Реферат: Нейроны как проводники электричества - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Нейроны как проводники электричества

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 237 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

1 Нейрон ы как проводники электричества Введение Потенциал действия продвигается вдоль аксона за счет продольного распространен ия тока. Каждый участок мембраны, генерируя импульс по принципу «все или ничего», своей деполяризацией возбуждает соседний участок. Для пониман ия механизма распространения импульса, а также синаптической передачи и интеграции, необходимо уяснить принцип пассивного распространения и мпульсов вдоль нерва. По мере своего продвижения вдоль аксона или дендрита ток теряет свою сил у. Снижение величины тока зависит от ряда причин, в первую очередь от диам етра и свойств мембраны нервного волокна. Продольное распространение т ока тем больше, чем больше диаметр волокна и чем выше сопротивление мемб раны. Емкостные свойства мембраны влияют на временной ход электрически х сигналов, а также на распространение тока. Чтобы оценить, на какое расст ояние способен распространиться подпороговый потенциал, необходимо зн ать геометрию и свойства мембраны нейрона и, кроме того, временной ход из менения потенциала. Аксоны многих типов нервных клеток у позвоночных покрыты оболочкой из м иелина, обладающего высоким сопротивлением и малой емкостью. Миелинова я оболочка играет роль изоляционной обмотки провода и заставляет ток пе ремещаться вдоль мембраны. При этом ток быстро перескакивает от одного п ерехвата Ранвье (короткого участка мембраны, лишенного миелина) до друго го, и скорость проведения при этом возрастает. Миелинизированные волокн а встречаются в тех областях нейронной сети, где скорость проведения игр ает важную роль. Электрические сигналы способны также передаваться с одного нейрона на другой в местах тесного контакта между ними, называемых щелевыми контак тами. Ток в таких соединениях протекает по особым каналам, коннексонам. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран Особеннос ти проницаемости нейрональных мембран и то, как они способствуют генера ции потенциала действия, обсуждались в предыдущих главах. В данной главе речь пойдет главным образом о том, как токи распространяются вдоль нерв ного волокна и образуют локальные разности потенциалов. Пассивные э лектрические свойства нейронов, а именно, сопротивление и емкость мембр аны, а также сопротивление цитоплазмы, играют важнейшую роль в нейрональ ной сигнализации. В органах чувств эти свойства являются связующим звен ом между сенсорным стимулом и генерацией импульса; на уровне аксона они позволяют импульсу распространиться; на уровне синапсов они определяю т способность постсинаптического нейрона складывать и вычитать синапт ические потенциалы, возникающие на многочисленных синаптических входа х, будь то вблизи тела клетки или на самых отдаленных дендритах. Для поним ания этих процессов нужно знать принципы распространения электрически х сигналов вдоль нейронных отростков. В данной главе речь пойдет главным образом о нервных волокнах с постоянным диаметром на всем своем протяже нии, т. е. о цилиндрических проводниках. Кроме того, для данного описания м ы примем, что в отсутствие регенерации мембрана действительно пассивна, т. е. изменения потенциала, не достигающие порогового уровня, не активиру ют потенциалзависимых проводимостей и не изменяют тем самым сопротивл ения мембраны. Данные принципы применимы и к более сложным структурам, т аким как разветвления аксонных окончаний или дендритные ветвления с не однородными электрическими свойствами. Роль подобных структур в функц ионировании нервной системы весьма велика, однако количественное опис ание их электрических свойств потребовало бы более сложного анализа . Кабельные свойства нервн ых и мышечных волокон Цилиндрическое нервное волокно состоит из тех же к омпонентов, что и подводный электрический кабель: из стержневого провод ника и изоляционной оболочки, окруженной проводящей средой. Тем не менее , количественное отличие этих двух систем весьма велико. Стержень кабеля обычно сделан из меди или металла с очень высокой проводимостью, в то вре мя как оболочка сделана из пластика или других материалов с очень высоки м сопротивлением. Кроме того, оболочка обычно бывает довольно толстая и потому обладает низко й емкостью . Н апряжение, приложенное к такому проводу, способно передаться на значите льное расстояние благодаря тому, что сопротивление меди мало, как незнач ительны и потери через оболочку. Содержимое нервного волокна представл яет собой раствор солей, по концентрации похожий на внеклеточную среду и , в отличие от меди, обладающий плохой проводимостью. Мембрана клетки, в св ою очередь, не является хорошим изолятором и обладает высокой емкостью в виду своей малой толщины. Напряжение, приложенное к нервному волокну, не распространяется на значительное расстояние по двум причинам: 1) проводимость содержимого волокна мала, следоват ел ьно, сопротивление току велико; 2) ток, протекающий вдоль цитоплазмы, рассеивается б лагодаря утечке сквозь мембрану, не обеспечивающую достаточной изоляц ии. Анализ тока в кабеле был начат лордом Кельвином применительно к трансат лантической телефонной связи и усовершенствован Оливером Хевисайдом. В конце XX в. Хевисайд впервые учел значимость утечки тока через изоляцион ную оболочку, эквивалентную клеточной мембране, а также внес множество в ажных дополнений в кабельную теорию, в том числе определил понятие импед анса. Кабельная теория была впервые использована для нервных волокон Хо джкиным и Раштоном, которые экспериментально измерили распространение потенциала действия в аксоне омара с помощью внеклеточных электродов. П озднее для подобных измерений в целом ряде нервных и мышечных волокон ис пользовались внутриклеточные электроды. Основным правилом здесь является закон Ома: ток i, проходя через сопротивление г, создает напряжение н = ir . Ниже мы рассмотрим также влияние мембранной емкости на вели чину и временной ход продольного распространения тока. Ток в кабеле Для лучшего понимания принципов прохождения тока по кабелю представим себе, как распространяется тепло вдоль металличес кого прута в теплоизолирующей оболочке, который помещен в проводящую ср еду (например, в воду). Если нагревать прут с одного конца, тепло распростр аняется вдоль прута и, по мере своего распространения, частично рассеива ется в окружающую среду, проникая через оболочку. Чем дальше от нагревае мого конца, тем ниже температура; по мере снижения температуры снижается и скорость рассеяния тепла. При условии, что окружающая среда обладает в ысокой теплопроводностью, расстояние, на которое распространится тепл ота, будет зависеть глав ным образом от двух параметров: 1) от теплопроводности прута 2) от изолирующих свойств оболочки. Протекание тока в кабеле происходит похожим образом. Напряжение, прилож енное к одному концу кабеля, вызывает протекание тока по стержню в продо льном направлении, который частично теряется сквозь оболочку в окружаю щую среду. Чем дальше от конца, к которому приложено напряжение, тем меньш е ток. Расстояние, на которое распространится ток, будет зависеть от пров одимости стержня и от того, насколько эффективно оболочка предотвращае т потери тока. Оболочка с низким сопротивлением пропустит весь ток в окр ужающую среду. Оболочка с более высоким сопротивлением позволит току ра спространиться на большее расстояние. Ток в аксоне переносится ионами: при инъекции тока в нервное волокно (нап ример, в аксон омара) через микроэлектрод, инъецированные положительные заряды будут отталкивать другие катионы и притягивать анионы. Самый рас пространенный из небольших ионов внутри клетки — это калий, который, сл едовательно, переносит наибольшее количество тока через мембрану. Ток п ротекает в продольно направлении вдоль аксона, и п о мере продвижения часть его теряется благодаря перемещению ионов чере з мембрану. В мембране с низким сопротивлением и большой ионной проводим остью большая часть тока потеряется до того, как он успеет переместиться на сколь-нибудь значительное расстояние. При более высоком сопротивлен ии мембраны ток распространится вдоль аксона на большее расстояние, пре жде чем рассеяться в окружающую среду. Входное сопротивление и постоянная длины Т ок, протекающий через различные участки мембраны вдоль ак сона на разном расстоянии от отводящего электрода. Толщина каждой стрел ки приблизительно соответствует величине тока в каждом отдельно взято м участке. По закону Ома падение напряжения на данном расстоянии от элек трода пропорционально мембранному току на том же расстоянии. Возникает два вопроса: 1) Каково будет изменение напряжения на электроде при данном количестве тока, проходящем через электрод? 2) Как далеко это изменение напряжения распространится вдоль волокна? Чтобы ответить на эти вопросы, достаточно измерить изменение напряжени я с помощью еще одного электрода, вставляемого в волокно на различном ра сстоянии от первого электрода. Изменение напряжения имеет наибольшее з начение в месте инъекции тока и постепенно снижается по мере удаления от него. Спад величины изменения напряжения носит экспоненциальный характер, т ак что потенциал (V z ) при данном значении расстояния x равен: Максимальный потенциал V 0 пр опорционален величине инъецируемого тока. Коэффициент пропорциональн ости называется входным сопротивлением волокна, r input . Он равен среднему сопроти влению, встречаемому ионным током, протекающим через аксоплазму и мембр ану во внеклеточную среду. Таким о бразом, если величина инъецированного тока равна i, то Постоянная длины волокна — это расстояние, на кот ором потенциал снижается в е раз (до 37% от начального значения). Эти два параметра, r input , определяют величину изменени я потенциала в ответ на инъекцию тока, а также расстояние, на которое это и зменение распространится вдоль волокна. Сопротивление мембраны и продольное сопротивлен ие Кабель можно представить себе в виде цепочки элеме нтов сопротивления, r m и r i , соединенных последовател ьно. Такая цепочка получится, если вообразить себе аксон разрезанным на цилиндрические сегменты. Сопротивление мембраны r m соответствует с опротивлению стенки цилиндра; продольное сопротивление r i составляет внутреннее сопротивление вдоль участка аксо плазмы между серединой данного цилиндра и серединой следующего. Поскол ьку нерв обычно помещают в большое количество жидкости, то внеклеточное продольное сопротивлени е можно принять за ноль. Это допущение не всегда верно для центральной не рвной системы, в которой аксоны и дендриты нейронов, а также глиальные кл етки упакованы настолько плотно, что протекание внеклеточного тока огр аничено. В случае рассматриваемого опыта такое допущение справедливо и служит для максимального упрощения математических выражений. Длина ци линдрических сегментов может быть любой, однако r m и r i ( принято указы вать из расчета на участок аксона длиной 1 см. Сопротивление мембраны r m выражается в Ома х , умноженных на сантиметр (Ом см). Величина может по казаться странной, но она объясняется тем, что сопротивление убывает с увеличением длины волокна, а з начит, с увеличением количества каналов, через которые теряется ток. Так им образом, сопротивление данного участка мембраны аксона в Омах равняется сопротивлению сантимет рового участка ( r m в Ом см), деленному на длину данного участка (в см). Постоянная r i ; выра жается, как и следовало ожидать, в Омах , деленных на сантиметр (Ом/см). Расчет сопротивления ме мбраны и внутреннего сопротивления Постоянная длины волокна зависит как от r m , так и от r i : Величина измеряется в сантиметрах и отвечает инту итивному представлению о том, что расстояние, на которое распространяет ся изменение потенциала, должно возрастать с увеличением сопротивлени я мембраны (которое препятствует потере тока за счет утечки) и, напротив, д олжно снижаться с увеличением внутреннего сопротивления (которое затр удняет протекание тока вдоль содержимого волокна). Точно так же входное сопротивление зависит от обоих параметров: Выражение измеряется в должных единицах (Ом) и подразумевает возрастани е входного сопротивления с увеличением как одного, так и другого парамет ров. Фактор 0,5 объясняется тем, что аксон простирается в двух направлениях от места инъекции тока. Каждая половинка обладает входным сопротивлени ем, равным ( r m r i ) 0,5 . Зная эти выражения, можно получить параметры сопротивления мембраны и а ксоплазмы из опытов, подобных показанному. Измерив экспериментально r input , можно путем простых преобразо ваний получить выражения для r m и r i : Удельное сопротивление Рассчитанные значения r m и r i характеризуют сопротивление цили ндрического сегмента аксона длиной 1 с м. Однако, они не предоставляют точной информации о сопротивлении са мой мембраны, а также аксоплазмы, поскольку последние зависят от размера волокна. При равных прочих условиях, сантиметровый отрезок тонкого воло кна должен обладать более высоким сопротивлением мембраны, чем отрезок более толстого волокна той же длины, поскольку у тонкого волокна площадь поверхности мембраны меньше, чем у толстого. С другой стороны, если в мемб ране тонкого волокна плотность каналов значительно выше, то сопротивле ние сантиметрового участка его мембраны может в результате оказаться т аким же, как и у толстого волокна. Для того, чтобы соп оставить мембраны между собой, нужно знать величин у удельного сопротивления, которое равно сопротивлению мембраны площа дью 1 см 2 и измеряется в Ом см 2 . Отрезок аксона длиной 1 см и радиусом о обладает площадью поверхности 2тго см 2 . Сопротивление мембраны r m такого отрез ка можно получить, разделив R m на площадь мембраны: r m = R m /(2 а ). Преобразовав выражение, получим Величина R m важна тем, что не зависит от геометрических свойств мембраны и потому позволяет сравнив ать между собой мембраны самых разных размеров и форм. В большинстве типов нейронов R m определяется гл авным образом калиевой и хлорной проницаемостями мембраны в покое, вели чина которых зависит от типа клетки. Среднее значение R m , полученное Ходжкиным и Раштоном на аксоне омара, составляет п риблизительно 2000 Ом · см 2 ; данн ые, полученные в других препаратах, варьировали в диапазоне от 1 000 Ом · см 2 в мембранах с большим колич еством каналов до 50000 Ом см 2 в м ембранах со сравнительно небольшим числом каналов. Удельным сопротивлением (R i ) аксоплазмы называется внутр еннее продольное сопротивление участка аксона длиной I см и площадью сеч ения 1 см 2 . Эта величина также не зависит от геометрических свойств аксона и определяется тем, насколь ко свободно ионы способны перемещаться во внутриклеточном пространств е. Чтобы получить R i из r i , нужно вспомн ить, что с увеличением площади сечения цилиндра его продольное сопротив ление уменьшается. Следовательно, сопротивление участка аксона длиной 1 см ( r i ) можно выразить как частное величи ны R i и площади сечения: r i = R i /( а 2 ). Отсюда получим : Величина R, измеряется в Ом см. Для аксона кальмара ее значение составляет приблизительно 30 Ом см при 20° С, что в 10 7 раз выше, чем удельное сопротивление м еди. Величина эта соответствует ожиданиям для ионного состава аксоплаз мы кальмара. У млекопитающих ионная концентрация в цитоплазме ниже, а уд ельное сопротивление выше, около 125 Ом см при 37° С. У лягушек, при еще более ни зкой ионной концентрации, величина удельного сопротивления при 20° С сос тавляет приблизительно 250 Ом см. Влияние диаметра кабеля на его характеристики Как будет влиять диаметр волокна на его кабельные п араметры r input при данных значе ниях удельного сопротивления аксоплазмы R i и удельного сопротивления мембраны R m ? Ответ можно получить на основе уравне ний, приведенных выше. Начнем с входного сопротивления. Мы знаем, что r input = 0,5( r m r i ) 1 / 2 и r m = R m /(2 яа ), r i = R i /(2 а 2 ). Преобразовав эти выражения, получим: Следовательно, с увеличением диаметра волокна о входное сопротивление снижается как 3/2 степень радиуса. Подобным же образом найдем постоянную длины: При равных прочих условиях возрастает с увеличени ем радиуса волокна как квадратный корень радиуса. Этим параметром можно пользоваться при сравнении различных волокон между собой, если принять, что удельное сопротивление мембраны равно 2000 Ом см 2 в каждом случае. Аксон кальмара длиной I см с удельным внутренним сопротивлением 30 Ом · см должен обладать посто янной длины почти 13 мм. Мышечное вол окно лягушки, благодаря своему меньшему диаметру и более высокому удель ному внутреннему сопротивлению, при диаметре 50 мкм имеет постоянную дли ны, равную всего 1,4 мм, а нервное воло кно млекопитающих диаметром 1 мкм — всего 0,3 мм. Обобщим в ышесказанное. Кабельные параметры r input определяют величину сигнала, генерируемого нервным волокно м, а также расстояние, на которое этот сигнал способен распространиться. Например , при равных прочих харак теристиках, величина возбуждающего синаптического потенциала будет бо льше в тонком дендрите (с более высоким r input ), чем в толстом. С другой стороны, в толстом дендрите потенц иал будет распространяться на большие расстояния по направлению к телу клетки, чем в тонком (благодаря большему значению ). Тем не менее, r input зависят не только от размера воло кна, но и от резистивных свойств цитоплазмы и мембраны. Можно с высокой ст епенью аккуратности считать, что значение удельного сопротивления цит оплазмы одинаково для любых клеток независимо от класса животного. Удел ьное сопротивление мембраны, напротив, различно для разных типов клеток и может отличаться в десятки раз Литература 1. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. 2. Поппер К. Р. Объективное знание. Эв олюционный подход. 3. Малинецкий Г. Г. Хаос. Структуры. Вычислительный эксперимент
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Одесса. Привоз.
- Вот смотрю я на вас, Сарочка, и думаю - что таки аппетитней: вы или ветчина вон на том прилавке?
- Жора, а вы не думайте, вы пробуйте...
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Нейроны как проводники электричества", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru