Реферат: Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе растений - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе растений

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 236 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Пла н: 1. ВВЕДЕНИЕ 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ 3. СРАВНЕНИЕ ДЫХАНИЯ ОРГА НОВ РАЗНОГО ВОЗРАСТА 4. ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И Р ОСТА РАСТЕНИЙ 5. ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА 6. ВЫВОД 7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Введение. Дыхание - важней ший физиологический процесс, в результате которого происходит выделен ие энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма . При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установл ено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на от сутствие у растений специальных органов дыхания. Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют т каней и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку. У мх ов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в межклетники, которые пронизыв ают все растения, а оттуда - в клетки. У наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на по верхности воды. Поступление воздуха в листья регулируется периодическ им открыванием и закрыванием устьиц. Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или кор ой, воздух поступает через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок. У ряда болотных растений затрудн ено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало в оздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательн ые корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений м ангровых лесов. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кис лорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различ ных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углев оды) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при у частии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растен ием (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: погл ощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развит ие, размножение. В освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит г лавное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечн ая энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на обр азование органических веществ и таким путем запасло ее. В процессе дыхания окисление сложных органических веществ до углекисл ого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольши ми порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгоре ла бы. Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени ос вещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенн ые температурные условия, причем они разные у каждого вида растений и ег о органов. У большинства растений для дыхания наиболее благоприятна тем пература 25 - 30°С. У некоторых видов растений дыхание происходит и при отриц ательных температурах, хотя этот процесс протекает очень слабо. Наприме р, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25°С. У арктических растений даже при низких температурах интенсивность дых ания высокая. Интенсивность дыхания растений зависит от содержания воды в клетках. Че м меньше воды в клетках, тем слабее идет в них дыхание. Очень слабо дышат с ухие семена. С увеличением влажности дыхание семян возрастает в сотни и тысячи раз. Это отрицательно сказывается на хранении семян, так как они с ильно разогреваются и погибают. Повышение интенсивности дыхания имеет огромное биологические значение для прорастания семян, поскольку усил ение дыхания сопровождается освобождением большого количества энерги и, необходимой для роста и развития зародыша. На дыхание растений влияет содержание кислорода в окружающей среде. Угн етение дыхания начинается при уменьшении содержания кислорода до 5%. Нед остаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) расте ний, обитающих на заболоченных и глинистых почвах. В растениеводстве применяются различные агротехнические приемы для ул учшения дыхания корней. Так, проводят комплексную обработку посевов маш инами, чтобы сократить число обработок и уменьшить уплотненность почвы. Специальными культиваторами почву рыхлят и таким путем улучшают досту п воздуха к корням, при этом срезают сорняки, подкармливают культурные р астения. Сильно увлажненные земли осушают, создают дренаж. На дыхание растений влияет и свет, хотя дышат они днем и ночью, на свету и в темноте. Свет вызывает повышение температуры растения, отчего дыхание е го усиливается. У светолюбивых растений, дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых. Изменения в окружающей среде, связанные с деятельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. Отрицательно влияют на дыхание вредн ые примеси, пыль, выделяемые промышленными предприятиями. Наиболее интенсивно дышат молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного роста. Цветение и плодоношение сопровождаются ус илением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образован ием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ. В данном реферате мы попробуем изучить изменение дыхания растений в онто генезе. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Д ЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ . Дыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемле мым свойством всех организмов, населяющих нашу планету, и при суще любом у органу, любой ткани, каждой клетке, которые ды шат на протяжении всей св оей жизнедеятельности. Дыхание всег да связано с жизнью, тогда как прекр ащение дыхания — с гибелью живого. В связи с этим проблеме дыхания уделя ется большое внимание в исследованиях биологов всех специальностей и п рофилей.. Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизне деятельности, нео бходимо связаны с расходованием энергии. Кле точное деление, рост, разви тие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ , разнообразные син тезы и все другие процессы и функции осуществимы лиш ь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энер гии и пластических веществах, которые служат клетке строительным матер иалом. Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энерг ия потребляемых ею питательных веществ. Рас пад этих веществ, происходя щий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обес печивает удовлетворение жизненных потребностей организма. Сам же процесс дыхания представляет собой сложную много звенную систем у сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которы х имеет место изменение химической при роды органических соединений и и спользование содержащейся в них энергии. Ферментативные реакции, обеспечивающие биосинтез белков, нуклеиновых кислот, других полимеров и их различных производ ных, называют анаболич ескими, в противоположность катаболическим, содержанием которых являе тся разрушение, распад органи ческих соединений. Совокупность ферментативных реакций, с помощью которых осуществляет ся процесс дыхания, относится к категории катаболических. На протяжении многих десятилетний биологическое значение дыхания сво дилось только к высвобождению энергии дыхательного субстрата и исполь зованию ее в процессах, осуществляющихся с затратой энергии. Детальное и зучение биохимической природы и ферментативных механизмов, с которыми связан процесс дыхания, позволило убедиться в огромном значении промеж уточных про дуктов, которые возникают на пути преобразования органичес кой молекулы и, являясь активными метаболитами, играют исключительно ва жную роль в созидательном, конструктивном обмене клетки. Растительная клетка использует в качестве дыхательного ма териала сам ые разнообразные органические вещества, окислитель но-восстановитель ные превращения которых осуществляются с участием весьма сложного к омплекса каталитических механиз мов: ферментов, активирующих водород; ферментов, активирую щих кислород; ферментов, выполняющих роль промежу точных ме диаторов (или переносчиков электронов); и вспомогательных фер ментов. Таким образом, сложная цепь сопряженных окислительно-восстанов ительных процессов представляет собой многозвенное строго отрегули рованное сочетание ферментативных систем раз личной природы, осущес твляющих различные функции. Большой набор ферментативных систем, учас твующих в акте дыхания, обе спечивает широкие адаптивные возможности ра стительного орга низма к постоянно меняющимся условиям внешней среды ( тем пература, влажность, освещенность, концентрация кислорода и др.). С помощью каталитических систем дыхания запасы сво бодной энергии, сод ержащиеся в молекуле органического веще ства, являющегося дыхательны м субстратом, превращаются в мо бильную форму, легко используемую в любы х процессах, связан ных с потреблением энергии. Как известно, энергия органических веществ, используемых в качестве дых ательного субстрата, ведет свое происхождение от кванта света, адсор бируемого зеленым растением и небольшой группой фотоавтотрофных ми кроорганизмов в процессе фотосин теза. Образующиеся в ходе последнег о органические соединении и являются практически единственным источ ником пластических и энергетических ресурсов, за счет которых и обеспеч ивается су ществование всего живого населения земного шара. Необходимо , однако, подчеркнуть, что практически вся масса ассимилятов, со здаваемы х в процессе фотосинтеза, принадлежит к соединениям неспецифических, а в химическом отношении инертным. То же относится и к содержащейся в эти х соединениях химической энер гии, которая также не может быть непосред ственно использована для осуществления какого-либо из видов клеточной «работы». Придание этой потенциальной энергии активной формы, ее преобразован ие в «энергию действия», равно как и преобразова ние неспецифических пр одуктов фотосинтеза в специфические для организма компоненты протопла ста, иными словами ассимиляция этих соединений,— таково назначение фун кции, именуемой дыха нием. Следовательно, так же как и фотосинтез, дыхание служит целям обеспечения материальных и энергетических потребностей организмов, и в первую очередь, естественно, гетеротрофных. Кроме тог о, только через системы дыхания удовлетворяются по требности всех не зе леных клеток зеленого растения и также со держащих хлорофилл клеток в о тсутствие света. Признавая огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать, что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства становятс я эффективным достоя нием живой клетки только благодаря существованию другой столь же важной по выполняемой ею роли, какой является ды хание. ВЗАИ МОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ И РОСТА РАСТЕНИЙ Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, сле дователь но, синтез самых разнообразных клеточных ком понентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки по зволяет уже априори предполагать, что дыхание должно т акже оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений. Однако данные непосредственных наблюдении не всегда ук ладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетель ствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительн о-вос становительными превращениями является сложно й и до настоя щего времени природа этой связи в общем не достаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетатив ных органов коррелирует с низкой величиной r Н, пониженной активностью ря да окислительных ферментов, высокой восстановительной акт ив ностью тканей. Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательн ой активности клеток, находящихся на различных стадия х роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки ме ристемы характери зуются минимальной интенсивностью ки слородного дыхания. Зо на деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффи циентом, достигающ им нередко величины 2 и больше. Это указы вает на то, чт о в дыхательном метаболизме клеток меристемы су щес твенное место занимают анаэробные процессы. У клеток зоны растяжения, для которых характерно уси лен ное новообразование протоплазмы, наблюдается р езкое усиление дыхательной активности. Это активир ование обусловлено не толь ко увеличением количест ва белка, приходящегося на долю мито хондрий, но и воз растанием удельной активности каждой единицы белка . Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетл иво эта кор реляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого кле ткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что имен но синтетические про цессы и являются непосредственными потребителям и энергии ды хания. Вопрос о дыхательной активности клеток зоны диффер енциа ции оказался сложным и пока не может считаться реше нным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы про тиворечивы. Так, по данным некоторых и сследователей, дыхатель ная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клет ок зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Пот апова и сотр., активность дыхания непрерывно растет о т меристемы к клеткам, где формируются корневые воло ски. Клетки зоны диф ференцировки обладают наибольш ей активностью дыхания в пе ресчете как на белковый а зот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее акти вна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит т акже максимальная величина подавления дыхания азид ом . Соотношения указанного типа не являются, однако, общ ей закономерностью, поскольку в ряде случаев максим альная интен сивность дыхания обнаруживается в клет ках зоны растяжения. Такая закономерность выявляетс я при пересчете на белок, а так же на единицу кислотон ерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловл ено увеличением количества митохондрий, а так же воз растанием их удельной активности. Большие различия в дых ании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, на пример, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициаль ного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются так же и высокой активностью дегидрогеназ. Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэр обную фазу дыхания, а также транспорт электронов и пр евращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост. В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важна я роль цитохромной системы в процессах роста растен ий. Подтверждени ем этого являются многочисленные о пыты, в которых полное по давление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавле ние снималось на свет у. В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучал ось влия ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти тельных тканей различными ростак тивирующими веществами (ге тероауксин и др.). Основани ем для проведения указанных опытов послужило предст авление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы о бусловлено в первую очередь влиянием этих агентов н а энергетический обмен клетки. Результаты наблюдений оказались в значительной сте пени противоречивыми, что свидетельствует о большо й сложности путей взаимосвязи роста с процессами об разования и потребления энергии. Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механи зм этого влияния остаются, однако, до настоящего врем ени оконча тельно невыясненными. В серии работ Марре и сотр. развиваются представлени я о том. что в основе действия ауксина лежит увеличен ие содержания богатых энергией восстановленных сое динений (аскорбиновая кис лота, восстановленная кодегид рогеназа, восстановленный глута тион). Это приводит к некоторому снижению окислительного по тенциала, чт о, в свою очередь, положительно влияет на процессы ро ста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскор бинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильн ыми группами ферментативного белка. Интересны, но противоречивы данные, характеризующи е влия ние гетероауксина на накопление энергии в со единениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероа уксин обладает высокой фосфа тазной активностью, в р езультате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетеро ауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой с тороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин , усиливая потребление макро эрги ческих связей в АТФ, используемых на процессы роста, уве личивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания. В пользу этого предположения свидетельствуют опыты , в ко торых при искусственном подавлении роста не пр оявлялось и сти мулирующее действие гетероауксина на дыхание. Изучение непосредственного действия гетероауксин а и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолиро ванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., п оказало, что под действием гетероауксина сопряжени е дыхания и фосфо рилирования возрастает, повышается кол ичество макроэргическо го фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1). Изложенный материал п оказывает, что существует ряд про тивоположных мнен ий о первичных механизмах действия ростакти вирующ нх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последова тельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, на конец, наблюдения, что гетероауксин изменяет «качеств о» дыха ния, в частности под его влиянием происходит ак тивация дегидро геназ апотомического цикла. В ряде работ подчеркивает ся, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление рос та, наприме р знак и величина геотропической реакции. Наряду с использованием энергии новообразование эле мен тов структуры растения в процессах роста связано с затратой пла стических веществ. С этой точки зрения п редставляется весьма важным вопрос о соотношении между ко личествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на но вообразование клеток — с другой. В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачив ались на по строение новых клеток и один моль — на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пяти дневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее б лаго приятным. Наблюдения над молодыми проростками риса показали, чт о у этого объекта синтетический эффект составляет при мерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затра чивалось такое же количество пластичес ких соединений на ды хание. Наиболее высокий коэффициент использования в синтет ичес ких целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кр ебса и некоторых других. В особенности продуктивно кле тка использует в синтети ческих целях пировиноградную кис лоту, около половины углерода которой может быть обнар ужено в составе сухих веществ мезо котиля проростков к укурузы. Таблица 1 Влияние регулятора роста на окислительное фосфорилирование при обработке изолированных митохондрий стеблей гороха (по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.) О Р Р/О конт рол ь индолил- уксусная ки слота гиббере- лин овая кислота конт роль индолил- уксусная кислота гиббере линовая кислота конт роль индолил- уксусная кислота гиббере- линовая кислота 0,94 1,80 1,82 1,35 2,10 2,40 2,0 2,55 1,92 0,68 0,91 1,04 2,03 1,80 3,68 2,03 1,80 1,33 0,73 0,51 0,61 1,50 0,87 1,53 1,0 1,07 0,69 ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА. ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ С ВОЗРАСТОМ ТКАНЕЙ Совершенствование методов исследования сделало воз можным изучение дыхания отдельных микроскопических участков тканей и облегчило выяснение значения фазы рос та клеток для характера дыхательного процесса. Уже первые исследования, проведенные в этом направлении, дали ряд интересных и неожиданных результатов: оказалось, что не всегда более молодые клетки дышат интенсивнее, как можно было ожидать на основе данных, полученных при грубом сравнении дыхания органов разного возраста. Дыхание меристематических тканей растений отличается рядом своеобразных особенностей. Это впервые показали Рулянд и Рамсгорн (1938), изучая дыхательный газообмен различных меристем (кончики корней бобов, камбий сирени и липы). Эти ученые обнаружили, что этим тканям свойст венно аэробное брожение, т. е. наряду с кислородным дыха нием в них осуществляется процесс спиртового брожения. Оказалось, что в камбии и кончиках корней содержится не большое количество этилового спирта и уксусного альдеги да. Дыхательный коэффициент этих тканей оказался повы шен ным и иногда достигал нескольких единиц Как видно из приведенных данных, поглощение кислорода в меристемах значительно меньше по сравнению с клетка ми, перешедшими к растяжению или закончившими рост. Дыха тельный коэффициент в камбии и кончиках корней всегда выше единицы и обычно резко уменьшается при переходе к зоне растяжения вследствие усиления поглощения кислорода. При расчете на единицу белкового азота цифры поглощения кислорода были бы еще ниже по сравнению с другими тка нями. Увеличение меристематической активности (ускорение клеточных делений), что достигалось в исследованиях Ру лян- да и Рамсгорна воздействием гетероауксина, приводит к еще более высоким величинам ДК, обусловленным снижени ем по глощения кислорода. Одновременно при применени и стиму лятора увеличивается накопление продуктов спиртового бро жения. Г. Ваннер (1950) и др., изучая дыхание в разных срезах корней пшеницы, обнаружили, что в зоне растяжения при расчете на единицу белкового азота кислорода поглощается почти в три раза больше, чем в меристематической зоне. Э то позднее было подтверждено опытами Л. Элиассона , 1955). Ваннер, 1950) получил подобные резуль тат ы для корней лука, Г. Балдовинос (, 1953) и Д. Р. Годдард и Б. Дж. Ме уз (, 1950) — для корней кукурузы. Годдард и Меуз обнаружили , что в ме ристематической зоне корней интенсивность д ыхания при расчете на единицу азота низкая, в зоне раст яжения она сильно возрастает и достигает максимума, а после прекраще ния роста снижается до постоянного ур овня. Р. Броун и Д. Броадбент ,( 1950) не нашли сто ль значительных различий в интенсивности дыхания разных з он роста корней гороха. Таким образом, переход клетки от эмбрионального состояния к фазе растяжения обычно связан со з начительным активированием кислородного дыхания. Пр ичина этих изменений дыхания пока остается неясной. Не которые исследователи считают, что более интенсивное ды хание зоны растяжения является следствием того, что эта фаза роста клеток помимо поглощения воды, накопления осмотически активных веществ и роста клеточных оболочек связана также с интенсивным новообразованием цитоплаз мы (Броун и Броадбент, 1950 и др.). С приведенными данными вполне согласуются наблюде ния над влиянием парциального давления кислорода на р ас пускание древесных почек: у некоторых деревьев, нап ример у каштана, почки скорее трогаются в рост при пони женном содержании кислорода — до 2— 5об.%. Многие способ ы ран ней выгонки связаны с временным усилением анаэр обных процессов. Смирнов (1943), изучая дыхание зерна пшеницы при раз ной влажности, нашел, что дыхательный коэффициент сухо го зерна выше; он относил это за счет дыхания зародыша. Особенности дыхания растительных меристем интересно со поставить с данными, характеризующими обмен вещес тв на разных фазах митотического деления клеток. Штерн (1959) считает, что митоз можно отнести к числу немногих фу нкций, осуществление которых в клетках, нормально являющ ихся аэробными, частично или полностью возможно в отсу тствие кислорода. У аэробных организмов во многих случ аях, хотя и не всегда, доступ кислорода является сущест венным усло вием, способствующим митозам, но даже в слу чае наличия потребности в кислороде эта потребность сни мается перед окончанием профазы, а у некоторых клеток и при вхожде нии в профазу, после чего до самого завершения митотиче ского цикла клетки не нуждаются в доступе кислорода (В. С. Буллоу— 1952). В этом отношении наблю да ется неоднородность реакций даже среди аэробных кле ток: у некоторых потребность в кислороде обнаруживается только на протяжении части профазы, у других— вся профаза проходит без кислорода, а у некоторых клеток уже перед н а чалом профазы эта потребность утрачивается. Варбург (1956) высказывал предположение, что причина рака заключается в нарушении дыхательных систем, приво дящих к нарушению дифференциации тканей при сохранении в ысокой активности митозов. Действительно, для многих о пухолей характерно наличие интенсивного гликолиза при слабом дыхании ( см . сводку Штерн, 1959). Однако Штерн считает, что возн икновение подобных аномалий обмена чаще является сле дствием, чем причиной канцерогенезиса. Неодинаковое отношение к кислороду митотического пр о цесса у разных клеток пока еще не получило своего объяс нения. Некоторы е исследователи предполагают, что здесь может сказы ваться конкуренция в потреблении кислорода разными клеточными органоидами, изменяющаяся при диф ференци ации тканей ( Штерн, 1959). Благоприятное влияние дыхания на митотические движения отмечалось многими, оно возникает всл едствие образования богатых энергией соеди нений, пр ежде всего АТФ. Однако пока еще неясна роль образуем ой при дыхании АТФ в процессе разделения хро мосом. Ес ли бы гликолиз не прекращался во время митоза, то он оди н был бы способен обеспечить энергией этот про цесс, к ак предполагает Браше (1955 и др.). Однако пока еще нельз я считать доказанным, что гликолитический механизм ос тается активным на протяжении всех этапов митоза; и меется ряд фактов, говорящих об обратном. Напри мер, мик роспоры во время митотического интервала обладают о чень слабой способностью вызывать распад сахара фе рментами, катализирующими первичные реакции гликол иза, хотя в другое время эти ферменты у них очень активн ы. В пыльниках лилейных во время деления ядер наблю дается резкое падение потребления кислорода в микроспоро цитах и микроспорах, что подтвердилось и в опытах с суспен зиями микроспор (Р. О. Эриксон— 1947; Штерн и П. Л. Кирк — 1948 и др.). В синхронно делящейся культ уре обнаружено прекращение поглощения кислорода во в ремя деления клеток. Однако подобное явление наблюдае тся не всегда: у морских ежей нет подобного резкого сни жения потребления кислорода клетками в момент делени я, что, вероятно, связано с боль шой массой цитоплазмы у их яйцеклеток (Штерн, 1956, 1959). Предполагается, что нарушения синтетических процес сов во время митотического деления клеток являются следствием временного ослабления активности аэробны х си стем, имеющих значение в образовании богатых энергией соединений. Для объяснения сравнительно малой потреб но сти митотического процесса в снабжении энергией су щест вуют разные предположения. Как уже упоминалось, с уще ствует точка зрения Варбурга, заключающаяся в том, что гликолиз может служить единственным источником энергии для митоза. Буллоу (1952) -предполагает, что до наступления митоза предварительно создается резервуар энергии за счет аэробных процессов. Штерн (1959) считает, что дезорганизация ядра во время митоза каким-то образом прекращает функционирование митохондрий. Это пока тру д но достаточно ясно истолковать потому, что здесь был о бы неправильно полагаться на аналогии с влиянием уда ления ядра в опытах Браше (1955 и др.). Изменения состояния клетки и ее отдельных органоидов во время митоза свое о бразны и трудно сравнимы со всякими другими состояниями, искусственно вызываемыми при выделении безъядерных фрагментов и т. д. Для деления клеток характерны понижение окислительн о- восстановительного потенциала и высокий уровень восс та новленности, что было замечено для эмбриональных тк аней животных (Вюрмзер, 1935 и др.), а также для растительных меристем, которым, присущи спиртовое бро жение, высокий дыхательный коэффициент и сравнительно невысокая интенсивность поглощения кислорода (Рулянд и Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 1955 и др.). Здесь, вероятно, имеет значение характер биосинтезов, происходя щих хотя и не в период самого деления клетки, а, по-види мому, во время интерфазы, но без совершения которых не может осуществляться митотический процесс. Имеется в виду синтез ядерной нуклеиновой кислоты — дезоксирибону клеиновой (ДНК), содержание которой должно удвоиться, иначе не может происходить деление. ДНК характеризуется высоким уровнем восстановленности: в состав ее нуклеоти дов входит дезоксирибоза — пентоза, отличающаяся от рибозы при р авном числе водородных атомов меньшим чис лом кислор одных. Кроме того, в отличие от РНК, ДНК имеет в своем составе тимин (вместо урацила в РНК), который отлича ется от урацила большим числом метальных групп. Высоки й уровень восстановленности говорит о необ ходимост и больших затрат энергии на синтез ДНК. Кроме того, сам ый характер биосинтеза ДНК требует предвари тельно го аккумулирования значительных количеств энергии м акроэргических связей, которые могли бы обеспечить этот си нтез своевременно и быстро. Действительно, имеющийся фактический материал, характеризующий условия, влияющие на де ление клеток, показывает, что для интенсивного деления их необходима высокая активность процессов, способных обеспечить запасание энергии макроэргов. У растений все условия, способствующие фотосинтетическому или дыха тель ному фосфорилированию, благоприятствуют инте нсивному делению клеток, высокой активности меристем. На оборот, все факторы, угнетающие энергетические процес сы: недоста ток света, недостаток фосфора при избытке азота, воздей ствие специфическими ингибиторами дыхательных фер ментов , или ингибиторами фосфорилирования, высоки ми концентрациями аук синов, угнетающими фосфори лирование, и т. д., приводят к торможению деления клеток, уменьшая синтез ДНК. След ствием подобных условий являет ся обычно увеличение о тношения РНК/ДНК при снижении общего содержания нукл еиновых кислот (Туркова и др., 1960 и др.). Интересны данные по изучению относительной активнос ти пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разног о воз раста. Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955) . Интересно, что только кончики корней давали близкие к еди нице велич ины С6/С1, а по мере удаления от них наблюда лось все больш ее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная ф аза дыхания менее выра жена и начинает преобладать пу ть прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном глико лизе в активных меристемах растений, в частности в кончи ках корней. Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растени й также обнаружили, что по мере старения тканей возрас тает доля участия в дыхании «апотомического» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении. Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопро вождающими рост клеток, и в характере путей распада глю козы обнаружены изменения и в ферментных системах, уч аст вующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера ( 1936), Д. Р. Годдарда (1944) и др. было установлено на личие цитохромной системы в эмбриональных тканях рас тений: зародышах семян и др. П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обна ружили, что лис тья разного возраста обладают качественно различным и дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувств ительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средняя часть — уже более чувствительна, а ды хание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не со держащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновые ферме нты не содержат металлов и что поэтому они не ингибиру ются ядами металлосодержащих оксидаз. Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятель ные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цико рия. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субс тратов, 2) ис пользование специфических ингибиторов и 3) спек троскопи ческие исследования. Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака (сорт Дюбек). В незеленых частя х ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспе нзии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружит ь лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и п ророст ках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по погло щению кислорода суспензией после прибавлени я к ней цито хрома с и гидрохинона . Предварительные опы ты с изолированными препаратами показали, что для цитохро моксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы — пирока техин. Результат опыта показал: влияние добавления цитохром а падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что уве личение поглощения кислорода возрастает в несколько р аз, у проростков оно значительно меньше и заметно пада ет с каждым днем. Спектроскопические исследования под тверди ли результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохи нона; это дало право Михлину (1947, 1956) считать, что после 5— 6 дней роста ячменя цитохромная система заме няется какой-то другой. В надземных частях ячменя Михли ну не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозяще е действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы был а установлена высокая активность полифенолоксидазы. После отравления цианидом у зародышей и корней ячме ня в опытах Михлина и Колесникова наблюдалось значи тельное «остаточное» дыхание, величина которого оказ алась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневног о возра ста. Таким образом, при развитии ячменя цитохро мная система в его тканях постепенно заменяется друго й, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в дру гих опы тах, совсем не угнетаемой окисью углерода. Инфи льтрован ные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасля ная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активно м участии флавиновых ферментов. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Рубин Б.И. и Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания.-М.: На ука, 1974г. 2. Туркова Н.С. Дыхание растений. М. Изд-во Моск. ун-та, 1963г. 3. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен как элемен т продукционного процесса растений. - Новосибирск: Наука, 1977г. 4. Полевой В.В. Физиология растений. 1989г.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Советник Путина: курс рубля к доллару занижен в три раза. Доллар: разум советника завышен раз в сто.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по сельскому хозяйству и землепользованию "Изменение интенсивности дыхания в онтогенезе растений", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru