Курсовая: Генетический анализ кукурузы - текст курсовой. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Курсовая

Генетический анализ кукурузы

Банк рефератов / Сельское хозяйство и землепользование

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Курсовая работа
Язык курсовой: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 3087 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной курсовой работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

- 46 - СОДЕРЖАНИЕ Часть 1 Описание культуры. Происхождение и систематика -------------- 2 Биологические особенности культуры ----- 6 Генетика кукурузы ----------------------------- 13 Часть 2 Генетический анализ данных расщепления в F 2 . ----------------- 25 Часть 3 Конспект российской статьи ---------------- 38 Перевод иностранной статьи ---------------- 42 Список литературы -------------------------- 46 ЧАСТЬ 1 ОПИСАНИЕ КУЛЬТУРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СИСТЕМАТИКА Кукуруза , Zea mays - однолетнее растение семейства Мятликовые ( Poaceae ), зерновая и кормовая культура . Родина - Центральная и Южная Америка. Одно из древнейших к ультурных растений Земли , не способное к самосеву и одичанию . На основании большого количества археологических находок (пыльцевых зерен дикой кукурузы , метелок , зерен и початков примитивных форм ), а также генетических и цитоэмбриологических исследований м ожно сделать вывод , что родиной кукурузы является Мексика . Здесь найдены первые образцы примитивной кукурузы (вероятным предком культурной кукурузы считают распространенное в Мексике сорное растение Теосинте мексиканскую (Euchlaena mexicana), внешне похожу ю на кукурузу ), и здесь впервые это растение было введено в культуру (около 5200 до н.э .). Впоследствии возделывание кукурузы было основным занятием ацтеков в Мексике , инков в Перу , майя и других народов в Центральной и Южной Америке . На территории Америки в результате естественной гибридизации и систематических отборов сформировались основные подвиды кукурузы. В Европу кукуруза была завезена Колумбом в конце 15 века . В 1494 г . собранные им образцы кремнистых форм были высеяны в Испании . Кремнистая кукур уза быстро распространилась в различных районах Испании , Португалии , Италии и других странах Южной Европы. В Азию кукуруза попала вскоре после открытия Америки . Португальские мореплаватели завезли ее к южным районам Индии и в Японию . Под влиянием климат а Юго-Восточной Азии из южноамериканских форм возникли расы азиатской кукурузы , имеющие оранжевую окраску эндосперма , кремнистый тип зерновки , приземистые , сильно облиственные стебли. В России кукуруза возделывается с 17 века , но распространенной стала во второй половине 19 века . Использовалась в качестве кормовой культуры (для силосования ). В настоящее время посевные площади под кукурузой составляют более 125 млн . га , из которых почти половина приходится на долю государств Американского континента . А реал кукурузы от 58°с.ш . до 40°ю.ш.. Первое ботаническое описание кукурузы сделал Линней в 1753 г . и дал ему название Zea mays L ., которое сохранилось до настоящего времени . Вид Zea mays L . является единственным представителем рода Zea L . КЛАССИФИКАЦИЯ Классификация кукурузы основана на морфологических особенностях эндосперма зерновки и степени развития колосовых чешуй в женском колоске . Таким образом вид Zea mays L . подразделяется на семь основных подвидов : лопающаяся , крахмалистая , кремнистая , зубовид ная , восковидная , сахарная , пленчатая . Каждый подвид объединяет от 5 до 25 разновидностей по окраске зерновки и цветковых чешуй. Кукуруза лопающаяся , Z . mays subsp . everta . Одна из древнейших . По строению зерновки делится на рисовую ( имеет клювовидную фор му верхушки зерновки ) и перловую (имеет округлую форму верхушки зерновки ). Характеризуется большим удельным весом стекловидного эндосперма . Мучнистая часть эндосперма имеется только вблизи зародыша . В связи с такой структурой запасного крахмала в клетках э ндосперма у сухого зерна при нагревании под давлением паров воды в крахмальных сферокристаллах и между ними прорывается околоплодник и кожура семени . При этом эндосперм выворачивается в виде рыхлой белой мучнистой массы , и зерно сильно увеличивается в объ е ме . Отсюда – название подвида . Зерновка отличается высоким содержанием белка (16%), что позволяет использовать этот подвид при производстве крупы , хлопьев и других подобных изделий . Лопающаяся кукуруза образует большое число початков , обладает хорошей куст истостью и облиственностью . Початки небольшие с мелким зерном . Подвид представлен разновидностями с белой , желтой , красной , темно-синей , полосатой зерновкой ; белыми или красными цветковыми чешуями . В каждую разновидность входит разное количество сортов. Ку куруза крахмалистая , Z . mays subsp . amylacea . Одна из древнейших . Наиболее широко распространена в странах Южной Америки и на юге Северной Америки . Большинство сортов имеет поздние сроки созревания . Растения среднерослые , хорошо облиственны , сильно и средн е кустистые . Характеризуется большим удельным весом мучнистого эндосперма . Стекловидный эндосперм в виде тонкого роговидного слоя расположен по периферии зерновки . Рыхлый мучнистый эндосперм быстро впитывает влагу , поэтому растения менее устойчивы к болез н ям по сравнению с другими подвидами и обычно возделываются в засушливых районах. Зерновка крупная , содержит около 12% белка , 5% жира и более 82% крахмала . Зерно служит сырьем в крахмало-паточной , спирто-водочной и маслобойной отраслях промышленности . Крах малистая кукуруза является самым полиморфным подвидом. Кукуруза кремнистая , Z . mays subsp . indurate. Имеет самый широкий ареал на Земле . Первой была завезена в Европу . Имеет довольно твердый стекловидный эндосперм , занимающий большую часть зерновки . Мучни стый эндосперм в небольшом количестве сосредоточен в центре зерновки . Подвид отличается высокой холодостойкостью и менее требователен к условиям произрастания , включает много раннеспелых сортов. Зерновка содержит до 18% белка , 5% жира и 65-83% крахмала . Зе рно используют для производства муки. Различают разновидности с белыми , желтыми , оранжевыми , красными , фиолетовыми и черными зерновками ; с белыми и красными цветковыми чешуями . Кукуруза зубовидная , Z. mays subsp. indentata. Сравнительно новый подвид в кул ьтуре , но сейчас широко возделывается во многих странах . Характеризуется довольно крупной зерновкой , эндосперм которой только на боковых частях стекловидный . Верхняя и частично средняя , примыкающая к зародышу, части эндосперма являются мучнистыми и рыхлыми . Вследствие этого при созревании мучнистый эндосперм сильно сокращается в размере , а верхушка зерновки спадает , образуя вмятину в виде зубовидной ямки , и тогда вызревшая зерновка кукурузы приобретает форму , напоминающую коренной зуб . Зубовидная кукуруза выделяется высокой урожайностью , высоким качеством початков и зерна , отсутствием кустистости . Зерновка содержит до 15% белка , 5% жира и 70-75% крахмала . Белка довольно много , но его биологическая ценность сравнительно низка – в белке преобладает спиртораст в оримый малоценный зеин , а незаменимые аминокислоты содержатся в незначительном количестве и только в зародыше. Разновидности представлены белозерными , желтозерными и промежуточными формами , с белыми и красными цветковыми чешуями. Кукуруза восковидная , Z . m ays subsp . ceratina . Является мутантом зубовидных североамериканских сортов , которые в результате проявления гена wx в связи необычными условиями выращивания могут появляться в различных районах Земли . Характеризуется двухслойностью эндосперма . Наружная ча сть его непрозрачна и по виду напоминает воск , но по твердости не уступает стекловидному эндосперму лопающейся кукурузы . Внутренний слой эндосперма – мучнистый . Эндосперм в целом содержит почти 100% амилопектина , обладающего сильной клейкостью . Восковидная кукуруза имеет довольно узкий ареал и весьма ограниченное сортовое разнообразие , причем сорта близки между собой по многим хозяйственным и некоторым морфологическим признакам. Кукуруза сахарная , Z . mays subsp . saccharata. Подвид возник как мутант зубовидн ых и кремнистых сортов в результате проявления рецессивных генов su 1 и su 2 . Оба гена контролируют состав крахмала в эндосперме кукурузы , повышая в нем содержания декстринов . Эндосперм зерновки содержит сравнительно мало крахмала и очень много водорастворим ых сахаров . При созревании и подсыхании зерновка по всей поверхности сильно сморщивается во всех направлениях , приобретая неправильную форму и неровную поверхность . Вызревшие зерновки сравнительно прозрачны . Кроме того, зерновка содержит большое количество водорастворимых белков – 18-20% и жиры - 8-9% . Содержание углеводов 64%, из них половина приходится на долю декстринов. Это овощная культура , ее используют в консервной промышленности. Подвид имеет некоторые нежелательные признаки : многостебельность , по легаемость , слабая устойчивость к некоторым вредителям и болезням . Разновидности представлены формами с белыми и красными чешуями и самым разнообразным окрашиванием зерновки . Кукуруза пленчатая , Z . mays subsp . tunicata . Подвид мутантного происхождения . В озникает в результате фенотипического проявления гена Tu . Этот ген вызывает развитие двух типов цветков и заключение зерновки в пленки . В культуре не встречается и хозяйственного значения не имеет . Характерный признак подвида – сильное разрастание колоско вых чешуй , которые плотно прикрывают вызревшую зерновку . БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ БОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ Кукуруза – однолетнее растение , однодомное , раздельнополое , перекрестноопыляемое . В дикорастущем состоянии не встречается. Корневая сис тема мочковатая , мощная , многоярусная , сильноразветвленная . В глубину может достигать 3 м , распространяется в радиусе более 1м . Особенность строения корневой системы – наличие воздушных полостей , свидетельствующих о повышенной чувствительности корней к нал ичию кислорода . Кроме того , растения формируют опорные (воздушные ) корни . Основную массу корневой системы составляют главные узловые корни . Число боковых зародышевых корней у различных сортов кукурузы варьирует от 0 до 13. Придаточные корни формируются яр у сами снизу вверх . Последними формируются воздушные корни . Рост корневой системы продолжается вплоть до зернообразования. Стебель толщиной 2-7 см , хорошо облиственный , прямостоячий , округлый , гладкий . В молодом возрасте стебли травянистые , мягкие и сочные , а к концу вегетационного периода становятся грубыми и почти деревянистыми . Высота стеблей составляет 0,6 - 5 м и более . Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий , разделенных утолщенными стеблевыми узлами . Число надземных узлов 5-30, подземны х – 4-9 . Длина междоузлий возрастает снизу вверх , самое длинное заканчивается метелкой . Из нижних узлов образуются боковые побеги . Мощный рост стебля и высокая прочность строения обусловливается кольцом склеренхимы , расположенным под эпидермисом , и участкам и склеренхимы вокруг каждого сосудисто-волокнистого пучка. Листья крупные , линейные , цельнокрайние , сверху опушенные , в чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля . Состоят из пластинки , влагалища и язычка . Влагалище плотно охв атывает междоузлие стебля над узлом , к которому прикрепляется лист . Оно служит защитой для стебля и соцветия . Между листовой пластинкой и влагалищем расположен язычок , который охватывает стебель и закрывает щель между ним и влагалищем , препятствуя испарен и ю воды и защищая растущее междоузлие от заражения спорами грибов . Число листьев колеблется от 8 до 45. Соцветие. На каждом растении имеются соцветия двух типов : мужское – метелка и женское – початок . Метелка состоит из центрального стержня и боковых веточ ек , на которых попарно расположены тычиночные колоски . Один колосок – сидячий , другой – на ножке . На стержне колоски расположены вокруг оси , на веточках – только на верхней стороне . Каждый колосок – двухцветковый ; состоит из двух цветковых и двух колосковы х чешуй , двух пленчатых цветковых чешуй и двух маленьких цветковых пленок . Мужские цветки состоят из трех тычинок , рудиментарного пестика и двух лодикул . Метелка формируется и до стигает окончательного размера , будучи скрытой в неразвернувшихся верхних лист ьях . Верхние междоузлия выносят метелки из влагалища последнего листа. Початки – это видоизмененные боковые побеги ; развиваются из почек , расположенных в пазухах листьев . Початок представляет собой сильно утолщенную ось – стержень , на котором параллельными рядами сидят пары женских колосков . Видоизмененные листья початка образуют обертку . В каждом колоске закладывается по два цветка , из которых развивается только верхний . Этот цветок состоит из пестика , трех рудиментарных тычинок и двух крупных нефункциони рующих лодикул . Пестик сидячий и гладкий , состоит из округлой завязи и длинного нитевидного слабоопушенного столбика , заканчивающегося раздвоенным рыльцем . В женском колоске , кроме того , три короткие зеленоватые колосковые чешуи , короткая тонкая наружная и нечеткая внутренняя цветковые чешуи (охватывают цветок только частично ). Число полноценных початков на растении может быть различным . Кремнистая и зубовидная кукуруза имеют , в основном по два , реже – по одному початку . У других подвидов – большее количест во початков на растении. Кукуруза – ветроопыляемая культура . Перекрестное опыление обеспечивается несовпадением периодов цветения метелки и початков на одном растении . Метелка , как правило , зацветает на 3-8 дней раньше початка. Плод кукурузы – зерновка , состоит из эндосперма , щитка , зародыша и оболочки , имеет различную консистенцию . Зерновки кукурузы разных групп и сортов имеют различную окраску – белую , желтую , оранжевую , красную . В початке , в зависимости от сорта и условий , образуется 200-1000 зерен . В эндосперме зерновки различают мучнистую и стекловидную части . Соотношение и местоположение этих двух частей – основной критерий , по которому вид Zea mays разделяют на подвиды. Химический состав зерна. В зерне кукурузы содержатся углеводы , белки , жиры , мин еральные соли и витамины . Причем содержание углеводов , белков и жиров составляет до 95% сухого вещества зерна и зависит от сорта. Белок (6-12%) представлен двумя группами : белок протоплазмы и запасной белок . Белок протоплазмы гетерогенен , хорошо сбалансиро ван по всем аминокислотам . Запасной белок пр е дставлен сравнительно небольшим ч ислом компонентов и обычно имеет специфический аминокислотный состав . Он преобладает над протоплазменным и оказывает существенное влияние на аминокислотный состав суммарного белк а. Жиры (4-8%) представлены смесью триглицеридов и некоторым количеством свободных жирных кислот . Из них 34-60% (большая часть ) приходится на линолевую кислоту – одна из необходимых в питании человека . В меньшем количестве содержатся олеиновая , пальмитино вая , стеариновая , арахисовая кислоты . Кукурузное масло содержит вещества , придающие ему хороший вкус и ароматичность. Углеводы (65-70%): крахмал , сахара , гемицеллюлоза и клетчатка . Крахмал состоит из амилопектина и амилозы ; крахмал восковидной кукурузы – и сключительно из амилопектина . Зерно кукурузы различных подвидов существенно различается по соотношению крахмала и сахаров и их химическому составу. Витамины. Наибольшее содержание в итаминов наблюдается в периоды мол очной и восковой спелости зерна : каротино иды , витамины группы B (тиамин , рибофлавин , пантотеновая кислота , пиридоксин ), никотиновая кислота и ее амид. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ Цветение мужских и женских цветков начинается после полного их созревания. Зрелость цветков мужского соцветия проявляется в у величении размера пыльников и пыльцевых зерен и образовании длинных и упругих тычиночных нитей . Лодикулы в течение очень небольшого времени набухают , отгибают в сторону наружную цветковую чешую , облегчая вынос пыльника из цветка . Цветение метелки начинает с я с центральной оси , а позднее всех раскрыва ю тся цветки на нижних от ветв лени ях метелки , расположенны х в пазухах боковых веточек . Интенсивность цветения зависит от температуры и освещения. Зрелость цветков женского соцветия проявляется в росте и выступлении столбиков пестиков из листьев обертки початка . У растений с большим числом початков прежде всего зацветают верхние початки . Пыльца с помощью ветра переносится на расстояние до 3000 метров . В основном происходит перекрестное опыление , но нельзя исключить и некоторую долю самоопыления . Это связ ано с тем , что периоды конца цветения метелки и начала цветения початков на одном растении всегда перекрываются , и может произойти опыление собственной пыльцой . Пыльцевые зерна , попавшие на рыльца или волоски рыльцев , прилипают к их поверхности . Пыльцевая трубка прорастает через пору пыльцевого зерна и постепенно достигает основания столбика . Наилучшее оплодотворение наблюдается в случаях , когда пыльца наносится на среднюю и нижнюю части столбиков , так как путь пыльц е вых трубок сокращается. На рыльце обычно прорастает большое количество пыльцевых зерен , но их трубки в большинстве расплываются в тканях столбика раньше , чем проникают к зародышевому мешку. Когда пыльцевая трубка достигает основания столбика , она продвигае тся далее вдоль внутреннего эпидермиса стенки завязи и достигает микропиле . Через микропиле трубка проникает к зародышевому мешку , прорастает через его стенку внутрь , где сначала увеличивается , заполняя до одной трети зародышевого мешка . Затем стенки трубк и разрушаются , и содержимое выливается между клетками яйцевого аппарата или в одну из них . Как правило , излияние происходит в синергиду . Оболочка другой синергиды в это время разрушается , и ее содержимое изливается в полость зародышевого мешка . Первый спер мий сливается с ядром яйцеклетки . После оплодотворения яйцеклетки или параллельно с ним происходит слияние второго спермия с одним из полярных ядер , и через короткий промежуток времени слияние оплодотворенного ядра с другим полярным ядром – образуется пер в ичное ядро эндосперма . Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – имеет двойное число хромосом 2 n =20. Из оплодотворенного ядра зиготы развивается зародыш . Первичное ядро эндосперма триплоидное ( 3 n =30). Сразу после своего образования оно начинает делиться. Опло дотворение у кукурузы происходит через 17-28 часов после опыления . Это зависит от погодных условий , длины столбика , возраста пыльцы и пестика. ТРЕБОВАНИЯ К УСЛОВИЯМ ВНЕШ НЕЙ СРЕДЫ Температура. Семена кукурузы начинают прорастать при температуре почвы на гл убине заделки семян +8-10 є'6f С , всходы появляются при +10 - 12 є'6f С . Понижение температуры в этот период ( < +10 є'6f С ) приводит к значительному снижению полевой всхожести . Температура воздуха в наибольшей степени влияет на растение в период от всходов до выбрасывани я метелки ; благоприятной является температура +20-23 є'6f С . Интенсивность роста резко снижается при +14-15 є'6f С , а при +10 є'6f С рост прекращается . До появления генеративных органов повышение температуры до +25 є'6f С не вредит росту и развития кукурузы . Но со времени цв етения метелок и появления нитей на початках температура +25 є'6f С и более неблагоприятна , а свыше +30 є'6f С нарушается цветение и оплодотворение : сокращается период жизнеспособности пыльцы , подсыха ю т нити початков . Оптимальная температура в период от цветения до созревания +22-23 є'6f С. Для кукурузы крайне неблагоприятны большие колебания температур : поздневесенние и ранние осенние заморозки . Весенние заморозки : при -4 є'6f С погибают всходы , при -3 є'6f С – потеря всхожести . Осенние заморозки : при -2-3 є'6f С происходит отмиран ие листьев , при -4-5 є'6f С – отмирание початков. Сумма активных температур , необходимая для созревания скороспелых сортов кукурузы , составляет 2100-2400 є'6f С , среднеспелых и позднеспелых сортов – 2600-3000 є'6f С . Почва. Высокие урожаи кукуруза дает на чис тых , рыхлых , воздухопроницаемых почвах с глубоким гумусовым слоем , обеспеченных питательными веществами и влагой , с pH = 5,5-7,0. Это черноземные , темно-каштановые , темно-серые суглинистые и супесчаные , а также пойменные почвы . Высокие урожаи кукурузы на сил ос на хорошем агрофоне можно получить и на дерново-подзолистых , осушенных торфяно-болотных почвах Нечерноземной зоны . Почвы , склонные к заболачиванию , сильно засоленные , а также с повышенной кислотностью ( pH ниже 5,0) непригодны для возделывания кукурузы. Свет. Кукуруза светолюбивое растение короткого дня , быстрее всего зацветает при 8-9-часовом дне . При продолжительности дня свыше 12-14 часов период вегетации удлиняется . Растения требуют интенсивного солнечного освещения , особенно в первый период вегетации . Кроме того , на рост и развитие сильно влияет качество света , то есть утреннее или вечернее освещение . Затенение растений в утренние часы влечет за собой резкое отставание в развитии колосков и цветков по сравнению с затемнением в дневные и вечерние часы. Водный и воздушный режим. Кукуруза сравнительно устойчива к засухе . В ранний период роста происходит интенсивное развитие корневой системы , которая проникает в почву на глубину до 3,5 метров . Но , не смотря на то , что кукуруза имеет возможность получать в лагу из глубоких почвенных слоев , влажность почвы при посеве должна составлять 70-75% от полной влагоемкости . Потребность в воде сильно увеличивается в период активного роста надземной массы (фаза 15-го листа – середина молочной спелости ). Критическим пер и одом потребности в воде являются фазы цветения - молочной спелости . Причем , в этот период растение требовательно к наличию влаги не только в почве , но и в воздухе , то есть нуждается в более высокой относительной влажности воздуха . Недостаток влаги в почве в период цветения приводит к увеличению разрыва в цветении мужских и женских соцветий , что наряду со снижением пыльцеобразования и уменьшением времени цветения метелок , ухудшает условия опыления и оплодотворения . Недостаток влаги в фазе формирования и нал и ва зерна приводит к резкому падению урожайности за счет укорочения початков в связи с усыханием их верхней части и снижения массы 1000 зерен . В период созревания (до полной спелости ) потребность кукурузы в воде резко сокращается . Особенности питания. Для формирования 10 ц зерна кукуруза потребляет : 25 кг N , 12 кг P , 25 кг K , в небольших количествах Mg , Zn , Cu , Mo , Mn и другие микроэлементы . Азот . При недостатке азота наблюдается карликовость , мелколистность , бледно-зеленая или желтовато-зеленая окраска ли ста , задержка в росте вегетативной массы . Критический период потребности в азоте – от фазы цветения до образования семян . Избыток азота приводит к задержке формирования початков и метелок . Вносят азот под вспашку в виде органических удобрений или в виде ми неральных удобрений в аммиачной форме (50% - под осеннюю вспашку , 50% - весной под культивацию или в виде подкормки в фазе 6-7 листьев ) . Фосфор . Острая потребность в фосфоре наблюдается в начальные фазы роста . При его недостатке задерживается рост , листь я приобретают интенсивную фиолетовую окраску , запаздывают фазы цветения и созревания , образующиеся початки имеют уродливую форму (сильно искривляются вертика льные ряды зерен ). Недостаток фосфора в начале вегетации нельзя компенсировать подкормками в более поздние сроки . В целом фосфор потребляется равномерно в течение всей вегетации . Очень малоподвижен , поэтому подкормки не дают положительных результатов . Фосфорные удобрения вносят под осеннюю вспашку (большую часть ) и весной при посеве. Калий . Поглощается в большом количестве начиная с фазы всходов и до созревания зерна . При недостатке калия замедляется рост , укорачивается стебель , листья желтеют (начиная с краев ), верхушки и края их засыхают как при ожогах , початки образуются щуплые с плохо выполненным зер ном , растение теряет устойчивость к полеганию и засухе . Калийные удобрения вносят под осеннюю вспашку , весной при посеве и в качестве подкормок. Недостаток микроэлементов может быть компенсирован внесением органических удобрений (навоза ) ГЕНЕТИКА КУКУРУЗ Ы На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов . Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций (около 600), затрагивающих как структуру растения целиком , так и строение его отдельных органов . Кроме того , изучены многие гены , контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза , а , следовательно , и биохимический состав семян и растения в целом , а также механизм наследования этих генов. Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом (десять групп сцепления ) , что очень удобно для изучения расщепления , независимого и сцепленного наследования , кроссинговера , взаимодействия генов . Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления , локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами. Классификация генов кукурузы Были предложены различные классификации генов кукурузы . Наиболее удачной считается классификация E . H . Coe и M . G . Neuffer . Данная классификация выделяет одиннад цать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам , на которых проявляется действие гена : 1) По форме и консистенции зерна 2) По наличию антоциана и родственных пигментов 3) По содержанию хлорофилла и каротиноидов 4) По форме растений 5) По форме и строению сосудов кутикулы листа 6) По содержанию и качеству липидов в зерне 7) По наличию флуоресценции проростков и пыльников 8) По вариации энзимов в электрофорезе 9) По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды 10) По образованию и р азвитию гаметофита 11) По функционированию регуляторных систем , контролирующих мутабильность и экспрессивность генов В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность. Гены (и их мутации ) контролирующие структуру эндосперма чаще всег о используются в селекционных целях для улучшения качества зерна . В этой группе известно около 40 генов , причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов , контролирующих структуру эндосперма. Гены , влияющие на образование хлорофилла и других пигментов (каротиноидов ) , составляют наиболее многочисленную группу . Описано и частично изучено около 130 таких генов . Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов . Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы. Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур . Например , растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут , чем нормальные , при низких температурах. Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами . Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения , однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения . В соответствии с этим они условно делятся на гены , контролирующие : 1) структуру листьев , 2) структуру стеблей , 3) структуру корней. Развитие женского и мужского гаметофитов , цветение и оплодотворе ние , структура соцветий и цветков также контролируется блоками генов , которые могут быть разделены на несколько групп : 1) цветение и оплодотворение , 2) мужская стерильность и восстановление фертильности , 3) женская стерильность , 4) обоеполая стерильность , 5) озерненность метелок , 6) структура цветков и соцветий . Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции . Например , в селекции это система ЦМС и генов Rf , которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство. Мутации Наличие большо го числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований. Особенно широко распространены хромосомные мутации : делеции , дупликации , инверсии , транслокации . Часто они ис пользуются для определения локализации генов. Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации . Эуплоидная серия включает гаплоиды , диплоиды , триплоиды , тетраплоиды , гексаплоиды и октаплоиды . Разработаны ра зличные методы удвоения хромосом . Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы . Встречаются также и анеуплоиды . Получены первичные трисомики всех десяти хромосом , которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов. Пос редством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения , препятствующим инбридингу . У кукурузы сформировалось несколько механизмов , исключающих самоопыление : двудомность , несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения , различное время цветения женских и мужских соцветий , генная и цитоплазматическая мужская стерильности. Генетические карты хромосом кукурузы Кукуруза – одно из первых растений , для которых составлены наиболее полные карты хромос ом . Однако самые последние генетические карты включают только половину (313) описанных генов , что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2. Рис. 1. Генетическне и цитологические карты хромосом кукурузы. Светлые кружки — центромеры, темные — ядрышковый организатор. Рис. 2 (продолжение). ГЕН Хромо - сома Локус ФЕНОТИП символ название a anthocyaninless 3 111 Бесцветный алейрон ; зеленое или коричневое растение , коричневый перикарпий a2 anthocyanenless 5 15 То же , но перикарпий красный ad adherent 1 108 Веточки метелки и верхние листья как бы слипаются ae amilose extender 5 37 Высокое содержание амилозы в зерне ag grasshopper resistant 1 14 Устойчивость к саранче al albescent 2 4 Нарушение формирования хлорофилла ; бледн о-желтый эндосперм am ameiotic 5 0 Неспособность к мейозу ; спорогенные скани дегенерируют ; цветки стерильны an anther ear 1 104 Карлики ; пыльники в цветках початка ; метелки не ветвистые ; листья широкие ar argentia 9 65 Проростки бледные , быстро зеленеют as asynaptic 1 56 Неспособность хромосом к синапсису в профазе мейоза B Booster 2 49 Повышенное содержание пигмента антоциана в растении ba barren stalk 3 72 Початки отсутствуют , цветки метелок не развиваются bd branched silkless 7 109 Початки и метел ки ветвистые , нити отсутствуют Bf Blue fluorescent 9 134 Голубая флуоресценция проростков в ультрафиолетовом свете ; присутствует антраниловая кислота Bh Blotched aleuron 6 49 Цветные пятна на бесцветном алейроне bk2 brittle stalk 9 79 Стебель , листья ло мкие bm brown midrib 5 21 Коричневый пигмент по сосудистым пучкам листового влагалища и пластинки листа , по средней жилке bm2 brown midrib 1 161 То же bm4 brown midrib 9 138 То же Bn Brown aleurone 7 71 Желтовато-коричневая окраска алейрона bp brown pericarp 9 44 Изменяет красную окраску перикапия у растений генотипа P - rr на коричневую br brachytic 1 81 Короткие междоузлия , жесткие прямые листья bt brittle endosperm 5 22 Зрелое зерно сморщенное , часто полупрозрачное и ломкое bv brevis 5 27 Ук ороченные междоузлия bz bronze 9 31 Изменяет пурпурный цвет алейрона и растения до бледного или красновато-коричневого bz2 bronze 1 106 То же C Aleurone color 9 26 Окрашенный алейрон c2 colorless aleurone 4 123 Почти бесцветный алейрон ; окраска растени я редуцирована Cg Corngrass 3 31 Листья узкие ; много побегов ГЕН Хромо - сома Локус ФЕНОТИП символ название Ch Chocolate pericarp 2 155 Темно-коричневый перикарпий cl chlorophyll 3 38 Проростки маленькие ; окраска – от белой до бледной желто-зеленой в зависимости от наличия Clm ; бледно-желтый эндосперм cr crinkly leaf 3 0 Растение короткое ; листья широкие , морщинистые Cx Catechol oxidase 10 33 Электрофоретическая подвижность катехолоксидазы d dwarf 3 18 Растение очень короткое , компактное ; листья широкие , толстые ; реагирует на гиббереллин d3 dwarf 9 62 To же d5 dwarf 2 34 » » de defective endosperm 4 0 Зерна маленькие, деформированные; эндосперм недоразвит de16 defective endosperm 4 74 То же, но растение полукарликовое de(=di) distal pale 4 143 У проростков верхушка листа бледно желтая Dt Dotted 9 0 Регулирует контролирующий элемент в локусе а; окрашенные точки на бесцветных зернах, пурпурные секторы на коричневых растениях генотипа а Dt2 Dotted 6 43 То же du dull endosperm 10 33 Тусклый эндосперм; в присутствии wx эндосперм сморщенный eg expanded glumes 5L При выбрасывании пыльников цветковые чешуи располагаются под прямым углом друг к другу Ej Extension of japonica 10 57 Крайняя выраженность генов j , sr 2 и др. et Etched endosperm 3 122 Зерна с бороздками; проростки бледно-желтые f fine stripe 1 86 Проростки бледно-желтые; тонкие белые полоски у основания и по краям старых листьев fl floury endosperm 2 68 Эндосперм непрозрачный, мягкий fl2 floury endosperm 4 63 То же g golden plant 10 43 Проростки и растения имеют заметный желтый оттенок Ga Gametophyte factor 4 35 Лишь пыльца генотипа Ga производит опло - дотворение при попадании на рыльце GaGa ga2 gametophyte factor 5 35 Влияет на прорастание пыльцы ga6 gametophyte factor 1 15 Пыльца ga 6 не производит оплодотворения при попадании на рыльце Ga 6 ga7 gametophyte factor 3 128 Пыльца ga 7, происходящая от гетеро зигот, производит оплодотворение в 10 — 15% случаев независимо o т генотипа рылец ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название ga8 gametophyte factor 9 44-59 Влияет на прорастание пыльцы gl glossy leaf 7 36 Воск кутикулы изменен; поверхность листа несмачиваемая, лоснящаяся gl2 glossy leaf 2 30 То же gl3 glossy leaf 4 118 » » gl4 glossy leaf 4 86 То же, но слабая выраженность gl6 glossy leaf 3 50 То же gl15 glossy leaf 9 69 То же, но проявляется после развития 3-го листа gl17 glossy leaf 5 14 То же, но полукарлик с некротическими поперечными полосами на листьях gs green stripe 1 135 Серовато-зеленые полосы между сосудистыми пучками на листьях; ткани вялые gs2 green stripe 2 54 То же, но полосы светло-зеленые; вялости нет hm susceptibility to Helminthosporium carbonum 1 64 Восприимчивость к Helminthosporium carbonum , болезненные поражения листьев; черные массы плодонося щих тел гриба на початках Hs Hairy sheath 7 0 Листовые обертки избыточно опушенные Ht Resistance to Helmin thosporium turcicum 9 121 Устойчивость к Helminthosporium t ur ctcum ij iojap 7 52 Множество белых полос на листьях ; дефекты хлоропластов , которые наследуются цитоплазматически in intensifier 7 20 Усиление антоциановой пигментации; j japonica 8 28 Белые полосы на листьях и обертках j2 japonica 4 112 Резкие белые полосы на листьях K-10 Abnormal chromosome 10 99 Гетерохроматический придаток на длинном плече хромосомы 10; нару шение сегрегации сцепленных генов Kn Knotted leaf 1 127 Распространяющееся разрастание со судистых пучков на листьях l 2 luteus 10 99 Леталь; проростки желтые l 8 luteus 10 38 То же la lazy 4 60 Полегающие растения Lc Red leaf stripe 10 61 Красная окраска листовой поверх ности lg liguleless 2 11 Отсутствие лигул и ушек; листья поднятые, окруженные оберткой lg2 liguleless 3 83 То же, но фенотип менее выражен Lg3 Liguleless 3 46 Лигул нет; листья широкие, плоские и поднятые li lineate 10 28 Тонкие белые полосы на базальной половине зрелых листьев ГЕН Хр омо-сома Локус ФЕНОТИП символ название lo2 letale ovule 9 53 Семяпочки, содержащие lo -гамето фиты, остаются бесплодными lu lutescent seedling 5 9 Бледные желто-зеленые листья 1 w lemon white 1 128 Проростки белые; бледно-желтый эндо сперм Iw2 lemon white 5 46 То же ms male sterile 6 17 Пыльники сморщенные, пыльца не доразвита ms2 male sterile 9 67 То же ms8 male sterile 8 14 » » ms17 male sterile 1 23 » » ms-si male sterile-silky 6 19 Избыток нитей на початках, нити в цветках метелки Mst Modifier of R-st 10 63 Влияет на выраженность гена R - st na nana 3 86 Короткий, прямой карлик; не реаги рует на гиббереллин nl narrow leaf 10 24 Листовая пластинка узкая, с несколь кими белыми полосами o2 opaque endosperm 7 16 Эндосперм непрозрачный; высокое со держание лизина Og Old gold 10 16 Ярко-желтые полосы на листовой пла стинке oy oil yellow 10 12 Проростки имеют маслянистый серо вато-желтый оттенок P Pericarp color 1 26 Красная пигментация стержня початка и перикарпия pa pollen abortion 1 58 Недоразвитие пыльцы pb piebald 6 17 Светло-зеленые, беспорядочно распо- ложенные пятна на листьях Pg11 pale green 6 37 Проростки светлые, желтовато-зеле ные pg12 pale green 9 64 То же Pl Purple plant 6 48 Не зависящая от солнечного освещения пурпурная пигментация растения Pn Papyrescent glumes 7 112 Длинные тонкие цветковые чешуи на початке и метелке po polymitotic 6 4 Деление микроспоры без деления хромосом; стерильность pr red aleurone 5 46 Пурпурная окраска алейрона меняется на красную ps(=vp 7) pink scutellum 5 19 Преждевременное прорастание; коле оптиле и щиток розовые, проростки белые с розовым оттенком Pt Polytipic 6 59 Разрастание пестичной ткани до раз вития бесформенного новообразова ния на початке py pigmy 6 68 Листья короткие, крапчатые, с тон кими белыми полосами; растение маленькое ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название pyd pale yellow deficiency 9S Проростки бледно-желтые R Colored aleurone and plant 10 57 Красная или пурпурная окраска алей рона и/или пыльников, верхушки листа и т.д. R2 Colored aleurone 2 49 То же, для развития окраски алей рона необходимы либо R , либо R 2 та ramosa 7 32 Початок ветвистый, метелка кониче ская, в форме елочки r а2 ramosa 3 26 Беспорядочное размещение зерен; метелки очень ветвистые Rf Restorer of fertility 3 45 Восстанавливает фертильность растений с цитоплазматической мужской стерильностью (cms Т) Rg Ragged 3 48 Хлорозная ткань между жилками ста рых листьев, что вызывает появление отверстий и разрывов rgd ragged seedling 6 0 Листья проростков узкие, нитевидные, появляются затрудненно Rp Rust resistant 10 0 Устойчивость к Pucctnia spp . Rp3 Rust resistant 3 49 Устойчивость к Puccinia sorghi Rp4 Rust resistant 4 27 То же rt rootless 3 40 Отсутствие вторичных корней или их слабое развитие sh shrunken endosperm 9 29 Эндосперм сморщен; на зернах вдав ленности sh2 shrunken endosperm 3 111.2 Широкие, прозрачные зерна; повышен ное количество c ахаров si(=ms-si) silky 6 19 Избыток нитей на початках, стерильные метелки с нитями sk silkless 2 56 Пестики недоразвиты, нитей нет sl slashed leaf 7 50 Листья расщеплены продольно, с не кротическими полосами sm salmon silk 6 58 Нити имеют оранжево-розовую окраску в присутствии генов Р - rr , коричневую - P - ww sp small pollen 4 66 Пыльцевые зерна мелкие, не выдер жива - ют конкуренции с нормаль ными sp2 small pollen 10 36 То же sr striate leaf 1 0 Множество белых полос на листьях sr2 striate leaf 10 92 То же st sticky chromosome 4 55 Мелкое растение; полосы на листьях; слипание хромосом su sugary endosperm 4 71 Эндосперм сморщенный, полупрозрач ный в сухом состоянии, сладкий в молочной стадии ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название su2 sugary endosperm 6 57 Эндосперм полупрозрачный, иногда сморщенный tb teosinte branched 1 124 Много побегов; узлы со слабыми ве точками, оканчивающимися невет вистыми метелками; початки не об разуются Tp Теоро d 7 46 Много побегов; листья узкие; много мелких, закрытых прицветниками початков метелки простые Тр2 Teopod 10 41 To же ts tassel seed 2 74 Цветки в метелке пестичные; при удалении метелок развиваются мел кие початки с беспорядочно раз мещенными зернами ts2 tassel seed 1 24 То же Ts3 Tassel seed 1 119 Развитие семян в метелке, содержащей и пестичные и тычиночные цветки ts4 tassel seed 3 55 Метелка компактная с пестичными и тычиночными цветками Ts5 Tassel seed 4 56 То же, что у Т s 3 Ts6 Tassel seed 1 158 Метелка полностью пестичная, ком пактная Tu Tunicate 4 107 Зерна заключены в длинные чешуи; метелки широкие, крупные V virescent seedling 9 66 Проростки желтовато-белые, быстро зеленеющие v2 virescent seedling 5 87 То же, но зеленеют медленно v3 virescent seedling 5 25 Проростки светло-желтые, быстро зе ленеющие v4 virescent seedling 2 83 То же v5 virescent seedling 7 24 То же, что у v ; более старые листья имеют белые полосы v16 virescent seedling 8 0 То же, что у v2 Vg Vestigial glumes 1 85 Цветковые чешуи очень мелкие, с тержень початка голый, пыльники о ткрыты vp viviparous 3 128 Преждевременное прорастание; в эн досперме антоциан подавлен vp2 viviparous 5 18 Преждевременное прорастание; белый эндосперм, белые проростки vp5 viviparous 1 1 То же, что у vp 2 vp8 viviparous 1 154 То же, что у vp , но не влияет на окраску семян; мелкие с крапча тыми листьями проростки vp9 viviparous 7 25 То же, что у vp 2 ГЕН Хромо-сома Локус ФЕНОТИП символ название w2 white seedling 10 73 Проростки белые w3 white seedling 2 111 То же w-7748 white seedling 3 75 » » Wc White cap 9 104 Зерно с белой верхушкой wd white deficiency 9S Проростки белые w-mut white mutable 6 17 Белый эндосперм и белые проростки с желтым и зеленым секторами; тем п ературные изменения вызывают появление бледно-зеленых и белых полос на листьях проростков ws3 white sheath 2 0 Белые листовые влагалища, стебли wt white tip 2 60 Белые верхушки листьев проростков wx waxy endosperm 9 59 Амилопектин заменяет амилозу в эн досперме и пыльце, иодом окраши вается в красный цвет Y Yellow endosperm 6 17 Эндосперм желтый y8 yellow endosperm 7 18 Светло-желтый эндосперм yg2 yellow green seedling 9 7 Желто-зеленые проростки и растения ys yellow stripe 5 55 Желтая ткань между жилками ли ста — симптом нехватки железа zb4 zebra striped 1 19 Равномерно размещенные желтоватые поперечные полосы на первых ли c тьях zb6 zebra striped 4 84 То же zl zygotic lethal 1 28 Спорофит не развивается zn zebra necrotic 10 35 Некротические поперечные полосы на листьях ЧАСТЬ 2 ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПО ДАННЫМ РАСЩЕПЛЕНИЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ ЗАДАНИЕ 1. Установить , какие признаки являются проявлением доминантн ого аллеля , и какие – рец ессивн ого аллеля с помощью критерия
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Вот говорят - не открывайте зелёнку зубами. Я вам больше скажу: лучше вообще её нахрен не трогать!
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, курсовая по сельскому хозяйству и землепользованию "Генетический анализ кукурузы", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru