Реферат: Законы генетики. Развитие генетики в России - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Законы генетики. Развитие генетики в России

Банк рефератов / Медицина и здоровье

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 257 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Вв едение Всем известно, что дети похожи на родителей. Из поколения в поколение мог ут передаваться особенности внешности, черты характера, склонность к оп ределённой профессии, а также язык, религиозные и нравственные убеждени я и т.п. Одни из этих признаков врожденные, другие формируются под влияние м среды, зависят от традиций, культуры, условий жизни. Что же в первую очер едь определяет, каким станет человек, - природа или воспитание? Этот вопро с волновал людей с давних пор. Бытовые представления о наследовании человеком различных существова ли, по - видимому, во все времена. Научный подход к изучению этого явления с формировался лишь в Х I Х столетии. Впе рвые он был предложен английским психологом и антропологом Френсисом Г альтоном(1822 – 1911), двоюродным братом Чарлза Дарвина. В 1865 году Гальтон опубли ковал статью “Наследование таланта и характера”. В ней сравнивались раз ные пары близнецов: тех, что были почти неотличимы при рождении, и тех, чьё сходство сводилось к обычному для братьев и сестёр. Как выяснил ученый, б лизнецы, родившиеся физически сходными, сохраняют подобие друг другу и в дальнейшей жизни. Их “одинаковость” проявляется и в уровне умственного развития, и в личностных качествах, и в интересах. А основываясь на родосл овных выдающихся людей, Гальтон пришел к выводу о наследственной природ е таланта. Понимание природы наследственности углубили опыту австрийского есте ствоиспытателя Георга Менделя(1822 – 1824). Хотя он имел дело только с растения ми, открытые им закономерности оказались верны и для животных, а также дл я человека. Уже в 1902 году английский врач Арчибальд Гаррод сообщил, что заболевание а лкаптонурия передаётся в соответствии с законами, открытыми Менделем. Науку о закономерностях наследственной передачи признаков и изменчив ости организмов назвали генетикой (от гре ч. “генетикос” – “относящийся к происхождению”). Этот термин ввёл англи йский ученый Уильям Бэтсон(1861 – 1926) в 1906 году. В России влияние наследственности на здоровье человека одним из первых начал изучать врач Василий Маркович Флоринский(1834-1899). В книге “Усовершенс твование и вырождение человеческого рода” он высказал идеи, которые лиш ь намного позже были развиты медицинской генетикой. В частности, Флоринс кий отмечал равную роль отцовской и материнской линий в формировании но вого организма и предупреждал, что о здоровье детей надо думать не после их рождения, а еще до вступления в брак. Ученый критиковал распространен ные в то время заблуждения. Например, считалось, что картины, на которые см отрит женщина во время беременности, могут повлиять на внешность будуще го ребёнка. В ХХ веке сотни открытий, сделанных биологами, физиками, химиками, матема тиками, внесли ясность в то, как проявляются наследственные задатки, в то м числе и на клеточном уровне. в последние десятилетия арсенал генетиков пополнился молекулярными методами исследования. они дали возможность изучать молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты(ДНК), в которой записа на программа развития организма. 1. Начало начал 1.1 Отшельник оказался совсем не отшельником. В начале Х I Х века, в 1822 го ду, в Австрийской Моравии, в деревушке Ханцендорф, в крестьянской семье р одился мальчик. Он был вторым ребёнком в семье. При рождении его назвали И оганном, фамилия отца бала Мендель. Жилось нелегко, ребенка не баловали. С детства Иоганн привык к крестьянс кому труду и полюбил его, в особенности садоводство и пчеловодство. Как п ригодились ему навыки, приобретённые в детстве. Выдающиеся способности обнаружились у мальчика рано. Менделю было 11 лет , когда его перевели из деревенской школы в четырехклассное училище ближ айшего городка. Он и там сразу проявил себя и уже через год оказался в гимн азии, в городе Опаве. Платить за учебу и содержать сына родителям было трудно. А тут ещё обруши лось на семью несчастье: отец тяжело пострадал – ему на грудь упало брев но. В 1840 Иоганн окончил гимназию и параллельно – школу кандидатов в учите ля. Несмотря на трудности Мендель продолжает учебу. Теперь уже в философск их классах в городе Оломеуц. Тут учат не только философии, но и математике , физике – предметам, без которых Мендель, биолог в душе, не мыслил дальне йшей жизни. Биология и математика! В наши дни это сочетание неразрывно, но в 19 веке казалось нелепым. Именно Мендель был первым, кто продолжил в биол огии широкую колею для математических методов. Он продолжает учиться, но жизнь тяжела, и вот настают дни, когда по собств енному признанию Менделя, “дальше переносить подобное напряжение не по д силу”. И тогда в его жизни наступает переломный момент: Мендель станови тся монахом. Он отнюдь не скрывает причин, толкнувших его на этот шаг. В ав тобиографии пишет: “Оказался вынужденным занять положение, освобождаю щее от забот о пропитании”. Не правда ли, откровенно? И при этом ни слова о р елигии, боге. Неодолимая тяга к науке, стремление к знаниям, а вовсе не при верженность к религиозной доктрине привели Менделя в монастырь. Ему исп олнился 21 год. Постригавшиеся в монахи в знак отрешения от мира принимали новое имя. Иоганн стал Грегором. Однако что – то не сиделось ему в монастыре. Вот перечень заграничных по ездок Менделя: он побывал во Франции, В Англии, Риме, Гамбурге, Киле, Берлин е, Венеции. Много ездил он и внутри страны, а в Вене, где учился в университе те, жил годами. Лишь одна из поездок – в Рим, где представлялся он папе, - бы ла по монастырским делам, а все остальные – на научные съезды и выставки. А еще флористические экскурсии. Мендель их совершал постоянно. Бродил в окрестностях Брно, часто весьма далёких, искал редкие и изменённые расте ния. Нет, он не собирал гербарий. Свои находки нес в монастырь, высаживал в маленьком садике, наблюдал за их ростом, за тем, как наследуют они свои осо бенности. Конечно, это отрывало его от монастырских дел, но, очевидно, имен но к этому он и стремился. Невольно напрашивается вопрос: а как же монастырское начальство? Почем у разрешало оно Менделю экскурсии и поездки? Ответить на это не так уж сло жно, нужно только учесть историческую обстановку. Девятнадцатое столетие подвело черту под средневековьем. От безраздел ьного влияния религии на все стороны жизни остались только воспоминани я. Однако католичество все ещё сила немалая, но тому, кто недавно был всемо гущ, трудно смириться с ограничениями. И от былой отгороженности монасты рей от мирской жизни приходится отказаться. Монастыри включаются в акти вную борьбу за влияние на массы. В школы, больницы, даже в правительства и науку направляются эмиссары в рясах: считается, что тем самым они несут в массы “божье” слово. И Мендель в этой обстановке использует любую возмож ность для научной работы. В науке не было человека более скромного, чем Мендель: никогда он не рекл амировал свои работы, свои достижения, никогда не о ком из ученых не сказа л худого слова. Однако в жизни, в обстоятельствах, с наукой не связанных, М ендель был волевым, энергичным, деятельным. Он умел постоять за себя, об эт ом свидетельств вполне достаточно. И в то же время не сыщешь ни одного, кот орое бы говорило о …религиозности Менделя. Это не значит, что он был безбо жником. Просто не было у него потребности обращаться к богу ни в научной р аботе, ни в спорах, ни в письмах – обходился без него, объясняя все причин ами материальными. Эмиссар в рясе был эмиссаром науки. О том, как он выглядел, свидетельствует современник: ” Ещё теперь я его ви жу перед собой, как он идет по Булочной улице, спускаясь к монастырю: средн его роста и широкоплечий, хорошо настроенный, с крупной головой и высоки м лбом и золотыми очками на благожелательных, но проницательных голубых глазах. Почти всегда он носил штатское платье…цилиндр на голове, длинный , черный, обычно чересчур широкий сюртук и короткие брюки, заправленные в высокие, жесткие сапоги”. Чей это облик! Скорее, учителя тех лет, горожанин а или крестьянина, быть может ученого, но уж не как не монаха. Был период, когда его сделали священником. Совсем недолгий период. Утеша ть страждущих, снаряжать в последний путь умирающих. Не очень – то это нр авилось Менделю. И он делает все, чтобы освободиться от неприятных обяза нностей. Иное дело учительство. Мендель преподавал в городской школе, не имея дип лома учителя, и преподавал хорошо. Его бывшие ученики с теплотой вспомин ают о нем – сердечном, благожелательном, умном, увлеченном своим предме том. Интересно, что Мендель дважды сдавал экзамен на звание учителя и … дважд ы проваливался! А ведь он был образованнейшим человеком. Нечего говорить о биологии, классиком которой Мендель вскоре стал, он был высокоодаренн ый математик, очень любил физику и отлично знал ее. Сохранились сведения об одном из его ответов – речь шла о происхождени и Земли. Мендель говорил о теории Канта – Лапласа, об образовании небесн ых тел из туманностей. Оттает был совершенно правильным с точки зрения н ауки тех лет. Но он не соответствовал религиозным догмам о божественном акте творения. Не поэтому ли Мендель и получал неудовлетворительные оце нки? Провалы на экзаменах не мешали его преподавательской деятельности. В г ородском училище Брно Менделя – учителя очень ценили. И он преподавал, н е имея диплома. В жизни Менделя были годы, когда он превращался в затворника. Но не перед иконами склонял он колена, а… перед грядками с горохом. С утра и до самого вечера трудился он в маленьком монастырском садике(35 метров длины и 7 метр ов ширины). Здесь с 1854 по 1863 год провел Мендель свои классические опыты, резу льтаты которых не устарели по сей день. Своим научными успехами Г.Мендел ь обязан также и необычайно удачным выбором объекта исследований. Всего в четырёх поколениях гороха он обследовал 20 тысяч потомков. А педставьте себе, что Мендель ставил бы эксперименты не на горохе, а на... слонах или на к аких-то других крупных сельскохозяйственных животных (до гороха Мендел ь возился - безуспешно - с мышами): тут бы ни средств, ни времени, ни терпения ему бы не хватило! Горох был удобен и по иным соображениям. Потомство этого растения облада ет рядом чётко различимых признаков - зелёный или жёлтый цвет семядолей, гладкие или, напротив, морщинестые семена, вздутые или черкообразно пере тянутые бобы, длинная или короткая стеблевая ось соцветия и так далее. Пе реходных, половинчатых. "смазанных" признаков не было. Всякий раз можно бы ло уверенно говорить "да" или "нет", "или - или", иметь дело с альтернативой. А п отому и оспаривать выводы Менделя, сомневаться в них не приходилось. И вс е положения теории Менделя уже никем не были опровергнуты и по заслугам стали частью золотого фонда науки. 1.2 Законы Менделя. Мендель скрещивал ра стения гороха, различающиеся по отдельным признакам, и на основе получен ных результатов обосновал идею о существовании наследственных задатко в, ответственных за проявление признаков. В своих работах Мендель примен ил метод гибридологического анализа, ставшего универсальным в изучен ии закономерностей наследования признаков у растений, животных и человека. В отличие от своих предшественников, пытавшихся проследи ть наследование многих признаков организма в совокупности, Мендель исс ледовал это сложное явление аналитически. Он наблюдал наследование все го лишь одной пары или небольшого числа альтернативных (взаимоисключаю щих) пар признаков у сортов садового гороха, а именно: белые и красные цвет ки; низкий и высокий рост; желтые и зеленые, гладкие и морщинистые семена г ороха и т. п. Такие контрастные признаки называются аллел ями, а термин “аллель” и “ген” употребляют как синонимы. Для скрещиваний Мендель использовал чистые линии, т. е. потомство одног о самоопыляющегося растения, в котором сохраняется сходная совокупнос ть генов. Каждая из этих линий не давала расщепления признаков. Существе нным в методике гибридологического анализа было и то, что Мендель впервы е точно подсчитал число потомков — гибридов с разными признаками, т. е. ма тематически обработал полученные результаты и ввел для записи различн ых вариантов скрещивания принятую в математике символику: А, В , С, D и т. д. Этими буквами он обозначал соответствующи е наследственные факторы. В современной генетике приняты следующие ус ловные обозначения при скрещивании: родительские формы — Р; полученные от скрещивания гибриды первого покол ения — F1 ; гибриды второго поколения — F2, третьего — F3 и т. д. Само скрещивание двух особей обозначают знаком х (наприм ер: АА х aа). Из множества разнообразны х признаков скрещиваемых растений гороха в первом опыте Мендель учитыв ал наследование лишь одной пары: желтые и зеленые семена, красные и белые цветки и т. д. Такое скрещивание называется моногибридны м. Если прослеживают наследование двух пар признаков, нап ример желтые гладкие семена гороха одного сорта и зеленые морщинистые д ругого, то скрещивание называют дигибридным. Если же учитывают три и большее число пар признаков, скрещивание и менуют полигибридным. Аллели - обознача ют буквами латинского алфавита, при этом одни признаки Мендель назвал доминирующими (преобладающими) и обознач ил их заглавными буквами - А, В, С и т. д., другие - рецессивным и (уступающи ми, подавляемыми), которые обозначил строчным и буквами — а, в, с и т. д. Поскольку каждая х ромосома (носитель аллелей или генов) содержит лишь одну из двух аллелей, а гомологичные хромосомы всегда парные (одна отцовская, другая материнс кая), в диплоидных клетках всегда есть пара аллелей: АА, аа , Аа, ВВ, bb. Bb и т. д. Особи и их клетки, имеющие в своих гомологичн ых хромосомах пару одинаковых аллелей (АА или аа), называются гомоз иготными. Они могут образовывать только один тип половых клеток: либо гаметы с аллелью А, либо гамет ы с аллелью а. Особи, у которых в гомологичн ых хромосомах их клеток имеются и доминантный, и рецессивный гены Аа, называются гетерозиготными ; при созревании половых клеток они образуют гаметы двух т ипов: гаметы с аллелем А и гаметы с аллелем а. У гетерозиготных организмов доминантн ая аллель А, проявляющаяся фенотипически , находится в одной хромосоме, а рецессивная аллель а, подавляемая доминантом, — в соответствующем участке (локусе ) другой гомологичной хромосомы. В случае гомозиготности каждая из пары аллелей отражает либо доминантное (АА), ли бо рецессивное (аа) состояние генов, котор ые в обоих случаях проявят свое действие. Понятие о доминантных и рецесс ивных наследственных факторах, впервые примененное Менделем, прочно ут вердилось в современной генетике. Позже были введены понятия генотип и ф енотип. Генотип — совокупность всех гено в, которые имеются у данного организма. Фенотип — совокупность всех признаков и свойств организма, которые выяв ляются в процессе индивидуального развития выданных условиях. Понятие фенотип распространяется на любые признаки организма: особенности вне шнего строения, физиологических процессов, поведения и т. д. Фенотипичес кое проявление признаков всегда реализуется на основе взаимодействия генотипа с комплексом факторов внутренней и внешней среды. Закономерности наследования признаков Г. Мендель сформулировал на осн ове анализа результатов моногибридного скрещивания и назвал их правил ами (позже они стали называться законами). Как оказалось, при скрещивании растений двух чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении (F1) все гибридные семена имели ж елтый цвет. Следовательно, признак желтой окраски семян был доминирующи м. В буквенном выражении это записывается так: Р АА х аа; все гаметы одного родителя А, А, другого — а, а, возможное сочетание этих гамет в зиготах равно четырем: Аа, Аа, Аа, Аа, т. е. у всех гибридов F1 наблюдается полное преобладание одного признака над дру гим — все семена при этом желтого цвета. Аналогичные результаты получен ы Менделем и при анализе наследования других шести пар изученных призна ков. Исходя из этого, Мендель сформулировал правило дом инирования, или первый закон: при моног ибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу — цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когд а нет полного доминирования: например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi (Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми — их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняет ся. После работ Менделя промежуточный характер наследования у гибридов F1 был выявлен не только у растений, но и у жи вотных, поэтому закон доминирования— первый закон Менделя— принято на зывать также законом единообразия гибридов первого поколения . Из семян, полученных от гибридов F1, Мендель выращивал растения, которые либо скрещивал между собо й, либо давал им возможность самоопыляться. Среди потомков F2, выявилось расщепление: во втором поколении оказа лись как желтые, так и зеленые семена. Всего Мендель получил в своих опыта х 6022 желтых и 2001 зеленых семян, их численное соотношение примерно 3:1. Такие же численные соотношения были получены и по другим шести парам изученных М енделем признаков растений гороха. В итоге второй зако н Менделя формулируется так: при скрещ ивании гибридов первого поколения их потомство дает расщепление в соот ношении 3:1 при полном доминировании и в соотношении 1:2:1 при промежуточном н аследовании (неполное доминирование) . Схе ма этого, опыта в буквенном выражении выглядит так: Р Аа х Аа, их гаметы А и я, возможно е сочетание гамет равно четырем: АА, 2Аа, аа, т. е. 75% всех семян в F2 имея один или два домина нтных аллеля, обладали желтой окраской и 25 % - зеленой. Факт появления в реце ссивных признаков (оба аллеля у них рецессивны-- аа ) свидетельствует о том, что эти признаки, так же как контролирую щие их гены, не исчезают, не смешиваются с доминантными признаками в гибр идном организма, их активность подавлена действием доминантных генов. Е сли же в организме присутствуют оба рецессивных по данному признаку ген а, то их действие не подавляется и они проявляют себя в фенотипе. Генотип г ибридов в F2 имеет соотношение 1:2:1. При последующих скрещиваниях потомство F2 ведет себя по-разному: 1) из 75% растений с доминантными признаками (с геноти пами АА и Аа) 50% гетерозиготны (Аа) и поэтому в Fз он и дадут расщепление 3:1, 2) 25% растений гомозиготны по доминантному признаку (АА) и при самоопылении в Fз не дают расщепле ния; 3) 25% семян гомозиготны по рецессивному признаку (аа), имеют зеленую окраску и при самоопылении в F3 не дают расщепления признаков. Для объяснения су щества явлений единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Мендель выдвинул гипотезу чист оты гамет: всякий гетерозиготный гибрид (Аа, Bb и т. д.) формирует “чистые” гаметы, несущие только одну аллель: либо А, либо а ,чт о впоследствии полностью подтвердилось и в цитологических исследовани ях. Как известно, при созревании половых клеток у гетерозигот гомологичн ые хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары. Анализирующее скрещивание используется для выяснения гетерозиготнос ти гибрида по той или иной паре признаков. При этом гибрид первого поколе ния скрещивается с родителем, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Такое скрещивание необходимо потому, что в б ольшинстве случаев гомозиготные особи (АА) фенотипически не отличаются от гетерозиготных (А а) (семена гороха от АА и Аа имеют желтый цвет). Между тем в практике выв едения новых пород животных и сортов растений гетерозиготные особи в ка честве исходных не годятся, так как при скрещивании их потомство даст ра сщепление. Необходимы только гомозиготные особи. Схему анализирующего скрещивания в буквенном выражении можно показать двумя вариантами : 1) гибридная особь гетерозиготная (Аа), фе нотипически неотличимая от гомозиготной, скрещивается с гомозиготной рецессивной особью ( аа ): Р Аа х аа: их гаметы - А, а и а,а, распределен ие в F1: Аа, Аа, аа, аа, т. е. в потомстве наблюдае тся расщепление 2:2 или 1:1, подтверждающее гетерозиготность испытуемой особи; 2) гибридная особь гомозиготна по доминантным признакам (АА): Р АА х аа ; их га меты А A и а, а; в потомстве F1 расщепления не происходит. Третий закон Менделя – ди гибридное скрещивание. Дигибридным называют скре щивание, при котором анализируется наследование двух пар альтернативн ых признаков. Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные р астения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме с емян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян - до минантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) - рецессивн ые признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растен ием с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное г ибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами. От самоопыления 15 гиб ридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое , 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потом ство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетани ями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые сем ена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признако в (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то , что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует ра сщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 3/4 были гладкими, 1/4 - мо рщинистыми; 3/4 семян имели желтую окраску, а 1/4 - зеленую. Анализ количестве нных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание призн аков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещиван ии дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 облад али обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми и морщинистыми; 3/16 были зелеными и гладкими; 1/16 расте ний F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зелен ого цвета). При моногибридном скрещивании родительские организмы отлич аются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором по колении два фенотипа (21 = 2) в соотношении 3+1. При дигибридном они отличаются п о двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (22 = 4) в со отношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении бу дет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: в осемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девят ь разных генотипов: 1 - ААBB; 2 - AABb; 1 - AAbb; 2 - AaBB; 4 - AaBb; 2 - Aabb; 1 - aaBB; 2 - aaBb; 1 - aabb. Если расщепление по генот ипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных геноти па (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов - 32, при тригибрид ном скрещивании образуется 33 - 27 разных генотипов. Мендель пришел к вывод у, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по д ругой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулир овать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя ): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отлича ющихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, ген ы и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в с оотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А - ген, обусловливающий развит ие желтой окраски семян, а - зеленой о краски, В - гладкая форма семени, в - морщинистая. Скрещиваются гибриды пе рвого поколения, имеющие генотип АаВв . При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету поп адает только один, при этом в результате случайности расхождения хромос ом в первом делении мейоза ген А може т попасть в одну гамету с геном В или с геном в , а ген а может объединиться с геном В или с геном в . Таким образо м, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве ( по 25 %): АВ , Aв , aB , aв . Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперма тозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все воз можные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью реш етки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство д елится на четыре группы: 9/16 желтых гладких: 3/16 желтых морщинистых: 3/16 зеленых гладких: 1/16 желтых морщинистых. Если проанализировать результаты расщеп ления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношени е числа желтых семян к числу зеленых - 3:1, отношение числа гладких к числу мо рщинистых - 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара при знаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибрид ном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. 1.3 Сцепленное наследование ге нов. Закон Томаса Мор гана. Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менде ля о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании п рименимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомо логичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомо логичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим . У любого организма генов значительно больше, чем хромосо м. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 па ры. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тыс яч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Вс е гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обыч но попадает в одну гамету. Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону нез ависимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемо го расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при мо ногибридном скрещивании . Закономерности сцепленного наследования были установлены американск им биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плод овую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А - серое тело, а - черное тело, В - длинные крылья, b - за чаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находя тся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно. Схематично пары гомологичных хромосом и локализованных в них генов мож но изобразить так: ; . Для сравнения представим запись г енов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом: ; . При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофило й, имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколени я имели серую окраску тела и длинные крылья . При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколени я в F 2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F 2 были получены му хи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1. Появление в F 2 двух фенотипов вместо четырех позволило сдела ть вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одно й хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, рас положенные в одной хромосоме, наследуются совместно - сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе. Однако при дигибридн ом скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появля ются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенот ипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело - зачаточные крылья, черное тело - длинные крылья. (Особей с такими фен отипами немного - около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление ге нов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепле ние генов может быть полным и неполным. Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый саме ц с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщ епление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сце пление генов в одной хромосоме . При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5, что хар актеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключаетс я в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромос омы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в од ной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков. У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещ ивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с чер ным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепл ение наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиг отен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок. Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, т о наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепле ние генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают нов ые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены ген ы в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена уча стками хромосом. Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной тео рии наследственности: 1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодина ковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален; 2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных ло кусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены; 3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательн ости; 4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромо сом и постоянно для каждого вида организмов; 5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это привод ит к образованию рекомбинантных хромосом; 6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимос ть); 7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип. 2. История генетики в России Рождение генетики совпадает с началом ХХ века, когда были переоткрыты установленные Грего ром Менделем законы наследования признаков. К 1915 году была создана хромос омная теория наследственности американского генетика Томаса Моргана. Постулированные Менделем наследственные факторы (гены) удалось связат ь с определенными отдельными районами (локусами) хромосом. В то же время п рояснились загадочные танцы хромосом, наблюдаемые в период деления кле ток, их роль в определении пола, развитии организмов и эволюции. На рубеже 20-х годов генетика возникает и в России. Но не подобно Афродите из пены мор ской, а как еще одна живая ветвь плодоносящего дерева, которое представл яла собой русская биология в начале ХХ века. Наука была привнесе на в Россию по прихоти Петра I, примерно также, как затем во времена Екатер ины II был насильственно внедрен картофель. Оба нововведения прижились. А кадемия Наук в Петербурге стала оплотом просвещения и привлекала в Росс ию прекрасных ученых с Запада. Так, в 1834 году в Россию переехал Карл Бэр (1792-1876), один из основателей эмбриологии. Он открыл яйцеклетку и первый детально описал ход индивидуального развития у животных. К началу ХХ века в Росси и сложились оригинальные направления в разных областях биологии. И вот р езультат. В первое десятилетие ХХ века двое биологов России были удостое ны Нобелевской премии - И.И.Мечников (1908) и И.П.Павлов (1904). Сравним: в США первая Нобелевская премия по биологии была присуждена Т.Моргану лишь в 1933 году. П омимо государства, в России в начале века науку стали поддерживать и мец енаты. Так, в 1908-1909 гг. на средства генерала А.Л.Шанявского и купца Х.С.Леденцов а в Москве создаются Народный университет, Московское общество научног о института и Общество содействия успехам опытных наук. Вскоре пос ле открытия Университет Шанявского стал приютом и оазисом для многих из 130 ученых, ушедших в знак протеста в 1911 году из Московского университета. В и х числе был и профессор Николай Константинович Кольцов (1872-1940), которого зна менитый немецкий зоолог и генетик Рихард Гольдшмит назвал самым образо ванным из всех известных ему биологов. На базе народного университета Ко льцов создал в 1917 г. первый и лучший на то время в Европе Институт экспериме нтальной биологии (ИЭБ). В 1921 г. он предложил зоологу С.С. Четверикову органи зовать в ИЭБ генетическую лабораторию. Отсюда и ведет свое начало знамен итая Московская школа генетики с такими именами как Б.Л.Астауров, Е.И.Балк ашина, С.М.Гершензон, Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов, А.С.Серебровский, Н.В.Тимофеев- Ресовский. Уже к середине 1923 г. вышли труды Института и номера двух новых жу рналов. Четвериков проводил на своей квартире семинар-кружок по проблем ам эволюции под названием СООР ("совместное орание"). Участники отбиралис ь по типу эмпатии, они должны были свободно читать на трех языках научную литературу. В кружке создавалась атмосфера, оптимальная для развития на учного таланта, широты и критичности мышления. Н.В.Тимофеев-Ресовский, ок азавшись затем в Германии, организовал по типу СООР европейские семинар ы (или "трепы", по его словам) с участием многих известных биологов и физико в Европы. В Петербурге возникла своя школа генетики, связанная прежде в сего с именами Юрия Александровича Филипченко (1882-1930) и Николая Ивановича В авилова (1887-1943). Уже в 1913 году зоолог Филипченко начал читать в Петербургском университете первый в России факультативный курс генетики. В 1918 году он с оздал первую в России кафедру экспериментальной зоологии и генетики. Ег о учеником и ассистентом был Ф.Г.Доб(р)жанский, который вскоре в 1927 году пол учил стипендию Рокфеллера для работы в лабораториии Моргана и остался в США, будучи признан затем главой американских эволюционных биологов. В 1921 году Вавилов переезжает из Саратова в Петроград и вскоре возглавляет Всесоюзный институт растениеводства - ВИР. В короткие сроки Вавилову уд алось создать ансамбль первоклассных исследователей, объединенных гра ндиозной задачей : собрать в ВИРе мировую ко ллекцию культурных растений и их сородичей, выявить потенциал ценных ге нов и ввести их в селекцию. За 10-15 лет эта задача была, в основном, выполнена. ДОСТИЖЕНИЯ ГЕНЕТИКИ В 20-е - 40-е ГОДЫ В 1926 году С.С.Четвериков публикует большую программную статью о связи те ории эволюции и генетики. Как и в случае с Менделем, эта статья знаменовал а собой рождение новой области - генетики популяций. Она включала ряд нов ых концепций, предсказаний и описание методов их проверки. Прежде всего это концепция "мутационного давления", процесса возникновения новых нас ледственных изменений (мутаций) - столь же неизбежного для пригородных в идов, сколь неизбежен радиоактивный распад. Каждый вид "впитывает" в себя вновь возникающие мутации, они накапливаются в скрытом состоянии и могу т служить источником эволюционных преобразований. Был сделан важный ко нцептуальный вывод, что накопленное генное разнообразие должно выявля ться в условиях изоляции и уже без всякого отбора приводить к различиям между популяциями и индивидами в природе. Четвериков создал понятие "ген отипическая среда", а А.С.Серебровский ввел другое, столь же известное нын е, понятие "генофонд" - для сопоставления генных различий между популяция ми. Таким образом, удалось связать теорию Дарвина с менделеевской генетикой. Способность к матричному самовоспроизведению нуклеиновы х кислот ДНК и РНК рассматривается ныне как основа жизни. Но именно Н.К.Кол ьцов в 1927 году выдвинул концепцию, что хромосомы представляют собой гиган тские молекулы, способные к самовоспроизведению. Этот постулат уже в 30-е г оды получил косвенное подтверждение в начатых Тимофеевым-Ресовским в Г ермании работах по радиационной генетике. Их цель была установить, с как ой частотой возникают мутации под действием разных доз и видов облучени я. В итоге, количественные расчеты привели к важному выводу, что поврежде ния, вызываемые облучением, являются не мульти- а мономолекулярными. Это хорошо гармонировало с идеей Кольцова о хромосоме как одной гигантской молекуле. На основе выдвинутого "принципа попаданий" удалось впервые опр еделить примерный молекулярный объем гена. Попытка выяснить строение гена была предпринята в серии работ на дрозофиле А.С.Серебровского и его учеников (Н.П.Дубинин, Б.Н.Сидоров, И.И.Агол, Н.И.Шапиро). Атака на ген оказалас ь успешной. Впервые был сделан вывод о делимости гена и его сложной линей ной структуре. В середине 30-х был открыт и изучен "эффект положения" генов, к огда нормальный ген, будучи искусственно перенесен в другое место хромо сомы, менял характер своего проявления (Н. П. Дубинин, Б.Н.Сидоров, В.В.Хвосто ва, А.А.Прокофьева-Бельговская). Этот феномен, связанный с регуляторными о тношениями между генами, является и ныне одной из горячих точек совр еменной науки. Из работ отечественных генетиков, наибольшее мировое признание, получили, пожалуй, работы академика Н.И.Вавилова и его коллег п о ВИРу. Вавилов был одновременно генетиком, систематиком, эволюционисто м, физиологом растений, выдающимся организатором науки и общественным д еятелем, а также крупным географом-путешественником. Отметим здесь толь ко три его новые концепции: 1) закон гомологических рядов в наследственно й изменчивости, 2) учение о центрах происхождения культурных растений; 3) п редставление о сложной полиморфной структуре биологических видов. Зак он Вавилова устанавливал определенные правила формообразования и позв олял предсказывать у данного вида, еще не открытые, но возможные признак и (аналогия с системой Менделеева). Широкую известность получили работ ы сподвижников Вавилова в области изучения хромосом. Так, Г.А.Левитский в вел в биологию термин "кариотип" - для описания базовых особенностей морф ологии хромосом одного вида и сравнения их между собой у разных организм ов и видов. В 1934 году он впервые у растений показал, как под действием облуч ения хромосомы распадаются на фрагменты и перестраиваются. Ныне , в конце ХХ века у всех на слуху слова "генная инженерия". Между тем, еще в 20-е годы ученик Вавилова Г.Д.Карпеченко, работая в ВИРе, создал удивительный метод хромосомной инженерии. Его работы входят теперь во все учебники по генетике. Он показал возможность преодоления бесплодия отделенных гиб ридов за счет удвоения наборов хромосом обоих родителей. Таким путем впе рвые были получены гибриды между капустой и редькой, а затем созданы нов ые виды пшениц при их отдаленной гибридизации друг с другом и с сородича ми. Этим методом широко пользовалась и природа, создавая новые виды раст ений. Впоследствии ученик Четверикова академик Б.Л.Астауров путем хромо сомной инженерии впервые получил отдаленные гибриды у животных на прим ере тутового шелкопряда. В 1932 г. под впечатлением успехов генетики в Росс ии было решено провести очередной Международный Генетический Конгресс . Но на это советские власти не дали разрешения. Надвигалась эпоха Лысенк о. К началу 40-х годов Вавилов и его коллеги Левитский, Карпеченко, Л.Говоров были репрессированы. РЕП РЕССИИ И ПОГРОМ ГЕНЕТИКИ Где корни случивш егося в 1948 году погрома генетики и воцарения Лысенко? Первое после револю ции десятилетие - период бурного роста и успехов русской генетики, возни кшей на крепком биологическом фундаменте. Отношение власти к науке было амбивалентное. С одной стороны, естественные науки, и в их числе генетика, получали солидную государственную поддержку. Открывались новые вузы, к афедры, музеи, под которые нередко отдавались старинные особняки и дворц ы. Сотрудники и студенты были полны оптимизма и энтузиазма. Политика гос ударственного попечительства совпадала с интересами и устремлениями т аких научных гигантов, как Н.И.Вавилов. Эта невиданная ранее для стран Евр опы государственная поддержка пропагандировалась, поражала и гипнотиз ировала большинство западных ученых. Режим фетишизировал науку, но од новременно низводил ее на роль служанки ("наука на службе социализма") в социалистической "перестройке" общества. Все, что не соответствовал о этим целям - подавлялось. Поэтому, одновременно с ростом естественных, у же в первые годы революции были просто разгромлены социальные науки: ист ория, философия и те течения общественной мысли, которые хоть в малейшей мере оппонировали или выходили за рамки марксистской догмы. Наука попал а в золотую клетку. С 1929 г. с началом Великого Перелома возрастает роль репр ессивных органов. Одной из первых жертв стал профессор С.С.Четвериков и е го лаборатория. По нелепому доносу его арестовывают и без суда и следств ия ссылают в Свердловск. Он уже никогда не возвращается в Москву. Лаборат ория распадается, ряд ее членов также подвергаются ссылке. Другие, спаса ясь от репрессий, уезжают из Москвы. Кольцова глубоко интересова ла генетика человека. В своем ИЭГ он начал исследования по изучению близ нецов и основал в 1922 г. "Русский евгенический журнал". В опубликованной в 1923 г. в этом журнале статье "Генетический анализ психических особенностей че ловека" Кольцов наметил программу исследования на десятилетия. В 1932 году по его инициативе был создан Медико-Биологический институт, работавший с таким энтузиазмом и энергией, что за 4 года вышло 4 тома оригинальных раб от, многие из которых до сих пор не утратили актуальности. Однако, в 1936 году институт в одночасье был закрыт, а его директор С.Г.Левит вскоре расстрел ян. Все работы по генетике человека и медицинской генетике были прерваны на четверть века. В итоге целые поколения врачей остались без столь необ ходимых генетических знаний. Истории воцарения и господства Лысенко в 1948 г. посвящены многие книги. Отметим здесь главное. Боевая операция по раз грому генетики на Сессии ВАСХНИЛ в августе 1948 года, которую проводил Лысе нко, была лично одобрена Сталиным. .. Были сразу уволены десятки и сотни в едущих профессоров и преподавателей. Из библиотек изымались и уничтожа лись по спискам биологические книги, основанные на менделевской генети ке. Пламя погрома перекинулось на цитологию, эмбриологию, физиологию и д остигло даже таких отдаленных областей, как квантовая химия. ВОЗРОЖДЕНИЕ После смерти Сталина в 1953 г., в период "оттепели", усиливается противостоя ние лысенковскому обскурантизму. Начиная с 1953 г. известный эволюционист п роф. А.А.Любищев и вернувшийся из лагеря генетик В.П.Эфроимсон посылают в Ц К партии, в журналы, ведущим биологам серии критических статей о монопол ии Лысенко в биологии, анализируя большой урон со стороны лысенковщины с ельскому хозяйству, медицине, экономике. В 1955 г. в ЦК партии было направлено знаменитое "письмо трехсот", подписанное ведущими биологами, затем к нем у присоеденились письмо ряда академиков-физиков. В 1956 г. проф. М.Е.Лобашев н ачинает читать курс классической генетики на возглавляемой им кафедре генетики в Ленинградском университете. В это же время в Институте биофиз ики и Институте атомной энергии создаются генетические лаборатории, а з атем в 1957 г. Институт цитологии и генетики в Сибирском отделении АН СССР (Ак адемгородок, Новосибирск). Вместе с тем, еще в декабре 1958 г. была разогнана редакция "Ботанического журнала" во главе с акад. В.Н.Сукачевым за публика цию серии критических статей об идеях Лысенко. В 1963 г. такая же участь пости гла журнал "Нева" за яркую и смелую статью генетиков В.С.Кирпичникова и Ж.А. Медведева "Перспективы советской генетики". Однако явное падение Лысенк о началось лишь вслед за падением Н.С.Хрущева в 1964 г. В сентябре 1965 года на зас едании Президиума АН под руководством акад. М.В.Келдыша впервые, наконец, открыто подверглись критике методы и результаты деятельности Лысенко. В 1965 г. он был снят с поста директора академического Института генетики, ко торый он занимал целых четверть века лет после ареста Вавилова, навязыва я через систему государственных учреждений свои бредни. В этом крат ком очерке можно назвать лишь наиболее важные работы отечественных ген етиков последней трети ХХ века. К ним, в первую очередь, относится, сделанн ое И.А.Рапопортом открытие супермутагенов - веществ, в десятки и сотни раз повышающих частоту возникновения мутаций у самых разных организмов. С и спользованием супермутагенов сделаны важные работы в теории мутаций, п олучены новые штаммы антибиотиков и новые сорта растений (Рапопорт оста нется в истории генетики и как единственный биолог, который в 1948 году от крыто отказался признать лысенкоизм). Несомненным достижением от ечественной генетики является открытие у животных на примере дрозофил ы "прыгающих генов" и свидетельства того, что эти гены вызывают вспышки не стабильных мутаций в лаборатории и природе и связаны с адаптивными прео бразованиями генетической системы клетки. Оригинальные результаты, по лученные в рамках этого направления российскими генетиками, включая ми ровые исследования по этой проблеме, были обобщены в замечательной свод ке Р.Б.Хесина "Непостоянство генома". Эта сводка несомненно войдет в золот ой фонд российской науки. В ней обосновано положение о потенциальном еди нстве генофонда земных организмов за счет горизонтального переноса ге нов вирусами и другими подвижными элементами. С именем Р.Б.Хесина, ученик а А.С.Серебровского, связано зарождение и развитие молекулярной генетик и в стране, которое происходило под крышей Института атомной энергии. Блестящий цитолог и генетик В.В.Прокофьева-Бельговская, ученица Ю.А.Фил ипченко, создала школу цитогенетиков, изучающих поведение и структуру х ромосом человека в норме и патологии ("хромосомные болезни"). Вместе с друг им генетиком, В.П.Эфроимсоном, они возродили исследования по медицинской генетике. Однако влияние идеологических запретов на изучение наследст венности человека оказалось столь велико, что книга В.П.Эфроимсона "Гене тика гениальности" более 20 лет не могла пробиться в печать и вышла лишь в 1998 году. Заключение. Если век 19-й по праву вошел в историю мировой цивилизации как Век Физ ики, то стремительно завершающемуся веку 20-му, в котором нам счастливилос ь жить, по всей вероятности, уготовано место Века Биологии, а может быть, и Века Генетики. Действительно, за неполных 100 лет после вторичного открытия законов Г. Ме нделя генетика прошла триумфальный путь от натурфилосовского понимани я законов наследственности и изменчивости через экспериментальное нак опление фактов формальной генетики к молекулярно-биологическому пони манию сущности гена, его структуры и функции. От теоретических построени й о гене как абстрактной единице наследственности - к пониманию его мате риальной природы как фрагмента молекулы ДНК, кодирующего аминокислот ную структуру белка, до клонирования индивидуальных генов, создания под робных генетических карт человека, животных, идентификации генов, мутац ии которых сопряжены с тяжелыми наследственными недугами, разработки м етодов биотехнологии и генной инженерии, позволяющих направленно полу чать организмы с заданными наследственными признаками, а также проводи ть направленную коррекцию мутантных генов человека, т.е. генотерапию на следственных заболеваний. Молекулярная генетика значительно углубила наши представления о сущности жизни, эволюции живой природы, структурн о-функциональных механизмов регуляции индивидуального развития. Благо даря ее успехам начато решение глобальных проблем человечества, связан ных с охраной его генофонда. Список литературы. 1. Г.Д. Бердышев, В.А. Ратнер “Код на следственности”. Новосибирское книжное издательство. 1963 год. 2. Н. П. Дубинин. “Генетика и человек”. М.,” Просвещение”, 1978. 3. Е.Ф. Давиденкова, А.Б. Чухловин. “О насле дственности”. М.,”Медицина”, 1975. 4. Ф. Полканов. “Мы и ее величество ДНК”. М ., “Детская литература”, 1968. 5. Энциклопедия для детей. Том 18. Человек. Ч. 1. М.: Аванта + 6. М. Сингер , П.Берг.” Гены и геномы”,. М., 1998 7. Ф. Айала , Дж. Кайгер . “Современная гене тика” М., 1988 План Введение 1. Начало начал 1.1 Отшельник оказался совсем не отшельником 1.2 Законы Менделя 1.3 Сцепленное наследование генов. Закон Томаса Моргана 2. История генетики в России Заключение Список литературы Грегор Мендель Томас Морган 1822-1884 1866-1945 Муниципальная гимназия № 8 Экзаменационный реферат по биологии. Основные законы генетики. Развитие генетики в России. Выполнила: Абакумова Мар ия учен ица 11 А класса Руководитель: Г усева Т.Л. Новосибирск 2004
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Когда средневековым ученым становилось холодно — один из них заявлял, что Земля круглая. И все остальные грелись у костра.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по медицине и здоровью "Законы генетики. Развитие генетики в России", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru