Реферат: Структурная и молекулярная организация генного вещества - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Структурная и молекулярная организация генного вещества

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Архив Zip, 391 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ , МИР РНК И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ Почти полвека тому назад , в 1953 г ., Д . Уотсон и Ф . Крик открыли принцип структурной (молекулярной ) организации генного вещества - дез оксирибонуклеиновой кислоты (ДНК ) [ 1 ]. Структура ДНК дала ключ к механизму точного воспроизведения - редупликации - генного вещества [ 2 ]. Так возникла новая наука - молекулярная биология . Была сформулирована так называемая центральная догма молекулярной биологии : ДНК Ю РНК Ю белок . Смысл ее состоит в том , что генетическая информация , записанная в ДНК , реализуе тся в виде белков , но не непосредственно , а через посредство родственного полимера - рибонуклеиновую кислоту (РНК ), и этот путь от нуклеиновых кислот к белкам необратим . Таким образом , ДНК синтезируется на ДНК , обеспечивая собственную редупликацию , то ест ь воспроизведение исходного генетического материала в поколениях ; РНК синтезируется на ДНК , в результате чего происходит переписывание , или транскрипция , генетической информации в форму многочисленных копий РНК ; молекулы РНК служат матрицами для синтеза бе л ков - генетическая информация транслируется в форму полипептидных цепей . В специальных случаях РНК может переписываться в форму ДНК ("обратная транскрипция "), а также копироваться в виде РНК (репликация ), но белок никогда не может быть матрицей для нуклеи н овых кислот (подробнее см . [ 3 ]). Итак , именно ДНК о пределяет наследственность организмов , то есть воспроизводящийся в поколениях набор белков и связанных с ними признаков . Биосинтез белка является центральным процессом живой материи , а нуклеиновые кислоты обеспечивают его , с одной стороны , программой , опр е деляющей весь набор и специфику синтезируемых белков , а с другой - механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях . Следовательно , происхождение жизни в ее современной клеточной форме сводится к возникновению механизма наследуемого биосинте з а белков . БИОСИНТЕЗ БЕЛКОВ Центральная догма молекулярной биологии постулирует лишь путь передачи генетической информации от нуклеиновых кислот к белкам и , следовательно , к свойствам и признакам живого организма . Изучение механизмов реализации этого пути на протяжении десятилетий , последовавших за формулировкой центральной догмы , вскрыло гораздо более разнообразные функции РНК , чем быть только переносчиком информации от генов (ДНК ) к белкам и служить матрицей для синтеза белков . На рис . 1 представлена об щая схема биосинтеза белка в клетке . РНК-посредник (messenger RNA, матричная РНК , мРНК ), кодирующая белки , о которой и шла речь выше , - это лишь один из трех главных классов клеточных РНК . Основную их массу (около 80%) составляет другой класс РНК - рибосом ные РНК, которые образуют структурный каркас и функциональные центры универсальных белок-синтезирующих частиц - рибосом . Именно рибосомные РНК ответственны - как в структурном , так и в функциональном отношении - за формирование ультрамикроскопических молек улярных машин , называемых рибосомами . Рибосомы воспринимают генетическую информацию в виде молекул мРНК и , будучи запрограммированы последними , делают белки в точном соответствии с данной программой . Рис . 1. Общая схема биосинтеза белков Однако , чтобы синтезировать белки , одной только информации или программы недостаточно - нужен еще и матер иал , из которого их можно делать . Поток материала для синтеза белков идет в рибосомы через посредство третьего класса клеточных РНК - РНК-переносчиков (transfer RNA, транспортные РНК , тРНК ). Они ковалентно связывают - акцептируют - аминокислоты , которые сл ужат строительным материалом для беЛков , и в виде аминоацил-тРНК поступают в рибосомы . В рибосомах аминоацил-тРНК взаимодействуют с кодонами - трехнуклеотидными комбинациями - мРНК , в результате чего и происходит декодирование кодонов в процессе трансляци и . РИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ Итак , перед нами набор главных клеточных РНК , определяющих основной процесс современной живой материи - биосинтез белка . Это мРНК , рибосомные РНК и тРНК . РНК синтезируются на ДНК с помощью ферментов - РНК-полимераз , осуществляющ их транскрипцию - переписывание определенных участков (линейных отрезков ) двутяжевой ДНК в форму однотяжевой РНК . Участки ДНК , кодирующие клеточные белки , переписываются в виде мРНК , тогда как для синтеза многочисленных копий рибосомной РНК и тРНК имеются специальные участки клеточного генома , с которых идет интенсивное переписывание без последующей трансляции в белки . Химическая структура РНК. Химически РНК очень похожа на ДНК . Оба вещества - это линейные полимеры нуклеотидов . Каждый мономер - нуклеотид - представляет собой фосфорилированный N-гликозид , построенный из остатка пятиуглеродного сахара - пентозы , несущего фосфатную группу на гидроксильной группе пятого углеродного атома (сложноэфирная связь ) и азотистое основание при первом углеродном атоме ( N -гликозидная связь ). Главное химическое различие между ДНК и РНК состоит в том , что сахарный остаток мономера РНК - это рибоза , а мономера ДНК - дезоксирибоза , являющаяся производным рибозы , в котором отсутствует гидроксильная группа при втором углеродном атоме (рис . 2). Рис . 2. Химические формулы остатков одного из рибонуклеотидов - уридило вой кислоты (U) и гомологичного ему дезоксирибонуклеотида - тимидиловой кислоты (dT) Азотистых оснований и в ДНК , и в РНК четыре вида : два пуриновых - аденин (А ) и гуанин (G) -и два пиримидиновых - цитозин (С ) и урацил (U) или его метилированное произво дное тимин (Т ). Урацил характерен для мономеров РНК , а тимин - для мономеров ДНК , и это второе различие РНК и ДНК . Мономеры - рибонуклеотиды РНК или дезоксирибонуклеотиды ДНК - образуют полимерную цепь посредством формирования фосфодиэфирных мостиков межд у сахарными остатками (между пятым и третьим атомами углерода пентозы ). Таким образом , полимерная цепь нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК - может быть представлена как линейный сахаро-фосфатный остов с азотистыми основаниями в качестве боковых групп . Макро молекулярная структура РНК . Принципиальное макроструктурное различие двух типов нуклеиновых кислот состоит в том , что ДНК - это единая двойная спираль , то есть макромолекула из двух комплементарно связанных полимерных тяжей , спирально закрученных вокруг об щей оси (см . [ 1 , 3 ]), а РНК - однотяжевой полимер . В то же время взаи модействия боковых групп - азотистых оснований - друг с другом , а также с фосфатами и гидроксилами сахаро-фосфатного остова приводят к тому , что однотяжевой полимер РНК сворачивается на себя и скручивается в компактную структуру [ 4 ], подобно сворачиванию полипептидной цепи белка в компактную глобулу . Таким способом уникальные нуклеотидные последовательности РНК могут формировать уникальные пространственные структуры. Впервые специфическая пространственная структура РНК была продемонстрирована при расшифровке атомной структуры одной из тРНК в 1974 г . [ 5 , 6 ] (рис . 3). Сворачивание полимерной цепи тРНК , состоящей из 76 нуклеотидных мономеров , приводит к формирова нию очень компактного глобулярного ядра , из которого под прямым углом торчат два выступа . Они представляют собой короткие двойные спирали по типу ДНК , но организованные за счет взаимодействия участков одной и той же цепи РНК . Один из выступов является акц е птором аминокислоты и участвует в синтезе полипептидной цепи белка на рибосоме , а другой предназначен для комплементарного взаимодействия с кодирующим триплетом (кодоном ) мРНК в той же рибосоме . Только такая структура способна специфически взаимодействова т ь с белком-ферментом , навешивающим аминокислоту на тРНК , и с рибосомой в процессе трансляции , то есть специфически "узнаваться " ими . Рис . 3. Атомная (слева ) и скелетная (справа ) модели фенилаланиновой тРНК дрожжей Изучение изолированных рибосомных РНК дало следующий разительный пример формирования компактных специфических структур из еще более д линных линейных полимеров этого типа . Рибосома состоит из двух неравных частей - большой и малой рибосомных субчастиц (субъединиц ). Каждая субчастица построена из одной высокополимерной РНК и целого ряда разнообразных рибосомных белков . Длина цепей рибосо м ных РНК весьма значительна : так , РНК малой субчастицы бактериальной рибосомы содержит более 1500 нуклеотидов , а РНК большой субчастицы - около 3000 нуклеотидов . У млекопитающих , включая человека , эти РНК еще больше - около 1900 нуклеотидов и более 5000 ну к леотидов в малой и большой субчастицах соответственно . Было показано , что изолированные рибосомные РНК , отделенные от их белковых партнеров и полученные в чистом виде , сами способны спонтанно сворачиваться в компактные структуры , по своим размерам и форме похожие на рибосомные субчастицы [7 ]. Форма большой и малой субчастиц разная , и соответственно различается форма большой и малой рибосомных РНК (рис . 4). Таким образом , линейные цепи рибосомной РНК самоорганизуются в специфические пространственные структуры , определяющие размеры , форму и , по-видимому , вну т реннее устройство рибосомных субчастиц , а следовательно , и всей рибосомы . Рис . 4. Сравне ние контуров рибосомных субчастиц бактерий и их изолированных высокополимерных РНК в компактной форме по данным электронной микроскопии : вверху - большая субчастица и ее РНК ; внизу - малая субчастица и ее РНК Минорные РНК. По мере изучения компонентов жив ой клетки и отдельных фракций тотальной клеточной РНК выяснялось , что тремя главными видами РНК дело не ограничивается . Оказалось , что в природе существует множество других видов РНК . Это , в первую очередь , так называемые "малые РНК ", которые содержат до 3 00 нуклеотидов , часто с неизвестными функциями . Как правило , они ассоциированы с одним или несколькими белками и представлены в клетке в виде рибонуклеопротеидов - "малых РНП " [ 8 ]. Малые РНК присутствуют во всех отделах клетки , включая цитоплазму , ядро , ядрышко , ми-тохондрии . Большая часть тех малых РНП , фу нкции которых известны , участвует в механизмах посттранскрипционной обработки главных видов РНК (RNA processing) - превращении предшественников мРНК в зрелые мРНК (сплайсинг ), редактировании мРНК , биогенезе тРНК , созревании рибосомных РНК . Один из наиболе е богато представленных в клетках видов малых РНП (SRP) играет ключевую роль в транспорте синтезируемых белков через клеточную мембрану . Известны виды малых РНК , выполняющих регуляторные функции в трансляции . Специальная малая РНК входит в состав важнейшег о фермента , ответственного за поддержание редупликации ДНК в поколениях клеток - теломеразы . Следует сказать , что их молекулярные размеры сопоставимы с размерами клеточных глобулярных белков . Таким образом , постепенно становится ясно , что функционирование ж ивой клетки определяется не только многообразием синтезируемых в ней белков , но и присутствием богатого набора разнообразных РНК , из которых малые РНК в значительной мере имитируют компактность и размеры белков . Рибозимы. Вся активная жизнь построена на о бмене веществ - метаболизме , и все биохимические реакции метаболизма происходят с надлежащими для обеспечения жизни скоростями только благодаря высокоэффективным специфическим катализаторам , созданным эволюцией . На протяжении многих десятилетий биохимики б ыли уверены , что биологический катализ всегда и всюду осуществляется белками , называемыми ферментами , или энзимами. И вот в 1982-1983 гг . было показано , что в природе имеются виды РНК , которые , подобно белкам , обладают высокоспецифической каталитической ак тивностью [ 9 , 10 ]. Такие РНК-катализаторы были названы рибозимами. Представлению об исключительности бе лков в катализе биохимических реакций пришел конец . В настоящее время рибосому тоже принято рассматривать как рибозим . Действительно , все имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том , что синтез полипептидной цепи белка в рибосоме катализирует ся рибосомной РНК , а не рибосомными белками . Идентифицирован каталитический участок большой рибосомной РНК , ответственный за катализ реакции транспептидации , посредством которой осуществляется наращивание полипептидной цепи белка в процессе трансляции . Ви русные РНК. Кроме нуклеиновых кислот (ДНК и РНК ), организующих и обслуживающих жизнь клеточных организмов , в природе существуют паразитические молекулы ДНК и РНК . Одетые в защитную белковую оболочку , они называются вирусами . Соответственно , вирусы подразде ляются на ДНК-содержащие и РНК-содержащие . Собственно в самих вирусных частицах никакой жизни нет - это просто способ упаковки , консервации и распространения внеклеточного генетического вещества . При попадании в живую клетку вирусная белковая оболочка сбр а сывается , а генетическое вещество - нуклеиновая кислота - начинает функционировать как паразит , направляя жизнь клетки на синтез белков , ею кодируемых , и на репликацию самой себя . Так называемое "размножение " вирусов в клетке есть производство многочислен н ых копий вирусной ДНК или РНК путем репликации , с последующим их "одеванием " в оболочку из синтезированных клеткой вирусных белков . Что касается репликации вирусных ДНК , то ее механизм мало чем отличается от редупликации генетического материала - ДНК - са мой клетки . В случае же вирусных РНК реализуются процессы , которые подавлены или вовсе отсутствуют в нормальных клетках , где вся РНК синтезируется только на ДНК как на матрице . При инфекции РНК-содержащими вирусами ситуация может быть двоякой . В одних слу ч аях на вирусной РНК как на матрице синтезируется ДНК ("обратная транскрипция "), а уж на этой ДНК транскрибируются многочисленные копии вирусной РНК . В других , наиболее интересных для нас случаях на вирусной РНК синтезируется комплементарная цепь РНК , кото р ая и служит матрицей для синтеза - репликации - новых копий вирусной РНК . Таким образом при инфекции РНК-содержащими вирусами реализуется принципиальная способность РНК детерминировать воспроизведение своей собственной структуры , как это имеет место у ДНК. К РНК-содержащим вирусам примыкает другая группа молекулярных паразитов - вироиды . Это патогенные РНК , не содержащие и не кодирующие никаких белков , но тоже способные к репликации в живых системах . Тем самым вирусные и вироидные РНК демонстрируют способн ость РНК не только кодировать белки , но и служить полноценным воспроизводящимся генетическим материалом . Вирусы и вироиды часто рассматриваются как эволюционные реликты , и процесс репликации РНК без участия ДНК может отражать очень ранний этап эволюции жи з ни , когда ДНК еще не утвердилась в качестве специализированной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток . Мультифункциональность РНК. Суммирование и обзор знаний о функциях РНК позволяют говорить о необыкновенной многофу нкциональности этого полимера в живой природе . Можно дать следующий список основных известных функций РНК . • Генетическая репликативная функция : структурная возможность копирования (репликации ) линейных последовательностей нуклеотидов через комплементарны е последовательности . Функция реализуется при вирусных инфекциях и аналогична главной функции ДНК в жизнедеятельности клеточных организмов - редупликации генетического материала . • Кодирующая функция : программирование белкового синтеза линейными последова тельностями нуклеотидов . Это та же функция , что и у ДНК . И в ДНК , и в РНК одни и те же триплеты нуклеотидов кодируют 20 аминокислот белков , и последовательность триплетов в цепи нуклеиновой кислоты есть программа для последовательной расстановки 20 видов а минокислот в полипептидной цепи белка . • Структурообразующая функция : формирование уникальных трехмерных структур . Компактно свернутые молекулы малых РНК принципиально подобны трехмерным структурам глобулярных белков , а более длинные молекулы РНК могут об разовывать и более крупные биологические частицы или их ядра . • Функция узнавания : высокоспецифические пространственные взаимодействия с другими макромолекулами (в том числе белками и другими РНК ) и с малыми лигандами . Эта функция , пожалуй , главная у белк ов . Она основана на способности полимера сворачиваться уникальным образом и формировать специфические трехмерные структуры . Функция узнавания является базой специфического катализа . • Каталитическая функция : специфический катализ химических реакций рибози мами . Данная функция аналогична энзиматической функции белков-ферментов . В целом РНК предстает перед нами столь удивительным полимером , что , казалось бы , ни времени эволюции Вселенной , ни интеллекта Творца не должно было бы хватить на ее изобретение . Как можно было видеть , РНК способна выполнять функции обоих принципиально важных для жизни полимеров - ДНК и белков . Неудивительно , что перед наукой и встал вопрос : а не могло ли возникновение и самодостаточное существование мира РНК предшествовать появлению ж изни в ее современной ДНК-белковой форме ? ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ Белково-коацерватная теория Опарина. Пожалуй , первая научная , хорошо продуманная теория происхождения жизни абиогенным путем была предложена биохимиком А.И . Опариным еще в 20-х годах прошлого века [ 11 , 12 ]. Теория базировалась на представлении , что все начиналось с белков , и на возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза мономеров белков - аминокислот - и белковоподобных полимеров (полипептидов ) абиогенным путем . Публикация теории стимулировала многочисленные эксперименты в ряде лабораторий мира , показавшие реальность т акого синтеза в искусственных условиях . Теория быстро стала общепринятой и необыкновенно популярной . Основным ее постулатом было то , что спонтанно возникавшие в первичном "бульоне " белковоподобные соединения объединялись " в коацерватные капли - обособленн ые коллоидные системы (золи ), плавающие в более разбавленном водном растворе . Это давало главную предпосылку возникновения организмов - обособление некой биохимической системы от окружающей среды , ее компартментализацию . Так как некоторые белковоподобные с оединения коацерватных капель могли обладать каталитической активностью , то появлялась возможность прохождения биохимических реакций синтеза внутри капель - возникало подобие ассимиляции , а значит , роста коацервата с последующим его распадом на части - ра з множением . Ассимилирующий , растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки (рис . 5). Рис . 5. Схематическое представление пути происхождения жизни согласно белково-коацерватной теории А.И . Опарина Все было хорошо продумано и научно обосновано в теории , кроме одной проблемы , на которую долго закрывали глаза п очти все специалисты в области происхождения жизни . Если спонтанно , путем случайных безматричных синтезов в коацервате возникали единичные удачные конструкции белковых молекул (например , эффективные катализаторы , обеспечивающие преимущество данному коацер в ату в росте и размножении ), то как они могли копироваться для распространения внутри коацервата , а тем более для передачи коацерватам-потомкам ? Теория оказалась неспособной предложить решение проблемы точного воспроизведения - внутри коацервата и в поколе н иях - единичных , случайно появившихся эффективных белковых структур . Мир РНК как предшественник современной жизни . Накопление знаний о генетическом коде , нуклеиновых кислотах и биосинтезе белков привело к утверждению принципиально новой идеи о ТОМ , что вс е начиналось вовсе не с белков , а с РНК [ 13 - 15 ]. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биол огических полимеров , макромолекулярная структура которых , благодаря принципу комплементарности при синтезе новых цепей (подробнее см . [ 3 ]), обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев , другими словами , возможность воспроизведения (репликации ) полимера , его микроструктуры . Поэтому только нуклеиновые кислоты , но не белки , могут быть генетическим материалом , то есть воспроизводимыми молекулами , повторяющими свою специфическую микроструктуру в поколениях . По ряду соображений именно РНК , а не ДНК , могла представ лять собой первичный генетический материал . Во-первых , и в химическом синтезе , и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам ; дезоксирибонуклеотиды - продукты модификации рибонуклеотидов (см . рис . 2). Во-вторых , в самых др евних , универсальных процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды , а не дезоксирибонуклеотиды , включая основные энергетические носители типа рибонуклеозид-полифосфатов (АТФ и т.п .). В-третьих , репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК , а механизм редупликации ДНК даже в современном живом мире требует обязательного участия РНК-затравки в инициации синтеза цепи ДНК . В-четвертых , обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями , что и ДНК , Р НК способна также к выполнению ряда функций , присущих белкам , включая катализ химических реакций . Таким образом , имеются все основания рассматривать ДНК как более позднее эволюционное приобретение - как модификацию РНК , специализированную для выполнения ф у нкции воспроизведения и хранения уникальных копий генов в составе клеточного генома без непосредственного участия в биосинтезе белков . После того как были открыты каталитически активные РНК , идея первичности РНК в происхождении жизни получила сильнейший т олчок к развитию , и была сформулирована концепция самодостаточного мира РНК , предшествовавшего современной жизни [ 16 , 17 ]. Возможная схема возникновения мира РНК представлена на рис . 6. Рис. 6. Схематическое представление пути происхождения жизни согласно современной концепции первичности мира РНК Абиогенный синтез рибонуклеотидов и их ковалентное объединение в олигомеры и полимеры типа РНК могли происходить приблизительно в тех же услови ях и в той же химической обстановке , что постулировались для образования аминокислот и полипептидов . Недавно А.Б . Четверин с сотрудниками (Институт белка РАН ) экспериментально показали , что по крайней мере некоторые полирибонуклеотиды (РНК ) в обычной водн о й среде способны к спонтанной рекомбинации , то есть обмену отрезками цепи , путем транс-эстерификации [ 18 ]. Обмен коротких отрезков цепи на длинные , должен приводить к удлинению полирибонуклеотидов (РНК ), а сама подобная рекомбинация способствовать структурному многообразию этих молекул . Среди них могли воз никать и каталитически активные молекулы РНК . Даже крайне редкое появление единичных молекул РНК , которые были способны катализировать полимеризацию рибонуклеотидов или соединение (сплайсинг ) олигонуклеотидов на комплементарной цепи как на матрице [ 19 , 20 ], означало становление механизма репликации РНК . Репликация самих РНК-катализаторов (рибозимов ) долж на была повлечь за собой возникновение самореплицирующихся популяций РНК . Продуцируя свои копии , РНК размножались . Неизбежные ошибки в копировании (мутации ) и рекомбинации в самореплицирующихся популяциях РНК создавали все большее разнообразие этого мира. Таким образом , предполагаемый древний мир РНК - это "самодостаточный биологический мир , в котором молекулы РНК функционировали и как генетический материал , и как энзимоподобные катализаторы " [ 21 ]. Возникновение биосинтеза белка . Далее на основе мира РНК должно было происходить становление механизмов биоси нтеза белка , появление разнообразных белков с наследуемой структурой и свойствами , компартментализация систем биосинтеза белка и белковых наборов , возможно , в форме коацерватов и эволюция последних в клеточные структуры - живые клетки (см . рис . 6). Пробле ма перехода от древнего мира РНК к современному белок-синтезирующему миру - наиболее трудная даже для чисто теоретического решения . Возможность абиогенного синтеза по-липептидов и белковоподобных веществ не помогает в решении проблемы , так как не просматр и вается никакого конкретного пути , как этот синтез мог бы быть сопряжен с РНК и подпасть под генетический контроль . Генетически контролируемый синтез полипептидов и белков должен был развиваться независимо от первичного абиогенного синтеза , своим путем , на базе уже существовавшего мира РНК . В литературе предложено несколько гипотез происхождения современного механизма биосинтеза белка в мире РНК , но , пожалуй , ни одна из них не может рассматриваться как детально продуманная и безупречная с точки зрения физик о -химических возможностей . Представлю свою версию процесса эволюции и специализации РНК , ведущего к возникновению аппарата биосинтеза белка (рис . 7), но и она не претендует на законченность . Предлагаемая гипотетическая схема содержит два существенных момен та , кажущихся принципиальными . Во-первых, постулируется , что абиогенно синтезируемые олигорибонуклеотиды активно рекомбинировали посредством механизма спонтанной неэнзиматической трансэстерификации [ 18 ], приводя к образованию удлиненных цепей РНК и давая начало их многообразию . Именно этим путем в популяц ии олигонуклеотидов и полинуклеотидов и могли появиться как каталитически активные виды РНК (рибозимы ), так и другие виды РНК со специализированными функциями (см . рис . 7). Более того , неэнзиматическая рекомбинация олигонуклеотидов , комплементарно связыва ю щихся с полинуклеотидной матрицей , могла обеспечить сшивание (сплайсинг ) фрагментов , комплементарных этой матрице , в единую цепь . Именно таким способом , а не катализируемой полимеризацией мононуклеотидов , могло осуществляться первичные копирование (размно ж ение ) РНК . Разумеется , если появлялись рибозимы , обладавшие полимеразной активностью [ 20 ], то эффективность (точность , скорость и продуктивность ) копирования на комплементарной . матрице должна была значительно возрастать . Рис . 7. Схема эволюции и специализации молекул РНК в процессе перехода от древнего мира РНК к современному миру генетически детерминированного биосинтеза белков Второй принци пиальный момент в моей версии состоит в том , что первичный аппарат биосинтеза белка возник на базе нескольких видов специализированных РНК до появления аппарата энзиматической (полимеразной ) репликации генетического материала - РНК и ДНК . Этот первичный а п парат включал каталитически активную прорибосомную РНК , обладавшую пептидил-трансферазной активностью ; набор про-тРНК , специфически связывающих аминокислоты или короткие пептиды ; другую прорибосомную РНК , способную взаимодействовать одновременно с каталит и ческой прорибосомной РНК , про-мРНК и про-тРНК (см . рис . 7). Такая система уже могла синтезировать полипептидные цепи за счет катализируемой ею реакции транспептидации . Среди прочих каталитически активных белков - первичных ферментов (энзимов ) - появились и белки , катализирующие полимеризацию нуклеотидов - репликазы , или НК-полимеразы . Впрочем , возможно , что гипотеза о древнем мире РНК как предшественнике современного живого мира так и не сможет получить достаточного обоснования для преодоления основной тру дности - научно правдоподобного описания механизма перехода от РНК и ее репликации к биосинтезу белка . Имеется привлекательная и детально продуманная альтернативная гипотеза А.Д . Альтштейна (Институт биологии гена РАН ), в которой постулируется , что реплик а ция генетического материала и его трансляция - синтез белка - возникали и эволюционировали одновременно и сопряженно , начиная с взаимодействия абиогенно синтезирующихся олигонуклеотидов и аминоацил-нуклеотидилатов - смешанных ангидридов аминокислот и нукл е отидов [ 22 ]. Но это уже следующая сказка ... ( "И Шах разаду застигло утро , и она прекратила дозволенные речи " .) Литература 1. Watson J.D., Crick F.H.C. Molecular structure of nucleic acids // Nature. 1953. V. 171. P. 738-740. 2. Watson J.D., Crick F.H.C. Genetic implications of the structure of deoxyribose nucleic acid // Nature 1953 V. 171. P. 964-967. 3. Спирин А.С . Современная биология и биологическая безопасность // Вестник РАН . 1997. № 7. 4. Spirin A.S. On macromolecular structure of native high-polymer ribonucleic acid in sol ution // Journal of Molecular Biology. 1960. V. 2. P. 436-446. 5. Kirn S.H., Suddath F.L., Quigley GJ. et al. Three-dimensional tertiary structure of yeast phenylalanine transfer RNA // Science. 1974. V. 185. P. 435-40. 6. Robertas J.D., Ladn er J.E., Finch J.T. et al. Structure of yeast phenylalanine tRNA at 3 A resolution // Nature. 1974. V. 250. P. 546-551. 7. Vasiliev V.D., Serdyuk I.N., Gudkov A.T., SPIRin A.S. Self-organization of ribosomal RNA // Sturcture, Function and Genetics o f Ribosomes / Eds. Hardesty B. and Kramer G. New York: Springer-Verlag, 1986. P. 129-142. 8. Baserga SJ., Steitz J.A. The diverse world of small ribo-nucleoproteins // The RNA World / Eds. Gesteland R.F. and Atkins J.F. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, 1993. P. 359-381. 9. Kruger К ., Grabowski PJ., Zaug AJ. et al. Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena // Cell. 1982. V. 31. P. 147-157. 10. Guerrier-Takada С ., Gardiner К ., Marsh Т . et al. The RNA moiety of ribonucleases P is the catalytic subunit of the enzyme // Cell. 1983. V. 35. P. 849-857. 11. Опарин А.И . Происхождение жизни . М .: Московский рабочий , 1924. 12. Опа рин А.И . Возникновение жизни на Земле (3-е изд .). М .: Изд-во АН СССР , 1957. 13. Woese С . The evolution of the genetic code // The Genetic Code. New York: Harper & Row, 1967. P. 179-195. 14. Crick F.H.C. The origin of the genetic code // J ournal of Molecular Biology. 1968. V. 38. P. 367-379. 15. Orgel L.E. Evolution of the genetic apparatus // Journal of Molecular Biology. 1968. V. 38. P. 381-393. 16. Gilbert W. The RNA world // Nature. 1986. V 319 P. 618. 17. Joy ce G.F., Orgel L.E. Prospects for understanding the origin of the RNA world // The RNA World / Eds. Gesteland R.F. and Atkins J.F. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, 1993 P 1-25. 18. Chetverina H.V., Demidenko A.A., Ugarov V.I., Chetverin A.B. Spontaneous rearrangements in RNA sequences // FEBS Letters. 1999. V. 450. P. 89-94. 19. Bartel D.P., Szostak J.W. Isolation of new ribozymes from a large pool of random sequences // Science. 1993. V. 261. P. 1411-1418 . 20. Ekland E.H., Bartel D.P. RNA-catalysed RNA polymerization using nucleoside triphosphates // Nature. 1996 V. 382. P. 373-376. 21. Orgel L.E. The origin of life - a review of facts and speculations //Trends in Biochemical Sciences. 1998. V. 23. p. 491-495. 22. Альтштейн А.Д . Происхождение генетической системы : гипотеза прогенов // Молекулярная биология . 1987. Т . 21. С . 309-322.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
- Здравствуйте, у вас с балкона лыжная гонка на олимпиаде будет видна?
- Да, будет участочек виден.
- Тогда с вас 500 рублей за билет.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Структурная и молекулярная организация генного вещества", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru