Реферат: Клетка как архитектурное чудо - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Клетка как архитектурное чудо

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 321 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Оренбургский гос ударственный аграрный университет РЕ ФЕРАТ по общей биологии на тему : КЛЕТКА КАК АРХ ИТЕКТУРНОЕ ЧУДО 2002 г. План : I. Живые нити 1. Полимеризация и деполимеризация ните й – основа динамики цитоскелета. 2. Система микрофиламентов. 3. Система микротр уб очек. 4. Промежуточные филаменты. II. Цитоскелет , способный чувствовать и помнить 1. Фибробласты ползут к цепи III. Клетка единая , но делимая 1. Клеточные фрагменты самоорганизуют ся в мини-клетки. 2. Многоядерные клетки– гига нты тоже самоорганизуются. 3. Механизмы самоорганизации цитоплазмы связаны с цитоскелетом. 4. Гигантские клетки и клеточные фрагменты в нашем организме. IV. Натяжения цитоскелета контролирую т архитектуру клетки и тканей 1. Что такое натяжение ? 2. Натяжени е цитоскелета и изменение ф ормы орган ов. 3. Натяжение цитоскелета и коренные перестройки клеточных программ. I. Живые нити Введение Каждый знает , что наш организм есть федерация огромного множества отдельных клеток . Однако мы часто недооцениваем тот простой факт , что каждая из этих к леток – сложный индивидуум , обладающий собст венными принципами поведения . Если не поныть эти принципы , нельзя разобраться во взаим одействиях клеток в организме . Изучать поведе ние отдельных клеток лучше всего , пользуясь методом клеточных к у льтур , то е сть выделяя отдельные клетки из организма и помещая их в сосуд с питательной средой . Если наблюдать эти клетки под микр оскопом и фиксировать их поведение на кин о – или видеопленке , то легко убедиться в том , что каждая клетка в такой культуре жи в ет самостоятельной сложно й жизнью : прикрепляется ко дну сосуда и ползает по этому дну (подложке ), меняя св ою форму и направление движения , выбрасывая и вытягивая отростки . Внутри клеток отдельн ые пузырьки – органеллы все время движут ся . Долго казалось , чт о разобраться в механизмах этого сложного поведения кл еток и их частей почти невозможно. Замечательное достижение последни х десятилетий – открытие и исследование системы структур , ответственных за подвижную архитектуру клетки , за ее движения и форму . Этой системой в клетках эукариот о казался цитоскелет – система белковых нитей , наполняющих цитоплазму. Полимеризация и деполимеризация нитей – основа динамики цитоскелета Цитоскелет состоит из трех осно вных типов нитей , образующих три системы : микрофиламент ы , микротрубочки и промежуточные филаменты . Каждый тип нитей состоит из одного – двух основных белков : микрофиламе нты – из актина , микротрубочки – из тубулина , промежуточные филаменты – из специ альных белков , различных в разных тканях : кератинов – в эпите л иях , десмина – в мышцах , виментина – в тканях внутренней среды (соединительной ткани , хряще , кости и др .), белков нейрофиламентов – в нейронах. Разумеется , белки цитоскелета , как и любые белки клетки , закодированы в ДН К и синтезируются на рибосомах . Клетк а может менять набор синтезируемых белков . однако конструкция цитоскелета может быстро м еняться даже без синтеза новых молекул . от дельные молекулы , мономеры , растворенные в цит оплазме клетки , способны соединяться , полимеризова ться в нити соответствующего т ипа . Новые мономеры могут присоединяться к конц ам нити , удлиняя ее . Полимеризация обратима : мономеры могут отделяться от концов нити , которая при этом укорачивается и может исчезнуть совсем . В клетке все время ид ет обмен между нитями и раствором мономер ов в цитоплазме . Во многих клетках примерно половина молекул актина и тубул ина находится в виде мономеров в цитоплаз ме и половина входит в состав актиновых нитей , микрофиламентов или трубочек . Локальные условия полимеризации могут часто меняться . Поэтому одн а и та же нить может то укорачиваться , то удлиняться. Клетка регулирует стабильность нитей ци тоскелета , присоединяя к ним специальные белк и , которые меняют скорость полимеризации и деполимеризации мономеров . Поэтому нить , состоя щая из одного и того же моно мера , может иметь очень разную продолжительность жизни . Например , индивидуальные микротрубочки , входящие в состав жгутика или реснички , обычно живут много часов и дней . Напрот ив , каждая микротрубочка митотического веретена , состоящая из того же тубулина , ж ивет в среднем лишь несколько минут . Микротрубочки веретена все время растут и распадаются , одни микротрубочки заменяются д ругими . Между тем само веретено , то есть совокупность микротрубочек , идущих от полюсов к хромосомам и экватору клетки , сохраняет ся в течении всего митоза , лишь постепенно меняя свою тонкую структуру . Уже в середине митоза веретено состоит из иных микротрубочек , чем в его начале . Пр имер с веретеном иллюстрирует общий принцип работы большинства цитоскелетных систем , наз ванный принципом д и намической нестаби льности : отдельные нити в системе могут по являться и исчезать в результате полимеризаци и – деполимеризации , и поэтому детальное строение системы постоянно меняется , но , несмо тря на это , общий план организации системы может сохраняться. Р азберем теперь , как появляется динамическая нестабильность в работе каждой и з трех цитоскелетных систем. Система микрофи ламентов Мономеры актина полимеризуются в микрофил аменты диаметром около 6 – нанометров (1 нм – 10 м ). Микро-филаменты полярны : их концы неодинаковы . Полимеризация микрофиламента на одном конце , называемом плюс – концом , ид ет легче , чем на другом , минус – конце . Полимеризация и деполимеризация молекул рег улируется разными актинсвязывающими белками . Неко торые из таких бел к ов присоединяю тся к одному концу нити , блокируя на э том конце полимеризацию и деполимеризацию , то гда рост и укорочение микрофиламента идут лишь на другом конце , не закрытом блоки рующим белком . Некоторые специальные белки со единяют несколько мономеров в «з а чаток» нити , вызывают нуклеацию нового микроф иламента . В дальнейшем такие нити растут в одну сторону , обычно в сторону плюс – конца . Специальные белки могут присоединят ься к бокам нескольких микрофиламентов . При этом одни белки связывают микрофиламенты в с ети , другие – в пучки. Особую роль среди ак тинсвязывающих белков играют миозины , так как они могут двигаться по микрофиламенту . В настоящее время известна структура свыше 80 вариантов молекул миозинов. У всех миозин ов молекул состоит из трех частей : голо вки , шейки и хвоста . Головка способна присоединяться к боку актинового микрофиламе нта , и если снабжать эти головки поставляю щим химическую энергию веществом – АТФ , т о головка движется вдоль микрофиламента , от плюс– к минус-концу , перескакивая с одного мон о мера на другой . Этот проц есс – основа очень многих движений в клетке . Характер этих движений во многом зависит от структуры того миозина , который его осуществляет , от того , каковы у эт ой молекулы головки и хвосты. Комбинируя стандартные актиновые ми крофил аменты с различными миозинами и другими актинсвязывающими белками , клетка строи т самые различные структуры , отличающиеся по архитектуре и подвижности. Так в мышце все нити стро го параллельны друг другу , то скольжение и сокращение одной мышцы идет в одном направлении и мышца может развить бол ьшое напряжение . У большинства других клеток , например в клетках соединительной ткани (фибробластах ), клетках эпителия , лейкоцитах и других клетках , большая часть микрофиламентов образует другую структуру – актиновый к о ртекс , располагающийся под мембраной . Кортекс , подобно миофибрилле , может сокращать ся за счет взаимодействия актиновых микрофила ментов с миозиновыми молекулами . Однако , в отличие от миофибриллы , в кортексе микрофилам енты далеко не всегда параллельны друг д ругу , часто они образуют сложные сети . Поэтому сжатие кортекса идет обычно в нескольких направлениях . Кроме того , в кортексе , в отличие от миофибриллы , микро филаменты очень динамичны ; кортекс все время обновляется и перестраивается путем полимери зации – д е полимеризации нитей . Ес ли средняя продолжительность жизни микрофиламент а в миофибрилле более 7 дней , то в корт ексе лейкоцита – всего лишь 15 с. Основным и очень важным типом перест роек кортекса являются псевдоподиальные реакции : выбрасывание , прикрепление и сокращение псевдоподий . Рассмотрим подробнее эти реакции . При выбрасывании псевдоподии на поверхности клетки очень быстро , в течении нескольких минут или даже секунд , образуется вырост цитоплазмы . Такой вырост может иметь разн ую форму . Внутреннее строе н ие всех типов псевдоподий просто : они часто не содержат никаких структур , кроме кортикальных микрофиламентов . При этом в ламеллоподиях эти микрофиламенты образуют густую уплощенную сеть , а в пузырях – менее упорядочен ный слой под мембраной. Форма выпячива ния может определятьс я тем , с какими белками свяжутся вновь возникшие микрофиламенты Это подтверждается недавними опытами Шт осселя . Он обнаружил , что клетки одной из линий клеток в культуре выпячивают на поверхности лишь шаровидные пузыри , но не ламеллопо дии . оказалось , что в геноме этих клеток отсутствовал ген , кодирующий бе лок , который связывает актиновые микрофиламены в сеть . Специальными методами генной инжене рии исследователи ввели в клетки недостающий ген , и тогда клетки стали делать не пузыри , а уп л ощенные ламелоподии . Таким образом , появление в актиновом кортек се одного дополнительного белка направленно и зменило архитектуру псевдоподий . Поверхность конца выброшенной псевдоподии может прикрепиться к подложке , по которой ползет клетка . При этом обра зуется место прочного контакта , где определенные бел ки мембраны наружным концом молекулы соединяю тся с белками , прикрепленными к подложке ; внутренним концом та же молекула соединяется , через ряд промежуточных звеньев , с актин овыми микрофиламентами псевдоп о дии. Система микротр убочек Микротрубочки представляют цилиндры диаметром 25 нанометров с полостью внутри . Их стенка образована мон омерами тубулина . Микротрубочки , подобно актиновым микрофиламентам , полярны : полимеризация из мо номеров идет легче на плюс – конце , чем на минус – конце . Система микрот рубочек , в отличие от актинового кортекса , в большинстве клеток строго централизована : в то время как в кортексе может работа ть одновременно множество центров полимеризации , из которых растут новые микрофиламе н ты , микротрубочки часто имеют лишь 1 – 2 центра полимеризации на клетку . Практически все микротрубочки в клетках растут из этих центров плюс – концами к перифер ии , и поэтому системы микротрубочек часто имеют вид звезд . Наиболее распространенные ва рианты Ц О МТ – центросомы , из которых растет митотическое веретено и «звезд ы» микротрубочек во многих клетках , а такж е базальные тельца , из которых растут микр отрубочки жгутиков и ресничек . Замечательное свойство этих центров , что они способны ре продуцироваться : но в ый центр вырастае т рядом со старым и затем «материнский» и дочерний центры расходятся . Долго искали в центрах ДНК , но не нашли . Удвоение центров , видимо , имеет совсем особый меха низм , отличный от удвоения ДНК , но природа его еще неизвестна. Как уже говори лось , микротрубочки разных структур сильно различаются по стаб ильности . Если инъецировать в клетки раствор тубулина , меченного флуоресцентной краской , т о микротрубочки становятся окрашенными , и в флуоресцентный микроскоп можно непосредственно наблюдать , к а к отдельные микротрубо чки быстро растут от центра к периферии , затем быстро укорачиваются , иногда исчезают совсем , опять растут и т.д . Эта смена фаз роста и укорочения – характерная черта систем нестабильных микротрубочек . У мн огих стабильных микротрубоче к , например , в жгутиках сохраняется постоянная длина . Большую или меньшую стабильность придают мик ротрубочкам особые белки , связывающиеся с их наружной стенкой и укрепляющие ее. Среди белков , прикрепленных к микротрубо чкам , очень важны моторные молекулы – динеины и кинезины . Эти молекулы одним концом прикрепляются сбоку к микротрубочке и могут двигаться по ней , если достав лять им энергию в виде АТФ . При этом большинство вариантов кинезина двигается по трубочке к ее плюс – концу , а все динеины – к минус – к о нцу . Другим полюсом молекула динеина или к инезина может прикрепиться к мембранным орган еллам или к другим микротрубочкам . В резул ьтате эти молекулярные моторы могут совершать много разных типов движений. Промежуточные филаменты Это третий основной ком понент цитоскелета , названны й так потому , что его нити по диаметру (8 – 10 нанометров ) меньше , чем микротрубочки , но больше , чем микрофиламенты . Эти нити многочисленны в цитоплазме большинства клеток ; по-видимому , они растут из многих центров , но этот воп р ос еще окончательн о не решен . Промежуточные филаменты – оче нь прочные структуры : разными экстрагирующими солевыми растворами можно удалить из клетки все ее компоненты , а сеть промежуточных филаментов сохраняется , пока мы не приме ним сверхсильные денатури р ующие агент ы , например концентрированный раствор мочевины . Другое отличие этих филаментов от других цитоскелетных нитей : их мономеры легко поли меризуются , но с большим трудом деполимеризую тся , поэтому в клетке свободных растворенных мономеров почти нет . В прочем , ко гда это необходимо , клетка легко перестраивае т свою систему межуточных филаментов . наприме р , при митозе все филаменты распадаются на фрагменты , по-видимому , в результате того , что специальный фермент присоединяет к их мономерам фосфатные группы. После ми тоза филаменты быстро восстанавливаются. Загадкой остается вопрос о том , поче му в разных тканях эти морфологически схо дные филаменты построены из разных белков . Особенно велико разнообразие белков межуточных филаментов эпителиальных тканей , керати н ов в каждой клетке . Выделено уже более 30 кератинов , комбинирующихся по два типа в каждой клетке . разные наборы кератинов имею тся в различных типах эпителиев и даже в разных участках одного эпителия . Например , в Эпителии кожи , покрывающем ладони и пятки ч еловека , обнаружен особый кератин (№ 9), которого нет в эпителиях други х участков кожи или каких-либо иных тканей . Не одинаковы по белковому составу и промежуточные филаменты (нейрофибриллы ) разных тип ов нервных клеток. Вопрос о функциях всех этих филамен тов совершенно неясен . Наиболее вероятная гипотеза : промежуточные филаменты укрепляют клетки и ткани механически , делают их боле е прочными . Вспомним , что кожа пятки и ладони испытывает разную нагрузку и , возможно , что молекулярные различия кератинов делаю т филаменты лучше приспособленными к разным нагрузкам. Сильным аргументом в пользу механическо й роли промежуточных филаментов являются новы е данные о том , что основой некоторых наследственных кожных болезней , при которых р езко снижается прочность кожного э пителия , являются мутации генов определенных кератин ов . В частности , при мутациях упомянутого выше кератина № 9, специфичного для пятки и ладони , нарушается прочность кожи именно в этих участках. II. Цитоскелет , способный чувствовать и помнить Фибробла сты ползут к цели Все клетки ползут , образуя на переднем крае динамические выросты – пс евдоподии разной формы . В псевдоподиях под мембраной клетки полимеризуются актиновые микр офиламенты , которые связываются с миозином и другими белками . Псевдоподии могу т пр икрепляться к поверхности подложки и , сокраща ясь , тянут всю клетку вперед . Таков основн ой механизм движения . Очевидно , направление дв ижения определяется тем , на каком краю кле тки будут образовываться , прикрепляться и сок ращаться псевдоподии. Что же оп ределяет места образования псевдоподий ? Для того чтобы э то понять , рассмотрим движения одной из кл еток , чаще всего используемых в экспериментах , клеток соединительной ткани – фибробластов. Они поляризованы , то есть образуют псевдопод ии лишь на одном или д в ух полюсах . Эти клетки могут ползти направленно в сторону одного из актиновых полюсов . Их боковые края неактивны. Благодаря динамике цитоскелета фибробласт может менять форму и направление движений в ответ на изменения окружающего внешнег о мира : например, в ответ на изменени я питательной среды и поверхности подложки . Ориентировка этих клеток начинается с того , что клетка получает направленный сигнал из внешнего мира . Это явление называется п оложительным химиотаксисом . Веществами , вызывающими такой химиота к сис у фибробластов , являются некоторые специальные белки , так н азываемые факторы роста . Химиотаксические веществ а связываются со специальными белками – рецепторами в наружной мембране клетки и активизируют их . Такая активация через какие-т о еще неясные п р омежуточные химич еские реакции вызывает полимеризацию актина п од соответствующим местом мембраны и выпячива ние псевдоподии . Если концентрация активирующих веществ с разных сторон клетки различна , то на одном конце клетки будет образов ываться и прикреплять с я к подложк е больше псевдоподий , чем на другом . Конта кт с другой клеткой может действовать про тивоположно химиотаксису : если какой-то участок активного края фибробласта касается поверхност и другой клетки , то образование псевдоподий в этом месте края немед л енно прекращается ; происходит «контактное торможение» или «контактный паралич» этого участка. Механизмы такого паралича еще неясны , но его биологический смысл очевиден : благод аря параличу клетка не заползает на другу ю клетку , но коснувшись ее , поворачива ет туда , где есть свободная поверхность по дложки . Двигаясь , клетки соблюдают взаимную ве жливость . Третий внешний фактор , меняющий расп ределение псевдоподий – различная адгезивность («липкость» ) разных участков поверхности подл ожки . Например , посадим клетк у не на широкое плоское стекло , а на узкий стеклянный цилиндр , диаметр которого (30 микрометр ов ) лишь немногим больше диаметра самой кл етки . Тогда фибробласт начинает выбрасывать п севдоподии во все стороны . Но лишь те псевдоподии , которые выброшены вдоль, а не поперек цилиндра , смогут коснуться сво бодной поверхности стекла и прикрепиться к ней ; псевдоподии , выброшенные поперек стекла , такой подложки не найдут , и клетка втян ет их обратно. Таким образом , под влиянием внешних факторов у клетки возникает перви чная поляризация образования и прикрепления псевдоп одий . Однако такая поляризация часто очень неустойчива . Чтобы направленно двигаться , клетк а должна запомнить и стабилизировать эффект внешних факторов . Эта стабилизация выражаетс я в том , что клетка совсем пере стает выбрасывать псевдоподии в тех направлен иях , где их прикрепление было менее удачно , и начинает их выбрасывать более эффектив но только в наиболее удачных направлениях , например , вдоль цилиндра или ближе к ис точнику химиотаксического вещества. III. Клетка единая, но делимая Клеточные фрагм енты самоорганизуются в мини-клетки Упорядоченное взаимное расположение клеточных структур создается и поддерживаетс я самой живой цитоплазмой , способностью этой цитоплазмы к самоорганизации . Действительно , д аже малые фрагменты цитоплазмы , отделенн ые от остальной клетки , способны восстанавлив ать подобное взаимное расположение сохранившихся структур . Отрежем от периферии культуральной клетки под микроскопом микроножом небольшой кусочек цитоплазмы , составляющий лишь 3 – 5 % клеточной массы . Через короткое врем я такой безъядерный фрагмент самоорганизуется : в центральной его части эндоплазму , а н а периферии формируются тонкие ламеллы , прикр епленные по краям к подложке фокальными а дгезиями . По краю ламеллы часто во з никают псевдоподии , и при их помощи фрагмент может ползать по подложке . Старый центр организации микротрубочек – центросом а обычно не попадает во фрагмент , и со хранившиеся в нем периферические куски микрот рубочек расположены вначале почти параллельно друг другу , однако вскоре эти ми кротрубочки реорганизуются в единую радиальную систему , у них возникает подобие центра , из которого микротрубочки расходятся во вс е стороны к краям фрагмента . Разумеется , т акие фрагменты в отличие от целых клеток погибают обычно через 1-2 суток : вед ь у них нет ядра и потому невозможен синтез новых информационных РНК , следователь но , быстро тормозится синтез белков , необходим ых для роста и просто замещения разрушающ ихся со временем белковых молекул . Тем не менее способность фрагмен т ов к самоорганизации в мини-клетки и движениям в течение отведенного им короткого срока ж изни замечательна. Многоядерные клетки-гиганты тоже самоорганизуются Фантазия Дж . Свифта создала лилипутов – людей , норма льно организованных несмотря на миниатюрны е размеры . Ясно , что затем почти не избежно должен был появиться рассказ о ве ликанах , нормально организованных несмотря на резко увеличенные размеры . Сходным образом ло гика требует , чтобы за рассказом о самоорг анизации клеточных фрагментов следовал расска з о противоположных системах – гигантских клетках , размеры которых резко пре вышают нормальные. Действительно , такие клетки существуют и самоорганизуются . Многоядерные гиганты в кул ьтуре можно получить двумя способами . Первый способ – слить несколько обычны х одноядерных клеток в одну , применив специал ьные агенты , например полиэтиленгликоль или б елки некоторых вирусов . Эти агенты способны превратить две контактирующие друг с друго м мембраны соседних клеток в одну . в р езультате таких повторных слияний получае т ся большая многоядерная клетка . Второй способ получения гигантов – блокада циток инеза , последней стадии клеточного деления : ра зделения цитоплазмы двух дочерних клеток посл е расхождения хромосом . Как известно , цитокине з – результат образования под мембрано й клетки между двумя дочерними ядрами сократимого кольца из актиновых микроф иламентов и миозиновых молекул , такое кольцо постепенно сжимается , разделяя две клетки . Функцию сократимого кольца и разделение кл еток можно блокировать цитохалазином – вещес твом , с пецифически нарушающим формирован ие микрофиламентов . Цитохалазин нарушает только цитокинез , но не предшествующие стадии деле ния , поэтому в среде с цитохалазином клетк а становится двуядерной . Если блокирование ци тохалазином повторять в нескольких циклах де л ения , то можно получить клетки с 4, 8 и большим числом ядер. Гигантские клетки , полученные обоими спо собами , могут жить в культуре долго – многие дни и недели . Важно то , что у же вскоре после образования клетки реорганизу ются в единую структуру . Чаще всего такие клетки имеют дисковидную форму , но и ногда могут вытягиваться и двигаться . Их я дра собираются в единую группу , занимающую центр клетки , а вокруг них скапливаются везикулярные органеллы , образующие эндоплазму . Вокруг эндоплазмы располагается тонкая л а мелла . Как и в одноядерных клетках , на краю гигантов постоянно образуются и сокращаются псевдоподии , а на нижней поверх ности ламеллы вблизи края формируются фокальн ые адгезии , прикрепляющие клетку к дну кул ьтуры. Таким образом , в двух различных сист емах , в небольших фрагментах , отделенных от клетки , и многоядерных гигантах , полученных слиянием нескольких клеток или блокадой их деления , цитоплазма способна самоорганизоватьс я в структуру , принципиально сходную со ст руктурой нормальной клетки. Механизмы са моорганизации цитоплазмы связаны с цитоскелетом Каковы механ измы удивительной способности клеточной цитоплаз мы к самоорганизации ? Точно ответить на эт от вопрос мы пока не можем , но некотор ые соображения могут быть высказаны . Самоорга низация происходит да же в безъядерных клеточных фрагментах , следовательно , ядро для нее не нужно . Важнейшей частью самоорганиза ции являются перемещения цитоплазматических орга нелл , образующих эндоплазму в центральной час ти фрагмента или гиганта , туда же в ги гантских клетках п е ремещаются и я дра . Естественно предположить , что за эти движения ответственны те же структуры , что и за все другие движения в клетке : фибриллы цитоскелета с прикрепленными к ним и органеллам моторными молекулами. Один из конкретных механизмов такого рода связан с микротрубочками . В цело й клетке микротрубочки растут радиально из центросомы , расположенной около ядра , при эт ом каждая микротрубочка имеет два конца : ц ентральный минус-конец и периферический плюс-конец . Хотя в отрезанном фрагменте центра нет , ми к ротрубочки в нем перераспреде ляются , образуя радиальную систему с плюс-конц ами в центре фрагмента и минус-концами на периферии . Механизм этого перераспределения был недавно проанализирован Радионовым и Бори си . Эти исследователи приготовили фрагменты и з пи г ментных клеток (меланоцитов ) кожи черных аквариумных рыбок . Дело в том , что эти клетки содержат в цитоплазме множество черных пигментных гранул , за движ ениями которых легко наблюдать в культуре . Во фрагментах цитоплазмы таких клеток пигм ентные гранулы при самоорганизации ск апливались в центре , а микротрубочки расходил ись радиально из центра на периферию . В нормальной клетке различные органеллы , в то м числе пигментные гранулы , двигаются при помощи специальных связанных с микротрубочками моторных молекул , ди н еинов и ки незинов . При этом динеины двигают органеллы к минус-концу микротрубочки , а кинезины – к плюс-концам . Оказалось , что применив спе циальный ингибитор угнетающий действие динеина , можно подавить самоорганизацию микротрубочек и гранул во фрагменте . И н гибиторы кинезинов оказались неэффективными . Таким об разом , перемещение гранул и минус-концов микро трубочек в центр фрагмента оказалось результа том их перемещений , осуществляемых при помощи динеина . Эта работа Родионова и Бориси доказала реальное существо в ание по крайней мере одного зависимого от цитоск елета механизма самоорганизации . Однако известно , что элементы самоорганизации во фрагментах могут сохраняться даже после деполимеризации микротрубочек . Поэтому весьма вероятно , что существуют и другие механ и змы , зависимые от других цитосклетных структур – микрофиламентов . Под наружной мембраной каждой клетки расположен сократимый кортикальный слой актино вых микрофиламентов , у клеток , прикрепленных к дну культуры , этот слой растянут . Можно сравнить кортекс с растянутой резиновой лентой , стремящейся сократиться к своему центру . Очевидно , если разрезать эту ленту на фрагменты , то каждый из фрагментов буд ет сокращаться к своему новому центру . Нао борот , если несколько кусков ленты склеить друг с другом , то объед и ненная лента будет сокращаться по направлению к новому единому центру . Сходным образом , к ортекс клеток и фрагментов во всех ситуац иях натянут относительно центра . Натяжение бу дет ориентировать микрофиламенты кортекса : предст авьте себе сетку , которую кто-т о растянул , все нити в ней станут ориентиров аться относительно направлению натяжения . Ориенти ровка микрофиламентов может направлять зависимые от этих микрофиламентов движения органелл к центру . Этот довольно простой механизм пока остается гипотетическим. Гигантские клетки и клеточные фрагменты в нашем организме Было бы удивительно , если бы замечательная способность цитоплазмы к самоорганизации не использовалась клетками в организме для различных физио логических целей . И действительно , в нашем организме м ногие клетки способны проделы вать самостоятельно те же реорганизации , кото рые мы вызываем искусственно в культуре : с оединяться друг с другом в гигантские мно гоядерные клетки и , наоборот , отделять от себя безъядерные цитоплазматические фрагменты , ко торые с пособны самоорганизовываться и выполнять важные физиологические функции. Примерами многоядерных клеток могут слу жить миофибриллы поперечнополосатых мышц , образую щиеся путем слияния одноядерных миобластов . П о всей вероятности , здесь благодаря гигантски м ра змерам ускоряется и синхронизируется реакция мышечной клетки на нервный сигна л , вызывающий ее сокращение : такой сигнал распространяется очень быстро от нервного око нчания (синапса ) по всей единой мембране , о кружающей многоядерную клетку. Еще один тип мног оядерных клеток – гигантские клетки инородных тел . Такие клетки образуются под кожей или в др угих тканях из одноядерных клеток , макрофагов , прилипших к поверхности инородного тела , застрявшего в этих тканях , например пули или иглы . Макрофаги безуспешно пы т аются фагоцитировать инородное тело . Смысл сл ияния в гиганты заключается , по-видимому , в том , чтобы увеличить фагоцитирующую поверхность . Вероятно , по сходным причинам в костной ткани становятся многоядерными особые клетки (остеокласты ), которые разрушают излишн ее костное вещество. Тромбоциты крови – самый интересный и важный пример образования отделенных от клеток цитоплазматических фрагментов , способных к самоорганизации . Тромбоциты играют централ ьную роль в свертывании крови , образовании тромбов – сгуст ков , закрывающих просве т разорвавшегося кровеносного сосуда и остана вливающих кровотечение из этого сосуда . Патол огическое тромбообразование – основа самых р аспространенных сердечно-сосудистых заболеваний , в особенности инфарктов и инсультов . Неактивирова н ные тромбоциты , циркулирующие в к рови человека , представляют собой небольшие б езъядерные образования , покрытые мембраной и содержащие в цитоплазме много неполимеризованног о актина , а также гранул разного состава . При действии химических веществ , связывающ и хся с рецепторами на наружной стороне их мембраной , например коллагена , тр омбоциты активизируются . Такая активация - начальн ый этап свертывания крови . На поверхности активизированного тромбоцита выпячиваются многочисле нные псевдоподии . У тромбоцитов , так ж е как и у больших ядерных клеток , молекулярной основой образования псевдоподий является полимеризация актиновых микрофиламентов из растворимого актина . К микрофиламентам присоединяются миозин и другие молекулы . В результате псевдоподии , как и у больших кл е ток , становятся сократимыми , с пособными прикрепляться к различным поверхностям , например коллагеновым волокнам . Тромбоцит ра спластывается на таких поверхностях и может даже перемещаться по ним на небольшие расстояния . Гранулы , собранные в центральной част и цитоплазмы активированного тро мбоцита , сливаются с наружной мембраной и секретируют свое содержимое в среду (кровь или тканевую жидкость ). При этом активные вещества , вышедшие из таких гранул , действую т на белки крови , стимулируя дальнейшее тр омбообразов а ние . Через несколько часо в активированный тромбоцит , подобно клеточным фрагментам в культуре , погибает . «Родителями» тромбоцитов , циркулирующих в крови , являются о собые многоядерные клетки костного мозга – мегакариоциты . На поверхности мегакариоцита образ у ются длинные отростки , от ко торых отщепляются цитоплазматические фрагменты , п опадающие затем в кровь . Мы еще не зна ем точного механизма отделения и упаковки таких фрагментов. Таким образом , тромбоциты можно рассматр ивать как фрагменты цитоплазмы , естеств ен но образующиеся из структур противоположного типа – гигантских клеток . Эти фрагменты м огут длительно сохраняться в крови в упак ованном виде , но при необходимости могут о днократно активироваться и самоорганизовываться , а затем , выполнив свою функцию , акт и вировав свертывание , погибать. Способность к самоорганизации – важней шее свойство цитоплазмы . Эта способность явля ется основой распределения компонентов в кажд ой клетке , а также используется в организм е для специальных целей – образования мн огоядерных кле ток и естественно отделяющи хся фрагментов , таких , как тромбоциты . Возможно , что механизм самоорганизации используется и в тех случаях , когда в клетке выделяю тся (сегрегируются ) особые участки , способные к относительно самостоятельным движениям , но о стающи е ся связанными с остальной клеткой. IV . Натяжения цитоскелета контролируют архитектуру клетки и тканей Что такое натяжение С незапамятн ых времен известно , что мышцы создают меха ническое натяжение . Если точка прикрепления м ышцы подвижна , то эт о натяжение ведет к сокращению мышцы – такое натяжение называют изотоническим . Если эта точка непо движна из-за сопротивления материала , к которо му эта мышца прикреплена , то натяжение не приводит к сокращению мышцы – такое натяжение называют изометрическим. Пример изометрического натяжения – натяжение , которое создается в мышцах руки , тянущей ручку прочно запертой двери . Актин и миозин есть не только в мышечных клетках , но и в большинстве других клеток эукариот . Чаще всего здесь э ти нити лабильны – они пос тоянно разбираются и собираются . Какова функция та ких структур , наполняющих клетку ? Давно извест но , что сокращение актин-миозиновых структур – сила , которая двигает ползающую клетку . С наружной стороны такая клетка прикрепляетс я к неклеточной подложке при помощ и особой адгезивной структуры – фокального контакта . На внутренней цитоплазматической с тороне контакт соединяется с пучком актиновых микрофиламентов . Сокращаясь , этот пучок тянет тело клетки вперед . Другой пример сокращения актин-миозинового пучка – цитокинез , последняя стадия клеточного деления , когда такой пучок образуе тся между двумя наборами хромосом . Сжимаясь , такое сократимое кольцо разделяет две доче рние клетки. Когда клетка в культуре распластана , то есть прочно соединена контактами со в сех сторон с дном культуры – подло жкой , то соединенные с фокальными контактами пучки актиновых микрофиламентов сократиться не могут , их натяжение становится изометричес ким . Такая клетка все время находится в напряженном , растянутом состоянии . В организме бол ьшинство клеток , за исключением клеток , плавающих в крови и ли лимфе , прикреплено друг к другу и к фибриллам неклеточного матрикса . Поэтому в таких клетках , так же как и в клетк ах культуры , создается изометрическое натяжение . Натяжение цитос келета и изме нения формы органо в Натяжение актин-миозина определяет организацию цитоскелета и контактов самой клетки и окружающего их матрикса в кул ьтуре . Естественно предположить , что натяжения клеток играют важную роль и в организм е , в особенности в процессах морф огене за , то есть в образовании и регенерации органов и других структур определенной фор мы . Простой пример морфогенеза – заживление наружной раны . В такую рану уже через несколько дней проникают из окружающих т каней фибробласты и сосуды , образуя так на зыва е мую грануляционную ткань . Фиброб ласты вырабатывают в ране фибронектиновый и коллагеновый матрикс , прикрепляются к нему и начинают синтезировать гладкомышечную форму актин . Развивая натяжение , эти миофибробласты сжимают матрикс и всю рану , которая п озже по л ностью заживляется в резу льтате размножения эпителий кожи и других местных клеток. Сжатие миофибробластами раны – лишь один из случаев действия клеточных натяжений в организме . Можно думать , что натяжения цитоскелета играют критическую рол ь в развитии раз ных тканей и орга нов : образовании складок и вырастов эпителиал ьных пластов , изменениях формы мышц , костей и т.