллиметрового излучения . - М .: ИРЭ АН СССР , 1981. Полников И.Г ., Твердохлеб П.Е ., Путвинский А.В ., Майрановский С.Г. Ускорение диффузионных процессов и химических реакций протонизации в водных средах при миллиметро-вом облучении . - Применение милл им етрового излучения низкой интенсивности в био логии и медицине . - М .: ИРЭ АН СССР , 1985. Лебедева А.Ю. Приме нение электромагнитного излучения миллиметрового диапазона в комплексном лечении заболеваний сердечно-сосудистой системы . - 11 Межд . симп . "Милли- метровые волны в медицине и биологии ". Сб . докл . - М .: ИРЭ РАН , 1997. Лебедева А.Ю ., Люсов В.А ., Волов Н.А ., Щелкунова И.Г. Динамика процессов пере-кисного окисления липидов у бо льных нестабильной стенокардией при проведении ММ-терапии . - Миллиметровые во лны в биоло гии и медицине , 1995, т . 5. Родштат И.В. Физиол огические аспекты рецепции миллиметровых радиово лн биологи-ческими объектами . - Применение миллимет рового излучения низкой интенсивности в биоло гии и медицине ", М .: ИРЭ АН СССР , 1985. Мартынюк В.С ., Темурьянц Н.А. Роль перекисного окисления липи дов и тиол-дисульфидного обмена в механизмах антистрессорного действия электромагнитного изл учения крайне высокой частоты . - Миллиметровые волны в биологии и медицине , 1995, № 5. Поцелуева М.М ., Пустовидко А. В ., Евтодиенко Ю.В ., Храмов Р.Н ., Чайлахян Л.М. Образование реактивных форм кис лорода в водных растворах под действием э лектромагнитного излучения КВЧ-диапазона . - ДАН ССС Р , 1998, т .359, в . 3. Bienvenu P., Herodin F., Fatome M., Kergnou J.F.P. Selenium in medicine and biology. - Berlin, 1988. Shigeoka S., Takeda T., Ishikawa T. Metabolism of hydrogen peroxide in algae. - BioFactors, 1995, v.5, n 1. Betskii O.V. Electromagnetic millimeter waves and living organisms. -Biological aspects of low intensity millimeter waves. - M.: Seven plus, 1994. Диденко Н.П ., Зеленцов В.Т ., Ча В.А. О конформационных изменения х биомолекул при взаимодействии с электромагн итным излучением . - Эффекты нетеплового воздействия мил-лиметрового излучения на биологические о бъекты . - М .: ИРЭ АН СССР , 1983. Маркарова Е.Н , Кирикова Н.Н ., С аари Л.А ., Тамбиев А.Х. Поглощение минеральных веществ у Spirulina platensis при действии КВЧ-излучения . - Вест н.Моск . ун-та . Сер .16.Биология , 1992, в .2. Маркарова Е.Н ., Кирикова Н.Н ., Т амбиев А.Х. Действие КВЧ-излучен ия на кинетику транспорта натрия у Spiruli№ a plate№ sis. - Вестн . Моск . ун-та . Сер .16. Биология , 1995, в . 2. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Мар карова Е.Н. Влияние электромагнитног о излуче-ния на рост и ионный статус с реды культивирования у S.platensis. - Миллиметровые во лны в биологии и медицине , 1996, № 8. Тамбиев А.Х ., Кирикова Н.Н ., Мар карова Е.Н. Влияние КВЧ-излучения на транс-портные свойства мембран у фотосинте зирующих организмов . - Радиотехника , 1997, № 4. Эмануель Н.М ., Зайков Г. Е ., Мицус З.К. Роль среды в радикально-цепных реакциях окисления органических соединений . - М .: Наука , 1973. Потапенко А.Я ., Рощупкин Д.И ., К оган Е.А ., Владимиров Ю.А. Исследов ание дейст-вия У.-Ф . света на биологические мембраны . Изменение электропроводно сти биомол екулярных фосфолипидных мембран . - ДАН СССР , 1972, т . 202. Комиссаров Г.Г. Фот осинтез : взгляд с новых позиций . Наука в России . - М .: Зна-ние , 1994, № 5. Комиссаров Г.Г. Фот осинтез как физико-химический процесс . - Химическая физи-ка ., 1995, т . 14, № 11. Искин В.Д ., Завгородний Ю.В ., Яц енко Н.М ., Силина Л.К ., Степула Е.В ., Медведовск ий А.В ., Райс Б.Г ., Руденко С.В. Биологические эффекты миллиметровых волн . - Биофизика , 1987. Препринт № 7591-В 87. Девятков Н.Д ., Гельвич Э.А ., Гол ант М.Б ., Ребро ва Т.Б ., Севастьянова Л.А. Ра-диофизические аспекты использова ния в медицине энергетических и информационны х воздейст-вий электромагнитных колебаний . - Электр онная техника . Сер . Электроника СВЧ , 1981, т .9, № 333. Гапочка Л.Д ., Гапочка М.Г ., Коро лев А.Ф ., Костиенко , А.И ., Сухоруков А.П ., Тимошкин И.В. Воздействие электромаг нитного излучения КВЧ и СВЧ диапазонов на жидкую воду . - Вестн . Моск . ун-та . Сер .3. Фи зика . Астрономия , 1994, т . 35, № 4. Реброва Т.Б. Влияни е электромагнитного диапазона на жизнедеятель ность микроорганизмов . - Миллиметровые волны в биологии и медицине , 1992, № 1. Скулачев В.П. Старе ние организма - особая биологическая функция , а не резуль-тат поломки сложной живой систе мы : биохимическое обоснование гипотезы Вейсмана . - Биохимия , 1997, т . 62, в . 1.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
- Ты в институт поступил?
- Нет. А ты?
- Тоже нет.
Смотрите фильм "Служили два товарища".
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru