Реферат: Мир прокариотной клетки - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Мир прокариотной клетки

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 2131 kb, скачать бесплатно
Обойти Антиплагиат
Повысьте уникальность файла до 80-100% здесь.
Промокод referatbank - cкидка 20%!
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Мир прокариотной клетки СТРОЕНИЕ ПРОКАРИОТНОЙ КЛЕТКИ Деления клеточ ных организмов на высшем уровне предусматривают выделение всех прокариот в отдельное царство . В 70-х гг . обнаружены микроорганизмы , структурно относящиеся к прокариотному типу , но значительно отличающиеся химическим строением важных клеточных макромолекул и способностью осуществлять уникальные биохимические процессы . Эти необычные прокариотные организмы были названы архебактериями . Типичные прокариоты , или бактерии , получили соответственно название эубактерий (истинных бактерий ). Число известных архебактер и й по сравнению с эубактериями чрезвычайно мало. Материал настоящего раздела посвящен общей характеристике прокариотных организмов (в основном эубактерий ), отличающихся морфологическим и особенно физиологическим разнообразием . В основе морфологического разн ообразия лежат различия в размерах и форме отдельных клеток , способах их деления , природе и наборе цитоплазматических включений , строении клеточной стенки и структур , локализованных снаружи от нее , наличии и типе дифференцированных форм , образующихся в пр о цессе жизненного цикла . Всем этим вопросам посвящены главы 4 и 5 . В главах 6 — 9 представлена общая картина физиологического разнообразия прокариот , складывающегося из различий в механизмах получения энергии и источниках питания , разного отношения к молекулярн ому кислороду и другим факторам внешней среды , прежде всего свету , температуре , кислотности среды . В главе 10 обсуждаются генетические механизмы , приведшие в процессе эволюции к структурно-физиологическому разнообразию прокариот . Глава 11 , посвященная проблемам систематики и описанию основных групп прокариот , иллюстрирует на конкретных примерах материал , представленный в предыдущих главах . Завершает раздел глава 12 , в которой излагается наиболее общепринятая гипотеза происхождения жизни на Земле , приведшая к возникновению первичной клетки , и имеющийся в настоящее время экспериментальный материал , подтверждающий эту гипотезу. ФОРМА ПРОКАРИОТ Рис . 3. Разнообразие форм прокариот : 1 — кокк ; 2 — диплококк ; 3 — сарцина ; 4 — стрептококк ; 5 — колония сферической формы : 6 — палочковидные бактерии (одиночная клетка и цепочка клеток ); 7 — спириллы ; 8 — вибрион ; 9 — бактерии , имеющие форму замкнутого или незамкнутого кольца ; 10 — бактерии , образующие выросты (простеки ); 11 — бактерия червеобразной формы ; 12 — бактериальная клетка в форме шестиугольной звезды ; 13 — представитель актиномицетов ; 14 — плодовое тело миксобактерии ; 15 — нитчатая бактерия рода Caryophanon с латерально расположенными жгутиками : 16 — нитчатая цианобактерия . образующая споры (акинеты ) и гетероцисты ; 8, 15, 17, 18 — бактерии с разными типами жгутикования ; 19 — бактерии , образующая капсулу ; 20 — нитчатые бактерии группы Sphaeroillus , заключенные в чехол , инкрустированный гидратом окиси железа ; 21 — бактерия , образующая шипы ; 22 — Galionella До недавнего времени большинство исследователей традиционно считали , что клетки прокариот достаточно однообразны и в подавляющем большинстве имеют форму сферы , цилиндра или спирали . Они бывают одиночными , в иных случаях образуют нити или колонии . Прокариоты сферической формы , называемые кокками , могут после деления не расходиться . Если деление происходит в одной плоск о сти , образуются пары клеток (диплококки ) или цепочки (стрептококки ). В том случае , когда деление происходит относительно равномерно в трех взаимно перпендикулярных направлениях и клетки после деления остаются соединенными друг с другом , возникают пакеты п р авильной формы (сарцины ) или колонии сферической формы . Если же деление происходит в нескольких плоскостях неравномерно , образуются клеточные скопления неправильной формы ( рис . 3, 1 — 5 ). Прокариоты , имеющие форму цилиндра (палочковидные ), сильно различаются по величине отношения длины клетки к ее поперечнику . Прокариоты спиралевид ной формы характеризуются разным числом витков : у спирилл — от одного до нескольких витков , вибрионы выглядят наподобие изогнутых палочек , так что их можно рассматривать как неполный виток спирали ( рис . 3, 6 — 8 ). За последнее время среди прокариот обнаружены организмы , отличающиеся от описанных выше основных форм . Некоторые бакте рии имеют вид кольца , замкнутого или разомкнутого в зависимости от стадии роста ( рис .3, 9 ). У прокариот , в основном размножающихся почкованием , описано образование клеточных выростов (простек ), число которых может колебаться от 1 до 8 и более ( рис . 3, 10 ). Из природных субстратов выделены бактерии червеобразной формы и напоминающие шестиугольную звезду ( рис . 3, 11, 12 ). Для некоторых видов характерно слабое или довольно хорошо выраженное ветвление ( рис . 3, 13 ). Описаны прокариоты , обладающие морфологической изменчивостью , в зависимости от условий имеющие вид палочек , кокков или обнаруживающие слабое ветвление. Форма многоклеточных прокариот также разнообразна : это скопления различной конфигурации , чаще — нити ( рис . 3, 14 — 16 ). Своеобразие бактериальным клеткам придают жгутики , имеющие различное расположение на клеточной поверхности ( рис . 3, 8, 15, 17, 18 ). а также выделения внеклеточных веществ разной химической природы ( рис . 3, 19 — 22 ). СТРУКТУРА , ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ФУНКЦИИ КОМПОНЕНТОВ ПРОКАР ИОТНОЙ КЛЕТКИ Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей , касающихся как ее ультраструктурной , так и химической организации ( рис . 4 ). Структуры , расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка , капсула , слизистый чехол , жгутики , ворсинки ), называют обычно поверхностными структурами . Термином "клеточная оболочка " ч асто обозначают все слои , располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка , капсула , слизистый чехол ). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом . Рассмотрим сначала строение , химический состав и функции поверхностных клеточных структур. Рис . 4. Комбинированное изображение прокариотной клетки . А — поверхностные клеточные структуры и внеклеточные образования : 1 — клеточная стенка ; 2 — капсула ; 3 — слизистые выделения ; 4 — чехол ; 5 — жгутики ; 6 — ворсинки ; Б — цитоплазматические клеточные структуры : 7 — ЦПМ ; 8 — нуклеоид ; 9 — рибосомы ; 10 — цитоплазма ; 11 — хроматофоры ; 12 — хлоросомы ; 13 — пластин чатые тилакоиды ; 14 — фикобилисомы ; 15 — трубчатые тилакоиды ; 16 — мезосома ; 17 — аэросомы (газовые вакуоли ); 18 — ламеллярные структуры ; В — запасные вещества : 19 — полисахаридные гранулы ; 20 — гранулы поли- b -оксимасляной кислоты ; 21 — гранулы полифосфата ; 22 — цианофициновые гранулы ; 23 — карбоксисомы (полиэдральные тела ); 24 — включения серы ; 25 — жировые капли ; 26 — углеводородные гранулы (по Schlegel, 1972) Клеточная стенка Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент подавляющего бол ьшинства прокариотных клеток , располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток , не содержащих этих слоев клеточной оболочки ). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих вещест в клетки . Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную , присущую им форму . Концентрация солей в клетке , как правило , намного выше , чем в окружающей среде , и поэтому между ними существует б о льшое различие в осмотическом давлении . Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов . В ее состав вхо дят специфические полимерные комплексы , которые не содержатся в других клеточных структурах . Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком . В зависимости от строения клеточной ст е нки прокариоты , относящиеся к эубактериям , делятся на две большие группы . Было обнаружено , что если фиксированные клетки эубактерий обработать сначала кристаллическим фиолетовым , а затем йодом , образуется окрашенный комплекс . При последующей обработке спи р том в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна : у так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой , и последние остаются окрашенными , у грамотрицательных видов , наоборот , окрашенный комплекс вымывается из клеток , и они обесцвечиваются 6 . У некоторых эубактерий положительная реакция при окрашивании описанным выше способом свойственна только клеткам , находящимся в стадии активного роста . Выяснено , что окрашенный комплекс образуется на протопласте , но его удерж ивание клеткой или вымывание из нее при последующей обработке спиртом определяются особенностями строения клеточной стенки. Рис . 5. Клеточная стенка грамположительных (А ) и грамотрицательных (Б ) эубактерий : 1 — цитоплазматическая мембрана ; 2 — пептидогликан ; 3 — периплазматическое пространство ; 4 — наружная мембрана : 5 — цитоплазма , в центре которой расположена ДНК Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу (табл . 3), так и по ультраструктуре ( рис . 5 ). В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ , при этом пептидогликан присутствует только в клет очной стенке . У грамположительных 1 эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90%), у грамотрицательных — содержание пептидогликана значительно меньше (1 — 10%). Клеточная стенка цианобактерий , сходная с таковой грамотрицател ьных эубактерий , содержит от 20 до 50% этого гетерополимера. 1 Этот способ был впервые предложен в 1884 г . датским ученым X. Грамом (Ch. Gram), занимавшимся окрашиванием тканей . Позднее он был использован для бактерий. Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой , толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм . У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка . Внутренний электронно-плотный слой т олщиной порядка 2 — 3 нм состоит из пептидогликана . Снаружи к нему прилегает , как правило , волнистый слой (8 — 10 нм ), имеющий характерное строение : две электронно-плотные полосы , разделенные электронно-прозрачным промежутком . Такой вид характерен для элемент а рных мембран . Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны. Рис . 6. Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий . Цифры в кружках обозначают : 1, 2 — места полимеризации гликанового остова молекулы : 3 — место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молек улы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий ; 4, 5 — места , по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей ; 6 — место ковалентного связывания (пептидная связь ) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий ; 7 — место действия лизоцима Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ , в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов , компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана ) разд елены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ . Пространство между цитоплазматической : и наружной мембранами получило название периплазматического . Оно , как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубакте р ий , характерно только для грамотрицательных форм. Клеточная стенка грамположительных эубактерий. Основную массу клеточной стенки грамположительных эубактерий составляет специфический гетерополимер — пептидогликан . Полисахаридный остов молекулы построен из чередующихся остатков N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмурамовой кислоты , соединенных между собой посредством ) b -1,4-гликозидных связей ( рис . 6 ). К N -ацетилмурамовой кислоте присоединен короткий пептидный хвост , состоящий из небольшого числа (обычно 4 — 5) аминокислот . У грамположительных эубактерий обнаружено более 100 различных хими ческих типов пептидогликана . Большинство различий относится к пептидной части его молекулы. Две особенности пептидного хвоста заслуживают внимания : наличие аминокислот в D-форме (неприродная конфигурация ) и высокое содержание аминокислот с двумя аминогрупп ами . Это имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидогликана . Обе аминогруппы этих аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей , причем вторые аминогруппы — в формировании дополнительных пептидных связей между гет е рополимерными цепочками . В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группа D-аланина одного тетрапептида и свободнаяаминогруппа диаминокислоты другого ( рис . 7, А ). Иногда связь между тетрапептидами разных гликановых цепей осуществляется с помощью других аминокислот ( рис . 7, Б ). Нетрудно себе представить , что этим способом можно "сшить " межд у собой множество гетерополимерных цепей . Частота "сшивок " различна , поскольку не все пептидные хвосты участвуют в формировании межцепочечных связей . Некоторые образуют ковалентные связи с другими химическими молекулами , входящими в состав клеточной стенк и , и , наконец , часть тетрапептидных хвостов находится в свободном состоянии. Рис . 7. Пептидные мостики между гетерополимерными цепочками ; Г — N -ацетилглюкозамин : М — N -ацетилмурамовая кислота ; ала — аланин ; глу — глутаминовая кислота ; лиз — лизин ; ДАП — диаминопимелиновая кислота ; гли — глицин . Стрелками обозначено место действия пенициллина Пептидогликан , окр ужающий протопласт грамположительных эубактерий , — это по существу одна гигантская молекула , "сшитая " с помощью гликозидных и пептидных связей . Именно последние обеспечивают ей трехмерную пространственную организацию. Кроме пептидогликана в состав клеточны х стенок грамположительных эубактерий входит другой уникальный класс химических соединений — тейхоевые кислоты , представляющие собой полимеры , построенные на основе рибита (пятиатомного спирта ) или глицерина (трехатомного спирта ), остатки которых соединен ы между собой фосфодиэфирными связями ( рис . 8 ). Некоторые свободные гидрокси льные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина , глюкозы , N -ацетилглюкозамина и некоторых других сахаров . Тейхоевые кислоты ковалентно могут соединяться с N -ацетилмурамовой кислотой (см . рис . 6 ). Поскольку это длинные линейные молекулы , они могут пронизывать весь пептидогликановый слой , достигая внешней п оверхности клеточной стенки . В этом случае , вероятно , они являются основными антигенами грамположительных эубактерий . Остающиеся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона . Как полианионы тейхоевые кислоты определ я ют поверхностный заряд клетки . Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности. Рис . 8. Структурная формула глицеринтейхоевой кислоты . Содержит чередующиеся остатки D-аланина и N -ацетилглюкозамина (по Rose, 1971) В составе клеточной стенки грамположител ьных эубактерий в небольших количествах также найдены полисахариды , белки и липиды . Для полисахаридов и липидов показана возможность ковалентного связывания с макромолекулами клеточной стенки , в отличие от белков , которые (у тех видов , где имеются ) формир у ют на ее внешней поверхности отдельный слой. Таким образом , основными компонентами клеточной стенки грамположительных эубактерий являются три типа макромолекул : пептидогликаны , тейхоевые кислоты и полисахариды , которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией. Клеточная стенка бацилл , например Bacillus subtilis , приблизительно соответствует толщине 40 молекул пептидогликана . В целом клеточную стенку грамположительных эубактерий можно предст авить в виде губчатой структуры с порами диаметром примерно 1 — 6 нм . Возможность прохождения молекул через такую клеточную стенку определяется ее зарядом и размером пор. Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий. У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее , чем у грамположительных (см . рис . 5 ). В ее состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа (см . табл . 3 ). Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки , неплотно прилегая к ЦПМ . Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах . У большинства видов он образует од но - или двухслойную структуру , характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями (рис . 9). Таблица 3. Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных эубактерий (по Rose, 1971; Freer, Salto n, 1971) Компоненты клеточной стенки Грамположительные эубактерии Грамотрицательные эубактерии внутренний слой (пептидогликановый ) внешний слой (наружная клеточная мембрана ) Пептидогликан + + – Тейхоевые кислоты + – – Полисахариды + – + Белки ± – + Липиды ± – + Липополисахариды – – + Липопротеины – ± + Обозначения : ( – ) — отсутствуют , (+) — присутствуют , (± ) — присутствуют не у всех видов Химическая структура пептидогликана грамотрицательных эубактерий в основном сходна со структурой типичного пеп тидогликана грамположительных эубактерий (см . рис . 6 ; 7, А ). Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана . Она состоит из фосфолипидов , типичных для элементарных мембран , белков , липопротеина и липополисахарида ( рис . 10, А ). Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения , занимающий около 30 — 40% ее поверхности и локализованный во внешнем слое (рис . 10, 5 ). Рис . 9. Однослойная структура пептидогликана . Линиями обозначены гетерополимерные цепочки , образованные чередующимися остатками N -ацетилглюкозамина (Г ) и N -ацетилмурамовой кислоты (М ), со единенными между собой b -1,4-гликозидными связями . Кружочками обозначены аминокислоты пептидного хвоста Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные . Основные белки представлены небольшим числом различных видов , но составляют почти 80% всех белков наружной мембраны . Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1 нм , через которые осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600 — 900 Да 7 . Это означает , что через такие поры могут п роходить сахара , аминокислоты , небольшие олигосахариды и пептиды . Белки , пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры , называют поринами . Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо большим числом видов . Их основная фу н кция — транспортная и рецепторная . Примером минорных белков могут служить белки , ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений. Рис . 10. А . Клеточная стенка грамотрицательных эубактерий : 1 — цитоплазматическая мембрана ; 2 — пептидогликановый слой ; 3 — периплазматическое пространство ; 4 — молекулы белков (заштрихована гидрофобна я часть ); 5 — фосфолипид ; 6 — липополисахарид . Б. Строение молекулы липополисахарида : 1 — липид А ; 2 — внутреннее полисахаридное ядро ; 3 — наружное полисахаридное ядро ; 4 — О-антиген Помимо слоев клеточной стенки , типичных для большинства грамотрицательн ых эубактерий , у некоторых представителей этой группы обнаружены дополнительные слои разной электронной плотности , располагающиеся с внешней стороны от наружной клеточной мембраны . Однако до настоящего времени не ясно , относятся ли они к клеточной стенке, являясь результатом ее последующего усложнения , или же представляют собой структурные элементы многослойного чехла. 7 Да— дальтон , или единица атомной массы , равен 1,66033x10 -27 кг. Необычные клеточные стенки прокариот. Некоторые скользящие бактерии (миксоб актерии , флексибактерии ) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток , например путем изгибания , что говорит об эластичности их клеточной стенки , и в первую очередь ее пептидогликанового слоя . Электронно-микроскоп и ческое изучение , однако , обнаружило у них клеточную стенку , типичную для грамотрицательных эубактерий . Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки этих бактерий — чрезвычайно низкая сшитость ее пептидогликанового компонента. Наконец , обнаружены прокариоты , клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов . Они принадлежат к группе архебактерий (см . гл . 17 ). Клеточные стенки метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особого химического строения . У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида , а у некоторых экстремально галофильных , метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий — только из белка . Архебактерии с клеточной стенкой белковой природы не окрашиваются по Граму , остальные типы архебактериальной клеточн о й стенки дают грамположительную реакцию. Прокариоты без клеточной стенки. При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать в лаборатории из разных видов эубактерий формы с частично (сферопласты ) или полностью (протопласты ) отсутствующей клеточной стенкой . Впервые это обнаружили при действии на бактериальные клетки лизоцимом , ферментом из группы гликозидаз , содержащимся в яичном белке , слезной жидкости и выделяемом некоторыми бактериями . Лизоцим разрывает b -1,4-гликозидные св язи в гетерополисахаридной цепи (см . рис . 6 ), что в конечном итоге может п ривести к полному удалению пептидогликана из клеточной стенки . Полученные под действием лизоцима сферопласты (из грамотрицательных эубактерий ) или протопласты (из грамположительных ) принимают сферическую форму и очень чувствительны к внешнему осмотическом у давлению . Существовать они могут только в условиях , когда осмотическое давление питательной среды сбалансировано с осмотическим давлением внутри клетки . В благоприятных условиях сферопласты и протопласты проявляют определенную метаболическую активность , н о утрачивают способность к размножению. Прокариоты , не содержащие клеточной стенки , обнаружены и в природе . Это группа микоплазм , сапрофитов и внутриклеточных паразитов растений , животных и человека . Формы , сходные с микоплазмами , были получены также опытн ым путем с помощью пенициллина , лизоцима и других факторов . Это так называемые L-формы . В благоприятных условиях они обладают метаболической активностью и способностью к размножению . Предполагают , что микоплазмы произошли в результате мутации , нарушившей с интез веществ клеточной стенки , от обычных бактериальных форм аналогично тому , как в экспериментальных условиях получают генетически стабильные L-формы. Уникальность химического состава клеточной стенки прокариот , ее отличие от таковой эукариот сделали воз можным создание и применение лекарственных препаратов , специфически действующих только на прокариотную клеточную стенку . На этом основано действие пенициллина и некоторых других антибиотиков , подавляющих разные этапы синтеза пептидогликана . Пенициллин , на п ример , ингибирует образование связей между пептидными хвостами на этапе "сшивания " полимера , происходящего в клеточной стенке в процессе роста прокариотной клетки (см . рис . 7 ). Функции клеточной стенки прокариот. Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции : механически защищает клетку от воздействий окружающей сред ы , обеспечивает поддержание ее внешней формы , дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах . В первую очередь в этом "заслуга " пептидогликана. Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных эубактерий , приведшая к формир ованию дополнительного слоя в виде наружной мембраны , значительно расширила круг функций клеточной стенки . Прежде всего это связано с проблемами проницаемости и транспорта веществ в клетку . Наружная мембрана имеет специфические и неспецифические каналы (п о ры ) для пассивного транспорта веществ и ионов , необходимых клетке , т . е . осуществляет функции молекулярного "сита ". Наружная мембрана также препятствует проникновению в клетку токсических веществ , что находит отражение в большей устойчивости грамотрицател ь ных эубактерий (сравнительно с грамположительными ) к действию некоторых ядов , химических веществ , ферментов и антибиотиков. Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленн ой полости (периплазматического пространства ), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку. Периплазматическое пространство , куда погружен пептидогликановый слой . заполнено раствором , в сос тав которого входят специфические белки , олигосахариды и неорганические молекулы . Периплазматические белки представлены двумя типами : транспортными белками и гидролитическими ферментами . Транспортные белки — это переносчики , связывающиеся с соответствующи м и субстратами внешней среды и транспортирующие их от наружной мембраны к цитоплазматической. Было обнаружено также , что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (гликозидазы , протеазы , липазы и др .), гидролизующие все типы полим ерных молекул . Последними могут быть как молекулы , синтезируемые самой клеткой , так и чужеродные , попавшие в клетку извне . Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание ) очевидны . В то же время прокариоты нуждаются в гидролити ч еских ферментах , так как это расширяет круг используемых ими веществ , включая в него полимеры разного типа . Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого . Грамположительные эубактерий выделяют гидролитичес к ие ферменты во внешнюю среду , у грамотрицательных — они локализованы в периплазматическом пространстве. Разнообразные функции выполняют макромолекулы , локализованные частично или полностью на внешней стороне клеточной стенки , контактирующей с окружающей ср едой ; это специфические рецепторы для фагов и колицинов ; антигены (липополисахарид грамотрицательных эубактерий , тейхоевые кислоты грамположительных ); макромолекулы , обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации , а также между патогенными бакт е риями и тканями высших организмов. Капсулы , слизистые слои и чехлы Снаружи клеточная стенка прокариот часто бывает окружена слизистым веществом . Такие образования в зависимости от структурных особенностей получили название капсул , слизистых слоев или чехло в . Все они являются результатом биосинтеза прокариотами органических полимеров и отложения их вокруг клеток. Под капсулой понимают слизистое образование , обволакивающее клетку , сохраняющее связь с клеточной стенкой и имеющее аморфное строение (см . рис . 3, 19 ; 4, 2 ). Если толщина образования меньше 0,2 мкм и , следовательно , оно может быть обнаружено только с помощью электронного микроскопа , говорят о ми крокапсуле . Если больше 0,2 мкм , говорят о макрокапсуле . Последнюю можно видеть в обычный световой микроскоп . Для этого препарат просматривают в капле туши , которая не в состоянии проникнуть в капсулу . На темном фоне выделяются клетки , окруженные светлыми зонами . Если же слизистое вещество имеет аморфный , бесструктурный вид и легко отделяется от поверхности прокариотной клетки , говорят о слизистых слоях , окружающих клетку (см . рис . 4, 3 ). В отличие от капсул чехлы имеют тонкую структуру . Нередко в них обнаруживают несколько слоев с разным строением (см . рис . 4, 4 ). Чехлы ряда бактерий , метаболизм которых связан с окислением вос становленных соединений металлов , часто инкрустированы их окислами . Между этими структурами у прокариот обнаружено много переходных форм , так что иногда нельзя четко отграничивать капсулу от слизистых клеточных выделений или капсулу от чехла. Наличие капсу лы зависит от штамма микроорганизма и условий его культивирования . Бактерии , образующие капсулу , могут легко в результате мутации превращаться в бескапсульные формы , что не приводит к какому-либо нарушению клеточной активности , поэтому капсулы нельзя расс м атривать как обязательный структурный компонент прокариотной клетки. Капсулы , слизистые образования и чехлы могут содержать компоненты , одинаковые с клеточной стенкой , однако их химические составы не идентичны . Как правило , химический состав капсул , образу емых бактериями , родо - или видоспецифичен . Основные химические компоненты большинства капсул прокариот — полисахариды гомо - или гетерополимерной природы . Исключение составляет капсула некоторых видов Bacillus, построенная из полипептида , являющегося полиме ром D-глутаминовой кислоты . Для ряда бактерий показана способность синтезировать и выделять в окружающую среду волокна целлюлозы. Чехлы как более сложные структуры имеют обычно и более сложный химический состав . Чехол Sphaerotilus natans , например , содержи т 36% сахаров , 11 — гексозамина , 27 — белка , 5, 2 — липида и 0,5% фосфора. Хотя капсулы , слизистые вещества и чехлы являются необязательными структурами прокариотной клетки , им приписывают определенные полезные для клетки функции . Вязкость внеклеточной среды, обусловленная наличием слизистых веществ , очевидно , благоприятна для клетки . Они защищают клетку от механических повреждений , высыхания , создают дополнительный осмотический барьер , служат препятствием для проникновения фагов . Иногда слизистые образования могут служить источником запасных питательных веществ . С помощью слизи осуществляется связь между соседними клетками в колонии , а также прикрепление клеток к различным поверхностям . Способность определенных бактерий синтезировать эти своеобразные внеклето ч ные полимеры находит практическое применение : их используют в качестве заменителя плазмы крови , а также для получения синтетических пленок. Жгутики и механизмы движения На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры , определяющие способность к летки к движению в жидкой среде . Это — жгутики . Их число , размеры , расположение , как правило , являются признаками , постоянными для определенного вида , и поэтому учитываются при систематике прокариот . Однако накапливаются данные о том , что количество и рас п оложение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла , и , следовательно , не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака. Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки , говорят об их полярном или субполярном расположении , если — вдоль боковой поверхности , говорят о латеральном расположении . В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают монополярные монотрихи ( один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки ; см . рис . 3, 8 ), монополярны е политрихи (пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки ), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков ; см . рис . 3, 17 ) и перитрихи (многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности ; см . рис . 3, 18 ). В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку. Рис . 11. Строение жгутика гра мотрицательных эубактерий : 1 — нить ; 2 — крюк ; 3 — базальное тело ; 4 — стержень ; 5 — L-кольцо ; 6 — P-кольцо ; 7 — S-кольцо ; 8 — M-кольцо ; 9 — ЦПМ ; 10 — периплазматическое пространство ; 11 — пептидогликановый слой ; 12 — наружная мембрана (по De Pamphilis, Adier, 1971) Обычная толщина жгутика — 10 — 20 нм , длина — от 3 до 15 мкм . У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки . Как правило , полярные жгутики более толстые , чем перитрихиальные . Жгутик представляет со бой относительную жесткую спираль , обычно закрученную против часовой стрелки . Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об /с , что вызывает вращение клетки , но в противоположном направлении . Поскольку клетка намног о массивнее жгутика , она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12 — 14 об /мин . Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки , скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 10 0 мкм /с. Изучение строения жгутика под электронным микроскопом обнаружило , что он состоит из трех частей ( рис . 11 ). Основную массу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла ), у поверхности клеточной стенки переходящая в утолщенную изогнутую структуру— крюк . Нить с помощью крюка прикреплена к базальному телу , вмонтиро ванному в ЦПМ и клеточную стенку . У большинства прокариот нить состоит только из одного типа белка — флагеллина . Белковые субъединицы уложены в виде спирали , внутри которой проходит полый канал . Наращивание жгутика происходит с дистального конца , куда суб ъ единицы поступают по внутреннему каналу . У некоторых видов жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом особого химического строения или же являющимся продолжением клеточной стенки и , вероятно , построенным из того же материала. Крюк (толщина 20 — 45 нм ) состои т из белка , отличающегося от флагеллина , и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом . Базальное тело содержит 9 — 12 различных белков и представляет собой систему из двух или четырех колец , нанизанных на стержень , являющийся продолжен и ем крюка . Два внутренних кольца (M и S) — обязательные составные части базального тела , в то время как наружные кольца (Р и L) отсутствуют у грамположительных эубактерий и , следовательно , не необходимы для движения . M-кольцо локализовано в ЦПМ , S-кольцо р а сполагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных эубактерий. Рис . 12. Клетка Salmonella typhimurium в состоянии покоя (А ) и при движении (Б ). Стрелками показано направление вращения и движения клетки Кольца Р и L, имеющиеся только у грамотрицательных эубактерий , локализованы соответственно в пеп тидогликановом слое и в наружной мембране . Особенности строения базального тела определяются , таким образом , строением клеточной стенки . Интактность последней необходима для движения жгутиковых бактерий . Обработка клеток лизоцимом , приводящая к удалению п е птидогликанового слоя клеточной стенки , вызывает и потерю способности бактерий к движению , хотя жгутики остаются при этом неповрежденными. Предполагают , что вращение жгутика определяется вращением M-кольца . Другие кольца базального тела неподвижны и служат для крепления стержня , проходящего через клеточную стенку грамотрицательных эубактерий . У грамположительных эубактерий эту функцию в основном выполняет многослойный жесткий пептидогликановый мешок. Большие успехи достигнуты в расшифровке механизма движени я прокариот , имеющих жгутики . Если в клетке много жгутиков . все они при движении собираются в пучок , вращаясь в одном направлении ( рис . 12 ). Вращение жгутиков передается клетке , начинающей вращаться в противоположном направлении , и обеспечивает эффективное движение (плавание ) в жидкой среде и более медленное перемещение по пове рхности твердых сред. Для работы двигательного аппарата прокариот необходима энергия . Установлено , что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала ( Dm H + ), причем обе его составляющие — электрическая ( Dy ) и концентрационная ( D pH) — поддерживают движение . Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала . Таким образом , прокариотная клетка обладает механизмом , позволяющим превращать электрохимическую форму энергии непосредствен но в механическую . Молекулярное устройство , обеспечивающее это превращение , к настоящему времени не выяснено , но можно полагать , что оно должно быть весьма эффективным , так как , по проведенным расчетам , энергия , расходуемая на движение , составляет десятые доли процента от общего количества энергетических потребностей клетки. Рис . 13. Клетка спирохеты в продоль ном (А ) и поперечном (Б ) разрезе . На рис . А изображена клетка , содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца ; на рис . Б — поперечный разрез , прошедший через среднюю часть клетки , где показаны два пересекающихся пучка , состоящих из множества акси а льных фибрилл : 1 — протоплазматический цилиндр ; 2 — наружный чехол ; 3 — аксиальные фибриллы ; 4 — место прикрепления аксиальных фибрилл ; 5 — пептидогликановый слой клеточной стенки ; 6 — ЦПМ Необычная локализация структур , ответственных за движение , описан а у спирохет ( рис . 13 ). Трехслойная структура , окружающая клетку и назыв аемая у спирохет наружным чехлом , аналогична наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных эубактерий . Этот чехол окружает так называемый протоплазматический цилиндр , состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки , ЦПМ и цитоплазматического с одержимого . Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур — аксиальных фибрилл . Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра , другой— свободный . Клетка соде р жит по два набора фибрилл , прикрепленных субполярно у каждого клеточного конца . Так как каждая аксиальная фибрилла тянется почти вдоль всей длины клетки , пучки фибрилл , прикрепленных у разных полюсов , в центральной части перекрываются. Изучение строения и химического состава аксиальных фибрилл спирохет обнаружило их близкое сходство с бактериальными жгутиками . Отличие заключается в том , что аксиальные фибриллы спирохет — внутриклеточные структуры , но обеспечивают движение как в жидкой среде , так и по тверд о му субстрату . Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем и наружной мембраной клеточной стенки , вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стенки . Спирохеты совершаю т движения трех типов : быстро вращаются вокруг длинной оси спирали , способны к изгибанию клеток и осуществляют передвижение по винтовому или волнообразному пути . Для спирохет (так же как для типичных жгутиковых бактерий ) показано , что движение обеспечивает с я энергией в форме Dm H + . Присущая спирохетам локализация двигательного аппарата интересна тем , что позволяет сделать вывод о возможности его работы в условиях нахождения в "закрытом " клеточными структурами состоянии . Это может служить ключом к пониманию ещ е одного вида движения , присущего части прокариот , — скольжения . Последнее определяют как способность организма передвигаться по твердому или полужидкому субстрату без помощи наружных локомоторных структур — жгутиков. Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот , как одноклеточных , так и многоклеточных , имеющих нитчатое строение : некоторых микоплазм , миксобактерий , цитофаг , нитчатых серобактерий , цианобактерий и др . Скорость этого типа движения невелика : 2 – 11 мкм /с . Общим для всех скользящи х организмов является способность к выделению слизи . Кроме того , у ряда скользящих форм в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной обнаружен тонкий слой , состоящий из белковых фибрилл . Например , у нитчатой цианобактерий Os cillatoria к наружной поверхности пептидогликанового слоя примыкают параллельные ряды фибрилл диаметром 5 – 7 нм : на 1 мкм 2 поверхности приходится до 55 таких фибрилл . У нитчатых цианобактерий фибриллы формируют единую систему , непрерывно в виде спирали обво лакивающую весь трихом (нить ). Скольжение нитчатых форм сопровождается и одновременным их вращением , так что любая точка на поверхности трихома описывает при движении спираль . Направление вращения является видоспецифическим признаком и коррелирует с напра в лением хода спирали белковых фибрилл. Механизм скользящего движения не ясен . Согласно гипотезе реактивного движения оно обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке , в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении , противоположном направлению выделения слизи . Однако анализ этой модели привел к заключению , что для обеспечения скольжения по "реактивному " механизму клетке необходимо в течение 1 с выделять такой объем слизи , который во много раз превосход и т ее цитоплазматическое содержимое. По другой гипотезе , получившей распространение в последние годы , скользящее движение связано с особенностями строения клеточной стенки подвижных безжгутиковых форм — наличием белкового слоя , состоящего из упорядоченно ра сположенных фибрилл , аналогичных нитям жгутиков , с той разницей , что находятся фибриллы "внутри " клеточной стенки . У некоторых скользящих бактерий описаны структуры , весьма напоминающие базальные тела жгутиковых форм . Вращательное движение фибрилл , "запус к аемое " этими структурами , приводит к появлению на поверхности клетки так называемой "бегущей волны ", т . е . движущихся микроскопических выпуклостей клеточной стенки , в результате чего клетка отталкивается от твердого или вязкого субстрата . На скольжение ра с ходуется около 5% энергии от общего объема клеточных энергетических затрат . Скользящее движение в разных группах бактерий обеспечивается энергией в форме АТФ или Dm H + . Необходимость для скольжения слизи пока не ясна . Скольжение может происходить в среде по дходящей консистенции без какого-либо выделения слизи . Более того , выделение больших количеств слизи , как правило , затрудняет движение клетки и приводит к потере ею подвижности . Согласно гипотезе "бегущей волны " выделение слизи не является абсолютно необх о димым для скольжения , но облегчает в определенных условиях отталкивание клетки от субстрата. Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении , определяемом теми или иными внешними факторами . Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами . В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис ), фототаксис , магнитотаксис , термотаксис и вискозитаксис . Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса , т . е . движения в определенном направлении относительно источника хими ч еского вещества . Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы : инертные и вызывающие таксисы (эффекторы ). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества , привлекающие бактерий ) и репелленты (вещества , отпуг и вающие бактерий ). Аттрактантами могут быть сахара , аминокислоты , витамины , нуклеотиды и другие химические молекулы ; репеллентами — некоторые аминокислоты , спирты , фенолы , неорганические ионы . Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокарио т является молекулярный кислород . Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами , хотя не все вещества , необходимые для организма , выступают в качестве аттрактантов . Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Фототак сис , т . е . движение к свету или от него , свойствен прежде всего фототрофным бактериям . Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита — магнитотаксис — обнаружен у разных бактерий , обитающих в пресной и морской воде . В клетка х этих бактерий найдены непрозрачные частицы определенной геометрической формы — магнитосомы , заполненные железом в форме магнетита (Fe 3 O 4 ) и выполняющие функцию магнитной стрелки . На долю магнетита может приходиться до 4% сухого вещества бактерий . В северн ом полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли , в южном — в направлении южного . У ряда бактерий обнаружен вискозитаксис — способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы . Изучение хемотаксиса у Escherichia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецепторов , представляющих собой белки , син тезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции . Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути , конкретный механизм которого неизвестен , на "мотор " жгутика . У бактерий с перитрихиальным жгутикование м выявлены два вида двигательного поведения : прямолинейное движение и кувырканье , т . е . периодические и случайные изменения направления движения . Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта , ее прямолинейное движение , ориентир о ванное по отношению к химическому веществу , становится более длительным , а частота кувырканий более низкой , что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении. Ворсинки К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсин ки (фимбрии , пили ) (см . рис . 4, 6 ). Их насчитывается от нескольких единиц д о нескольких тысяч на клетку . Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм . Ворсинки построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры , отходящие от поверхности клет к и . Они , как правило , тоньше жгутиков (диаметр — 5 — 10 нм , длина 0,2 – 2,0 мкм ), расположены перитрихиально или полярно . Больше всего сведений имеется о ворсинках Е . coli . У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые. Ворсинки общего типа придают бак териям свойство гидрофобности , обеспечивают их прикрепление к клеткам растений , грибов и неорганическим частицам , принимают участие в транспорте метаболитов . Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы. Наиболее хорошо изучены половые ворсинки , или F-пи ли , принимающие участие в половом процессе бактерий . F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля , по которому происходит передача ДНК . Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой , так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. Мембраны Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной (ЦПМ ) — обязательным структурным элементом любой клетки , нарушение целостности которого приводит к п отере клеткой жизнеспособности . На долю ЦПМ приходится 8 — 15% сухого вещества клеток . У большинства прокариотных клеток ЦПМ — единственная мембрана . В клетках фототрофных и ряда хемотрофных прокариот содержатся также мембранные структуры , располагающиеся в цитоплазме и получившие название внутрицитоплазматических мембран . Их происхождение и функции будут рассмотрены ниже. Химический состав мембран. ЦПМ — белково-липидный комплекс , в котором белки составляют 50 – 75%, липиды — от 15 до 45%. Кроме того , в состав е мембран обнаружено небольшое количество углеводов . Как правило , липиды и белки составляют 95% и больше вещества мембран . Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды — производные 3-фосфоглицерина . Хотя у прокариот найдено мно ж ество различных фосфолипидов , набор их в значительной степени родо - и даже видоспецифичен . Широко представлены в бактериальных мембранах различные гликолипиды . Стерины отсутствуют у подавляющего большинства прокариот , за исключением представителей группы м икоплазм и некоторых бактерий . Так , в ЦПМ Acholeplasma содержится 10 – 30% холестерина , поглощаемого из внешней среды , от общего содержания мембранных липидов . Из других групп липидов в мембранах прокариот обнаружены каротиноиды , хиноны , углеводороды. Рис . 14. Структура основных фосфолипидов мембран эубактерий. R 1 и R 2 — остатки длинноцепочечных жирных кислот , образующих гидрофобный "хвост " молекулы ; R 3 может быть остатком глицерина , его производных , этаноламина , инозита и других соединений . Эта часть составляет гидрофильную "голову " молекулы . Простейшим фосфолипидом является фосфатидная кислота , не имеющая R 3 -о статка , связанного с фосфорной кислотой сложноэфирной связью . 1 — общая структура фосфолипида ; 2 — фосфатидилглицерин ; 3 — дифосфатидилглицерин (кардиолипин ); 4 — фосфатидилинозит ; 5 — фосфатидилэтаноламин ; 6 — фосфатидилсерин Все липиды эубактерий — про изводные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот , состав которых весьма своеобразен ( рис . 14 ). В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты с 16 — 18 углеродными атомами . Полиненасыщенные жирные кислоты у эубактерий отсутствуют . Исключение составляют цианобактерии , у разных видов которых н айдены полиненасыщенные жирные кислоты типа C 16:2 , C 18:2 , C 18:3 , C 15:4 . Помимо обычных жирных кислот , т . е . обнаруживаемых и в клетках эукариот , в составе мембранных липидов эубактерий находят и кислоты , не встречающиеся , как правило , в мембранах эукариот. Это циклопропановые жирные кислоты , содержащие одно или больше трехчленных колец , присоединенных вдоль углеводородной цепи . Другие , редко встречающиеся и обнаруженные практически только у эубактерий кислоты — это разветвленные жирные кислоты с 15 — 17 угле р одными атомами. Набор жирных кислот в мембранных липидах также чрезвычайно видоспецифичен . У некоторых грамположительных эубактерий C 15 -жирная кислота с разветвленной цепью может составлять до 90% всех жирных кислот липидов . Главная функция липидов — подде ржание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств. Особый состав липидов обнаружен в мембранах архебактерий . У них не найдены типичные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот , но присутствуют эфиры глицерина и высокомолекул ярных С 20 -, С 40 -спиртов , а также нейтральные изопреноидные С 20 — С 30 -углеводороды (см . гл . 17 ). На долю белков приходится больше половины сухой массы мембран . К мембранам с наиболее высоким содержанием белка относятся бактериальные ЦПМ . При изучении их белкового состава не было обнаружено какого-либо универсального структурного белка . ЦПМ Esc herichia coli содержит 27 основных и множество минорных белков , но ни один из основных белков не присутствует в преобладающих количествах . Поскольку ЦПМ прокариот многофункциональна и участвует в осуществлении разнообразных ферментативных процессов , был сд елан вывод , что мембранные белки — это , как правило , ферменты . По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков , за исключением того , что в них содержится мало (иногда следы ) цистеина. В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы . По-видимому , они содержатся не в свободном состоянии , а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов. Структура мембран. Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои , в которых гид рофильные "головы " молекул обращены наружу , а гидрофобные "хвосты " погружены в толщу мембраны ( рис . 15 ). Углеводородные цепи , прилегающие к гидрофильным "головам ", довольно жестко фиксированы , а более удаленные части "хвостов " обладают достаточной гибкостью . У некоторых архебактерий (ряд метаногенов , термоацидофилы ) мембранные липиды , в состав которых входит C 40 -спирт , формируют монослойную мембрану , по толщине равную бислойной . Монослойные липидные мембраны обладают большей жесткостью сравнительно с бислойной . При "биологических " температурах мембранные липиды находятся в жидко стно-кристаллическом состоянии , характеризующемся частичной упорядоченностью структуры . При понижении температуры они переходят в квазикристаллическое состояние . Чем более ненасыщены и разветвлены остатки жирных кислот или чем большее число циклических гр у ппировок они содержат , тем ниже температура перехода из жидкостно-кристаллического состояния в квазикристаллическое. "Жидкая " структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков , что является необходимым для осуществления процессов транспорт а электронов и веществ через мембрану . Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран : они легко сливаются друг с другом , растягиваются и сжимаются. Рис . 15. Модель строения элементарной биологической мембраны : 1 — молекулы липидов : а — гидрофильная "голова "; б — гидрофобный "хвост "; 2 — молекулы белков : в — интегральная ; г — перифери ческая ; д — поверхностная . В отличие от липидов у мембранных белков нет единого способа структурной организации . 30 – 50% белка имеет конфигурацию a -спирали , остальная часть находится преимущественно в виде беспорядочного клубка . Вероятно , часть белков лиш ена ферментативной активности и участвует только в поддержании мембранной структуры . В то же время доказано , что для осуществления белками некоторых функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране. В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно можно разделить на три группы : интегральные , периферические и поверхностные (см . рис . 15 ). Интегральные белки полностью погружены в мембрану , а иногда пронизывают ее насквозь . Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется главны м образом гидрофобными взаимодействиями . Периферические белки частично погружены в гидрофобную область , а поверхностные находятся вне ее . В первом случае связь с липидами в основном , а во втором — исключительно определяется электростатическими взаимодейст в иями . Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно. Предложено несколько моделей строения мембраны . Наибольшее признание получила модель , учитывающая большинство данных , известных о мембранах , согласно которой в липидную о снову включены асимметрично расположенные белковые молекулы (см . рис . 15 ) . Некоторые из них образуют скопления на поверхностях липидного би - или монослоя , другие частично или полностью погружены в него , третьи пронизывают его насквозь . В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны , основанная на различиях в химическом стро е нии и расположении молекул белка. Функции ЦПМ прокариот. ЦПМ прокариот выполняет разнообразные функции , в основном обеспечиваемые локализованными в ней соответствующими ферментными белками . Первоначально была постулирована барьерная функция клеточной мембр аны , получившая позднее экспериментальное подтверждение . С помощью специальных переносчиков , называемых транслоказами , через мембрану осуществляется избирательный перенос различных органических и неорганических молекул и ионов . В ней локализованы ферменты, катализирующие конечные этапы синтеза мембранных липидов , компонентов клеточной стенки и некоторых других веществ. Общепризнана роль ЦПМ прокариот в превращениях клеточной энергии . У бактерий , источником энергии для которых служат процессы дыхания или фот осинтеза , в ЦПМ определенным образом расположены переносчики цепи электронного транспорта , функционирование которых приводит к генерированию электрохимической энергии ( Dm H + ), используемой затем в клетке по разным каналам , в том числе и для образования хими ческой энергии (АТФ ). ЦПМ является одним из компонентов аппарата генерирования Dm H + . В мембране расположены также ферментные комплексы , обеспечивающие превращения : Dm H + ® АТФ . ЦПМ принимает участие в репликации и последующем разделении хромосомы прокариотн ой клетки. В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран — их интегрирующая роль в организме , вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей (барьерной ) функцией . Клетка — единое целое . В обеспечении этого принципа к леточной организации важная роль принадлежит мембранам . Показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран . Последние рассматриваются так же как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода. ЦПМ является основным барьером , обеспечивающим избирательное поступление в клетку и выход из нее разнообразных веществ и ионов 8 . Осуществляется это с использованием разных механизмов мембранного транспорта . Выделяют 4 типа транспортных систем , с участием которых происх одит проникновение молекул в бактериальную клетку : пассивную диффузию , облегченную диффузию , активный транспорт и перенос химически модифицированных молекул. 8 У грамположительных форм ЦПМ является и единственным барьером такого рода , у грамотрицательных э убактерий функции дополнительного барьера (молекулярного "сита ") выполняет наружная мембрана клеточной стенки , через которую молекулы транспортируются только по механизму пассивной диффузии. Молекулы воды , некоторых газов (например O 2 , H 2 , N 2 ) и углеводоро дов , концентрации которых во внешней среде выше , чем в клетке , проходят через ЦПМ внутрь клетки посредством пассивной диффузии . Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества по обе стороны мембраны . Основным соединением , поступающим в клетку и покидающим ее таким путем , является вода . Движение воды через мембрану , подчиняющееся законам пассивной диффузии , привело к выводу о существовании в мембране пор . Эти поры пока не удалось увидеть в электронный микроскоп , но некоторые данные о ни х были получены косвенными методами . Расчетным путем установлено , что поры должны быть очень мелкими и занимать небольшую часть поверхности ЦПМ . Высказывается предположение , что они не являются стабильными структурными образованиями , а возникают в результа т е временных перестроек молекулярной организации мембраны. Большинство (если не все ) гидрофильных веществ поступает в клетку за счет функционирования систем , в состав которых входят специальные переносчики (транслоказы , или пермеазы ), так как скорость физич еской диффузии этих веществ через гидрофобный слой мембраны очень невелика . Переносчики — вещества белковой природы , локализованные в мембране и характеризующиеся высокой субстратной специфичностью,— связываясь с субстратом , подвергаются конформационным из м енениям и вследствие этого приобретают способность к перемещению субстрата с одной стороны ЦПМ на другую. Известен механизм транспорта , получивший название облегченной диффузии , требующий для переноса веществ через мембрану участия транслоказ . Перенос веще ств в этом случае происходит по градиенту их концентрации и не требует энергетических затрат . Этот механизм транспорта не получил широкого распространения у прокариот . Основным механизмом избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот является активн ы й транспорт , позволяющий "накачивать " в клетку молекулы и ионы против их концентрационных и электрических градиентов . Этот процесс , так же как и облегченная диффузия , протекает при участии локализованных в ЦПМ переносчиков белковой природы с высокой специ ф ичностью к субстрату , но в отличие от облегченной диффузии для движения против электрохимического градиента требует затрат метаболической энергии . Транспорт такого рода должен быть поэтому сопряжен с реакциями , продуцирующими энергию в химической или элек т рохимической форме. Во всех описанных выше путях переноса веществ через ЦПМ они поступают в клетку в химически неизмененном виде . У прокариот известны системы транспорта , с помощью которых осуществляется поступление в клетку ряда сахаров , при этом процесс их переноса через мембрану сопровождается химической модификацией молекул . Так происходит , например , поступление в клетки многих прокариот молекул глюкозы , в процессе которого они фосфорилируются. Внутрицитоплазматические мембраны , прокариот. Выше были отм ечены различия между прокариотной и эукариотной клетками в отношении их мембранных систем (см . табл . 1 ). Отсутствие у прокариот типичных органелл , т . е . структур , полностью отграниченных от цитоплазмы элементарными мембранами , — принципиальная особенность их клеточной организации. В клетках разных групп прокариот обнаружены мембраны , построенные по принципу элементарной , иные , нежели ЦПМ . Строение , химический состав и функции наружной мембраны грамотрицательных эубактерий описаны ранее . Имеющиеся данные говорят о том , что наружную мембрану можно рассмат р ивать как мембрану другого типа , отличного от ЦПМ . Это касается конкретных аспектов ее строения и функционирования , но не основного принципа организации . Однако наружная мембрана относится к поверхностным структурам клетки эубактерий. Среди внутрицитоплазм атических мембран выделяют несколько видов ( табл . 4) . Развитая систе ма внутрицитоплазматических мембран характерна для большинства фотосинтезирующих эубактерий . Поскольку было показано , что в этих мембранах локализован фотосинтетический аппарат клетки , они получили общее название фотосинтетических мембран . Все фотосинтети ч еские мембраны (как и все внутриклеточные ) — производные ЦПМ , возникшие в результате ее разрастания и глубокого впячивания (инвагинации ) в цитоплазму . У некоторых организмов (пурпурные бактерии ) фотосинтетические мембраны сохранили тесную связь с ЦПМ , лег к о обнаруживаемую при электронно-микроскопическом изучении ультратонких срезов клетки . У цианобактерий эта связь менее очевидна . Одни авторы считают , что связь фотосинтетических мембран с ЦПМ у цианобактерий всегда существует , но трудно выявляется , посколь к у редко попадает в плоскость среза препарата . По другому мнению , фотосинтетические мембраны цианобактерий — структуры , возникшие первоначально из ЦПМ , но впоследствии отделившиеся от нее и являющиеся в настоящее время автономными клеточными компонентами. Таблица 4. Мембраны прокариот Прокариоты Физиологические группы Мембраны наружная клеточная цито- плазмати- ческая внутрицито- плазмати- ческие фото- синтети- ческие мезо- сомальные прочие Грам- положи- тельные хемотрофы – + – ± ± *** Грам- отрица- тельные фототрофы ± * + ± ** ± ** – хемотрофы ± * + – ± ± **** * Отсутствует у архебактерий , клеточная стенка которых построена из белковых субъединиц и не окрашивается по Граму . ** Отсутствуют у зеленых бактерий , цианобактерии Gloeobacter violaceus и экстремально галофильных архебактерий . *** Есть у некоторых метанобразующих архебактерий . **** Сильно развиты у нитрифицирующих , некоторых азотфиксирующих , метанокисляющих бактерий. Внутрицитоплазматические мембраны фотосинтезирую щих эубактерий могут иметь вид трубочек , пузырьков (везикул , хроматофоров ) или уплощенных замкнутых дисков (тилакоидов ), образованных двумя тесно сближенными мембранными пластинами (ламеллами ) (см . рис . 4 ). Система фотосинтетических мембран очень пластична . Ее морфология и степень развития в клетке определяются многими факторами внешней среды (интенсивностью света , концентрацией кислорода , снабжением клетки питательными веществами ), а также возрастными характеристиками культуры. У прокариот , принадлежащих к разным группам , описаны локальные впячивания ЦПМ , получившие название мезо сом (см . рис . 4 ). Хорошо развитые и сложно организованные мезосомы характе рны для грамположительных эубактерий . У грамотрицательных видов они встречаются значительно реже и относительно просто организованы . Мезосомы различаются размерами , формой и локализацией в клетке . Выделяют три основных типа мезосом : ламеллярные (пластинча т ые ), везикулярные (имеющие форму пузырьков ) и тубулярные (трубчатые ). Часто можно наблюдать мезосомы смешанного типа : состоящие из ламелл , трубочек и пузырьков . По расположению в клетке различают мезосомы , образующиеся в зоне клеточного деления и формиров а ния поперечной перегородки (септы ), мезосомы , к которым прикреплен нуклеоид , и мезосомы , сформированные в результате инвагинации периферических участков ЦПМ. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом в клетке . Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой , а служат только для усиления определенных клеточных функций , увеличивая общую "рабочую " поверхность мембран . Получены данные о том , что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток . Мезосомы играют р оль в репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам , участвуют в процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении . Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом в секреторных проц е ссах. Высказывается также предположение , что мезосомы не принимают активного участия в процессах клеточного метаболизма , но выполняют структурную функцию , обеспечивая компартментализацию прокариотной клетки , т . е . пространственное разграничение внутриклето чного содержимого на относительно обособленные отсеки , что создает более благоприятные условия для протекания определенных последовательностей ферментативных реакций . Одновременное существование различных гипотез относительно роли мезосом в прокариотной к л етке уже указывает на то , что их функции продолжают оставаться неясными. Сильно развитая система внутрицитоплазматических мембран , морфологически отличающихся от мезосомальных , описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий (а зотфиксирующих , нитрифицирующих и метанокисляющих ), для которых показаны высокая активность дыхания , а также способность метаболизировать растворенные в жидкой среде газообразные соединения. Цитозоль и рибосомы Содержимое клетки , окруженное ЦПМ , называется цитоплазмой . Фракция цитоплазмы , имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК , ферментных белков , продуктов и субстратов метаболических реакций , получила название цитозоля . Другая часть цитоплазмы представлена разнообразными структу р ными элементами : внутрицитоплазматическими мембранами (если они есть ), генетическим аппаратом , рибосомами и включениями разной химической природы и функционального назначения. Рибосомы — место синтеза белка — рибонуклеопротеиновые частицы размером 15 — 20 нм . Их количество в клетке зависит от интенсивности процессов белкового синтеза и колеблется от 5000 до 90 000. Общая масса рибосом может составлять примерно 1/4 клеточной массы , а количество рибосомальной РНК (рРНК ) — 80 – 85% всей бактериальной РНК . Отношен и е рРНК /белок в рибосомах Е . coli составляет 2:1, у других прокариот оно может быть несколько сдвинуто в сторону преобладания белка . Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 705, отчего получили название 70S-частиц . Они построены из двух неодинаковых субчастиц : 305- и 50S-субъединиц 9 . 30S-частица содержит одну молекулу 16S-рРНК и в большинстве случаев по одной молекуле белка более 20 видов . 50S-субъединица состоит из двух молекул рРНК (235 и 55). В ее состав входят более 30 различных белков , также пре дставленных , как правило , одной копией . Большая часть рибосомальных белков выполняет структурную функцию. 9 Обозначения 30S, 50S, 70S — константы седиментации , характеризующие скорость , с которой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стандар тных условиях. Синтез белка осуществляется агрегатами , состоящими из рибосом , молекул информационной и транспортных РНК и называемыми полирибосомами , или полисомами . Последние могут находиться в цитоплазме или же быть связанными с мембранными структурами. Генетический аппарат и репликация хромосомы Рис . 16. Строение ДНК : А — фрагмент нити ДНК , образованной че редующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты . К первому углеродному атому дезоксирибозы присоединено азотистое основание : 1 — цитозин ; 2 — гуанин ; Б — двойная спираль ДНК : Д — дезоксирибоза ; Ф — фосфат ; А — аденин ; Т — тимин ; Г — гуанин ; Ц — цит озин Строение генетического аппарата прокариот долгое время было предметом жарких дискуссий , суть которых сводилась к тому , есть у них такое же ядро , как у эукариот , или нет . Установлено , что генетический материал прокариотных организмов , как и эукариотн ых , представлен ДНК , но имеются существенные различия в его структурной организации . У прокариот ДНК представляет собой более или менее компактное образование , занимающее определенную область в цитоплазме и не отделенное от нее мембраной , как это имеет ме с то у эукариот . Чтобы подчеркнуть структурные различия в генетическом аппарате прокариотных и эукариотных клеток , предложено у первых его называть нуклеоидом в отличие от ядра у вторых. При электронно-микроскопическом наблюдении видно , что нуклеоид прокарио т , несмотря на отсутствие ядерной мембраны , довольно четко отграничен от цитоплазмы , занимает в ней , как правило , центральную область и заполнен нитями ДНК диаметром около 2 нм . Не исключено , что на выявляемую в электронном микроскопе организацию прокарио т ной хромосомы большое влияние оказывают условия фиксации препарата . По имеющимся наблюдениям , в живой клетке нуклеоид занимает больше места в цитоплазме. Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК , имеющей форму ковалентно замкну того кольца и получившей название бактериальной хромосомы 10 . Длина молекулы в развернутом виде может составлять более 1 мм , т . е . почти в 1000 раз превышать длину бактериальной клетки . Длительное время считали , что в распределении нитей ДНК бактериальной х ромосомы не прослеживается никакой закономерности . Однако если исходить из того , что молекула ДНК образует беспорядочный клубок , трудно объяснить процесс репликации и последующее распределение образовавшихся хромосом по дочерним клеткам . Специальные иссле д ования показали , что хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру , имеющую константу седиментации 1300 — 2000S для свободной и 3200 — 7000S для связанной с мембраной формы . В том и другом случае часть ДНК в этой структуре представлена с истемой из 20 — 100 независимо суперспирализованных петель . В обеспечении суперспирализованной организации хромосом участвуют молекулы РНК. 10 В прокариотной клетке ДНК может находиться и вне бактериальной хромосомы — в плазмидах , но последние не являются об язательными клеточными компонентами. Рис . 17. Репликация кольцевой бактериальной хромосомы в двух направле ниях . А — родительская молекула ДНК ; Б — промежуточные репликативные формы ; В — дочерние молекулы ДНК после завершения процесса репликации и расхождения : 1 — точка начала репликации ; черными стрелками показано направление репликации Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1 — 3x10 9 Да . В группе микоплазм генетический материал представлен молекулами , имеющими наименьшее для клеточных организмов количество ДНК (0,4 – 0,8x10 9 ), а наибольшее содержание ДНК обнаружено у нитчатых цианоба ктерий (8,5x10 9 ). Хотя каждая прокариотная клетка содержит 1 хромосому , часто в экспоненциально растущей культуре количество ДНК на клетку может достигать массы 3, 4, 8 и более хромосом . Нередко в клетках при действии на них определенных факторов (температ уры , pH среды , ионизирующего излучения , солей тяжелых металлов , некоторых антибиотиков и др .) происходит образование множества копий хромосомы . При устранении воздействия этих факторов , а также после перехода в стационарную фазу в клетках , как правило , об н аруживается по одной копии хромосомы. ДНК прокариот построена так же , как и эукариот ( рис . 16 ). Молекула ДНК несет множество отрицательных зарядов , поскольку каждый фосфатный остаток содержит ионизированную гидроксильную группу . У эукариот отрицательные заряды нейтрализуются образованием комплекса ДНК с основными белками — гис тонами . В клетках подавляющего большинства прокариот не обнаружено гистонов , поэтому нейтрализация зарядов осуществляется взаимодействием ДНК с полиаминами (спермином и спермидином ), а также с ионами Mg 2+ . В последнее время у некоторых архебактерий и циано бактерий обнаружены гистоны и гистоноподобные белки , связанные с ДНК . Содержание пар оснований А +Т и Г +Ц в молекуле ДНК является постоянным для данного вида организма и служит важным диагностическим признаком . У прокариот молярная доля ГЦ в ДНК колеблется в очень широких пределах : от 23 до 75%. Рис . 18. Механизм распределения бактериальных хромосом : А — бакте риальная клетка содержит частично реплицированную хромосому , прикрепленную к мембране в точке (или точках ) репликации ; Б — репликация хромосомы завершена . В бактериальной клетке две дочерние хромосомы , каждая из которых прикреплена к ЦПМ . Показан синтез кле точной стенки и ЦПМ ; В — продолжающийся синтез мембраны и клеточной стенки приводит к разделению дочерних хромосом . Показано начало деления клетки путем образования поперечной перегородки : 1 — ДНК ; 2 — прикрепление хромосомы к ЦПМ : 3 — ЦПМ ; 4 — клеточная с тенка : 5 — синтезированный участок ЦПМ ; 6 — новый материал клеточной стенки Деление молекулы ДНК (репликация ) происходит по полуконсервативному механизму и в норме всегда предшествует делению клетки . С помощью электронного микроскопа установлено , что реп ликация ДНК начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ , где локализован ферментативный аппарат , ответственный за репликацию . Часто можно обнаружить , что контакт ДНК с ЦПМ осуществляется посредством мезосом . Репликация , начавшаяся в точке пр и крепления , идет затем в двух противоположных направлениях , образуя характерные для кольцевой хромосомы промежуточные структуры ( рис . 17 ). Возникающие дочерние хромосомы остаются прикрепленными к мембране . Репликация молекул ДНК происходит параллельно с синтезом мембраны в области контакта ДНК с ЦПМ . Это приводит к разделению ( сегрегации ) дочерних молекул ДНК и оформлению обособленных хромосом ( рис . 18 ). 11 Из изложенного выше следует , что термины "нуклеоид " и "хромосома " не всегда совпадают . В зависимости от условий нуклеоид прокариотной клетки может состоять из одной или некоторого числа копий хромосомы. Модель строения бактериальной хромосомы долж на объяснять также прохождение в клетке процессов транскрипции и трансляции . Согласно существующим представлениям суперспирализованные петли соответствуют неактивным в данное время участкам ДНК и находятся в центре нуклеоида . По его периферии располагаютс я деспирализованные участки , на которых происходит синтез информационной РНК (иРНК ), при этом , поскольку у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно , одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами ( рис . 19 ). Рис . 19. Модель организации нуклеоида Е . coli — наружная мембрана клеточной стенки ; 2 — пептидогликановый слой ; 3 — ЦПМ ; 4 — точка прикрепления бактериальной хромосомы к ЦПМ ; 5 — рибосомы , "сидящие " на иРНК . остальные объяснения см . в тексте (по Громову , 1985) Рост и способы размножения Под ростом прокариотной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов , из которых она построена . Рост явл яется результатом множества скоординированных биосинтетических процессов , находящихся под строгим регуляторным контролем , и приводит к увеличению массы (а следовательно , и размеров ) клетки . Но рост клетки не беспределен . После достижения определенных (кри т ических ) размеров клетка подвергается делению. Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление , приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток . При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси . У большинства грамположительных эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки , идущего от периферии к центру ( рис . 20, А ). Так у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ , сопровождающееся формированием мезосом ра зного внешнего вида . Они образуются в месте закладки поперечной перегородки , и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки . Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее . Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки . У Е . coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки ( рис . 20, 5 ). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или тол ько в зоне формирования поперечной перегородки ( рис . 20, А , Б ). Варианто м бинарного деления является почкование , которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление . При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка ), увеличивающийся в процессе роста . Постепенно почка достига е т размеров материнской клетки , после чего отделяется от последней . Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново ( рис . 20, В ). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси . При равновеликом бинарном делении материнская клетка , делясь , дает начало двум дочерним клеткам и сама , таким обра зом , исчезает . При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке , и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия : есть старая материнская клетка и новая дочерняя . В этом случае можно наблюдать пр о цесс старения . Так , для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано , что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток . Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям . Почкование обнаружено в разных группах прокариот : ср еди фото - и хемотрофов , осуществляющих авто - и гетеротрофный конструктивный метаболизм . Вероятно , оно в процессе эволюции возникало несколько раз. Рис . 20. Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот : А — деление путем образования поперечной перегородки ; Б — деление путем перетяжки ; В — почкование ; Г — множественное деление : 1 — клеточная стенка (тол стой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки , тонкой — заново синтезированная ); 2 — ЦПМ ; 3 — мембранная структура ; 4 — цитоплазма , в центре которой расположен нуклеоид ; 5 — дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях . В первом случае , если после деления клетки не расходятся , это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток , во втором — к клеточным скоплениям разной формы (см . рис . 3, 4 – 6 ). Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса средн его слоя клеточной стенки. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления . Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки , которая затем претерпевает ряд быстры х последовательных бинарных делений , происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки . Это приводит к образованию мелких клеток , получивших название баеоцитов 12 , число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освоб ождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис . 20, Г ). Таким образом , в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления . Отличие заключается в том , что в этом случае после бинарного деления не прои сходит роста образовавшихся дочерних клеток , а они снова подвергаются делению. Деление прокариотной клетки начинается , как правило , спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК . Вероятно , репликация бактериальной хромосомы запускае т какие-то процессы , ведущие к клеточному делению . Более детальное изучение у разных видов прокариот взаимосвязи между репликацией ДНК и делением клетки не привело к однозначным результатам . Получены данные о том , что сигналом к клеточному делению служит н ачало репликации ДНК , ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы . Таким образом , в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки . Воздействия различными хими ч ескими веществами и физическими факторами , приводящие к подавлению репликации ДНК , останавливают и клеточное деление . Однако при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена , и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК . Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки. Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления также можно , выращивая бактерии при разной температуре . Культивирован ие Bacillus subtilis на богатой питательной среде при 37° приводит к интенсивному делению бактериальной хромосомы и росту клеток , в результате чего в культуре образуются нитевидные клетки , содержащие множество хромосомных копий с отсутствующими совсем или недосформированными (незамкнутыми ) поперечными перегородками . При замедлении скорости роста наблюдается деление нитевидных клеток , приводящее к образованию бактериальных клеток нормальной длины. Внутрицитоплазматические включения В цитоплазме прокариот обн аруживаются различные включения . Одни из них следует рассматривать как активно функционирующие структуры , другие — как продукты клеточного метаболизма , не выделяющиеся наружу , но откладывающиеся внутри клетки . Некоторые цитоплазматические включения имеют я вно приспособительное значение . И наконец , многие из них являются запасными веществами , отложение которых клеткой происходит в условиях избытка питательных веществ в окружающей среде , а потребление наблюдается , когда организм попадает в условия голодания. 12 Баеоцит — по-гречески маленькая клетка . К числу внутрицитоплазматических включений , выполняющих определенную функцию в фотосинтезе , относятся хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий . В этих структурах локализованы пигменты , поглощающие кванты света и передающие их в реакционные центры , т . е . выполняющие роль антенны . Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90 — 150 и шириной 25 — 70 нм , окруженных однословной электронно-плотной мембраной толщиной 2 — 3 нм , построенной только из б е лка . Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ , плотно к ней примыкая (см . рис . 4 ). В хлоросомах локализованы бактериохлорофиллы с , d или е . Водорастворимые пигменты белковой природы (фикобили-протеины ) цианобактерий содержатся в особых структурах — фикобилисомах , расположенных правильными рядами на внешних поверхностя х фотосинтетических мембран и под электронным микроскопом имеющих вид гранул диаметром 28 — 55 нм (см . рис . 4 ). В клетках некоторых прокариот из групп фототрофных и хемолитотрофных эубактерий содержатся структуры , имеющие форму многогранника с 4 — 6 сторонами и диаметром 90 — 500 нм , получившие название карбоксисом , или полиэдральных тел (см . рис . 4 ). Под электронным микроскопом удалось показать , что они за полнены гранулярным содержимым и окружены однослойной мембраной белковой природы толщиной примерно 3 нм . Карбоксисомы состоят из частиц рибулозодифосфаткарбоксилазы , фермента , катализирующего фиксацию СО 2 на рибулозодифосфате в восстановительном пентозофос фатном цикле . До настоящего времени окончательно не выяснено , в какой форме находится фермент в карбоксисомах : в инертном или функционирующем состоянии . Имеются данные в пользу того , что в активно растущей культуре больше фермента находится в растворимой ф орме . При переходе в стационарную фазу увеличивается доля рибулозодифосфаткарбоксилазы в составе карбоксисом . Эти данные указывают на возможную роль карбоксисом как структур , обеспечивающих защиту фермента от воздействия внутриклеточными протеазами и , так и м образом , его консервирование. Примером внутрицитоплазматических включений , имеющих приспособительное значение , служат магнитосомы и газовые вакуоли , или аэросомы , обнаруженные у водных прокариот . Газовые вакуоли найдены у представителей , относящихся к 15 таксономическим группам . Это сложно организованные структуры , напоминающие пчелиные соты (см . рис . 4 ). Состоят из множества регулярно расположенных газовых пузырьков , имеющих форму вытянутого цилиндра с заостренными концами (диаметр 65 — 115, длина 200 — 1200 нм ). Каждый пузырек окружен однослойной белковой мембраной толщиной 2 — 3 н м , построенной из одного или двух видов белковых молекул , и заполнен газом , состав которого идентичен таковому окружающей среды . Мембрана газовых пузырьков проницаема для газов , но не проницаема для воды . Число газовых пузырьков , составляющих аэросому , у р азных видов различно и зависит от внешних условий . Основная функция газовых вакуолей состоит в обеспечении плавучести водных организмов , которые с их помощью могут регулировать глубину , выбирая более благоприятные условия . При увеличении объема и числа га з овых пузырьков плотность цитоплазмы уменьшается , и клетки перемещаются в верхние слои воды . Сжатие газовых пузырьков , наоборот , приводит к погружению клеток . За несколькими исключениями , газовые вакуоли присущи безжгутиковым видам . Их , вероятно , можно рас с матривать как альтернативу жгутикам для движения в вертикальной плоскости. Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами , липидами , полипептидами , полифосфатами , отложениями серы (см . рис . 4 ; табл . 5 ). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген , крахмал и крахмалоподобное вещество— гранулеза . Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостр идиев . Названные полисахариды построены из остатков глюкозы . В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. Таблица 5. Запасные вещества прокариот Запасное вещество Структурные характеристики Химический состав Функции Распространение Гранулы гликогена ( a -гранулы ) сферической формы , диаметр 20 – 100 нм высокомолекулярные полимеры глюкозы источник углерода и энергии широко распространенный тип запасных веществ Гранулы поли- b -оксимасляной кислоты диаметр 100 – 1000 н м ; окружены однослойной белковой мембраной 2 – 3 нм толщиной 98% полимера поли- b -оксимасляной кислоты , 2% белка источник углерода и энергии широко распространены только у прокариот Цианофициновые гранулы размер и форма различны ; могут достигать в диаметре 500 нм полипептид , содержащий аргинин и аспарагиновую кислоту (1:1), мол . масса — 25 – 100x10 3 Да источник азота обнаружены у многих видов цианобактерий Гранулы полифосфата диаметр приблизительно 500 нм , зависит от объекта и условий выращивания линейные по лимеры ортофосфата источник фосфора и , возможно , энергии распространенный тип запасных гранул Гранулы серы диаметр 100 – 800 нм ; окружены однослойной белковой мембраной толщиной 2 – 3 нм включения жидкой серы донор электронов или источник энергии пурпурные се робактерии , бесцветные бактерии , окисляющие H 2 S Углеводородные гранулы диаметр 200 – 300 нм ; окружены белковой оболочкой 2 – 4 нм толщиной углеводороды того же типа , что и в среде источник углерода и энергии представители родов Arthrobacter , Acinetobacter , Mycobacterium , Nocardia и другие прокариоты , использующие углеводороды Липиды накапливаются в виде гранул , резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп . Запасным веществом такого рода является полимер b -оксимасляной кислоты , на капливающийся в клетках многих прокариот . У некоторых бактерий , окисляющих углеводороды , поли- b -оксимасляная кислота составляет до 70% сухого вещества клеток . Отложение липидов в клетке происходит в условиях , когда среда богата источником углерода и бедна азотом . Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии. Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты , содержащиеся в гранулах , называемых волютиновыми , или метахроматиновыми , зернами . Используются клетк ами как источник фосфора . Полифосфаты содержат макроэргические связи и , таким образом , являются депо энергии , хотя считается , что их роль как источника энергии незначительна. Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы . Х имический анализ показал , что они состоят из полипептида , содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах . Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты , соединенных пептидными связями , а к ее b -карбоксильным группам прис оединены остатки аргинина . Для синтеза цианофицина необходимы затравка , молекулы АТФ , ионы К + и Mg 2+ . Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами . Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновен ие при истощении среды по азоту указывают на то , что они в клетке служат резервом азота , мобилизуемым при его недостатке в среде. Для прокариот , метаболизм которых связан с соединениями серы , характерно отложение в клетках молекулярной серы . Сера накаплива ется , когда в среде содержится сероводород , и окисляется до сульфата , когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным . Для аэробных тионовых бактерий , окисляющих H 2 S, сера служит источником энергии , а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов. Обращает внимание , что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул , в ряде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной , т . е . находятся в осмотически неактивном состоянии . Это важн о , так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие. ЛИТЕРАТУРА · Влавианос-Арванитис А ., Олескин А.В. Биополитика . Био-окружение . Био-силлабус . Афины : Б иополитическая Интернациональная Организация . 1993. · Горелов А.А. Социальная экология . М . Изд-во Ин-та философии РАН . 1998. · Гусев М.В. К обсуждению вопроса об антропоцентризме и биоцентризме // Вест . Моск . ун-та . Сер . 16 (Биология ). 1991. N 1. С .3--6. · Данилова Н.Н ., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности . М .: Учебная лите ратура . 1997. · Дерягина М.А. Эволюционная антропология . М .: Изд-во УРАО . 1999. · Дерягина М.А , Бутовская М.Л. Этология приматов . М .: МГУ . 1992. · Дольник В.Р. Непос лушное дитя биосферы . Беседы о человеке в компании птиц и зверей . М .: Педагогика . 1994. · Дольник В.Р. Вышли мы все из природы . Беседы о поведении человека в компании птиц , зверей и детей . М .: Linka Press. 1996. · Дьюсбери Д. Поведение животных . Сравните льные аспекты . М .: Мир . 1981. · Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев . М .: Наука . 1991. · Зорина З.А ., И.И . Полетаева , Ж.И . Резникова. Основы этологии и генетики поведения . М .: Изд-во МГУ . 1999. · Карпинская Р.С ., Лисеев И.К ., Огурцов А.П. . Фило софия природы : коэво люционная стратегия . М .: Интерпракс . 1995. С . 13--78. · Ламсден Ч ., Гуршурст А. Генно-культурная коэволюция : человеческий род в становлении // Человек . 1991. № 3. С .11--22. · Лоренц К.З. Агрессия (так называемое зло ). М .: Прогресс . 1994. · Майерс Д. Социальная психология . Спб ., М ., Харьков , Минск : Питер . 2000. Мак-Фарленд Д. Поведение животных . Этология и психобиология . М .: Мир . 1988.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
- Дорогая, кто этот голый мужчина в нашей постели?
- Не волнуйся, милый, это таджик с соседней стройки.
- Слава богу, а я подумал турок.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Мир прокариотной клетки", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2017
Рейтинг@Mail.ru