д . За последние годы появилось много работ , где исследователи пытаются объяснить натяжениями клеток процессы развития . В ч астности , разработана д е тальная теори я (или модель , как нынче модно говорить ), которая объясняет натяжениями цитоскелетов не рвных клеток образование самого сложного по форме из существующих в природе органов – нашего мозга , например образования скл адок (извилин ) коры головного м о зг а . К сожалению , все эти модели показывают лишь возможные пути развития органов , пок азывают только , где надо искать роль натяж ений в развитии , какими должны бы быть натяжения клеток в развивающихся органах д ля того , чтобы придать этим органам свойст венну ю им форму . Остается главное – показать , что такие натяжения цитоскелет а действительно в клеткам этих органов ре ально существуют и играют постулируемую теори ями роль . Эта сложная работа только начина ется. Натяжение цитос келета и коренные перестройки клеточ ных прогр амм Как мы знаем , клетки в ор ганизме и культуре способны под влиянием определенных сигналов переключаться с одной п рограммы работы на другую : клетка может на чать или прекратить размножение , превратиться из менее специализированной в более специа лизированную (дифференцироваться ) и , наконец , включить программу самоубийства (апоптоза ). При каждой из таких перестро ек меняется большинство синтезов и других биохимических процессов . В клетке происходит глобальная перестройка всей ее деятельности . Есть данные , которые позволяют предположи ть , что одним из факторов , вызывающих таки е перестройки могут быть изменения натяжения цитоскелета . Например , нормальные фибробласты , уплощенные и растянутые на подложке , активн о размножаются , но стоит их отделить от по д ложки , как клетки сжимаются сокращением актин-миозиновых структур в шары и размножение прекращается , а не редко нас тупает и гибель «бездомной» клетки – апо птоз . Некоторые типы эпителиальных клеток , нап ример клетки молочных желез , растянувших на жестком ко л лагеновом геле , размножа ются , но не синтезируют белки молока . Напр отив , на плавающем мягком коллагене эти кл етки сжимаются и начинают синтезировать специ ализированные белки , то есть дифференцируются . Какую конкретную роль играют изменения натяж ения цитоск е лета в этих перестрой ках клеток от размножения к гибели или дифференцировке ? Это пока не ясно . Сейчас многие исследователи начали активно работать в этой области. Заключение Развитие наших взглядов на а рхитектуру отдельной клетки можно условно раз д елить на три этапа . Сначала казалось , что клетка - это мешок , где стенка (мем брана ) окружает жидкий бульон (цитозоль ), в котором плавают отдельные «клецки» - органеллы (ядро , митохондрии , лизосомы ). На втором этапе было обнаружено несколько сетей фибрилл ц итоскелета , проходящих через всю клетку от мембраны до ядра и направляющих движения органелл . И наконец , в последние годы начали понимать , что речь идет н е о сети , но о динамичных фибриллах , ко торые развивают и передают механические натяж ения . Клетка , кро м е всего прочего , оказалась сложной системой сбалансированных сил . Некоторые ученые , например А . Харрис и Д . Ингбер в США , Л . Белоусов в наше й стране , уже давно говорили о роли та ких натяжений , но их природа и значение становятся ясными лишь теперь . Челове к тоже умеет делать постройки , где кр ыша из эластичной пленки растянута на опо рах (вспомним легкие разбираемые выставочные павильоны ). Однако конституция клетки гораздо сложнее : ведь ее строительные элементы , нити цитоскелета , динамичны , они постоянно возн и кают и распадаются , а сила на тяжений постоянно меняется под влиянием регул ярных систем , таких , как Rho и Rac . Новые представления об организации цито скелета начинает понемногу менять наши взгляд ы не только на структуру клетки , но и на происходящие в ней м олекулярные процессы . Не могут ли изменения натяжений нитей цитоскелета быстро передавать непосредст венно какие-то сигналы с одного конца клет ки на другой ? Не может ли передача сиг налов с одной молекулы на другую осуществ ляться не при столкновении молекул в растворе , а по цепи молекул , прик репленных к нитям актина , причем изменения натяжения могут менять расположение этих м олекул и целых органов ? Как меняются натяж ения актин-миозиновой системы при опухолевых трансформациях клеток и как эти изменения отража ю тся на нарушениях клеточных регуляций ? Эти предположения требуют проверк и . Биологи начинают думать о клетке по-нов ому. Используемая литература : 1. Ченцов Ю.С . «Общая цитология (Вв едение в биологию клетки ). 3-е изд . М .: Из д-во МГУ , 1995 г. 2. Васильев Ю.М . «Клетка как архитектурное чудо.» Соросовский Общеобразовательный Журнал . 1996 г . № 2 3. Васильев Ю.М . «Клетка как архит ектурное чудо.» Соросовский Общеобразовательный Ж урнал . 1996 г . № 4 4. Васильев Ю.М . «Клетка как архит ектурное чудо.» Соросовский Общеобразовательный Журнал . 1999 г . № 8 5. Васильев Ю.М . «Клетка как архит ектурное чудо.» Соросовский Общеобразовательный Ж урнал . 2000 г . № 6
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Маленький Билли принес учительнице письмо от матери:
– Дорогая мисс Пибоди, – читает учительница, – не задавайте, пожалуйста, мальчику задач на дом, где бутылка виски стоит всего десять шиллингов, а то мой муж из-за этого не может заснуть. Всю ночь он повторяет: «Неужели было такое благодатное время?»
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Клетка как архитектурное чудо", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru