Диплом: Дипломная работа по регуляторам роста растений - текст диплома. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Диплом

Дипломная работа по регуляторам роста растений

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Дипломная работа
Язык диплома: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 2487 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной дипломной работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

62 СОДЕРЖАНИЕ Введение ................................................................................................................. 3 1. Обзор литературы .............................................................................................. 5 1.1 Вегетативное размножение растений ....................................................... 5 1.1.1 Способы вегетативного размножения крыжовника ....................... 6 1.2 Роль внутренних факторов в корнеобразовании ..................................... 8 1.2.1 Наследственные особенности растений ........................................... 9 1.2.2 Возраст маточного растения ........................................................... 10 1.2.3 Эндогенные фитогормоны .............................................................. 1 1 1.2.3.1 Ауксины .................................................................................... 1 2 1.2.3.2 Цитокинины .............................................................................. 1 3 1.2.3.3 Гиббереллины ........................................................................... 1 5 1.2.3.4 Абсцизовая кислота (АБК) ...................................................... 1 6 1.2.3.5 Этилен ....................................................................................... 1 7 1.3 Роль внешних факторов в корнеобразовании ........................................ 1 9 1.3.1 С роки черенкования ......................................................................... 1 9 1.3.2 Тип черенков ..................................................................................... 2 0 1.3.3 Условия укоренения ......................................................................... 2 1 1.3.4 Внекорневые обработки зеленых черенков ................................... 2 4 1.3.4.1 Элементы минерального питания ........................................... 2 4 1.3.4.2 Регуляторы роста ...................................................................... 2 5 2. Экспериментальная часть ............................................................................... 3 3 2.1 Цели и задачи исследований ................................................................... 3 3 2.2 Объекты, условия и методика проведения опыта ................................. 3 3 2.2.1 Объекты ............................................................................................. 3 3 2.2.2 Условия ............................................................................................. 3 5 2.2.3 Методика ............................................................. .............................. 35 2.3 Результаты исследований . ...................................................................... . 39 2.3.1 Влияние физиологически активных веществ на укореняемость зеленых черенков крыжовника в кассетах ........................... ................. ................................. 39 2.3.2 Влияние физиологически активных веществ на интенсивность фотосинтеза и дыхания укоренившихся черенков ......................................................................... 46 2.3. 3 Влияние физиологически активных веществ на перезимовку укоренившихся черенков .............................................. 4 9 2.3.4 Влияние физиологически активных веществ на баланс эндогенных фитогормонов укореняющихся черенков ........................................................................ 5 2 Выводы ................................................................................................................. 5 6 Список литературы .............................................................................................. 5 8 ВВЕДЕНИЕ В настоящее время регуляторы роста растений достаточно широко применяются при решении многих задач в растениеводческой практике. С их помощью с о вершенствуются агротехнические приемы выращивания отдельных сельск о хозяйственных культур. Применение регуляторов роста становится с ка ж дым годом все более разнообразным. Они применяются для ускорения роста растений или его торможения, укоренения черенков, при пересадке деревьев, для повышения урожайности ряда культур, выведения семян из состояния покоя, получения бессемянных плодов, сбрасывания листьев и плодов, по д сушивания растений перед уборкой (Муромцев Г.С. и др., 1987) . Применение физиологически активных веществ для регуляции роста и развития растений обусловлено широким спектром их действия на растения, возможностью направленно регулировать отдельные этапы разв и тия с целью мобилизации потенциальных возможностей растительного орг а низма, а, следовательно, для повышения урожайности и качества выращ и ваемой продукции. Садоводство стало первым потребителем синтетических регуляторов ро с та. К настоящему времени здесь накоплен огромный опыт применения этих веществ, выявлены условия их наибольшей эффективности, особенности р е акции многочисленных сортов (Тарасенко М.Т., 1991) . Совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений является одной из важных задач современного садоводства и, в частности, питомниководства. В технологии зеленого черенкования, которому отводится ведущее место в размножении ягодных и декоративных кустарников, большое значение придается подготовительному этапу: созданию оптимальных условий и предварительной подготовке зеленых черенков к укоренению. Было показано , что дополнительные внекорневые обработки черенков в начале корнеобразования физиологически активными веществами , в том числе в комплексе с элементами минерального питания, могут сыграть положительную роль в ускорении корнеобразования, повышения устойчивости укорененных черенков к неблагоприятным внешним факторам, увеличении выхода товарных саженцев ( Аладина О.Н. и др., 19 99 ) . Обработка черенков препаратами с ауксиновой активностью нашла широкое применение в технологии зеленого черенкования (Тарасенко М.Т., 19 91 ). Однако применяемые препараты не всегда обеспечивают высокий коэффициент размножения и хорошее развитие корневой системы черенков, особенно трудноукореняемых видов и сортов (Иванова З.Я., 198 2 ). Кроме того, наиболее эффективные стимуляторы корнеобразования ауксинового ряда в -ИМК и в -ИУК относятся к среднетоксичным соединениям, а качественные препаративные формы, как правило, импортные и очень дорогие. В связи с этим актуальным является выявление новых экологически безопасных, дешевых соединений , эффективных с точки зрения как укореняемости, так и повышения устойчивости укорененных черенков к условиям выращивания , оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста и изучение механизма действия этих соединений . Настоящие исследования могут сыграть положительную роль в разработке способов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных и декоративных кустарников, в том числе трудноукореняемых видов и сортов. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Вегетативное размножение растений . Регенерация (физиологическая, репаративная и репродуктивная) является биологической основой естественных и искусственных способов вегетативного размножения. В производственной практике на основе репродуктивной регенерации разработаны промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур (Фаустов В.В.1987). Укореняемость черенков связана с темпами корнеобразования. У большинства легкоукореняемых форм период корнеобразования менее продолжительный, чем у трудноукореняемых, однако способность черенков укореняться не находится в прямой зависимости от темпов образования корней (Матушкин А.Г., 1969). Развитие корневой системы у черенков обусловливается наследственной природой растения. Кустарниковые формы и лианы обычно образуют более разветвленную и поверхностную систему, чем древесные породы. У легкоукореняющихся форм, способность к побегообразованию наибольшая, особенно у лиан. Трудноукореняемые растения , как правило , укореняются дольше и обычно не образуют побегов в год укоренения (Тарасенко М.Т., 1991; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 200 2 ). Другой характерный внешний признак легкой укореняемости сорта меньшее (в три раза) количество устьиц на единицу поверхности листа. В оптимальные сроки черенкования сокращаются размеры устьиц, поверхность листа становится более морщинистой, что способствует, по-видимому, лучшему удержанию влаги листом. И, наконец, еще одним п ризнаком высокой регенерационной способности растений является баланс эндогенных гормонов: у легкоразмножаемых форм отмечается высокое содержание ауксиноподобных веществ, у трудно размножаемых – ингибиторов ( Чайлахян М.Х., 1982 ) . Зеленое черенкование считается одним из самых эффективных способов вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур. Оно незаменимо для быстрого размножения ограниченного числа форм, имеющихся в маточнике (ценные селекционные формы, редкие сорта, оздоровленные растения) и способствует оздоровлению посадочного материала, так как растущие побеги в меньшей степени заселены вредителями (Тарасенко М.Т., 1991). Значительное преимущество данного способа размножения заключается в том, что посадочный материал представляет собой корнесобственные растения, отличающиеся физиологической целостностью и генетической однородностью (Ермаков Б.С, 1981). Однако многие отмечают, что применение зеленого черенкования требует значительных дополнительных затрат на строительство культивационных сооружений и туманообразующ их установ ок (ТОУ). Новый этап в становлении технологии зеленого черенкования начался п о сле того, как у растений были открыты вещества рег у ляторного действия и их синтез освоен в химических лабораториях. 1.1.1 . Способы вегетативного размножения крыжовника. Крыжовник Grossularia Mill относится к ягодным кустарникам, которые отличаются невысокой способностью к вегетативному размножению. Его размножают дуговидными, горизонтальными отводками, древесными и зелеными черенками. Дуговидные отводки применяются редко, так как такой способ имеет низкий коэффициент размножения и ряд недостатков , связанных с сильн ы м истощени ем кустов и неэффективн ым использован ием зеленых побегов (Володина Е.В., 1986). Крыжовник часто размножают горизонтальными отводками , однако и этот способ имеет недостатки, такие как сложность выбра ковки больных маточных растений, недостаточно высокий коэффициент размножения и отсутств ие необходимы х машин. Кроме того, у корененные отводки нуждаются в доращивании в течение еще 1-2 лет (Воронина А.И. и др. 1977). В зависимости от происхождения сорта крыжовника в значительной степени отличаются по способности к укоренению отведенных ветвей. Так, большинство гибридных сортов отличаются достаточно высокой способностью к корнеобразованию, а сортам европейского происхождения Grossularia reclinata (L) Mill свойственно медленное развитие , и их укоренение происходит позже ( Осипов Ю.В ., 19 69 ). Некоторые сорта крыжовника гибридного происхождения (Смена, Малахит, Хаутон, Рясный, Колобок, Орленок, Русский) можно размножать одревесневшими черенками (Осипов Ю.В., Морозова Г.М., 1995). Однако авторы считают, что размножение крыжовника одревесневшими черенками неэффективн о вследствие низкого качества укоренившихся растений и необходимости продолжительного их доращивания ( Володина Е.В., 1986 ). Зелеными черенками крыжовник размножается хуже многих ягодных культур, особенно сорта европейской группы и многие перспективные гибридные сорта, такие как Балет, Салют, Лада, Розовый-2, Ленинградец. По многолетним данным, полученным в МСХА, укоренямость зеленых черенков большинства европейских сортов в среднем составляет 50 - 70 %, а в отдельные годы на фоне неблагоприятных условий среды (пониженные или повышенные температуры в период укоренения) снижается до 10 - 15 %. По сравнению с другими ягодными культурами черенки крыжовника отличаются более продолжительным и менее дружным укоренением (Тарасенко М.Т., 1991) . Кроме того, укоренившиеся черенки плохо переносят пересадку практически на всех этапах развития растения. Укорененные черенки в массе гибнут при перезимовке. Однако зеленое черенкование , пожалуй, единственный способ ускоренного размножения и быстрого выращивания качественного посадочного материала многих сортов крыжовника , о собенно, если речь идет об оздоровленном посадочном материале и возможности выращивать саженцы при любых погодных условиях, в том числе в засушливые годы (Осипов Ю.В., 197 0 ). 1.2 Роль внутренних факторов в корнеобразовании Для двудольных растений характерна общность механизма регенерации. Так, корневые меристемы у черенков чаще всего формируются в местах пересечения камбия и флоэмы с сердцевинными лучами (Фауст ов В.В. 198 7 ). Каллус увеличивается в размерах до появления корней: у легкоукореняемых пород и сортов он небольшой, у трудноукореняемых достигает значительных размеров, сильно истощая черенки и препятствуя образованию корней ( Поликарпова Ф.Я. и др. , 19 94 ). Придаточные корни разных видов растений в начале корнеобразования бывают похожими, однако в дальнейшем они приобретают морфологические черты, присущие корневой системе соответствующего вида растения. Начальные этапы укоренения черенков связаны со снижением в тканях содержания нуклеиновых кислот, белкового азота, крахмала, пигментов пластид, а также с качественным и количественным изменением аминокислот и некоторы х ферментов (Фаустов В.В. 19 8 7). Процессы регенерации представляют собой часть регуляторной системы растения, направленной на поддержание его целостности. В настоящее время не выяснено , что вызывает начало клеточных делений. Однако и меющиеся данные свидетельствуют о высвобождении «раневых» гормонов при поражении, что приводит к дедифференциации дифференцированных клеток и возвращени ю их к меристематической активности (Wareing P.E., al.,1981). Необходимо отметить, что ризогенез – достаточно сложный процесс, который условно можно разделить на несколько этапов. Некоторые авторы выделяют две стадии или фазы: инициация корней, удлинение и рост корня. В.И Кефели с соавторами (1970), делят процесс ризогенеза на три этапа; В.С. Jervis (1986) – на четыре: индукцию, раннюю инициацию (первые неорганизованные клеточные деления), позднюю инициацию (формирование корневых зачатков), рост и дифференциацию корней. Установлено, что индуктивный период может быть очень коротким – менее 24 часов. Деление на стадии в известной мере условно, так как число фаз определяется объектом, его физиологическим состоянием, скоростью процесса регенерации. Кроме того, процесс корнеобразования развивается под влиянием внутренних и внешних факторов , тесно связанных между собой . Внешние факторы влияют на физиологическое состояние материнских растений и, следовательно, на регенерационные процессы у черенков. К ним относ я тся : свет , как основной фактор роста, развития растений и фотосинтеза ; длина дня, при которой выращивают растения ; водный режим ; обеспеченность элементами питания. К внутренним факторам можно отнести наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние растений. 1.2.1 Наследственные особенности растения Способность к размножению зелеными черенками в первую очередь определяется наследственными особенностями растений, которые формировались в разные исторические эпохи и в разных экологических условиях (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 200 2 ). В зависимости от наследственных особенностей виды и сорта делятся на легко-, средне- и трудноукореняемые. Однако в зависимости от возраста маточных растений, условий выращивания и укоренения растения проявляют различную способность к корнеобразованию д аже в пределах одного и того же ботанического вида . С ложившийся сортимент крыжовника представлен двумя большими группами сортов. К первой группе относятся сорта европейского происхождения, которые ведут свою родословную от дикого вида Grossularia reclinata (Крыжовник отклоненный). Сорта: Бразильский, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Триумфальный. Сюда же относятся сеянцы европейских сортов от свободного опыления с преобладанием свойств, присущих сортам европейской группы : Московский красный, Мускатный, Вильяме, Комсомольский, Колхозный, Славянский. К их недостаткам следует отнести восприимчивость к мучнистой росе, низкую зимостойкость однолетнего прироста и корней, замедленный рост в течение нескольких лет после посадки, высокую шиповатость ветвей. Исследователи отмечают низкую регенерационную способность данных сортов – 19-42 % (Осипов Ю.В., 196 9 ). Для них характерен растянутый период корнеобразования, слабая корневая система, отсутствие прироста, необходимость длительного доращивания. Вторая группа , американо-европейская , объединяет сорта, полученные путем межвидовой гибридизации европейских сортов с дикими американскими видами (G. hirtella, G. nivea, G. inermis и др). Они представляют большинство современных сортов. Данные сорта (Садко, Колобок, Грушенька, Северный капитан, Малахит, Челябинский зеленый, Хаутон) представляют большой интерес благодаря неприхотливости, хорошей побегообразовательной и побеговосстановительной способности. Высокая устойчивость к грибным заболеваниям нередко сочетается у них со слабой шиповатостью ветвей (Гроссуляр, Грушенька, Северный капитан, Нежный, Колобок). Однако они образуют п лоды чаще среднего размера , по размеру, виду, вкусу и аромату уступаю щие ягодам европейских сортов. Эти сорта отличаются сравнительно высокой укореняемостью черенков (54-80%). За один год доращивания растения достигают значительных размеров (25-30 см) и имеют хорошо развитую корневую систему ( Осипов Ю.В. , 19 69 , Попова И.В. и др., 1998). 1.2.2 Возраст маточного растения По данным многих исследователей (Тарасенко М. Т., 1967, Осипов Ю.В., 1969 , Гартман Х.Х, Кестер Д.Е., 2001) одним из основных факторов, влияющих на образование корней у стеблевых черенков , является возраст маточного растения. Особенно сильно зависимость укореняемости от возраста маточных растений проявляется у трудноукорняемых древесных и кустарниковых пород (Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). Но и при размножении легкоукореняемых растений с возрастом маточников укореняемость зеленых черенков снижается (Осипов Ю.В. , 19 6 9 ). У черенков, взятых с молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, происходит более интенсивное накопление сырой массы. У старых растений период активного роста побегов короче, сами побеги быстро одревесневают, и ризогенная активность заметно снижается (Тарасенко М.Т., 199 1 ). С возрастом в растениях снижается водоудерживающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково- у глеводный обмен, активность ферментов, происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей. Учитывая заметное снижение регенерационной способности у многих садовых растений маточники целесообразно эксплуатировать только до 10- 12-летнего возраста (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002), а высших категорий качества – еще ме ньше: к примеру, крыжовника – 6-7 лет . 1.2.3 Эндогенные фитогормоны Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к н еблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками , которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991). Фитогормоны – низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д.). До последнего времени было известно пять типов фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота. ( Якушкина Н.И. , 1985). 1.2.3.1 Ауксины По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании. Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, о падение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма: синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание (Pandey R.N., 1990). Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде в -индолилуксусной кислоты ( в- ИУК) и ее производных. Ауксины обнаружены в растении в двух формах – свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений. Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных мерист емах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов (ГК, Ц Т К), которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов (Полевой В.В., 198 2 ). Ауксин вместе с Ц Т К контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня. Механизм действия предполагает три первичных процесса: изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот; влияние на активность ключевых ферментов; изменение транспортных свойств мембран (Stiff С.М., Вое, А.А., 1985; Полевой В.В., 198 2 ). Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина (апикальные меристемы, почки, молодые листья) эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином (Муромцев Г.С. и др., 1987). Существует теория , что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста (Чайлахян М.Х., 1982 ). У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы (Турецкая Р.Х., 197 5 ; Иванова З.Я., 1982). Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста. В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны (Иванова З.Я., 198 2 ; Гартман Х.Х. , Кестер Д.Е. , 200 2 ). 1.2.3.2 Цитокинины Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения (Кулаева О.Н., 1973). Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме. Значительное количество Ц Т К обнаружено в камбии (Полевой В.В., 198 2 ). Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины (Ковалев В.М., Янина М.М. , 199 9 ). Инактивация Ц Т К происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами. Характерное свойство Ц Т К состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям (повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция) , а также в лияют на транспирацию и состояние устьиц. Во многих функциях Ц Т К повторяют действие ауксинов: задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия Ц Т К часто необходимо присутствие ИУК (в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании) (Ковалев В.М., Янина М.М ., 199 9 ). Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения (Pandey R.N., 1990) . Соотношение Ц Т К и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения. Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием. Верхушка корня (место синтеза Ц Т К) является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега (место синтеза ИУК) – сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек. Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенн ый баланс Ц Т К и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов. В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность Ц Т К. С другой стороны Ц Т К притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу Ц Т К приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК – к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток (Полевой В.В., 198 2 ). Высокое содержание Ц Т К и ауксинов в тканях индуцирует биосинтез эт илена ( Dilley D . R ., 1980 ). Накопление же этилена в свою очередь тормозит транспорт ИУК, увеличивает содержание АБК и приводит к торможению деления клеток. 1.2.3.3 Гиббереллины Гиббереллины (их известно более 70) относятся к дитерпено и дам . Наиболее известный гиббереллин – А3 , гибберелловая кислота ( ГК). Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью , и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. (Шерер E . A. , Гадиев Р.Ш. , 1991). В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен; они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика. Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных. Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних – более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм. Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается , активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные. (Муромцев Г.С. и др., 1987). Стимуляция вегетативного роста – это самый известный эффект гиббереллинов . Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель. ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек (Нижко В.Ф. 1983). Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя. Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллин а на развитие корневой системы. По мнению Гамбурга К.З. (1970), отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акроп е тальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ. Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее (Чайлахян М.Х., 19 8 2). Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов (этилен, АБК) в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды (Кефели В.И., 19 97 ). 1.2.3.4 Абсцизовая кислота (АБК) АБК по праву считается важнейшим гормоном в растении. Установлено, что у гиббереллинов и АБК общий предшественник при биосинтезе, что имеет большое значение в процессе регуляции различных состояний растительного организма (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991). Наибольшее содержание АБК отмечают в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. Синтез зависит от освещенности, состава света, температуры. Интенсивность образования увеличивается по мере старения. АБК транспортируется акропетально и базипетально по флоэме и ксилеме, скорость передвижения довольно высокая. Метаболизм идет через образование конъюгатов с углеводами . Физиологические эффекты связаны как с ингибированием, так и со стимулированием важнейших физиологических процессов. АБК контролирует движение устьиц, ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы, прерывает окислительное фосфорилирование , индуцирует опадение листьев, цветков и плодов и наступление период а покоя семян (Pandey R.N., 1990; Кулаева О.Н., 19 73 ; Кефели В.И., 1997; Ковалев В.М. , Янина М.М. , 199 9 ) , в ыступает как коррелятивный ингибитор, как фактор, блокирующий процессы роста, вызываемые ауксином, Ц Т К и ГК (Wareing P.F., al., 1964). Очень важна роль АБК в устойчивости растений к стрессу. АБК, как и Ц Т К индуцирует синтез стрессовых белков. Растения, неспособные к синтезу АБК, быстро гибнут (Ковалев В.М., Янина М.М. , 199 9 ). Как и этилен, АБК в определенном интервале концентраций оказывает стимулирующее действие на корнеобразование. 1.2.3.5 Этилен Этилен играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности растений. Он образуется не только в плодах или стареющих растительных тканях, но также и в ювенильных тканях растений. Этилен не только быстро выделяется в окружающую среду, но и подвергается окислению с образованием окиси этилена, которая трансформируется в этиленгликоль. Последний превращается в этаноламин и СО 2 , либо глюкозидируется. Окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его физиологической активности (Муромцев Г.С. и др., 1987). Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов (Шерер В.А. , Гадиев Р.Ш., 1991). Проявление активности этилена очень разнообразно, и это, вероятно, обусловлено многообразием механизмов, действующих в различных физиологических ситуациях. Этилен , наряду с ускорением формирования отделительного слоя и индукцией растяжения клеток , способен тормозить синтез ДНК, подавлять митоз, замедлять растяжение клеток, вызывать эпинастии листьев, подавлять полярный и латеральный транспорт ауксина, индуцировать созревание плодов и образование фитоалексинов (Dilley D.R., 1980), а также активировать хитизану, что способствует защите растения от многих фитопатогенных грибов (Bo l ler Т., аl, 1982). Существует мнение, что проявления физиологической активности этилена опосредованы ауксином, АБК и другими гормонами (Furutani S.C., al 1987). Давно замечено, что обработка растений ауксином или его аналогами приводит к интенсификации биосинтеза этилена (Гуськов А.В. и др., 1997). Во многих случаях интенсивность биосинтеза этилена возрастает одновременно с повышением содержания АБК. Существует предположение, что интенсификация процессов образования этилена предшествует накоплению АБК. Открыто ризогенное действие этилена у древесных растений. При этом значительно активизируется процесс образования корневых волосков (Полевой В.В., 198 2 ). Как избыток, так и недостаток этилена снижает способность черенков к корнеобразованию. Совместное применение стимуляторов биосинтеза этилена и ауксина заметно усиливает это процесс. Basu R.N. (1971) выдвинул гипотезу механизма действия ауксинов на корнеобразование через изменение уровня этилена, приводящее к синтезу специфических ферментных белков, необходимых для начальных этапов регенерации придаточных корней. Вызываемое иногда экзогенными ауксинами подавление роста корня, стебля, почек может быть обусловлено действием этилена, образов ание которого резко усиливается. 1.3 Роль внешних факторов в корнеобразовании 1.3.1.Сроки черенкования У многих растений способность к корнеобразованию проявляется только в опре деленные фазы роста и развития. Основным фактором, определяющим срок черенкования, является степень вызревания черенка (Поликарпова Ф.Я., 19 9 1) . У большинства плодовых культур оптимальный срок черенкования совпадает с фазой интенсивного роста побегов в длину. (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В этот период побеги богаты меристематическими тканями, достаточно обеспечены пластическими веществами, особенно органическими формами азота, фосфора. Характеризуются высоким уровнем гормональной активности, интенсивной деятельностью камбия, быстрым нарастанием тканей, особенно вторичной ксилемы и флоэмы, началом одревеснения клеточных стенок первичной ксилемы. Заготовка зеленых черенков в фазу активного роста обычно дает стабильно высокий выход саженцев с хорошо развитой корневой системой , кроме того, возникает возможность еще раз получить побеги для второго срока черенкования (Воронина А.И. и др., 1977). Более поздние сроки черенкования приводят к снижению укореняемости черенков и их сохранности в зимний период (Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. 1995). Это связывают с накоплением в тканях стебля малоактивных продуктов обмена (клетчатка, лигнин) и одновременным снижением содержания метаболически активных клеточных компонентов, в частности, органических соединений азота. У трудноукореняемых пород и сортов оптимальный срок черенкования относительно короткий (10-14 дней) и четко совпадает или с фазой интенсивного роста побегов (вишня, слива, сирень, барбарис, золотистая и красная смородина) или с фазой затухания роста (европейские сорта крыжовника). У легкоразмножаемых растений период зеленого черенкования более растянут , и может продолжаться с начала июня до конца августа . 1.3.2. Тип черенков Регенерация придаточных корней зависит от места расположения черенка на растении (Поликарпова , Ф.Я. 19 9 1). Черенки, заготовленные из побегов нижнего яруса кроны, укореняются лучше, чем из побегов верхнего яруса. Черенки из вегетативных побегов склонны к более легкому укоренению, чем из цветковых, поэтому агротехника маточных растений должна быть направлена на исключение цветения и плодоношения (Картушин А.Н., 2000). Не рекомендуется заготавливать черенки от слабых побегов, у которых ткани стебля быстро стареют, жирующих побегов, чрезмерно растущих и от осевых побегов продолжения , т ак как несбалансированность углеводно-белкового обмена приводит к торможению формирования корневых зачатков (Картушин А.Н., 2000). Для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. У крыжовника лучше всего укореняются черенки с трех-четырех летних ветвей, особенно боковых побегов, где более интенсивно протекают биохимические процессы. Известно, что корнеобразование зависит от облиственности черенка и интенсивности ассимиляционных процессов (Ермаков Б.С, Журавлева М.В., 1974). Лист – источник пластических веществ и гормонов. В процессе регенерации стеблевых черенков большое значение имеют коррелятивные взаимоотношения между листьями, почками и стеблем черенка, так как листья служат поставщиком продуктов фотосинтеза, выполняют сопутствующую фотосинтезу испаряющую функцию, которая является необходимым фактором в жизнедеятельности растений и образовании адвентивных корней (Фаустов В.В., 19 87 ). З еленые черенки отдельных трудноукореняемых видов, в том числе крыжовника, хорошо укореняются с частью прошлогоднего прироста . Различают три типа комбинированных зеленых черенков: с пяткой, костыльком, подставкой: · черенки с пяткой имеют на конце расширенное основание за счет коры и тонкого слоя двухлетней древесина. Заготавливая черенки с пяткой, побеги отрывают или выламывают с частью прошлогодней древесины; · черенки с костыльком заготавливают из верхушечного побега с кусочком верхней части прошлогоднего прироста, расположенного параллельно побегу; · черенки с подставкой имеют часть прошлогодней древесины, расположенной перпендикулярно побегу. Побег может отходить от подставки под разным углом. Заготавливают такие черенки из боковых побегов. Они более устойчивы к условиям внешней среды, их удается укоренить даже в открытом грунте при орошении. Однако при черенковании побегов с подставкой снижается коэффициент размножения. Комбинированными черенками ( в отличие от зеленых ) крыжовник можно размножать в течение всего периода интенсивного роста побегов (Осипов Ю.В., 1970). В разные сроки черенкования рекомендуется использовать для укоренения черенки разных типов: в ранние сроки – комбинированные черенки, в фазу интенсивного роста – черенки с пяткой и из средней части побега; в поздние сроки (фаза затухания интенсивного роста побегов) – верхушечные черенки. 1.3. 3 . Условия укоренения Оптимизация режимов укоренения – один из основных способов увеличения регенерационной способности многих трудноразмножаемых пород и сортов (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). Для активного корнеобразования необходим комплекс факторов, который может одновременно обеспечить максимальное сокращение транспирации, интенсивную ассимиляционную и гормональную деятельность листьев (Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С, 1968). К ним , прежде всего , относятся температура и влажность почвы и воздуха, а также режим освещенности. Процесс корнеобразования требует более высокой температуры, чем рост растений. Потребность в тепле для укоренения черенков различных биологических групп неодинакова. Оптимальная температура для укоренения зеленых черенков большинства плодовых пород находится в пределах 22-30 ° С. К рыжовник о собенно требователен к условиям укоренения . О н успешнее укореняется при температуре субстрата 22-24 ° С, воздуха – 18-23 ° С (Сухоцкая С.Г. , Шихалеева А.К., 1983). Соотношение температуры субстрата и воздуха должно изменяться в зависимости от фазы укоренения черенков. В первую фазу корнеобразования, когда формируются зачатки корней в тканях черенка, температура субстрата должна быть на 2-3 ° С выше, чем температура воздуха. Во вторую фазу корнеобразования, когда корень выходит из тканей черенка в субстрат, т емпература субстрата должна быть на уровне температуры воздуха или несколько ниже. Эффективность черенкования значительно выросла с появлением культивационных сооружений пленочного типа, оборудованных автоматизированной системой ТОУ. В них создается благоприятный микроклимат: обеспеченная прерывистым туманом высокая влажность воздуха резко снижает транспирацию растений, а наличие тонкой пленки воды на листовой поверхности ослабляет перегрев листьев, поддерживает фотосинтез и сокращает потери пластических веществ на дыхание. Субстрат для укоренения черенков должен хорошо удерживать воду и в то же время обеспечивать дренаж и аэрацию , быть свободн ы м от возбудителей болезней и вредителей и семян сорняков. Обычно в качестве субстрата используют смесь торфа или перегноя с песком или перлитом в соотношении 1:1. Черенки большинства садовых растений лучше укореняются при влажности субстрата 20-25 % от абсолютно сухой массы (Ермаков Б.С, 1981). После массового укоренения влажность субстрата поддерживают на более низком уровне, иначе некоторые культуры, к которым относится и крыжовник, оставаясь длительное время во влажном субстрате, могут погибнуть (Поликарпова Ф.Я., 19 9 1). Для большинства плодовых и ягодных культур средней зоны садоводства наиболее благоприятный режим освещенности складывается под полиэтиленовой пленкой, которая пропускает 60-80 % дневного света. Оптимальная освещенность – 10 тыс. люкс. Плотность посадки черенков крыжовника – 500-700 шт./м 2 . Загущение недопустимо , поскольку ухудшается аэрация, затененные листья слабо ассимилируют, желтеют и вскоре опадают, и , кроме того, развиваются грибные заболевания. Г лавной проблемой питомников является н изкая приживаемость укоренившихся черенков в зимний период. Причины этого заключаются в недостаточном количестве углеводов для обеспечения жизнеспособности черенка в зимний и ранневесенний период и для индуцирования необходимой холодостойкости , а также в недостаточной продолжительности периода закаливания перед наступлением холодной погоды из-за того, что черенки находятся в состоянии активного роста. Черенки, у которых рост возобновляется сразу после укоренения, характеризуются высокой степенью выживаемости в зимний период. Стимулировать пробуждение почек после образования корней можно досвечиванием с 22.00 до 2.00, так как увеличение длины светового дня предотвращает наступление покоя у черенков; поддержанием температуры выше 13° С в светлое время суток. У большого числа пород отмечается значительное повышение выживаемости в результате в некорневой обработки гиббереллинами, реже с этой целью используют цитокини ны. 1.3. 4 Внекорневые обработки зеленых черенков 1.3. 4 .1 Элементы минерального питания Обеспеченность растений элементами минерального питания при укоренении влияет на регенерационную способность садовых растений (Чигоев И.З., 1995). Многими авторами показано, что внекорневые подкормки могут давать такие же высокие результаты, как и внесение азота в почву при выращивании плодовых растений (Чигоев И.З., 1995). В настоящее время для в некорневых подкормок применяются практич ески все виды азотных удобрений. Н аибольшее распространение получил к арбамид (мочевина). Данные, полученные исследователями на разных культурах, свидетельствуют о преимуществе использования мочевины в период укоренения зеленых черенков. После подкормки мочевиной укорененные черенки отличались мощной корневой системой и надежной приживаемостью при пересадке на доращивание (Ревякина Н.Т. , 1975). Внекорневая подкормка мочевиной способствует усилению роста, увеличению содержания зеленых пигментов в листьях, усилению газообмена в листьях. При этом в листьях и побегах увеличивается содержание с ахаров. Отмечено также , что мочевина способствует значительно большему поступлению регуляторов роста в ткани растений ( Ревякина Н.Т. и др., 1975 ) . Успешная перезимовка укорененных черенков зависит от мощности развития корневой системы. Подкормка зеленых черенков крыжовника в период укоренения минеральными удобрениями увеличивает процент укоренившихся черенков, толщину корневой шейки, прирост побегов, количество и длину основных корней ( Тарасенко М.Т., 1991 ). Хорошие результаты дают комплексные внекорневые обработки черенков крыжовника азотом, фосфором и калием. Лучшему развитию укорененных черенков способству е т следующее соотношение минеральных солей (N:Р:К = 1:2:1). В конце сезона для повышения зимостойкости укорененных черенков крыжовника проводят подкормку раствором этих же солей в соотношении 1:3:3 ( Володина Е.В., 1986 ). Большой интерес представляют внекорневые подкормки плодовых и ягодных культур микроэлементами, среди которых особенно важными для ягодных растений являются В, Mn, Zn (особенно на подзолистых почвах с низким содержанием органических удобрений) (Воронина А.И. и др., 1977). Высока эффективность комплексов микроэлементов – они усиливают рост, увеличивают площадь листьев, содержание хлорофилла. С уровнем минерального питания также тесно связана эффективность действия фитогормонов . С другой стороны , фитогормоны активизируют поступление самих минеральных элементов в растение (Гончарук В.М. 2001). 1.3. 4 .2 Регуляторы роста растений Большая часть исследований по зеленому черенкованию посвящена влиянию обработок стимуляторами роста на корнеобразование черенков. Регуляторы роста – это природные или синтетические химические соединения, которые применяют для обработки растений, чтобы изменить процессы их жизнедеятельности. Они вызывают усиление или ослабление корнеобразования, закладку почек, пробуждение от покоя или торможение ростовых процессов (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991). Влияние регуляторов роста на корнеобразование оказалось настолько значительным, что многие виды и сорта, зеленые черенки которых ранее практически не укоренялись , оказались сравнительно легко размножаемыми зеленым черенкованием . Это расширило возможности технологии зеленого черенкования, повысило ее эффективность (Тарасенко М.Т. и др., 1968; Фаустов В.В., 19 87 ; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). При обработке травянистых черенков, заготовленных с молодых растений, или маточников защищенного грунта, используют более низкие концентрации регуляторов роста. При оптимальных сроках черенкования применяют средние концентрации препаратов. При размножении трудноукореняемых пород, а также при поздних сроках, когда побеги закончили свой рост в длину и одревеснели, лучшие результаты получаются при использовании относительно высоких концентраций регуляторов роста. Нарезанные черенки необходимо сразу же обрабатывать регуляторами роста, т.к. при обработке черенков на третий день после срезки стимулирующее действие уже не проявляется. Для стимуляции корнеобразования используют разные способы обработки черенков регуляторами роста. Черенки обрабатывают слабоконцентрированными водными растворами (16-24 часа) и концентрированными спиртовыми растворами (экспозиция от одной до нескольких секунд). Водными растворами регуляторов роста можно заранее, до нарезки черенков, увлажнять субстрат, в котором укореняются черенки. Физиологически активные вещества (ФАВ) в виде растворов, эмульсий или аэрозолей используют для опрыскивания черенков по листьям; черенки обработывают парами препарата. Возможн ы вакуум-инфильтрации, инъекции. Физиологически активные вещества можно применять в смеси с наполнителями (тальк, древесина, уголь), с ланолиновой пастой, жидким хозяйственным мылом ( Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 200 2 ). Оптимальная доза регуляторов роста при обработке черенков одних и тех же пород может изменяться в зависимости от физиологического состояния побегов, их возраста и степен и одревеснения , а также от сроков черенкования. Как правило, черенки наиболее чувствительны к регуляторам роста в пе риод закладки корневых зачатков. Ауксины Основополагающ ая роль в регуляции корнеобразования при обработке зеленых черенков принадлежит ауксинам. Изолированный орган испытывает стресс, обусловленный дефицитом воды, минеральных веществ и гормонов (Ловцова Н.М. , 2001). В процессе репродуктивной регенерации происходит перестройка структурных и метаболических процессов, что приводит к образованию придаточных корней. Введенная в черенки с транспирационным током ИУК вначале распространяется равномерно по всему черенку, однако, когда в нижней части начинают активизироваться процессы корнеобразования, она устремляется к новой зоне меристематизации и полностью исчезает в верхней части черенка (Полевой В.В., 1982). Установлено, что при обработке основания зеленых черенков ауксинами в определенных концентрациях клетки камбия и корневой паренхимы становятся центрами притяжения воды и питательных веществ. Э то приводит к растяжению клеток, новообразованию цитоплазмы и следующему за ним клеточному делению, возникновению новых меристематических очагов, из которых образуются придаточные корни (Тарасенко М.Т., 1967; Чайлахян М.Х., 19 82 ) . В питомниководстве применяют синтетические регуляторы роста, обладающие высокой физиологической активностью: гетероауксин или в -индолил-3-уксусную кислоту (ИУК); в -индолил-3-масляную кислоту (ИМК); б -нафтилуксусную кислоту ( б- НУК); 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д); индолил-3-ацетамид (ИААМ); индолил-3-ацетальдегид (ИААльд); индолил-3-ацетонитрил (ИАН); индолилпировиноградную кислоту (ИПВК). Чаще всего применяют первые три препарата или их аналоги в виде калийных солей гетероауксина и б- НУК. Цитокинины Известно, что цитокинины активируют меристематическую активность, оказывают влияние на распределение энергетических ресурсов, действуют на покой почек , с нижают апикальное доминирование, оказывают положительное влияние на развитие хлоропластов и биосинтез ДНК и РНК, некоторых ферментов и фитогормонов, что, в конечном итоге, приводит к индукции клеточных делений. Аладиной О.Н. и др. (1989) было показано, что обработка зеленых черенков ягодных кустарников в начале корнеобразования дроппом (20 мг/л) и смесью дроппа с гибберсибом (30 мг/л) оказывает положительное влияние на развитие укорененных черенков, их приживаемость при пересадке в открытый грунт. Для снижения потерь укороченных зеленых черенков крыжовника, черной и красной смородины при укоренении и доращивании их в начале корнеобразования обрабатывали составом, содержащим дропп (0,001-0,0015% по д.в.) и крезацин (0,001-0,002% по д.в.). Совместное применение препаратов в низких концентрациях ускоряло корнеобразование на 2-3 недели, способствовало улучшению всех показателей развития укорененных растений, хорошую (65-95%) приживаемость укорененного материала в открытом грунте и высокий выход стандартных саженцев. Быстрое укоренение позволило провести летнюю пересадку черенков, которые хорошо прижились до наступления холодов , и снизить потери на 40 % (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Б Ханжиян И.И., 1999). Экзогенный Ц Т К способствует интенси вному росту листовой пластинки и задерживае т старение листьев . О бласть нанесения Ц Т К играет роль аттрагирующего центра, куда направляется поток метаболитов и гормонов из других листьев и частей растения (Полевой В.В., 198 2 ). Высокое содержание цитокининов в листьях способствует повышению интенсивности фотосинтеза, увеличению размеров клеток эпидермиса и мезофилла. Эффект зависит от возраста листа и возраста растения. У молодых листьев 6-БАП стимулирует клеточное деление; у растущих листьев – растяжение клеток, а у стареющих не вызывает изменения структуры мезофилла (Роньжина Е.С., 2001). Синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия (дропп, цитодеф) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, проявляя стабилизирующее мембраны действие. Обработка растений Ц Т К в засушливый период задерживает пожелтение листьев при недостаточном водоснабжении и нарушении аэрации почвы (Лукаткин А.С. и др., 2001). Обработка зеленых черенков персика и нектарина через неделю после посадки смесью 6-БАП и нафтилуксусной кислоты увеличивала укореняемость на 30 %. Весьма эффективной была обработка черенков после начала корнеобразования составом, содержащим мезоинозит и 6-БАП. Обработки влияли на сохраняемость листьев на черенке, содержание в них цитокининов и с ахаров в корнях. Применение препаратов в отдельности не влияло на содержание этих веществ в укореняющихся растениях. Авторы выяснили роль цитокининов в увеличении приживаемости укорененных черенков и факт влияния мезоинозита на транспорт цитокининов из надземной части черенка в корни (Gur A., al ., 1986). При внекорневой обработке сеянцев дуба белого удобрениями (NPK 2:1:1) (1500 мг/л) совместно с 6-БАП и ГК (50 мг/л) были отмечены самые высокие показатели сухой массы, высоты сеянцев , длины корней и диаметра корневой шейки (Dixon R.K., Garrett H.E., Cox G.S., 1984). Известно положительное действие промалина (смесь бензиладенина с гиббереллинами А4 и А7) на регенерационные процессы одревесневших черенков персика при еженедельной обработке после образования зачатков корней. (Erez А., 1984). В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что в процессе корнеобразования участвует не один фитогормон, а весь баланс эндогенных гормонов. Многочисленные сведения о высокой эффективности целого ряда препаратов с разной физиологической активностью при обработке зеленых черенков служит тому косвенным подтверждением ( Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Ханжиян И.И., 1999; Гуськов А.В. и др., 1997; Пентелькина Ю.С., 2004) . Однако применение стимуляторов роста в питомниках ограничено в связи с недоступностью и высокой стоимостью препаратов, а также их токсичности. Поэтому необходимы доступные стимуляторы корнеобразования, обладающие широким спектром эффективных концентраций, исключающие возможность отрицательных последствий при неправильном разведении, не токсичные, дешевые и экологически безопасные (Шакиров Ф.Р. , 2002). Новые синтетические регуляторы роста Цитодеф N-(1,2,4-триазол-4-ил)-N"-фенилмочевина . Является синтетическим производным природного цитокинина дифенилмочевины и по активности не уступает 6-БАП или кинетину. Используется в виде 4% раствора (цитодеф) на плодовых культурах для повышения урожайности и улучшения лежкости плодов. На овощных культурах для увеличения выхода ранней продукции, на сахарной свекле для увеличения сахаристости корнеплода, на декоративных культурах для увеличения яркости окраски и размеров цветов. Различные аспекты цитокининовой активности цитодефа в приложении к широкому кругу культурных растений исследованы и продолжают изучаться в настоящее время . Крезацин Т рис-(2-оксиэтил)аммоний-о-крезоксиацетат или триэтанолааминовая соль крезоксиуксусной кислоты. Р егулятор роста ауксинового типа . Препарат малотоксичен, не обладает канцерогенным, мутагенным, тератогенным и кумулятивными свойствами. Крезацин характеризуется широким спектром биологической активности. Выявлено, что антистрессовое, мембраностабилизирующее действие крезацина осуществляется через торможение перекисного окисления липидов мембран и повышение содержания в биомембранах витаминов А и Е (биоантиоксидантный комплекс) ( Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., МатыченковВ.В., 1990 ). При черенковании груши (Павлова Н .Ю. и др., 199 5 ) и вишни (Поликарпова Ф.Я. и др. , 199 4 ) предварительная обработка зеленых черенков способствовала не только увеличению укореняемости, но повышению качества корневой системы. Обработка крезацином в концентрации 0,001-0,0001% семян ели европейской повышала их грунтовую всхожесть и сохранность сеянцев, усиливала рост растений в высоту и по диаметру стволика (Родин А.Р., Попова Н.Я., Стукушин М.Н., 1999). Обработка корневых систем саженцев ели обыкновенной крезацином (10-3, 10-4 %) при пересадке растений привела к снятию депрессивного состояния, выраженного в снижении прироста, и положительно повлияла на рост, развитие и сохранность саженцев. (Хазинов И.Б. и др., 1997). И зучалось действие крезацина на рост и развитие сеянцев ценных видов сосен (сосна обыкновенная, сосна кедровая сибирская, сосна крымская, сосна горная и др.). Эксперименты показали, что предпосевная обработка семян хвойных пород крезацином способствует более дружному их прорастанию, ускорению роста сеянцев в течение всего срока выращивания и получению большего количества стандартного посадочного материала с единицы площади . Отмечено, что крезацин при внекорневой обработке сеянцев способствует усилению роста корневой системы, и как следствие, ускорению роста таких медленно растущих пород, как кедр сибирский и корейский, сосна крымская и горная (Пентелькина Ю.С. , 2004) . Совместное использование крезацина (0,001-0,002%) и дроппа (0,001-0,0015%) при обработке зеленых черенков крыжовника, черной и красной смородины (Аладина О.Н., Ханжиян И.И. , 1999) в начале корнеобразования обеспечивает улучшение параметров развития корневой системы, хорошую приживаемость в открытом грунте и высокий выход стандартных саженцев после доращивания. Для нашей страны ведущей проблемой является создание и внедрение адаптогенов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным условиям. В этой связи заслуживают внимания экологически безопасные кремнийорганические соединения (силатраны) , обладающие широким спектром полезных свойств (Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В., 1990). По мнению ученых именно эти соединения в XXI веке станут основой экологически чистых средств защиты растений и, прежде всего, регуляторов роста и криопротекторов (Дьяков В.М., 1999). Мивал 1-хлорметилсилатран, малотоксичен, не обладает мутагенным и аллергенным действием, не проявляет канцерогенных и кумулятивных свойств. Выявлено, что у основных групп почвенных микроорганизмов мивал утилизируется в качестве источника азота на фоне углерода (глюкоза, этанол, глицерин). Это указывает на реальную возможность полной утилизации мивала сообществом почвенных микроорганизмов. Мивал о казывает адаптогенное влияние на устойчивость мембранных структур и функций хлоропластов растительных клеток , повышает устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям внешней среды, что может быть обусловлено стабилизацией мембран. Полагают также, что под влиянием мивала дополнительно закладываются зачатки органов растений или усиливается рост имеющихся зачатков. При метаболизме мивала в клетке образуется два основных структурных компонента – триэтаноламин и хлорметилполисилоксан. Фундаментальное свойство полисилоксанов – гидрофобизация смачиваемых поверхностей. Отсюда можно понять причины упрочнения белколипидных связей и усиления структурной целостности мембран при действии мивала (Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В., 1990). Применение мивала в лесных питомниках даже при невысоком уровне агротехники повышает выход стандартных сеянцев сосны и ели (Родин А.Р., Попова Н.Я., 1999). При зеленом черенковании вишни мивал (0,005%) стимулировал корнеобразовательный процесс (Поликарпова Ф.Я. и др ., 199 4 ). При использовании мивала и крезацина (50мг/л) для обработок зеленых черенков ежевики, облепихи, вишни и смородины, лучшим стимулятором корнеобразования оказался мивал, действие крезацина проявилось в стимуляции роста побегов (Поликарпова Ф.Я. и др., 1994). 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 2.1 Цели и задачи исследований Цель исследований : совершенствование технологии выращивания зеленых черенков крыжовника с закрытой корневой системой путем применения физиологически активных веществ. Задачи исследований : 1. Изучить влияние в некорневых обработок зеленых черенков крыжовника новыми препаратами с цитокининовой активностью (цитодеф) и кремнийорганически х соединени й (крезацин, крезивал) на их физиологическое состояние и развитие. 2. Подобрать оптимальные комбинации препаратов для сортов с разной корнеобразовательной способностью. 3. Определить влияние в некорневых обработок регуляторами роста на устойчивость укоренённых чере нков к неблагоприятным факторам среды при перезимовке . 4. Изучить динамику изменения гормонального баланса черенков при обработк е различными препаратами. 2.2 Объекты, условия и методика проведения опыта Исследования проводили в отделе ягодных культур лаборатории плодоводства и в лаборатории регуляторов роста и развития растений РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева в 2004-2005 годах. 2.2.1 Объекты Крыжовник обыкновенный (отклоненный , европейский) – Grossularia reclinata var. vulgare (L.) Mill. Сорта: Садко (сеянец 329-11 Ч Лада). Сорт выведен во ВСТИСП (г. Москва ). Среднепозднего срока созрева ния. Рано вступает в плодоношение. Среднезимостойкий, устойчивый к мучнистой росе и пятнистости. Высокоурожайный (до 6 кг с куста). Куст среднерослый, мощный, слабо раскидистый, иногда сжатый, с высокой побегообразовательной способностью. Побеги прямые, очень длинные, средней толщины. Сорт слабошиповатый; шипы редкие, короткие, слабые, верхушки побегов без шипов. На многолетних ветвях шипов нет. Листья среднего размера, ярко-зелённые, осенью красноватого цвета. Листовая пластинка слабо морщинистая, выпуклая. Зубчики тупые, крупные, подогнутые. Основание прямое. Ягоды (3,4 - 4,5 г; до 7 г) округлой или округло-овальной формы, светло-красные, красивые, выровненные, с густым восковым налётом, чётким жилкованием, хорошего столового вкуса, с высоким содержанием пектиновых веществ. Вкус приятный. Дегустационная оценка 4,2 балла. Ягоды отличаются высокими товарными качествами. Транспортабельность высокая. Назначение универсальное. В компотах ягоды не растрескиваются и не обесцвечиваются. Рекомендуется для выращивания в средней полосе России. Зеленые черенки характеризуются средней укореня е мостью. Велюр (929-164) . Происхождение сорта неизвестно. Выведен во ВСТИСП (г. Москвы). Среднепозднего срока созревания. Рано вступает в плодоношение. Зимостойкий, устойчивый к мучнистой росе и септориозу. Высокоурожайный (до 5 кг с куста). Куст среднерослый, слабо раскидистый, со средней побегообразовательной способностью, бесшипный. Побеги прямые, тонкие. Листья среднего размера. Листовая пластинка слабо морщинистая. Зубчики тупые, средние. Основание прямое. Ягоды (3,5 - 5,5 г) округлой или округло-овальной формы, красные, выровненные, хорошего столового вкуса, с высоким содержанием пектиновых веществ. Вкус приятный. Дегустационная оценка равна 4,0 баллам. Транспортабельность хорошая. Назначение универсальное. Рекомендуется для выращивания в средней полосе России. Зеленые черенки характеризуются низкой укореня е мостью. 2.2.2 Условия Исследования проводили в отделе ягодных культур лаборатории плодоводства на опытной плодовой станции МСХА им. К.А. Тимирязева в условиях открытого и защищенного грунта (летние необогреваемые пленочные теплицы, пленочные теплицы, оборудованные автоматизированными туманообразующими установками, ТОУ (рис. 1) ) , а также в лаборатории регуляторов роста и развития сельскохозяйственных растений МСХА . Рисунок 1 . Пленочная теплица, оборудованная ТОУ. 2.2.3 Методика Технология выращивания и уход за маточниками общепринятые. Схема посадки: в открытом грунте – 1 Ч 3 м, в защищенном грунте – 0,5 Ч 1,5 м. В маточных насаждениях отбирали растения умеренной силы роста, без признаков повреждения болезнями, вредителями, низкими температурами, засухой. Нарезку черенков проводили по общепринятой методике (Тарасенко М.Т., 1991). Типы черенков: зеленые – однородные по расположению в кроне и на побеге верхушечные – из верхней части побега В качестве регуляторов роста использовали синтетические физиологически активные вещества : 6-бензиламинопурин (6-БАП), цитодеф, крезацин, крезивал (смесь крезацин : м ивал = 1:1). За 5-7 дней до черенкования маточники обрабатывали раствором Pix 0,4 мл/л. Черенки высаживали в день черенкования на укоренение в теплицу с туманообразующей установкой по вариантам в пластиковые кассеты диаметром 5 см (рис. 2) . Субстрат для укоренения – торф : перлит = 1:1. Черенки укореняли в теплице с ТОУ (распыливание в течение 10-15 секунд, через каждые 5-15 минут и более, в зависимости от погодных условий ). Рисунок 2 . Пластиковая кассета с зелеными черенками крыжовника. В период массового корнеобразования, через месяц после посадки , проводили внекорневые обработки по следующей схеме: 1. к онтроль 2. 6-бензиламинопурин (6-БАП) 20 мг/л 3. цитодеф (Ц) 40 мг/л 4. крезацин (КЦ) 20 мг/л 5. крезивал (KB) 20 мг/л 6. крезивал (KB) 40 мг/л 7. 6-бензиламинопурин (6-БАП) 20 мг/л + крезацин (КЦ) 20 мг/л 8. цитодеф (Ц) 40 мг/л + крезацин (КЦ) 20 мг/л 9. цитодеф (Ц) 40 мг/л + крезивал (KB) 20 мг/л 10. цитодеф (Ц) 40 мг/л + крезивал (KB) 40 мг/л. В начале сентября проводили учеты укореняемости и развития черенков. Определяли число и длину корней первого порядка, процент черенков со стандартной корневой сиситемой. Фотосинтетическую активность определяли газметрическим методом на ИК-газоанализатор е ГИП-10 ( Аканов Э.Н. , 1987 ). Затем черенки по вариантам высаживали в летнюю теплицу (10 Ч50) на доращивание. Подготовка почвы в питомнике включала внесение органических, комплексных минеральных удобрений, доломитовой муки и тщательное рыхление почвы. Весной следующего года проводили учет перезимовавших укоренившихся черенков. В 2005 году черенки были отобраны для определения эндогенных фитогормонов в августе , в день внекорневой обработки, через 3 суток и через 7 суток после обработки. Содержание эндогенных фитогормо н ов (АБК – абсцизовая кислота, Ц Т К – цитокинины, ИУК – индолилуксусная кислота) определяли в одной навеске. Навеску растительного материала заливали охлажденным 80%-н ы м водным метанолом в соотношении 1 : 20 и оставляли при 4°С в холодильнике на две недели. Затем растительную массу отфильтровывали и метанольный раствор у п аривали до водного остатка, который затем подкисляли 1%-ным раствором HCl до рН = 2-3. Подкисленный водный остаток очищали 3-кратной экстракцией гексаном в соотношении 1:1. Гексановые экстракты отбрасывали и к водному остатку добавляли 1%-ный раствор антиоксиданта (неозон Д – 1 мл на пробу). Все пробы доводили до одного объема дистиллированной водой. Затем эти растворы трижды экстрагировали на качалке этилацетатом в соотношении 1:1 (30 мин при 200 об/мин). Этилацетатные вытяжки объединяли, упаривали досуха и оставляли для определения абсцизовой и индолилуксусной кислот. Оставшийся после экстракции водный остаток доводили 20%-ным раствором КОН до рН = 8 и два раза экстрагировали бутанолом, насыщенным водой (30 мин при 200 об/мин). Бутанольную фракцию упаривали досуха и оставляли для определения цитокининов. Для определения ИУК и АБК с ухой этилацетатный остаток растворяли в 2 мл фосфатного буфера рН = 8 и добавляли 0 , 51 г поливинилпирролидона (Polyclar AT, Serva) , помещали на сутки в холодильник (температура +4 °С ), затем фильтровали . Элюировали фосфатным буфером и собирали во фракции 1-5 АБК и во фракции 6-10 ИУК (объемом 2 мл каждая). Ф ракции подкисляли 1%-ным раствором HCl до рН = 2-3 и два раза экстрагировали диэтиловым эфиром (30 мин при 200 об/мин). Полученные пробы анализировали методом ВЭЖХ. Условия хроматографирования для определения ИУК: детектор флюоресцентный, E x =280 нм, E m =350 нм, колонка Микросорб 42 Ч50 RP 18, время удерживания 5 мин, скорость потока 0,5 мл/мин. Условия хроматографирования для определения АБК: детектор флюоресцентный, длина волны 254 нм, колонка Микросорб 42 Ч50 RP 18, время удерживания 6 мин, скорость потока 0,5 мл/мин. Для определения цитокининов с ухой бутанольный остаток растворяли в 2 мл 80%-ного метанола. В м етанольный экстракт добавляли 0 , 51 г поливинилпирролидона (Polyclar AT, Serva) , помещали на сутки в холодильник (температура +4 °С ), затем фильтровали. Цитокинины элюировали 80%-ным раствором метанола с добавлением концентрированного аммиака и упаривали досуха. Полученные пробы анализировали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), Условия хроматографирования при работе приборов фирмы Biotronic: детектор флюоресцентный, длина волны 268 нм, колонка Микросорб 42 Ч50 RP 18, время удерживания 13 мин, скорость потока 0,6 мл/мин. Статистическую обработку всех экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1972 ) . 2.3 Результаты исследований 2.3.1 Влияние физиологически активных веществ на укореняемостъ зеленых черенков крыжовника . Из ранних исследований известно положительное действие состава, содержащего крезацин и дропп на развитие крыжовника при внекорневой обработке укореняющихся зеленых черенков (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Ханжиян И.И., 1999). Известно положительное действие смеси 6-БАП с б- НУК на укореняемость черенков персика и нектарина при их внекорневой обработке на начальном этапе формирования корней ( Gur A . et al ., 1986; Erez A ., 1984). При использовании в составе опытных растворов цитодефа и 6-БАП вместо дроппа подтвердилась высокая эффективность цитокининов и их смесей с кремнийорганическими соединениями при внекорневой обработке черенков крыжовника. 2004 год отличался крайне неблагоприятными условиями для укоренения крыжовника: частые перепады среднесуточных температур от очень высоких до очень низких, высокая облачность, а, следовательно, и недостаток солнечной инсоляции, большое количество осадков. Поэтому в контрольных вариантах опыта была отмечена невысокая укореняемость зеленых черенков крыжовника, которая составила всего 20-23% (табл. 1) . Все черенки отличались слабым развитием корневой системы. Поверхностные обработки позволили улучшить эти показатели. Таблица 1 Влияние в некорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Садко) регуляторами роста на их укореняемость и развитие. Вариант опыта Укореняемость, % Число корней, шт Длина корней, см 1. Контроль 20,0±7,8 7,2 ±0,9 9,5 ±0,8 2. 6-БАП-20 43,0±9,7 4,2 ±0,7 6,5 ±0,8 3. Ц-40 70,0±9,0 7,6 ±0,7 11,2 ±1,1 4. КЦ-20 38,0±9,5 8,1 ±1,1 15,2 ±1,0 5. KB -20 25,0±8,5 3,5 ±0,9 2,4 ±0,8 6. KB -40 28,0±8,8 11,1 ±1,0 6,5 ±0,9 7. 6-БАП-20 + КЦ-20 18,0±7,5 9,1 ±0,8 10,5 ±1,0 8. Ц-40 + КЦ-20 40,0±9,6 6,0 ±1,1 9,5 ±0,9 9. Ц-40 + KB -20 40,0±9,6 9,3 ±0,8 7,8 ±0,9 10. Ц-40 + KB -40 48,0±9,8 16,4 ±1,3 14,5 ±1,3 Примечание: л=0,05 Рисунок 3 . Влияние в некорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Садко) регуляторами роста на укореняемость . Рисунок 4 . Влияние внекорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Садко) регуляторами роста на развитие корневой системы. Рисунок 5 . Укоренившиеся зеленые черенки крыжовника (слева направо: К, 6-БАП, Ц - 40, КЦ - 20, Ц - 40+КЦ - 20, Ц - 40+КВ - 20, Ц - 40+КВ - 40). Таблица 2 Влияние в некорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Велюр ) регуляторами роста на их укореняемость и развитие. Вариант опыта Укореняемость, % Число корней, шт. Длина корней, см 1. Контроль 23,0±8,2 7,1 ±1,0 6,3 ±0,9 2. 6-БАП-20 41,0±9,6 14,5 ±0,9 7,1 ±0,8 3. Ц-40 29,0±8,9 14,2 ±1,1 11,5 ±1,1 4. КЦ-20 30,0±9,0 6,2 ±1,0 7,2 ±0,8 5. KB -20 36,0±9,4 2,3 ±1,3 6,2 ±0,7 6. KB -40 34,0±9,3 2,1 ±1,2 7,5 ±1,2 7. 6-БАП-20 + КЦ-20 34,0±9,3 6,8 ±0,8 4,5 ±0,8 8. Ц-40 + КЦ-20 40,0±9,6 14,4 ±0,7 7,1 ±1,0 9. Ц-40 + KB -20 39,0±9,6 3,4 ±1,2 8,4 ±1,3 10. Ц-40 + KB -40 44,0±9,7 12,4 ±0,7 9,5 ±0,8 Примечание: л=0,05 Рисунок 6 . Влияние в некорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Велюр) регуляторами роста на укореняемость . Рисунок 7 . Влияние внекорневых обработок зелёных черенков крыжовника (сорт Велюр) регуляторами роста на развитие корневой системы. Рисунок 8 . Укоренившиеся черенки крыжовника сорта Велюр (слева направо: К, 6-БАП-20 , Ц - 40+КВ - 40). Сорт Садко. Д остоверные различия с контролем по укореняемости получены при обработке цитокининами (цитодеф 40 мг/л, 6-БАП 20 мг/л) и в сочетании последних с крезацином 2 0 мг/л и крезивалом 20, 40 мг/л, что подтверждает адаптогенное действие препаратов группы цитокининов и кремнийорганических соединений. Причём 6-БАП оказал менее заметное влияние на корнеобразование, чем цитодеф (табл. 1; рис. 3) . Следует отметить также, что обработки оказали влияние на развитие корневой системы у зеленых черенков. Д оля жизнеспособных черенков в озросла на 16 - 40%. Особенно заметное воздействие на длину и число корней оказали цитодеф и цитодеф в сочетании с крезивалом 40 мг/л (табл. 1; рис. 4, 5) . Таким образом, очевидное преимущество при размножении зелёными черенками сорта Садко имеют варианты с использованием цитодефа и цитодефа в сочетании с крезивалом. Велюр (929 - 164). Сорт укореняется в целом хуже, чем Садко. Д остоверно лучшие результаты по укореняемости по сравнению с контролем отмечены в вариант ах : 6-БАП-20 и цитодеф + крезивал 40 мг/л (табл. 2; рис. 6) . Обработки зелёных черенков в начале корнеобразования цитодефом в чистом виде в незначительной степени (на 8 - 18%) повлияли на укореняемость, но оказали заметное действие на развитие корней (табл. 2; рис. 7, 8) . 2.3. 2 Влияние физиологически активных веществ на интенсивность фотосинтеза и дыхания укоренившихся черенков. Все компоненты фитогормональной системы так или иначе влияют на фотосинтез. Цитокинины стимулируют синтез хлорофилла и дифференцировку хлоропластов, задерживают старение листьев, индуцируют открытие устьиц. АБК приводит к закрыванию устьиц. В литературе приводятся данные, свидетельствующие о возможности повышения активности первичных реакций фотосинтеза с помощью физиологически активных веществ, относящихся к группе цитокининов, гиббереллинов и ауксинов (Якушкина Н.И. и др., 1985). Известно, что область нанесения физиологически активных веществ играет роль аттрагирующего центра, куда направляется поток метаболитов и гормонов (Полевой В.В., 1982). Так, высокое содержание цитокининов в листьях способствует формированию высокодифференцированного фотосинтетического аппарата, что проявляется в увеличении отношения столбчатого мезофилла к губчатому, повышении содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза (Турвин А.С., 2001). Наши исследования подтверждают вышеизложенные положения. Для определения фотосинтеза и дыхания в каждом варианте обработки сорта Садко было высаже но по 20 зеленых верхушечных черенков в горшки в ТОУ. Таблица 3 Влияние внекорневых обработок зеленых черенков крыжовника (с орт Садко) регуляторами роста на интенсивность СО 2 – газообмена. Варианты Видимый фотосинтез, мг СО 2 / черенок в час Интенсивность дыхания мг СО 2 / черенок в час Истинный фотосинтез мг СО 2 / черенок в час 1. Контроль 6,37 24,19 30,56 2. 6-БАП-20 36,38 60,31 96,69 3. Ц-40 20,40 72,75 93,15 4. КЦ-20 34,85 34,25 69,10 5. KB -20 34,45 77,81 112,26 6. KB -40 54,75 54,75 109,50 7. 6-БАП-20 + КЦ-20 52,14 52,04 104,18 8. Ц-40 + КЦ-20 78,94 63,66 142,60 9. Ц-40 + KB -20 63,66 64,33 127,99 10. Ц-40 + KB -40 34,25 80,41 114,66 Примечание: стандартная ошибка измерения не превышала 10 мг/черенок в час. Рисунок 9 . Влияние внекорневых обработок зеленых черенков крыжовника (сорт Садко) регуляторами роста на интенсивность СО 2 – газообмена. Анализ газообмена в листьях крыжовника показал (табл. 3 ; рис. 9 ), что п о показателю истинного фотосинтеза достоверные различия с контролем получены во всех вариантах обработок. З акономерно возрастает и интенсивность дыхания: увеличиваются затраты пластических веществ на рост и развитие корней. Достаточно эффективными были обработки чистыми кремнийорганическими препаратами (крезивал в концентрациях 20 и 40 мг / л. В лучших же вариантах обработки (Ц-40+КЦ-20, Ц-40+КВ-20, Ц-40+КВ-40) истинный фотосинтез превышает этот же показатель в контроле в 4-5 раз , что свидетельствует о высокой ассимиляционной активности тканей обработанных растений, и, соответственно, об увеличении расхода пластических веществ на дыхание и рост корневой системы, что подтверждается хорошим развитием укорененных черенков (табл. 1). 2.3. 3 Влияние физиологически активных веществ на перезимовку укоренившихся черенков. Н изкие повреждающие температуры стимулируют разрушение ингибиторов перекисного окисления липидов , в результате чего разрушается фосфолипидная основа мембран и подавляется их функциональная активность, что ведет к гибели клеток . Известно, что экзогенный цитокинин может выступать в качестве одного из главных индукторов метаболизма, направленного на повышение холодоустойчивости (Роньжина Е.С., 2001). В опытах Лукаткина А.С. (2001) показано, что синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия (дропп, цитодеф) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, проявляя мембраностабилизирующее действие. В листьях обработанных растений снижается утечка электролитов, вызываемая охлаждением, и интенсивность перекисного окисления липидов. Изучено также адаптогенное действие кремнийорганических соединений. Крезацин, тормозя перекисное окисление липидов, способствует повышению устойчивости растений к низкотемпературному стрессу и другим стрессовым факторам. Адаптогенное действие м ивал а связано с его способностью вызывать структурные изменения мембранной системы клеток, и, в первую очередь, мембран хлоропластов (Дьяков В.М. и др., 1990). Наши исследования подтвердили адаптогенный эффект внекорневых обработок зеленых черенков крыжовника цитокининами и их смесями с кремнийорганическими соединениями. Таблица 4 Влияние в некорневых обработок зеленых черенков крыжовника (сорта Садко и Велюр 929-164) регуляторами роста на перезимовку. Вариант обработки Доля перзимовавших черенков, % к укоренившимся сорт Садко сорт Велюр 929-164 1. Контроль 50,0 ±21,8 65,2 ±20,6 2. 6-БАП-20 97,7 91,2ч100,0 78,0 ±12,7 3. Ц-40 57,1 ±18,0 51,7 ±19,0 4. КЦ-20 57,9 ±17,7 33,3 ±17,6 5. KB -20 84,0 66,5ч95,8 66,7 ±15,4 6. KB -40 78,6 ±14,4 58,8 ±16,5 7. 6-БАП-20 + КЦ-20 94,4 78,1ч100,0 79,4 ±13,6 8. Ц-40 + КЦ-20 95,0 86,2ч99,5 50,0 ±15,5 9. Ц-40 + KB -20 82,5 69,4ч92,5 89,7 78,4ч97,1 10. Ц-40 + KB -40 77,1 ±12,4 77,3 ±12,4 Примечание: л=0,05 Рисунок 10 . Влияние внекорневых обработок зеленых черенков крыжовника сортов Садко и Велюр на перезимовку. Сорт Садко. Н аиболее эффективными были обработки цитокининами в чистом виде (варианты обработок 6-БАП) и в смеси с кремнийорганическими препар атами (крезацином и крезивалом), что еще раз подтверждает эффективность данных соединений в плане повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Наименее эффективными – обработки чистыми препаратами с ауксиновой активностью (крезацин 20 мг/л ) (табл. 4 ; рис. 10 ) . Велюр 929 - 164 . Сорт в целом хуже переносит перезимовку, чем Садко. Ни в одном варианте внекорневых обработок д остоверны х различи й с контролем получен о не было. В арианты обработок чистыми препаратами с ауксиновой активностью также оказались неэффективными (табл. 4 ; рис. 10 ) . 2.3.4 Влияние физиологически активных веществ на баланс эндогенных фитогормонов укореняющихся черенков. Так как процесс корнеобразования гормонозависим (Полевой В.В., 198 2; Stiff С.М., Вое, А.А., 1985 ; Pandey R . N . , 1990 ) , то представляло интерес изучить механизм действия применявшихся при укоренении зеленых черенков крыжовника групп препаратов на гормональном уровне. С целью целью изучения гормонального баланса укореняющихся черенков крыжовника было решено повторить опыт 2004 года с лучшими вариантами внекорневых обработок . Исследования проводили с сорт ом Садко, используя верхушечные зеленые черенки. Варианты обработок: 1. Контроль 2. Крезивал 40 мг/л 3. Цитодеф 40 мг/л 4. Цитодеф 40 мг/л + крезивал 40 мг/л Черенки были отобраны в день обработки (контроль), через трое и через семь суток после обработки (контроль и 3 варианта обработок), всего 9 вариантов. Для подготовки навесок брали части черенков, представляющие собой зону возможного корнеобразования (корневая шейка). Навески высушивали в лиофильной камере в условиях вакуума и низкой температуры (-45°С). Опыты проводили в двух биологических и двух химических повторностях . Таблица 5 Влияние внекорневых обработок на гормональный баланс в листьях зеленых черенков крыжовника (с орт Садко). Варианты Содержание эндогенных фитогормонов, нг/г сухого вещества ИУК Ц Т К ИУК+Ц Т К АБК 1. Контроль до обработки 368,3 1696,2 2064,5 - через трое суток 287,1 674,2 961,3 - через семь суток 150,1 209,4 359,5 - 2. Крезивал 40 мг/л до обработки 368,3 1696,2 2064,5 - через трое суток 220,8 782,1 1002,9 296,1 через семь суток 274,9 2127,3 2329,2 - 3. Цитодеф 40 мг/л до обработки 368,3 1696,2 2064,5 - через трое суток 202,6 969,4 1172,0 351,8 через семь суток 245,4 2767,1 3012,5 - 4. Цитодеф 40 мг/л + Крезивал 40 мг/л до обработки 368,3 1696,1 2064,5 - через трое суток 272,6 1195,0 1467,6 433,9 через семь суток 438,2 3356,0 3794,2 - Примечание: стандартная ошибка не превышала 20 нг/г сухого вещества. Рисунок 11 . Динамика изменения уровня эндогенной ИУК под влиянием внекорневых обработок крыжовника сорт а Садко. Рисунок 12 . Динамика изменения уровня эндогенных цитокининов под влиянием внекорневых обработок крыжовника сорт а Садко. Рисунок 13 . Динамика изменения уровня эндогенной АБК под влиянием внекорневых обработок крыжовника сорт а Садко. Вн екорневые обработки изменя ю т баланс эндогенных фитогормонов в листьях крыжовника через трое и семь суток после обработки (таб. 5 ; рис. 11 , 12 , 13 ). В к онтроле (без обработки) во все сроки определения не обнаружена АБК, а содержание ИУК и Ц Т К в течение семи суток динамически снижается. У меньшение содержания ИУК через трое суток после обработки черенков крезивалом, обладающим ауксиновой активностью, может быть связано с переводом избытка ауксинов в связанные формы. Известно также, что обработка растений ауксинами приводит к усилению биосинтеза этилена, что вызывает накопление абсцизовой кислоты или активацию ее синтеза (Муромцев Г.С. и др., 1987) . Проявляется каскадность в действии фитогормонов, когда один фитогормон запускает синтез другого. После того, как концентрация абсцизовой кислоты возрастает, последняя способна активно воздействовать на скорость образования этилена и высвобождение связанной ИУК. Через семь дней восстанавливается уровень ауксинов и увеличивается содержание Ц Т К в черенках по сравнению с начальным значением. Цитокинины, наряду с ауксинами способны повышать уровень продукции этиле на, а, следовательно, и АБК. Через трое суток после обработки цитодефом 40 мг/л мы наблюдаем снижение уровня ИУК, Ц Т К и значительное накопление абсцизовой кислоты (табл. 5 ; рис. 11, 12, 13 ). По типу обратной связи этилен через некоторое время активирует процессы конъюгирования свободной ИУК для поддержания гормонального равновесия. Через семь суток АБК исчезает, уровень ИУК и Ц Т К восстанавливается. Возможно также влияние Ц Т К через фенольные соединения – увеличение содержания хлорогеновой кислоты, ингибирущей ИУК-оксидазу (Полевой В.В. , 1982) . При комплексной обработке (Ц - 40 +КВ - 40 ) прослеживается та же закономерность, но различия с контролем по сумме Ц Т К и ИУК выше, чем в вариант ах Ц - 40 и КВ - 40 (табл. 5; рис. 11, 12, 13) . Эт от фактор, вероятно, в значительной степени и определя е т успех корнеобразования у стеблевых черенков крыжовника при обработке смесями цитокининов с кремнийорганическими соединениями . ВЫВОДЫ 1. Экзогенные обработки зеленых черенков крыжовника в начале корнеобразования веществами с цитокининовой активностью (цит о деф) , с ауксиновой активностью (крезацин) и смесями , содержащими цитокинины и кремнийорганические соединения (крезивал ) , положительно влияют на образование и развитие корневой системы , повышают устойчивость укорененных черенков к неблагоприятным факторам среды в период укоренения и доращивания, увеличивая выход стандартного посадочного материала. 2. При размножении среднеукореняем ого сорт а Садко обработка черенков цитодефом и его смесями с крезивалом положительно влияет не только на укореняемость зеленых черенков ( повышение на 20 - 50%), но также на их развитие и выход качественного укорененного материала . Лучшие результаты получены в вариантах Ц -40, Ц -40 +КЦ - 20 , Ц -40 +KB - 20 , Ц-40+КВ- 40 . 3. При размножении трудноукореняем ого сорт а Велюр 929-164 зелеными черенками обработки синтетическими регуляторами роста в начальный период корнеобразования оказал и заметное действие главным образо м на развитие корневой системы . Лучшие результаты по укореняемости (повышение на 21%) получены только в варианте Ц-40+КВ-40 . 4. Внекорневые обработки зеленых черенков в начале корнеобразования составами, содержащими цитокинины и кремнийогрганические соединения , повышают устойчивость укорененных черенков к неблагоприятным внешним факторам при перезимовке. Лучшие результаты по числу успешно перезимовавших укоренившихся черенков отмечены для сорта Садко в вариантах 6-БАП-20, 6-БАП-20+КЦ-20, Ц-40+КЦ-20 (повышение на 50%), для сорта Велюр 929-164 в варианте Ц-40+КВ-20 (повышение на 24,5%). 5. Обработки физиологически активными веществами способствуют не только интенсификации процессов корнеобразования, но и повышению ассимиляционной активности тканей обработанных растений и увелич ению интенсивност и СО 2 -газообмена . В лучших вариантах – Ц-40+КЦ-20, Ц-40+КВ-20, Ц-40+КВ-40 – показатель истинного фотосинтеза увеличился в 4-5 раз. 6. Экзогенные обработки зеленых черенков веществами с цитокининовой активностью (цитодеф), кремнийорганическими веществами (крезивал) и их смесями (цитодеф + крезивал) изменяют баланс эндогенных фитогормонов , повышая в тканях обработанных черенков в 6-11 раз содержание ИУК и Ц Т К, гормонов -стимуляторов , способствующих ризогенезу и контролирующих морфогенез. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Агафонов Н.В., Аладина О.Н., Лесничева А.Н., Фаустов В.В., Дьяков В.М., Казакова В.Н. Состав для укоренения черенков ягодных культур // А.с. № 1697671, 1991 . 2. Аканов Э.Н. Исследование газового режима фитокамеры методом математического моделирования // Физиол огия раст ений. 1987. Т. 34, В .3. С. 476-485. 3. Аладина О.Н., Ханжиян И.И. Качество укорененных черенков ягодных культур в зависимости от их обработки регуляторами роста в период корнеобразования // Тезисы докладов V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» 29 июня – 1 июля 1999 года. М., 1999. С. 145. 4. Володина Е.В. Крыжовник. Л.: Агропромиздат, 1986. С. 62. 5. Воронина А.И., Глебова Е.И., Поташова А.И. Размножение и выращивание оздоровленного посадочного материала ягодных культур. Л.: Колос, 1977. С. 96. 6. Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. Размножение садовых растений. М.: Центрполиграф, 2002. С. 362. 7. Гончарук В.М. Эффективность совместного применения фиторегуляторов и микроэлементов на картофеле // Тез исы докл адов VI Международной конференции «Регул яторы роста и развития растений в биотехнологиях» 2001 года. М., 2001. С. 227-228. 8. Гуськов А.В., Ракитин В.Ю., Горденков А.В. Об участии этилена в ауксин-зависимом ризогенезе // Тезисы докладов III Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений 1997 года. М., 1997. С. 87-88. 9. Дьяков В.М. Средства защиты растений на основе органического кремния // Тезисы докладов V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» 29 июня – 1 июля 1999 года. М., 1999. С. 179. 10. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Экологически безвредные регуляторы роста мивал и крезацин // Регуляторы роста растений. М., 1990. С. 52-61. 11. Ермаков Б.С. Размножение древесных и кустарниковых рас тений зеленым черенкованием . Кишинев: Штиинца, 1981. С. 68-72. 12. Ермаков Б.С., Журавлева М.В. Обмен веществ у зеленых черенков лещины в процессе укоренения // Бюллетень ГБС, 1974. В.93. С. 56-60. 13. Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения растений стеблевыми черенками. Киев: Наукова думка, 1982. С. 288. 14. Картушин А.П. Маточник ювенильного типа для размножения подвоев плодовых культур зелеными черенками // Садоводство и виноградарство. 2000. № 5-6. С. 22-23. 15. Кефели В.И. Рост растений и природные регуляторы // Физиология растений. 1997. Т.44, № 3. С. 471-480. 16. Кефели В.И., Турецкая Р.Х., Коф Э.М., Буханова Л.В. Онтогенез. М., 1970. 17. Ковалев В.М., Янина М.М. Методологические принципы и способы применения рострегулирующих препаратов нового поколения в растениеводстве // Аграрная Россия. 1999. №1(2). С. 9-12. 18. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. 19. Ловцова Н.М. Роль фитогормонов в регуляции адаптационных механизмов укореняющихся зеленых черенков облепихи // Тезисы докладов VI Международной конференции «Регуляторы роста растений в биотехнологиях» 2001 года. М., 2001. С. 46-47. 20. Лукаткин А.С., Пугаев С.В., Пугаев А.В., Кипайкина Н.В. Синтетические регуляторы роста как индукторы холодоустойчивости и продуктивности растений // Тезисы докладов VI Международной конференции «Регуляторы роста растений в биотехнологиях» 2001 года. М., 2001. С. 108-109. 21. Матушкин А.Г. Способность к укоренению у черенков различных видов и сортов древесных и кустарниковых форм // Новое в размножении садовых растений. М., 1969. С. 158-163. 22. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987. С. 269 23. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. Т.15, В.3. С. 3-8. 24. Осипов Ю.В. Типы зеленых черенков крыжовника и их укореняемость // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. 1970. Т.4. С. 216-223. 25. Осипов Ю.В. Влияние происхождения сорта и возраста куста на укореняемость черенков крыжовника // Новое в размножении садовых растений. М., 1969. С. 95-98. 26. Осипов Ю.В., Морозова Г.М. Итоги исследования по размножению некоторых ягодных кустарников одревесневшими черенками в закрытом грунте // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел, 1995. С. 365-376. 27. Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. Создание культурооборота при зеленом черенковании // Тезисы докладов Всероссийского совещания «Молодые ученые – садоводству России. М., 1995. С. 125-127. 28. Пентелькина Ю.С. О пытно-производственная проверка крезацина в лесных питомниках // Лесохозяйственная информация. 2004. №6. С. 20-25. 29. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Издательство ЛГУ, 1982. С. 459. 30. Поликарпова Ф.Я., Леонтьев-Орлов О.А., Леонтьева-Орлова Л.А., Столярова Л.Г., Воронина С.С. Влияние новых регуляторов роста на укоренение стеблевых черенков // Плодоводство и ягодоводство России. М.: издательство ВСТИСП, 1994. С. 50-55. 31. Поликарпова Ф.Я., Пилюгина В.В. Выращивание посадочного материала зеленым черенкованием. М.: Росагропромиздат, 1991. С. 96. 32. Попова И.В., Аладина О.Н., Жаркова И.В. особенности размножения слабошиповатых и бесшипных сортов крыжовника // Доклады ТСХА. М.: Издательство МСХА, 1998. В.269. С. 164-170. 33. Ревякина Н.Т. Влияние минерального питания на развитие и зимостойкость зеленых черенков вишни // плодоводство и ягодоводство Нечерноземной полосы. М., 1975. С. 72-81. 34. Родин А.Р., Попова Н.Я. Выращивание посадочного материала хвойных пород с использованием экологически чистых регуляторов роста // Тезисы докладов V международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» 29 июня – 1 июля 1999 года. М., 1999. С. 181-182 35. Роньжина Е.С. Роль цитокининов в регуляции онтогенеза листьев бобов // Тезисы докладов VI Международной конференции «Регуляторы роста растений в биотехнологиях» 2001 года. М.: МСХА, 2001. С. 62. 36. Скалий Л.П., Самощенков Е.Г. Размножение растений зелеными черенками. М.: Издательство МСХА, 2002. С. 115. 37. Сухоцкая С.Г., Шихалеева А.К. Особенности микроклимата в пленочной теплице с искусственным туманом при укоренении зеленых черенков вишни и крыжовника // агротехника и биология плодово-ягодных и овощных культур в Западной Сибири. Омск, 1983. С. 17-24. 38. Тарасенко М.Т. Зеленое черенкование садовых и лесных культур. М.: ТСХА, 1991. С. 272. 39. Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С., Прохорова З.А., Фаустов В.В. Новая технология размножения садовых растений. М.: ТСХА, 1968. С. 79. 40. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования у растений // Биология развития растений. 1975. С. 126-145. 41. Фаустов В.В. Регенерация и вегетативное размножение садовых растений // Известия ТСХА. 1987. В.6. С. 137-160. 42. Хазинов И.Б., Лубягина В.М., Сыроижко А.Н., Базулина Л.В., Пентелькин С.К., Пентелькина Н.В. О применении стимуляторов роста // Лесное хозяйство. 1997. № 6. С. 30-31. 43. Чайлахян М.Х. Роль регуляторов роста в жизни растений и практике сельского хозяйства // Известия АН СССР. Серия Биология. 1982. №1. С. 20-25. 44. Чигоев И.З. ягодные культуры. Владикавказ, 1995. С. 263. 45. Шакиров Ф.Р. Применение крезацина при выращивании сеянцев сосны обыкновенной в условиях Башкирского Предуралья. Автореферат дисс. к.б.н. (Башкирский государственный университет). Уфа, 2002. 46. Шерер В.А., Гадиев Р.Ш. Применение регуляторов роста в виноградарстве и питомниководстве. Киев: Урожай, 1991. С. 112. 47. Якушкина Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды // Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: МОПИ, 1985. С. 11 48. Basu R.N. Hormonal basis of regeneration of roots on cuttings // Indian Agriculturist. 1971. V.15. № 1-2. P 69-85. 49. Bo l le r T. Ethylene-induced biochemical defenses against hathgens. // Plant Growth Substances. 1982 (Ed. by P.F. Wareing AP London, e.a., 1982). P. 303-312. 50. Dilley D. R. Ethylene and ethylene physiology // Plant Growth Substances. 1979 (ed. by F. Skoog, Berlin e.a.: Springer – Verlag, 1980). P. 392-396. 51. Dixon R. K., Garrett H. E., Cox G.S. Response of white oak seedlings to foliar applications of fertilizer and plant growth regulators // Hort. Science. 1984. T.19. № 4. P. 523-524. 52. Erez A. Imported rooting of peach hardwood cuttings under field conditions // Hort. Science. 1984 . T.19. № 4. P. 245-247. 53. Furutani S.C., Sakai W.S., Hata T., Nagao M.A. NAA-induced leaf epinasty in chrysanthemum // Hort. Science. 1987. T. 22. № 1. P. 100-101. 54. Gur A., Altman A., Stern R., Wolowitch B. The role of myo-inositol and cytokinins in the survival of roots peach cuttings // Acta Horticultural. 1986. № 179 . P. 853-860. 55. Pandey R. N. Hormones in hortivulture // Indian Farmer Times. 1990. T. 7. № 11. P.9-11. 56. Stiff C.M., Boc A.A. Effect of foliar applied bensylaminopurine on fascicular dud development in mugopine // Hort. Science. 1985. V. 20. № 2. P. 285-287. 57. Wareing P.E., Philips J.D.J. Growth and differentiation in plants. Pergamon, 1981. P. 69-74.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Женщины не верят в то, что они произошли от обезьян. Поэтому они верят в Бога.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, диплом по сельскому хозяйству и землепользованию "Дипломная работа по регуляторам роста растений", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru