Курсовая: Законы делимости (дискретности) в мире растений и животных - текст курсовой. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Курсовая

Законы делимости (дискретности) в мире растений и животных

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Курсовая работа
Язык курсовой: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 997 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной курсовой работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

2 План 1 . Введение …………………………………………………………… ..2 2. Законы наследствен ности Грегора Мендел я. 2.1. Биография Менделя …………………………………………… .4 2.2 Заслуги Менделя ………………………………………………… 5 2.3. Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя ) ……………………………………………………………… 6 2.4. Закон расщепления (второй закон Менделя) ……………… .. 6 2.5. Закон независимого комбинирования (наследования ) призн а ков (третий закон Менделя ) ……………………………………………… .. 8 3. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана. 3.1 Биография Моргана …………………………………………… ..12 3.2 Хромосомная теория наследственности Т. Моргана ………..14 4. Наследственность и изменчивость . 4. 1 Общие эволюционные факторы ………………………… .........16 4. 2 Наследственность ……………………………………………… ..18 4. 3 Изменчивость …………………………………………………… .20 5. Мутация как наследственная изменчивость .............................22 5. 1 Молекулярный механизм мутаций …………………………… .24 5.2 Хромосомные мутации ………………………………………… .25 5.3 Характеристика мутаций на тканевом уровне ……………… .26 5.4 Мутации на уровне организма ………………………………… 27 5.5 Мутации на популяционном уровне ………………………… ..28 6 . Применение селекции. 6 .1 Применение селекции в растениеводстве ………………… …29 6.2 Получение новых сортов культур с помощью гибридизации . 6. 3 Применение селекции в животноводстве …………………… .32 Введение Генетика (от греч . genesis — происхождение ), наука о законах насле д ственности и изменчивости организмов и методах управления ими . В зависимости от объекта исследования различают генетику микроорг а низмов , растений , животных и человека , а от уро вня исследования — молекулярную генетику , цитогенетику и др . Основы современной ген е тики заложены Г . Менделем , открывшим законы дискретной насле д ственности (1865), и школой Т . Х . Моргана , обосновавшей хромосо м ную теорию наследственности (1910-е гг .). Ч елов ек всегда стремился управлять живой природой : структу р но-функциональной организацией живых существ , их индивидуальным развитием , адаптацией к окружающей среде , регуляцией численности и т . д . Генетика ближе всего подошла к решению этих задач , вскрыв мн о гие закономерности наследственности и изменчивости живых органи з мов и поставив их на службу человеческому обществу . Этим объясн я ется ключевое положение генетики среди других биологических ди с циплин. Человеком давно отмечены три явления , относящиеся к насле д ств енности : во-первых , сходство признаков потомков и родителей ; во-вторых , отличия некоторых признаков потомков от соответствующих родительских признаков ; в-третьих , возникновение в потомстве пр и знаков , которые были лишь у далеких предков . С незапамятных врем ен человек стихийно использовал свойства наследственности в практич е ских целях – для выведения сортов культурных растений и пород д о машних животных. Первые идеи о механизме наследственности высказали еще дре в негреческие ученые Демокрит , Гиппократ , Платон , Аристотель . Автор п ервой научной теории эволюции Ж -Б . Ламарк воспользовался идеями древнегреческих ученых для объяснения, постулированного им на р у беже XVIII - XIX вв . принципа передачи приобретенных в течение жи з ни индивидуума новых признаков потомству . Ч . Дарвин выдвинул те о рию пангенезиса , объяснявшую наследование приобретенных призн а ков . Законы наследственности , открытые Г . Менделем , заложили осн о вы становления генетики как самостоятельной науки. 2. Законы наследственности Грегора Менделя 2.1 Б иография Менделя Основные законы наследуемости были описаны более века назад чешским монахом Грегором Менделем (1822-1884), преподававшим ф и зику и естественную ист орию в средней школе г . Брюнна. МЕНДЕЛЬ Грегор Иоганн р одился 22 июля 1822, в Австро-Венгрии городе Хейнцендорфе . Иоганн (первое имя ) родился вторым ребенком в крестьянской семье среднего достатка , у Антона и Розины Мендель . В 1840 Мендель окончил шесть классов гимназии в городе Троппау ( сейчас г . Опава ) и в следующем году поступил в философские классы при университете в г . Ольмюце ( сейчас г . Оломоуц ). Однако материальное положение семьи в эти годы ухудшилось , и с 16 лет Мендель сам должен был заботиться о своем пропитании . Не будучи в силах постоянно выносит ь подобное напряжение , Мендель по окончании философских классов , в октябре 1843, поступил послушником в Брюннский монастырь (где он получил новое имя Грегор ). Там он нашел покровительство и финансовую по д держку для дальнейшего обучения . В 1847 Мендель был посвящен в сан священника . Одновременно с 1845 года он в течение 4 лет обучался в Брюннской теологической школе . Августинской монастырь св . Фомы был центром научной и культурной жизни Моравии . Помимо богатой библиотеки , он имел коллекцию минералов , опытны й садик и гербарий . Монах-преподаватель Будучи монахом , Мендель с удовольствием вел занятия по физике и математике . Видя его страсть к знаниям и высокие интеллектуальные способности , настоятель монастыря послал его для продолжения об у чения в Венский универс итет , где Мендель в качестве вольнослушателя проучился четыре семестра в период 1851-53, посещая семинары и курсы по математике и естественным наукам , в частности , курс извес т ного физика К . Доплера . Хорошая физико-математическая подготовка помогла Менделю впоследствии при формулировании законов наслед о вания . С 1856 Мендель начал проводить в монастырском садике хорошо продуманные опыт ы по скрещиванию растений (прежде всего среди тщательно отобранных сортов гороха ) и выяснению закономерностей наследования пр изнаков в потомстве гибридов . В 1863 он закончил эксперименты и в 1865 на двух заседаниях Брюннского общества ест е ствоиспытателей доложил результаты своей работы . В 1866 в трудах общества вышла его статья «Опыты над растительными гибридами» , которая заложи ла основы генетики как самостоятельной науки . Это редкий в истории знаний случай , когда одна статья знаменует собой рождение новой научной дисциплины . 2.2 Заслуги Менделя Во-первых , Мендель создал научные принципы описания и иссл е дования гибридов и их по томства , и применил алгебраическую систему символов и обозначений признаков , что представляло собой важное концептуальное нововведение. Во-вторых, Мендель в неявной форме высказал идею дискретности и бинарности наследственных задатков : каждый признак контр олируется материнской и отцовской парой зада т ков (или генов , как их потом стали называть ), которые через родител ь ские половые клетки передаются гибридам и никуда не исчезают . Па р ность задатков , парность хромосом , двойная спираль ДНК — логич е ское следствие и магистральный путь развития генетики 20 века на о с нове идей Менделя. Но главной заслугой Менделя было создание трёх его известне й ших на весь мир законов. 2.3 Закон единообразия гибридов первого поколения (первый з а кон Менделя ) Данный закон утверждает , что скрещивание особей , различа ю щихся по данному признаку (гомозиготных по разным аллелям ), дает генетически однородное потомство (поколение F 1 ), все особи которого гетерозиготные . Все гибриды F 1 могут иметь при этом либо феноти п одного из родителей (полное доминирование ), как в опытах Менделя , либо , как было обнаружено позднее , промежуточный фенотип (непо л ное доминирование ). В дальнейшем выяснилось , что гибриды F 1, м о гут проявить признаки обоих родителей (кодоминирование ). Этот закон основан на том , что при скрещивании двух гомозиготных по разным аллелям форм (АА и а а ) все их потомки одинаковы по генотипу ( гет е розиготные – Аа ), а значит , и по фенотипу : Рисунок 1 (Первый закон Менделя ) 2. 4 Закон расщепления (второй закон Менделя) Этот закон называют законом независимого расщепления . Суть его состоит в следующем . Когда у организма , гетерозиготн ого по и с следуемому признаку , формируются половые клетки – гаметы , то одна их половина несет один аллель данного гена , а вторая – другой . Поэт о му при скрещивании таких гибридов F 1 между собой среди гибридов второго поколения F2 в определенных соотношениях появляются особи с фенотипами , как исходных родительских форм , так и гибридами пе р вого поколения . В основе этого закона лежит закономерное поведение пары гом о логичных хромосом (с аллелями А и а ), которое обеспечивает образ о вание у гибридов F 1 гамет двух типов , в результате чего среди гибр и дов F2 выявляются особи трех возможных генотипов в соотношении АА :2 Аа : аа. Однако это соотношение может меняться в зависимости от типа наследования . Так , в случае полного доминирования выделяются 75% особей с доминантны м и 25% с рецессивным признаком , т.е . два фен о типа в отношении 3:1. При неполном доминировании и кодоминиров а нии 50% гибридов второго поколения (F2) имеют фенотип гибридов первого поколения и по 25% – фенотипы исходных родительских форм , т .е . наблюдаетс я расщепление 1:2:1 : Рисунок 2 (Второй закон Менделя ) 2. 5 Закон независимого комбинирования (наследования ) призн а ков (третий закон Менделя ) Этот закон говорит о том , что каждая пара альтернативных пр и знаков ведет себя в ряду поколений независимо друг от друга , в резул ь тате чего среди потомков первого поколения в определенном соотн о шении появляются особи с новыми (по сравнению с родительскими ) комбинациями признаков . Например , в случае полного доминирования при скре щивании исходных форм , различающихся по двум признакам , в следующем поколении (F2) выявляются особи с четырьмя фенотип а ми в соотношении 9:3:3:1. При этом два фенотипа имеют «родител ь ские» сочетания признаков , а оставшиеся два – новые . Данный закон основан на независимом поведении (расщеплении ) нескольких пар г о мологичных хромосом . Так , при дигибридном скрещивании это прив о дит к образованию у гибридов первого поколения (F 1) четырёх типов гамет (АВ , Ав , аВ , ав ), а после образования зигот – к закономерному ра сщеплению по генотипу и , соответственно , по фенотипу в следу ю щем поколении (F2). Третий закон Менделя можно наглядно проиллюстрировать с п о мощь решетки Пеннета , названной так по имени кембриджского ген е тика . Она позволяет проследить все возможные генотипы и фенотипы при дигибридном скрещивании . В клетки по вертикальным столбцам записываются возможные мужские гаметы , а в клетки по горизонтал ь ным строкам - женские . В каждой гамете должно находиться только по одному аллелю каждого гена . В соответствующие клетк и решетки вн о сятся генотипы потомков. На рисунке 3 рассмотрен пример с двумя парами признаков : же л тые и зеленые , гладкие и морщинистые семена гороха . Проводя эксп е рименты с моногибридным скрещиванием , Мендель установил , что д о минантными признаками являются желтая окраска и гладка форма . Он скрестил чистые линии сорта гороха с желтыми и гладкими семенами с сортом гороха , имеющим зеленые и морщинистые семена . Первое п о коление было единообразным : желтые и гладкие семена , зато во втором поколении выявилось расщ епление в следующем количественном соо т ношении : Гладкие желтые - 315 Морщинистые желтые - 101 Гладкие зеленые - 108 Морщинистые зеленые - 32 Соотношения фенотипов получилось 9:3:3:1. На основе этих да н ных Мендель сделал два вывода : 1. Во втором поколении п оявилось два новых фенотипа : гладкие зеленые и морщинистые желтые семена. 2. Для каждой пары признаков был соблюден закон моногибри д ного скрещивания 3:1 (423 гладких к 133 морщинистым , 416 желтых к 140 зеленым ). Рисунок 3 В современной науке огромное внимание уделяется не столько самому третьему закону Менделя в его исходной формулировке , скол ь ко исключениям из него . Закон независимого комбинирования не с о блюдается в том слу чае , если гены , контролирующие изучаемые пр и знаки , сцеплены , т.е . располагаются по соседству друг с другом на о д ной и той же хромосоме и передаются по наследству как связанная пара элементов , а не как отдельные элементы . В случаях когда наследуемость опре деленной пары генов не по д чиняется третьему закону Менделя , вероятнее всего эти гены наслед у ются вместе и , следовательно , располагаются на хромосоме в неп о средственной близости друг от друга . Зависимое наследование генов называется сцеплением , а статистиче ский метод , используемый для анализа такого наследования , называется методом сцепления . Однако при определенных условиях закономерности наследования сцепленных генов нарушаются . Основная причина этих нарушений – явление кро с синговера , приводящего к переком бинации (рекомбинации ) генов . Би о логическая основа рекомбинации заключается в том , что в процессе образования гамет гомологичные хромосомы , прежде чем разъединит ь ся , обмениваются своими участками. Кроссинговер – процесс вероятностный , а вероятность того , п р о изойдет или не произойдет разрыв хромосомы на данном конкретном участке , определяется рядом факторов , в частности физическим ра с стоянием между двумя локусами одной и той же хромосомы . Кросси н говер может произойти и между соседними локусами , однако его ве р о ятность значительно меньше вероятности разрыва (приводящего к о б мену участками ) между локусами с большим расстоянием между ними. Данная закономерность используется при составлении генетич е ских карт хромосом (картировании ). Расстояние между двумя локусами оценивается путем подсчета количества рекомбинаций на 100 гамет . Это расстояние считается единицей измерения длины гена и называется сентиморганом в честь генетика Т . Моргана , впервые описавшего гру п пы сцепленных генов у плодовой мушки дрозофилы – любимог о объе к та генетиков . Если два локуса находятся на значительном расстоянии друг от друга , то разрыв между ними будет происходить так же часто , как при расположении этих локусов на разных хромосомах. Используя закономерности реорганизации генетического матер и а ла в процессе рекомбинации , ученые разработали статистический м е тод анализа , называемый анализом сцепления. Законы Менделя в их классической форме действуют при наличии определенных условий . К ним относятся : 1) гомозиготность исходных скрещиваемых форм ; 2) образование гамет гибридов всех возможных типов в равных соотношениях 3) одинаковая жизнеспособность зигот всех типов. Нарушение этих условий может приводить либо к отсутствию расщепления во втором поколении , либо к расщеплению в первом п о колении ; либо к искажению соотношения различных генотипов и фен о типов . Законы Менделя имеют универсальный характер для всех д и плоидных организмов , размножающихся половым способом . Знание и применение законов Менделя имеет огромное значение в медико-генетическом консуль тировании и определении генотипа людей , ро д ственники которых страдали наследственными заболеваниями , а также в выяснении степени риска развития этих заболеваний у родственников больных. Опыты Менделя послужили основой для развития современной генетики – науки, изучающей два основных свойства организма – наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерн о сти наследования благодаря принципиально новым методическим по д ходам: Мендель удачно выбрал объект исследования; он проводил ан а лиз наследования отдельных признаков в потомстве скрещиваемых ра с тений, отличающихся по одной, двум и трем парам контрастных ал ь тернативных признаков. В каждом поколении велся учет отдельно по каждой паре этих признаков; он не просто зафиксировал полученные результаты, но и провел их математическую обработку. Перечисленные простые приемы исследования составили принц и пиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике. 3. Хромосомная теория наследственности Т. Моргана. 3.1 Биография Моргана Томас Гент Морган родился 25 сентября 1866 года в Лексингтоне, штат Кентукки. Его отец Чарльтон Гент Морган, консул США на Сиц и лии. Томас поступает в университет в Кентукки и заканчивает его в 1886 году. Свою дипломную работу он сделал под руководством Вильяма Кейта Брукса, морского биолога. В 1897 году его избрали одним из п о печителей морской станции Вудс-Хол, и он оставался им всю свою жизнь. В 1904 году он занял профессорскую кафедру в Колумбийском университете. Его диссертация касалась эмбриологии одного из видов морских пауков и сделана на материале, который он собирал в Вудс-Холе. Два лета Морган провел на Неаполитанской биологической ста н ции, куда первый раз поехал в 1890 году, а затем в 1895-м. Проблемы, над решением которых Морган и другие эмбриологи тогда трудились, касались того, в какой степени развитие зависит от специфических формативных веществ, предположительно присутств у ющих в яйце, или испытывает их влияние. В конце XIX века Морган побывал в саду Гуго де Фриза в А м стердаме, где он увидел дефризовские линии энотеры. Именно тогда у него проявился первый интерес к мутациям. В 1910 году Морган заня л ся изучением мутаций - наследуемых изменений тех или иных призн а ков организма. Морган проводил свои опыты на дрозофилах (Drosophila melanogaster), мелких плодовых мушках. С его легкой руки они стали излюбленным объектом генетических исследований в сотнях лаборат о рий. Энергия размножения дрозофил огромна: от яйца до взрослой особи десять дней. Для генетиков важно и то, что дрозофилы подве р жены частым наследственным изменениям; у них мало хромосом (всего четыре пары), в клетках слюнных желез мушиных личинок содержатся гигантские хромосомы, они особенно удобны для исследований. Первой из этих мутаций, не первой из найденных, но первой, де й ствительно имевшей большое значение, был признак белых глаз, кот о рый оказался,сцеплен с полом. Это было крупное открытие. С 1911 года Морган и его соратники начали публиковать серию работ, в которых экспериментально, на основе многочисленных опытов с дрозофилами, доказывалось, что гены - это материальные частицы, определяющие наследственную изменчивость, и что их носителями служат хромосомы клеточного ядра. Тогда и была сформулирована в основных чертах хромосомная теория наследственности, подтверди в шая и подкрепившая законы, открытые Менделем. Общей задачей Моргана, которую он стремился решить своей биологической деятельностью, было дать материалистическую инте р претацию явлениям жизни. В биологических объяснениях больше всего его раздражало любое предположение о существовании какой-либо ц е ли. Он всегда относился сдержанно к идее о существовании естестве н ного отбора, так как ему казалось, что тем самым открывается дверь к объяснению биологических явлений в понятиях, предполагающих наличие цели. Его можно было уговорить и убедить, что в этом пре д ставлении нет решительно ничего, что не было бы материалистичным, но оно ему никогда не нравилось, поэтому приходилось снова и снова убеждать его в этом каждые несколько месяцев. М. получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1933 г. «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». В Нобелевской лекции М. заявил, что вклад генетики в медицину носит преимущественно чисто образовательный характер. «В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и з а соренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепе н ной величины», – сказал он. В продолжение речи М. высказал предп о ложение, что открытие явления сцепления с полом может когда-нибудь оказаться полезным для диагностики генетических заболеваний. В 1928 году Морган перешел в Калифорнийский технологический институт с тем, чтобы организовать новый биологический отдел. Его интересовало в этом предприятии возможность организовать отдел, как он того хотел, и притом в институте, где на высоте находилась физика и химия, где царила исследовательская атмосфера и работа со студе н тами была направлена на то, чтобы вырастить из них исследователей. Морган оставался в институте до самой своей смерти, но каждое лето он регулярно возвращался в Вудс-Хол. Ученики Моргана за десяток лет успели изучить триста поколений дрозофил. Умер Морган 4 декабря 1945 года. 3.2 Хромосомная теория наследственности Т. Моргана Томас Морган предположил, что два гена - А и В находятся в о д ной хромосоме, и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам. В анафазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки и образуются два сорта гамет вместо четырех, как должно было бы быть при дигибридном скрещив а нии в соответствии с третьим законом Менделя. При скрещивании с гомозиготным организмом, рецессивным по обоим генам - аа и вв, п о лучается расщепление 1:1 вместо ожидаемого при дигибридном анал и зирующем скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно. Различные наследственные формы дрозофилы: А - серое тело, нормальные крылья; Б - темное тело, рудиментарные крылья; В - серое тело, рудиментарные крылья; Г - темное тело, нормальные крылья. Морган проводил свои опыты на плодовых мушках дрозофилах. Рассмотрим конкретный пример из его исследований. Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья, с му ш кой, обладающей темной окраской тела и зачаточными крыльями, то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями. Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причем ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - над геном недоразвития крыльев. При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной р е цессивной дрозофилой (темное тело, зачаточные крылья) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами. Явление совместного наследования генов, локализованных в о д ной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием, а локал и зацию генов в одной хромосоме - сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, получило название закона Моргана. Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом - 23 группы сцепления, у дрозофилы 8 хромосом - 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом - 7 групп сцепления. 4. Наследственность и изменчивость 4.1 Общие эволюционные факторы Существуют 8 эволюционных факторов, выделенных учеными в процессе изучения генетики: 1. Наследственность , свойство организмов повторять в ряду п о колений сходные ти пы обмена веществ и индивид уального развития в целом. Обеспечивается самовоспрои зведением материальных единиц - наследственных генов, локализованных в сп ецифичных структурах я д ра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вме сте с изменчивостью, наследственность обеспечивает п о стоянство и многообразие форм жи з ни и лежит в основе эволюции живой природы. 2. Изменчивость - разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым органи з мам. Разли чают и зменчивость: наследств енную и ненаследственную ; индивидуальную и групповую, качеств енную и количеств енную , направленную и ненаправленную. На следственная и зменчивость об у словлена возникновением мутаций, нена следственная - воздействием факторов внеш ней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции. 3. Борьба за существование - одно из осн овных понятий в теории эволюции Ч. Дарвина, которое он употреблял для обозначения отнош е ний между организмами, а также между организмами и условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию наиболее приспособленных особей, т. е. к естеств енному отбору. Сложность проблемы и ме тафоричный харак тер термина породили его различные толкования, и даже исключение этого понятия из эволюц ионной биол о гии некоторыми современными дарвинистами. Делались попытки уч е ние о борь бе за существование переносить на человеческое об щест во (социальный дарвинизм). 4. Естественный отбор - процесс выживания и воспроизведения организ мов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции непри способленных. Естественный отбор - следствие борьбы за существование; обусловли вает, относительную целесообра з ность строения и функций организ мов; творческая роль естественного отбора выражается в преобразовании популяций, приводя щи м к поя в лению новых видов. Этот отбор как основной движущий фак тор исти н ного развития живой природы открыт Ч. Дарвином. 5. Приспособленность (адаптация, целесообразность) ее так мн о го (строение теля, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.), что практически изучить невозможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацнизма, т. е считали её изначальной и неизменной . 6. Популяционные волны (волны жизни) - периодические или н е периодические колебания численности видов всех живых организмов, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий ге нотип может сделаться обычным. 7. Изоляция (от франц. isolation - отделение, разобщение), во з никновение барьеров ( механич еских, экологических, физи ологич е ских, генетич еских ), препятствующих свободному скрещиванию орг а низмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. 8. Мутации (от лат. mutatio - изменение, перемена), возникающие естественно или вызываемые и скусственно изменения наследственных свойств организма в результате п ерестроек и нарушений в генетич е ском материале ор ганизма - хромосомах и генах. Мутации - основа на следственной изменчивости в живой природе. 4. 2 Наследственность В хромосомной теории наследственности было показано, что существуют явления трансформаций у бактерий; что хромосомы - это комплексные компоненты, состоящие из белка и нуклеиновой ки с лоты. Молекулярная генетика впитала в себя прогрессивные итоги ра з вития хромосомной теории наследственности, теории мутации, теории гена, методов цитологии и генетического анализа. В течение последних 20 лет генетика претерпела большие изменения. Основным в этих изменениях было раскрытие молекуля р ных основ наследственности. Оказалось, что сравнительно простые молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот несут в своей структуре з а пись генетической информации. Эти открытия создали единую пла т форму генетиков, физиков и химиков в анализе проблем наследстве н ности. Оказалось, что генетическая информация действует в клетке по принципам управляющих систем, что ввело в генетику во многих сл у чаях язык и логику кибернетики. Вопреки старым воззрениям на всеобъемлющую роль белка как основу жизни, эти открытия показали, что в основе преемственн о сти жизни лежат молекулы нуклеиновых кислот. Под их влиянием в каждой клетке формируются специфические белки. Управляющий а п парат клетки собран в ее ядре, точнее - в хромосомах, из линейных наборов генов. Каждый ген, являющийся элементарной единицей наследственности, вместе с тем представляет собой сложный микромир в виде химической структуры, свойственной определенному отрезку молекулы ДНК. Таким образом, современная генетика открывает перед ч е ловеком сокровенные глубины организации и функций жизни. Как вс я кие великие открытия, хромосомная теория наследственности, теория гена и мутаций оказывали глубокое влияние на жизнь. Развитие физ и ко-химической сущности явления наследственности неразрывно связ а но с выяснением материальных основ всех явлений жизни. Взаимодействие молекул ДНК, белков и РНК лежит в основе жи з недеятельности клетки и ее воспроизведения. Поскольку явление наследственности, в общем смысле этого понятия, есть воспроизвед е ние по поколениям сходного типа обмена веществ, очевидно, что о б щим субстратом наследственности является клетка в целом. Явление наследственности в целом необусловлено искл ю чительно генами и хромосомами, которые представляют собой все же только элементы более сложной системы - клетки. Это не уменьшает роли генов и ДНК, в них записана генетическая информация, т. е. во з можность воспроизведения определенного типа обмена веществ. Одн а ко процессы развития особи или процессы жизнедеятельности клетки, базируется целостной саморегулирующейся системе в виде клетки или организма. В настоящее время главной является задача, выяснить, как осуществляется высший синтез физических и химических форм движ е ния, появление которого знаменовало собой возникновение жизни и наследственности. Проблема физических и химических основ наследственности я в ляется одной из центральных в генетике. Ее разработка должна зал о жить основы для решения проблем наследственности во всей сложн о сти ее биологического содержания. Физико-химическая расшифровка строения биологически важных молекул имеет огромное значение для современной науки. Несколько лет назад впервые химическими средствами вне организма была синт е зирована белковая молекула - гормон инсулин, управляющий углево д ным обменом в организме человека. Недавно была расшифрована ф и зическая структура двух белков - дыхательных пигментов крови и мышц - гемоглобина и миоглобина. Для молекулы фермента лизоцина физики открыли пространственное расположение каждого из тысячи атомов, участвующих в построении его молекул. Установлено место в молекуле, ответственное за каталитический эффект этого биологич е ского катализатора, не допускающего проникновения вирусов в клетку. После этих событий, связанных с раскрытием природы г е нетического кода и генетических механизмов в синтезе белков, впервые удалось дать полный химический анализ и формулы строения молекулы транспортной РНК. Все эти открытия, включая факт, что синтез мол е кул ДНК идет под координирующим влиянием затравки (матричной ДНК), показывает, какой серьезный шаг сделала генетическая биох и мия к созданию прототипа живого. Фантастические горизонты открываются на путях синтеза генов в искусственных условиях, которые осуществлены в исследованиях Г. Корана и его группы ученых-последователей. Другим выдающимся о т крытием послужила разработка условий для искусственного самоудв о ения ДНК в безклеточной системе. Было установлено, что молекулы ДНК (по крайней мере, у вирусов и бактерий) существуют в форме з а мкнутого кольца и в таком виде служат матрицей для ДНК-полимеразы. 4. 3 Изменчивость Изменчивость Изменчивостью называют общее свойство организмов приобр е тать новые признаки - различия между особями в пределах вида. И з менчивы все признаки организмов: внешнего и внутреннего строения, физиологические, поведения, повадок и др. В потомстве одной пары животных невозможно встретить совершенно одинаковых особей. В стаде овец одной породы каждое животное отличается еле уловимыми особенностями: размерами тела, длиной ног, головы, окраской, длиной и плотностью завитка шерсти, голосом, повадками. Дарвин соверше н но правильно различал 2 формы изменчивости: ненаследственную и наследственную. Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать признаки строения и функций от предков к потомству. Например, цыплята, выведенные в инкубаторе из яиц яйценосных кур, будут яйценоскими. Давно было замечено, что особи данной породы, сорта или вида под влиянием определенных причин изменяются в одном направл е нии. Причиной служит непосредственное влияние факторов внешней среды. Эта изменчивость не затрагивает наследственную основу орг а низма, т.е. его генотип. Но существует еще наследственная изменч и вость, связанная с изменением генов или целых хромосом и их учас т ков. Это свойство является наследственным и передается в ряду пок о лений. Им Дарвин придавал особенно большое значение, т.к. эта форма изменчивости дает материал для искусственного и естественного отб о ра. На основании многочисленных наблюдений Дарвин пришел к выводу, что в природе происходит отбор изменений, передающихся по наследству. Так, хищники, охотящиеся на растительноядных живо т ных, прежде всего, уничтожают слабых особей. В процессе такого о т бора из поколения в поколение выживают те особи, которые быстрее бегают, более выносливы. Лучше сохраняются и те из них, чья окра с ка более соответствует фону. С другой стороны, растительноядные ж и вотные влияют на отбор среди хищников (тот, кто не поймает добычу, остается голодным). Если животное какого-либо вида интенсивно размножаются и занимают большую территорию, отбор может идти в разных направлениях. Так, клест-сосновник и клест-еловик произошли от одного вида птиц, благодаря тому, что их предки при расселении оказались в разных условиях. Выживание наиболее приспособленных к условиям жизни животных Дарвин назвал естественным отбором. Он доказал, что все многообразие видов в природе и все приспосо б ления животных к условиям жизни - результат естественного отбора. 5. Мутация как наследственная изменчивость Наследственная изменчивость называется генотипической. Это подчеркивает связь определенных фенотипических нарушений с изм е нениями наследственных структур. Характерным признаком такой и з менчивости является ее наследуемость. Изменения генотипа могут быть двоякого рода. Во-пер вых, это различные комбинации генов и хромосом, обусловленные мейотич е ской и соматической рекомбинацией, а также процессами гаметогенеза и оплодотворения, при водящими к комбинативной изменчивости. П о следняя выражается фенотипически новыми комбинациями при знаков и свойств у гибридов, выщеплением рецессивных признаков, исчезнов е нием в некоторых поколениях ряда признаков и т. д. При комбинати в ной изменчивости не изменяется структура гена и внешняя среда вли я ет лишь на выраженность признака, характер доминирова ния и т. д. Наряду с комбинативной к наследственной изменчи вости отн о сятся изменения фенотипа, обусловленные не перекомбинацией генов, а нарушением их структуры. Они получили название мутаций. О во з можности мутаций го ворил еще Ч. Дарвин, называя их неопределенной измен чивостью или единичными изменениями. Он обратил вни мание на внезапность их появления. Сам термин «мута ция» был предложен в 1880 г. Г. де Фризом для определения наблюдаемых изменений у ослинника Oe no thега Lаmагсkiаnа. Он заметил, что у этого расте ния сравнительно часто возникают изменения и что они являются кач е ственно новыми признаками и свойствами организма. И хотя это были фактически не истинные му тации, а рекомбинанты или полиплоиды, де Фриз сформу лировал основные положения теории мутаций. В работе «Мутационная теория» он указал, что мутации - это вполне констан т ные (устойчивые), качественно новые формы; возникающие внезапно, скачкообразно, что они могут возникать повторно, а также идти в ра з ных направ лениях, т. е. быть полезными и вредными. В своей теории де Фриз допустил одну ошибку, считая мутации началом нового вида и, таким образом, противопоставляя теорию мутаций теории естественн о го отбора, утверждающей, что мутация является лишь материалом для длительного от бора, в результате которого может сформироваться но вый вид. Ш. Ауэрбах предлагал различать в развитии теории мутаций н е сколько периодов. Первый период, как она ут верждает, длился с 1900 по 1927 г. В это время была сфор мулирована теория мутаций, слож и лись основные пред ставления об их природе и частоте возникновения. В 1927 г. Г. Меллер ввел методы количественной оценки скорости м у тационного процесса. Второй период начался, когда ряд исследоват е лей обнаружили мутагенное действие рентгеновских лучей (1925— 1927) и для объяснения его механизма была создана общая теория м у таций — «тео рия мишени». Незадолго до второй мировой войны на ступил третий период развития мутационной теории. Он ознаменовался открытием химического мутагенеза. В этот период для экспериме н тального анализа мутационного процесса в качестве объектов исслед о вания стали исполь зовать микроорганизмы. Четвертый период развития му тационной теории связывают с открытием Уотсоном и Криком стру к турной модели ДНК (1953). В это время стали преобладать исследов а ния по химии нуклеиновых кислот, что позволило разрешить главную проблему му тагенеза — вскрыть молекулярный механизм мутаций. С 1965 г. начался пятый период в изучении мутагенеза. Существенной чертой его послужил анализ мутаций с точ ки зрения общебиологич е ского процесса. Центральной задачей исследований в области мутац и онной теории в настоящее время является проблема репарации — во с ста новления мутационных повреждений. 5.1 Молекулярный механизм мутаций Мутационная изменчивость проявляется в фенотипе, по наличию качественно новых при знаков и свойств организма можно предполагать ее воз никновение. Мутации, связан ные с изменением структуры молекулы ДНК, называют ся генными. Они представляют собой выпадение или вставку одного или нескольких азотистых оснований либо то и другое одновр е менно, а также замену азотистых оснований. Последние описаны Э. Фризом. По его мнению, существуют три типа изменений. Миссенс-мутации , т. е. мутации, изменяющие смысл кодона, вследствие чего в белковую молекулу в момент ее синтеза вставляется другая аминокислота. Нонсенс-мутации — образование бессмысленных кодонов, не к о дирующих никакой аминокислоты. Такие мутации приводят к обрыву чтения генетического текста и прекращению синтеза молекулы белка. Миссенс и нонсенс-мутации обычно происходят при замене аз о тистых оснований. К изменению смысла кодонов приводят и выпадения или вставки азотистых осно ваний. Все эти мутации возникают спо н танно и могут быть вызваны любыми мутагенными факторами среды. Мутации сдвига чтения наблюдаются при выпадении или вставке нуклеотидов в цепи ДНК и вызывают смеще ние чтения генетического кода. При этом рано или поздно образуются бессмысленные кодоны, на которых чтение прерывается. 5.2 Хромосомные мутации В клетке под обычным свето вым микроскопом можно рассмотреть хромосомные му тации, или аберрации. Они являются более грубыми нарушениями наследственных структур, чем генные мута ции, и кас а ются структуры и количества хромосом в кле точном наборе. Структурные хромосомные мутации связаны с нару шением ц е лостности структуры хромосомы, групп сцепле ния генов, с процессом ее фрагментации. Эти мутации бывают двух типов: внутрихромосо м ные, изменяющие по рядок расположения генов в хромосоме, и меж х ромосом ные, заключающиеся во взаимном обмене фрагментов хром о сом. Обычно для формирования структурной мута ции требуются два и более разрыва хромосомы, в некото рых случаях достаточно одного. Различают хромосомные и хроматидные аберрации. Если разрыв затр а гивает одну хроматиду, перестройка называется хроматидной, но по сле репликации она может стать хромосомной. Делеции— потеря (нехватка) среднего участка хро мосомы всле д ствие разрыва ее в двух точках. В случае если происходит отрыв д и стального, концевого, фрагмен та, нехватка называется дефишенси. Дупликации — удвоение фрагмента хромосомы — про цесс, пр о тивоположный делеции. При конъюгации дуплицированная хромосома также делает над нормальной хро мосомой петлю, но она в отличие от делеции несет дуплицированные гены. Инсерции— перемещение фрагментов хромосомы по длине ее, з а мена локализации генов. Такая аберрация ча сто сопровождается эффе к том положения генов. Межхромосомные перестройки включают один тип му таций — транслокации. Они возникают при одновремен ном разрыве в разных хромосомах, которые затем обме ниваются фрагментами. Мутации, происходящие вследствие изменения коли чества хром о сом, составляют группу количественных хро мосомных мутаций. Они называются также геномными, поскольку представляют собой наруш е ние геномного числа хромосом. В основе этого нарушения лежат меха низмы нерасхождения хромосом в момент деления кле ток, главным о б разом в мейозе. Автополиплоидия встречается сравнительно часто у высших растений. По мнению А. Мюнтцинга, более половины их отн о сятся к полиплоидам. В настоящее время яв ление полиплоидии широко используется в селекции ра стений, поскольку увеличение числа хром о сом в клеточ ном наборе нередко приводит к усилению хозяйственно полезных признаков: к увеличению размеров клеток, цве тов, плодов, количества зерна, зеленой массы, содержа ния белка, сахара в плодах и корнеплодах, иногда к по вышению устойчивости к вредным возде й ствиям и заболе ваниям. 5.3 Характеристика мутаций на тканевом уровне Наслед ственные структуры имеются во всех клетках живого ор ганизма - и в соматических, и в генеративных. Наруше ния их в сомат и ческих клетках называются соматически ми мутациями. Эти мутации затрагивают лишь часть клеток и мозаично проявляются в фенотипе. Так, на сером фоне окраски овцы может быть черное пятно; среди бе лых клубней картофеля одного растения развивается красный, у фен о типически нормального растения появ ляется одна мутантная ветвь, лишенная пигмента, либо с измененной формой цветка или листьев и т. д. Потомство одной мутантной соматической клетки называется кло ном, а особи, несущие соматическую мутацию,— мозаи ками или хим е рами. Нарушений наследственных структур в половых клетках на ра з ных стадиях гаметогенеза называются генера тивными мутациями. При возникновении их на ранних стадиях гаметогенеза (гонии, ооциты и сперматоциты) мутантная клетка может размножиться и в потомстве по явится ряд особей с одинаковым мутантным фенотипом. Несколько одинаковых мутаций можно наблюдать у осо бей, дающих многочисле н ное потомство (растения, насе комые, мыши, кролики и др.). Генерати в ные мутации наследуются при половом раз множении и, несомненно, играют роль в эволюции. При этом существенным моментом является фенотипическое выражение их, прослеживающееся на организменном уровне. 5.4 Мутации на уровне организма По характеру измене ния фенотипа все мутации можно разделить на следую щие группы. 1. Морфологические мутации, нарушающие признаки физического строения: короткопалость, шестипалость, карликовость у челов е ка; бескрылость у мух; коротконогость у кур и овец; изменение формы цветка, листа, высоты растения и многие другие. 2. Физиологические мутации, изменяющие некоторые физиолог и ческие свойства особей (вальсирующие мыши, вертячка у овец) и п о нижающие или, реже, повышаю щие жизнеспособность и плодовитость особей. К числу последних относятся летальные (вызывают 100 %-ную ги бель мутантов) и полулетальные (приводят к 50 %-ной гибели мута н тов) мутации. Часто морфологические му тации дают и физиологич е ский эффект, например отсут ствие волосяного покрова у человека и альбинизм резко снижают его жизнеспособность. 3. Биохимические мутации, тормозящие или изменяю щие в той или иной степени превращения и синтез неко торых веществ в органи з ме. Они выражаются, как пра вило, в отсутствии какого-либо фермента, участвующего в цепи биохимических реакций. Например, отсутствие фермента, разрушающего фенилаланин, приводит к раз витию у челов е ка фенилкетонурии. Нередко мутантный аллель тормозит образование необходимого биохимиче ского продукта (гипоморфная мутация), к примеру, белоглазие у дрозофилы. Мутации гена, затрагивающие морфологические, фи зиологические и биохимические признаки, могут идти в двух направлениях: от дикого типа к мутантному— пря мая мут а ция — и от мутантного к дикому — обратная му тация. В 1928 г. В. Бэтсон выдвинул теорию «присутствия — отсутствия», согласно кот о рой все мутации обусловливаются потерей (нехваткой) отдельных г е нов. Такой механизм мутаций можно предположить тогда, когда обра т ные мутации во обще не возникают. Однако сам факт обратного мут и рования в случае большинства мутаций уже свидетельст вует о том, что при мутации наследственный материал не утрачивается, а происходит лишь обратимое изменение структуры гена. Иногда обратную мутацию одного гена имитирует мутация другого гена, подавляющая дей ствие ранее возникшей мутации. Это явление называется супрессией. Прямые мутации чаще всего рецессивны. Фенотипически они проявляются не сразу; для этого требуется выщепление их в гомозиго т ном состоянии. Фенотипическое выражение мутации зависит от многих факторов. Это, прежде всего индивидуальные особен ности организма, особенн о сти его генотипа. На выраже ние мутации значительно влияют факторы внешней сре ды. 5.5 Мутации на популяционном уровне Считается, что любая мутация вредна, так как нарушает взаим о дейст вие организма со средой. Однако некоторые мутации вы бывают незначительные изменения и не представляют осо бой опасности с то ч ки зрения взаимоотношения организ ма со средой. Правильнее считать, что большая часть мутаций вредна и элиминируется из популяции де й ствием отбора. Иногда встречаются нейтральные мутации и очень ре д ко — полезные, благоприятные. Последние закрепля ются естественным отбором. Следует отметить, что вред ность мутации — понятие относ и тельное: в определенных условиях она может оказаться полезной. 6 . Применение селекции. 6 .1 Применение селекции в растениеводстве. В сельском хозяйстве нашей страны усиленно применяется селе к ция для вывода новых сортов растений. Благодаря селекции, уда лось в десятки раз, по сравнен ию с 1917 годом повысить урожай ность многих видов растений на единицу площади. Растения, вы веденные нашими селекционерами , успешно выращиваются не только в России, но и за ее пределами. Сорта интенсивного типа, выведенные П.П.Лукьяненко (Безостая-1,Аврора , Кавказ, Мироновская-808, Мироновская юбиле й ная, Ильичевка и др.), с урожайностью в производственных условиях 50-100 ц/га занимает в нашей стране и за рубежом миллионы гектаров. 6.2 Получение новых сортов культур с помощью гибридизации. Гибридизация - скрещивание разнородных в наследственном о т ношении организмов. Один из важнейших факторов эволюции биол о гических форм в природе. Применяют для получения хозяйственных ценных форм животных и растений. Скрещивание особей одного и того же вида (различных подвидов, сортов, пород или линий) называется внутривидовой гибридизацией, а различных видов или родов - отд а ленной гибридизацией. Процесс гибридизации, преимущественно естественной наблюд а ли очень давно. Гибриды от скрещивания лошади с ослом (мул, лошак) существовали уже за 2000 лет до н.э. Искусственные гибриды (при скрещивании гвоз дик) впервые получил английский садовод Т. Фэ р чайлд в 1717 году. Большое число опытов по гибридизации провел Чарльз Дарвин. Гибридизацию, особенно форм и сортов в пределах одного вида широко используют в селекции растений. С помощью метода г и б ридизации создано большинство современных сортов сельскохозя й ственных культур. Искусственно вызываемые мутации являются исходным матери а лом для получения новых сортов растений, микроорганизмов и, реже, животных. Мутации приводят к появлению новых наследственных пр и знаков, из которых селекционеры отбирают те свойства, которые п о лезны для человека. В природе мутации наблюдаются относительно редко, поэтому с е лекционеры широко используют искусственные мутации. Воздействия, повышающие частоту мутаций, называются мутагенными. Частоту м у таций увеличивают ультрафиолетовые и рентгеновские лучи, а также химические вещества, действующие на ДНК или аппарат, обеспечив а ющий деление. Путем искусственного мутагенеза и последующего отбора мута н тов были получены новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы. Этими же методами удалось получить новые штаммы грибов, выдел я ющие в 20 раз больше антибиотиков, чем исходные формы. Сейчас в мире культивируют более 250 сортов сельскохозяйстве н ных растений, созданных при помощи физического и химического м у тагенеза. Это сорта кукурузы, ячменя, сои, риса, томатов, подсолне ч ника, хлопчатника, декоративных растений. Один из частных случаев искусственного мутагенеза – использ о вание колхицина для получения полиплоидных растений. Колхицин разрушает веретено деления, в результате чего образуются клетки, набор хромосом которых увеличен кратно гаплоидному набору – до 4n, 6n, и т.п. Такие гибриды отличаются высокой урожайностью. Широко используются полиплоиды сахарной свеклы, гречихи, ржи, клевера, а р буза и т.д. При создании новых сортов при помощи искусственного мутаг е неза исследователи используют закон гомологических рядов Н.И. В а вилова. Организм, приобретший в результате мутации новые свойства, называют мутантом. Мутационная теория была разработана в начале XX в. голландским цитологом Гуго де Фризом. Возникновение разных сортов земляники, Ч. Дарвин объясняет главным образом искусственным отбором. Подробным образом, опис ы вая получение гибридов ананасной земляники в Англии и Голландии. Ссылаясь на источники, Н.Я. Данилевский делает заключение, что культура земляника обязана своими успехами главным образом гибр и дизации и введению некоторых видов и природных разновидностей. Не отрицая отбор, которым многое хорошее усиленно, а плохое устранено, Н.Я. Данилевский констатирует что, пока ограничивались одними европейскими видами и даже виргинской земляникой, особе н ных приобретений и успехов достигнуто не было. Результаты стали появляться тогда, когда появилась возможность разводить чилийскую землянику и скрещивать с ней. Тоже можно сказать о роде клематис, замечательные сорта которого получены в результате гибридизации д и ких европейских, японских и китайских видов, и сочетающих в себе их качества. Для получения новых сортов у многих цветковых растений гибр и дизация играла важную роль, например, у пеларгоний, анютиных гл а зок и многих других. Нельзя отрицать важную роль гибридизации и при получении различных сортов тыкв, слив, вишен и т. п. Трудно говорить о доли скрещивания в породах таких животных, как собаки и козы, поскольку они потомки разных видов, замечает Н.Я. Данилевский. Но можно с уверенностью сказать, что роль эта в данном случае должна быть велика. И один отбор, безусловно, не был бы т а ким успешным в полученных различиях этих животных. 6.3 Применение селекции в животноводстве. Благодаря работам советских селекционеров, в животново д стве выведены ценные высокопродуктивные породы крупного рогатого скота - костромская, казахская белоголовая; овец - асканийская, кра с ноярская, казахский архаромеринос и др. С помощью селекции получ е ны карак ульские овцы, дающие шкурки раз личной окраски. В птиц е водстве созданы линии, используемые для получения скороспелых г и бридов мясного (бройлеры) и яичного направлений. Усиливаются работы по селекции новых видов и пород животных, отвечающих требованиям индустриальных технологий животноводства, совершенствуются племенные и продуктивные качества скота и птицы. Список литературы 1. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. – М.: Высш ая шк ола . 1988. – С.14. 2. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: Курс лекций. – М.: Проект, 2002. – 336 с. 3. Каминская Э.А. Общая генетика. – М.: Высшая школа. 1982 4. Шевцов И.А. Популярно о генетике.- М. 1988 5. Ш евелуха B.C. Сель скохозяйственная биотехнология. - М .:1995. 6. Березин И.В., Яцимирский А.К. Биотехнология и ее пе р спективы. - М.: Знание, 1984. 7. World Wide Web http://schools.techno.ru/sch1529/genetic
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Только русский человек поймёт истинный смысл набора букв: ПШЛНХПДРС.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, курсовая по биологии "Законы делимости (дискретности) в мире растений и животных", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru