Реферат: Биоиндикация и биологический мониторинг - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Биоиндикация и биологический мониторинг

Банк рефератов / Экология, охрана природы

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 271 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

35 Биомониторинг Биомониторинг является составной частью экологического мониторинга - слежение за состоянием окружающей среды по физическим и биологическим показателям. В задачи биомониторинга входит регулярно проводимая оцен ка качества окружающей среды с помощью специально выбранных для этой це ли живых объектов. Лучше других отработана система биомониторинга водной среды. Росгидро мет использует классификатор качества вод, включающий 6 классов. Оценива ют показатели донных беспозвоночных, перифитона (обитатели водных раст ений), фито-, зоо- и бактериопланктона. Для примера приведем таблицу класси фикации вод суши по показателям зообентоса: Классификация качества вод суши по биопоказателям Кл асс вод Воды Относительная численность олигохет от общего кол-ва зоо бентоса, % Биотический индекс Вудивисса 1 Очень чистые 1-20 10-8 2 Чистые 21-35 7-5 3 Умеренно загрязненные 36-50 4-3 4 Загрязненные 51-65 2-1 5 Грязные 66-85 1-0 6 Очень грязные 86-100 или макробентос отсутствует 0 В 1990 г. экологическая комиссия Европы под эгидо й ООН приняла программу интегрированного мониторинга (IM) окружающей сре ды по следующим группам показателей (в скобках указано их количество: об щая метеорология(6), химия воздуха(3), химизм почвенных и подземных вод(4), хим изм поверхностных вод (4), почва(6), биологические показатели(11). Среди отслеживаемых показателей видное место заняли биологические инд икаторы: эпифитные лишайники, напочвенная растительность кустарникова я и древесная растительность, проективное покрытие деревьев, биомасса д еревьев, химический состав хвойных игл, микроэлементы в хвое, почвенные ферменты, микориза, скорость разложения растительных остатков и один из прочих методов мониторинга по выбору. На территории бывшего СССР было намечено 6 площадей для проведения регио нального мониторинга по перечисленным выше биологическим показателям. Наиболее развиты системы регионального мониторинга в Германии и Нидер ландах. Для примера рассмотрим одну из систем биомониторинга в Германии (земля Б аден-Вюртемеберг).Она предполагает оценку следующих показателей: · Степени дефолиации (преждевременной потери листвы) бука, ели и пихты; · Состава поллютантов в листьях и хвое; · Сукцессии (закономерной смены) травянистой растительности; · Жизненности травостоя и содержания в нем поллютантов; · Площади покрытия эпифитных лишайников; · Численности коллембол (мелких почвенных членистоногих) и наземных мол люсков; · Аккумуляции поллютантов в дождевых червях. Результаты мониторинга представляют в виде таблиц и графиков. К числу уд ачных способов относится метод «Амебы». Рисуют круг, который делят линия ми на равные секторы по числу измеряемых показателей. Линия окружности о значает их нормальное значения. Показатели могут быть химическими (соед инения тяжелых металлов, фосфора и т.д.), физическими (уровень грунтовых во д, мутность и пр.) и биологическими (численность, разнообразие и другие хар актеристики биоиндикаторов). Далее в каждом секторе закрашивают площад ь, пропорциональную значениям соответствующего показателя. Линии могу т выходить за пределы круга, если значения «зашкаливают», тогда у «Амебы » появляются «выросты-ложноножки». Результаты мониторинга, представле нные в виде ряда таких рисунков, наглядно выявляют направление «движени я Амебы» и, соответственно направление изменений в экосистеме. Биоиндикация Биоиндикация - это оценка состояния среды с помощью живых объектов. Живы е объекты (или системы) - это клетки, организмы, популяции, сообщества. С их помощью может производиться оценка как абиотических факторов (темпера тура, влажность, кислотность, соленость, содержание поллютантов и т.д.) так и биотических (благополучие организмов, их популяций и сообществ). Терми н «биоиндикация» чаще используется в европейской научной литературе, а в американской его обычно заменяют аналогичным по смыслу названием «эк отоксикология». Часто задают вопрос: «Почему для оценки качества среды приходится испол ьзовать живые объекты, когда это проще делать физико-химическими метода ми?» По мнению Ван Штраалена (1998), существуют по крайней мере 3 случая, когда б иоиндикация становится незаменимой. 1. Фактор не может быть измерен. Это особенно хар-но для попыток реконструкции климата прошлых эпох. Так, анализ пыльцы растений в Северной Америке за д лительный период показал смену теплого влажного климата сухим прохлад ным и далее замену лесных сообществ на травяные. В другом случае остатки диатомовых водорослей (соотношение ацидофильных и базофильных видов) п озволило утверждать, что в прошлом вода в озерах Швеции имела кислую реа кцию по вполне естественным причинам. 2. Фактор трудно измерить. Некоторые пестициды так быстро разлагаются, что н е позволяют выявить их исходную концентрацию в почве. Например, инсектиц ид дельтаметрин активен лишь несколько часов после его распыления, в то время как его действие на фауну (жуков и пауков) прослеживается в течение нескольких недель. 3. Фактор легко измерить, но трудно инте рпретировать. Данные о концепции в окр. среде различных поллютантов (если их концентрация не запредельно высок а) не содержат ответа на вопрос, насколько ситуация опасна для живой прир оды. Показатели предельно допустимой концепции (ПДК) различных веществ р азработаны лишь для человека. Однако, очевидно, эти показатели не могут б ыть распространены на другие живые существа. Есть более чувствительные виды, и они могут оказаться ключевыми для поддержания экосистем. С точки зрения охраны природы, важнее получить ответ на вопрос, к каким последст виям приведет та или иная концентрация загрязнителя в среде. Эту задачу и решает биондикация, позволяя оценить биологические последствия антр опогенного изменения среды. Физические и химические методы дают качест венные и количественные хар-ки фактора, но лишь косвенно судят о его биол огическом действии. Биоиндикация, наоборот, позволяет получить информа цию о биологических последствиях изменения среды и сделать лишь косвен ные выводы об особенностях самого фактора. Таким образом, при оценке сос тояния среды желательно сочетать физико-химические методы биологическ ими. Актуальность биоиндикации обусловлена также простотой, скоростью и де шевизной определения качества среды. Например, при засолении почвы в гор оде листья липы по краям желтеют еще до наступления осени. Выявить такие участки можно, просто осматривая деревья. В таких случаях биоиндикация п озволяет быстро обнаружить наиболее загрязненные местообитания. Во всех случаях, когда речь идет о контроле, без которого биоиндикация в п ринципе невозможна, встает вопрос, что считать нормой для того или иного биоиндикатора? В одних случаях ответ будет простой. Например, появление на листьях растений некротических пятен любой формы и размера - всегда и ндикатор загрязнения среды, поскольку в норме их быть не должно. Ситуация усложняется, когда нормой является не одно конкретное состоян ие биоиндикатора, а целый набор, диапазон таких состояний. К таким индика торам относятся численность популяции, разнообразие сообществ, их видо вой состав и т.д. эти характеристики меняются по сезонам и по годам, они мо гут отличаться в различных местообитаниях, следовательно, чтобы устано вить норму для таких биоиндикаторов, нужно располагать данными об их сез онной и многолетней динамике, их изменении по местообитаниям. Так, числе нность мелких почвенных членистоногих коллембол на одном и том же участ ке ненарушенного леса может меняться в течение года в 10-20 раз, разнообрази е их сообществ- в 2-3 раза. Биоиндикация на разных уровнях орга низации живого Биоиндикация может осуществляться на всех уровнях организаци и живого: биологических молекул, клеток, тканей и органов, организмов, поп уляций (пространственная группировка особей одного вида), сообществ, эко систем и биосферы в целом. Признание этого факта - достижение современно й теории биоиндикации. На низших уровнях биоиндикации возможны прямые и специфические формы б иоиндикации, на высших - лишь косвенные и неспецифические. Однако именно последние дают комплексную оценку влияния антропогенных воздействий н а природу в целом. Клеточный и субклеточный уровни Биоиндикация на этих уровнях основана на узких пределах протекания био тических и физиологических реакций. Её достоинства заключаются в высок ой чувствительности к нарушениям, позволяющим выявить даже незначител ьные концентрации поллютантов, и выявить их быстро. Именно на этих уровн ях возможно наиболее ранее выявление нарушений среды. К числу недостатк ов относится то, что биоиндикаторы - клетки и молекулы требуют сложной ап паратуры. Результаты действия поллютантов следующие: · нарушение биомембран (особенно их проницаемости); · изменение концентрации и активности макромолекул (ферменты, белки, ами нокислоты, жиры, углеводы, АТФ); · аккумуляция вредных веществ; · нарушение физиологических процессов в клетке; · изменение размеров клеток. Чтобы разобрать тот или иной способ биоиндикации на этом уровне, необход имо выяснить механизмы действия поллютантов. Влияние поллютантов на биомембраны (на примере клеток растений) 1. Сернистый газ . SO2 проникает в листву через устьица, попадает в меж клеточное пространство, растворяется в воде с образованием SO3 2 - /HSO3 - ионов, разруш ающих клеточную мембрану. В итоге снижается буферная емкость цитоплазм ы клетки, изменяются её кислотность и редокспотенциал. 2. Озон и другие окислители, например, пероксиацетилнитрата. Нарушают прониц аемость мембран. Этот эффект усугубляется в присутствии ионов тяжелых м еталлов. Во всех случаях особенно сильно страдают мембраны хлоропластов - тилако идные. Их разрушение - основная причина снижения фотосинтеза при воздейс твии поллютантов. Процесс фотосинтеза как очень чувствительный служит для биоиндикации загрязнения среды. При этом оценивают: 1) интенсивность фотосинтеза, 2) флоуресценцию хлорофилла. В качестве тест-организма част о используют мох мниум. Изменение концентрации и активност и макромолекул Ферменты. Действие поллютантов на ферменты нарушает проце сс нормального присоединения фермента к субстрату (С-Ф). это может происх одить тремя различными способами: 1) К ферменту вместо субстрата присоединяется поллютант-ингибитор с обра зованием комплекса Ф-И (отравление СО); 2) Поллютант ингибирует фермент, расщепляя его связь с субстратом: C?Ф; 3) Присоединяясь к субстрату вместе с ферментом, поллютант ингибирует ег о: С-Ф-И. В итоге нарушаются различные процессы, например: · Ассимиляция углекислого газа в процессе фотосинтеза. SO2 связывается с а ктивным центром ключевого фермента фотосинтеза (рибулозодифосфаткарб оксилазы) вместо СО2 и тормозит фиксацию СО2 в цикле Кальвина. Газообмен СО 2 в принципе пригоден для биоиндикации; Синтез защитных веществ в клетке. В клетках растений под действием разли чных нарушений накапливаются определенные защитные вещества. Биоиндик ация связана с определением концентрации этих веществ в растениях: · Пролин - аминокислота, считающаяся индикатором стресса. Её концентраци я возрастала в листьях тисса вблизи дорог с интенсивным движением транс порта, в листьях каштана при засолении почвы; · Аланин - аминокислота, накапливалась в клетках водоросли треуксии, сос ны и кукурузы при загрязнении; · Пероксидаза и супероксиддисмутаза. При воздействии стрессов образую тся токсичные перекиси, которые пероксидаза обезвреживает. Например, SO2 в ызывает увеличение активности пероксидазы и появление изоферментов су пероксиддисмутазы, что можно выявить с помощью гель-электрофореза. Пигменты. При загрязнении в клетках растений происходят сл едующие изменения пигментов: · Уменьшается содержание хлорофилла. Этапы его разрушения (феофетин, фео форбиды, распад пиррольного кольца); · Понижается отношение хлорофилл а / хлорофилл в. Отмечается, в частности у ели при хроническом задымлении SO2; · Замедляется флуоресценция хлорофилл. При биоиндикации все эти изменения фиксируют с помощью приборов: хромат ографа, спектрофотометра, флуориметра. Аденозинтрифосфорная кислота. Содержание АТФ - универсального источни ка энергии в клетке - важный показатель ее жизнеспособности. Для его коли чественной оценки предложен показатель «энергетического заряда» (ЭЗ). АДФ и АМФ - менее насыщенные энергией молекулы аденозиндифосфорной кисл оты и аденозинмонофосфорной кислот. Показано, что с ростом концентрации SO2 в воздухе ЭЗ клеток растений (сосна, водоросль, требоуксия) снижается Белки. При загрязнении в клетках уменьшается концентра ция растворимых белков. Углеводы. В целях биоиндикации может быть использовано наб людение о росте глюкозы и фруктозы в листьях гороха при действии газодым ных выбросов. Липиды. Газовые выбросы ведут к уменьшению содержания ми ристиновой, пальмитиновой, и лауриновой кислот и к увеличению линолевой и линоленовой кислот в составе липидов. Аккумуляция вредных веществ Хорошим показателем загрязнения среды может служить повышенная концен трация поллютантов в клетках живых организмов. Так, обнаружена корреляц ия между содержанием свинца в листьях тисса и интенсивностью движения в городах. Накопление ртути в перьях птиц позволило с помощью чучел проследить дин амику загрязнения ртутью. Обнаружено, что с начала 40-х годов ХХ века содер жание ртути в перьях фазана, куропаток, сапсана и других увеличилось в 10-20 р аз, по сравнению с 1840-1940 гг. Изменение размеров клеток Показано, что при газодымном загрязнении: · Увеличиваются клетки смоляных ходов у хвойных деревьев; · Уменьшаются клетки эпидермиса листьев. Нарушение физиологических процесс ов в клетке Плазмолиз. В клетках растений под действием кислот и SO2 цитоп лазма отслаивается от клеточной стенки. Организменный уровень Еще в древности некоторые виды растений использовали для поиска руд и др угих полезных ископаемых. Повреждения растений дымом были отмечены в се редине XIX века вокруг содовых фабрик Англии и Бельгии. Преимущества биоиндикации на этом уровне - это небольшие затраты труда и относительная дешевизна, поскольку не требуется специальные лаборато рии и высокая квалификация персонала. Растения Морфологические изменения растений, используемые в биоиндикации: 1. Изменение окраски листьев (неспецифическая, реже специфическая, реакция на различные поллютанты): · Хлороз - бледная окраска листьев между жилками. Отмечали п ри избытке в почве тяжелых металлов и при газодымовом загрязнении возду ха. · Пожелтение участков листьев. Характерно для лиственных деревьев при з асолении почвы хлоридами. · Покраснение, связанное с накоплением антоциана. Возникает под действи ем сернистого газа. · Побурение или побронзовение. Часто означает начальную стадию некроти ческих повреждений. · Листья как бы пропитаны водой (как при морозных повреждениях). Возникае т под действием ряда окислителей, например пероксиацетилнитрата. · Серебристая окраска листьев. Возникает под действием озона на листьях табака. 2. Некрозы - отмирание участков ткани листа, их форма иногда с пецифична. · Точечные и пятнистые. Серебристые пятна на листьях табака сорта Bel W3 возн икают под действием озона. · Межжилковые - некроз тканей между боковыми жилками 1 порядка. Ча сто отмечаются при воздействии сернистого газа. · Краевые. На листьях липы под влиянием соли (хлорида натрия), который зимо й посыпают улицы для таяния льда. · «Рыбий скелет» - сочетание межжилковых краевых некрозов. · Верхушечные некрозы. У однодольных покрытосемянных и хвойных растени й. Например, хвоинки пихты и сосны после действия сернистого газа станов ятся на вершине бурыми, верхушки листьев гладиолусов после окуривания ф тористым водородом становятся белыми. 3. Преждевременное увядание. Под действием этилена в теплицах не раскрываю тся цветки у гвоздики, увядают лепестки орхидей. Сернистый газ вызывает обратимое увядание листьев малины. 4. Дефолиация - опадание листвы. Обычно наблюдается после некроз ов и хлорозов. Например, осыпание хвои у ели и сосны при газодымовом загря знении воздуха, листьев лип и конских каштанов - от соли для таяния льда, к рыжовника и смородины - под действием сернистого газа. 5. Изменение размеров органов обычно неспецифичны. Например, хвоя сосны вбли зи заводов удобрений удлиняется от нитратов и укорачивается от сернист ого газа. У ягодных кустарников дым вызывает уменьшение размеров листье в. 6. Изменение формы, количества и положе ния органов. Аномальную форму листьев отмечали после радиоактивно облучения. В результате локальных некрозо в возникает вздувание или искривление листьев, сращение или расщеплени е отдельных органов, увеличение или уменьшение частей цветка. 7 . Изменение жизненной формы растения. Ку стовидная или подушечная форма роста свойственна деревьям, особенно ли пе, при сильном устойчивом загрязнении воздуха (HCI, SO2). 8. изменение жизненности. В присутствии многих поллютантов бонитет деревь ев понижается от 1-2 класса до 4-5. Обычно это сопровождается изреживанием кр оны и уменьшением прироста. Изменения прироста неспецифичны, но широко п рименяются, так как чувствительнее, чем некрозы. Измеряются радиальный п рирост в длину побегов и листьев, корней, диаметр таллома лишайника. 9. Изменение плодовитости. Обнаружено у многих растений. Например, при дейст вии поллютантов уменьшается образование плодовых тел у грибов, снижает ся продуктивность у черники и ели. Некоторые виды лишайников не образуют плодовых тел в сильно загрязненном воздухе, но способны размножаться ве гетативно. Примеры биоиндикации на организменн ом уровне Растения 1. Мониторинг озона по табаку BEL W3. Этот сорт табака специально выведен для би оиндикации. Уже при слабом воздействии озона через несколько дней на все й листовой пластинке образуются некротические пятна серебристого цвет а. Для сравнения одновременно высаживают устойчивый к озону сорт Bel B. 2. Мониторинг загрязнения почвы и воз духа с помощью крессалата. Семена прор ащивают в чашке Петри на фильтрах или исследуемой почве. Наблюдение длит ся 10 дней. При наличии вредных веществ снижается процент всхожести семян и уменьшается скорость роста зародышевых корешков. У растений, высаженн ых в открытом грунте в городских центрах с интенсивным движением трансп орта, под влиянием газовых выбросов отчетливо снижается длина проростк ов. 3. Индикация соли (применяемой для таяния льда) по листве лип ы . С начала возникают ярко-желтые неравномерно расположенные краевые зоны, затем край листа отмирает, а желтая зона передвигается к середине и осно ванию листа. Разработана бонитировачная шкала, позволяющая по степени н арушения листовых пластинок оценить уровень засоления почвы. Метод огр аничен во времени второй половиной лета. 4. Индикация общего газодымового заг рязнения по продолжительности жизни хвои. Для определения у 25 взрослых деревьев ели из средн ей кроны вырезают по 1 ветви. Определяют среднее кол-во хвоинок на побегах разного возраста. Поскольку хвоинки живут в норме 4 года, то четырехлетни е побеги должны быть покрыты хвоинками. При загрязнении продолжительно сть жизни хвоинок сокращается вплоть до одного года. Соответственно бол ьшая часть ветвей оголена, а хвоинки остаются лишь на концах ветвей. Бони тировачная шкала некрозов и продолжительность жизни хвои позволяет ко личественно оценить степень загрязнения среды. Животные Наблюдать за изменениями животных в нарушенной среде значительно слож нее, чем за неподвижными растениями. Более доступны насекомые и моллюски . Эти группы чаще других используют в целях биоиндикации. 1. Морфологические изменения (размеров, пропорций, покровов, окраски, уродст ва): а) размеры и пропорции тела на загрязненных участках достоверно отлича ются: · У ряда тлей (ширина головы, длина бедра и голени, усиков, хвостика и сифон а); · Некоторых брюхоногих моллюсков в почве (размеры раковинок); · На загрязненном корме размеры личинок насекомых обычно уменьшаются; б) покровы. У тли (Aphis fabae) после добавления к пище сульфит-ионов с ущественно изменялись полигоны и зернистость кутикулы у потомком; в) окраска. Явление промышленного меланизма (более темной ок раски) в загрязненных районах отмечено у: · Бабочки пяденицы березовой; · Двухточечной божьей коровки (доля черных форм обычно 2-3%, а в загрязненны х районах много выше); · Коллемболы (Orchelesella villosa); г) уродства. Под действием ксенобитотиков (дизельного топлив а, ДДТ и др.) возникают нарушения формообразующих процессов в онтогенезе насекомых. В опытах доля аномальных бабочек огневки выросла от 5 до 35% при д обавлении в пищу PbO. Исследования рыб (плотва, лещ, карась и др.) в р. Москве в пределах города выя вило следующие уродства: нарушение формы тела, искривление позвоночник а, нарушение пигментации, «оплавление» лучей спинного плавника, редукци ю плавников, «мопсовидность» головы, слепоту, редукцию зрачка, бельмо на глазу, выпуклость глаз, ожирение, длиннохвостость и пр. У плотвы доля особ ей с уродствами (иногда несколькими сразу) колебалась от 10 до 70%. д) изменение толщины скорлупы яиц у птиц. Индекс Ратклиффа отражает завис имость толщины скорлупы яиц от концентрации ДДТ. 2. Физиологические изменения. Следующие изменения покажут принцип испол ьзования физиологических показателей в целях биоиндикации: а) у личинок водных насекомых имеются хлоридные клетки, способные активн о поглощать анионы, особенно хлорид-ионы, обеспечивая постоянство их кон центрации в гемолимфе. Эти клетки обычно расположены на жабрах (личинки поденок) или на брюшке (личинки ручейников). Число этих клеток обратно про порционально уровню солености, при каждой линьке их число приводится в с оответствие с соленостью среды. От линьки к линьке можно определить тенд енции в изменении солености водоема; б) общее физиологическое состояние организма насекомого может быть оха рактеризовано общим количеством гемоцитов (клеток гемолимфы) в единице объема и соотношением их основным типов. Например, в зоне загрязнения се рнистым газом количество гемоцитов у гусениц сосновой пяденицы падает вдвое, при этом возрастает количество фагоцитов с 5 по 32%. в) неспецифическая биоиндикация индустриальных загрязнений возможна п о содержанию гемоглобина в крови обыкновенной полевки; г) в тканях моллюсков при загрязнении водоемов возрастает удельное соде ржание каратиноидов. 3. Размножение. Плодовитость обычно падает, например: · У тлей и непарного шелкопряда при окуривании их сернистым газом; · У птиц при действии тяжелых металлов и ДДТ уменьшается кладка; Иногда плодовитость повышается, например: · У коллембол (Onychiurus armatus, Orrchesella cincta) на участках, загрязненных тяжелыми металлами. В лабораторных условиях в качестве тест-организмов могут быть использо ваны саранчовые (Acrotylus patruelis, Aiolopus thalassinus). При действии хлорида ртути у этих видов воз растает число яиц в кладке, при действии мочевины (>0,055 г./кг почвы) уменьшает ся число яиц в кладке и количество кладок. 4. Онтогенез и продолжительность жиз ни: а) нарушение течения линек у насекомых: · При загрязнении у бабочек снижается доля окукливающихся гусениц и про цент вылета имаго; · Удлинение личиночной стадии у совки (Scotia segetum) при интоксикации медью и у не парного шелкопряда при фумигации фтористым водородом (HF) и метилмеркапт аном; б) сокращение сроков развития: · У совки (Scotia segetum) на 4-7 дней при добавлении хлорида кадмия (CdCI2); · У коллембол (Isotoma notabilis, Onychiurus armatus) при загрязнении тяжелыми металлами; в) изменение срока жизни. Обычно он сокращается, например: · У кобылки (Acrotylus patruelis) при увеличении концентрации HgCI2; · У гусениц (особенно младших возрастов) непарного, тутового и соснового шелкопрядов, сосновой пяденицы и многих других при питании загрязненны м кормом и фумигации промышленными выбросами; · У личинок мухи (Calliphora vicina) пропорционально концентрации сернистого газа. Реже наблюдают удлинение срока жизни, например, у дрозофилы при добавлен ии в пищу 0,3% антиоксиданта пропилгаллата срок жизни возрастает на треть. 5. Поведение - это чувствительный индикатор нарушений в среде: а) изменение циркадного (суточного) ритма рыб в рыборазводных прудах - при мер неспецифической биоиндикации. Двигательная активность рыб отражае т условия содержания, реагируя на обеспеченность кислородом и органиче ское загрязнение; б) у крабов (Pachygrapsus) после воздействия масляного экстракта (результат утечки горючего) нарушается половое поведение: самцы не реагируют на самок. Примеры биоиндикации на популяцион но-видовом уровне Популяция - естественная пространственная группировка особ ей одного вида. Характеризуется плотностью, структурой (половозрастной, экологической и пр.), особенностями динамики. Отклонения этих показателе й от нормы и положены в основу биоиндикации с помощью популяций. Растения 1. Плотность - количество особей вида на единицу площади или об ъема (величины которые выбираются в зависимости от размера организмов и среды обитания: 1 м 2 , 1 км 2 , 1 га, 1 см 3 и т.д.). В целом, под влиянием антропогенного вмешательства у большинства видов, особенно чувствительных плотность популяций падает. Биоиндикация осно вана на учете плотности популяции чувствительных к нарушениям видов, пл ощади, покрытой лишайником леканора (Lecanora conizaeoides). Этот относительно дымостой кий лишайник встречается в Европе на всех древесно-кустарниковых пород ах, что позволяет произвести первую оценку интенсивности многолетнего загрязнения воздуха на данной территории. Площадь покрытия лишайника х орошо коррелирует с концентрацией сернистого газа в воздухе, причем в бе злесных ландшафтах влияние последнего намного сильнее, чем в лесных. Увеличивать плотность могут популяции сорняков, галофитов и других уст ойчивых к антропогенному процессу видов, что также может служить целям б иоиндикации. 2. Возрастная структура популяций . При антропогенном вмешательстве нарушае тся соотношение между молодыми, размножающимися и старыми особями в поп уляции: а) популяция омолаживается , если смертность возрастает, а стадии развития ук орачиваются. Это отмечено на сенокосных лугах, по сравнению с некошеными , на городских газонах, в напочвенной растительности после прореживания лесов; б) популяция стареет , если нарушается возобновление. Например, загряз нение сернистым газом нарушает возобновление в букняках. 3. Экологическая структура популяций. Природные популяции обычно состоят из нескольких экотипов - групп особей, приспособленных к разным условиям ср еды. Экотипы способствуют выживанию популяции при изменении условий ме стообитания. Популяции многих видов включают экотипы с высокой устойчи востью к определенным антропогенным воздействиям. Распространение уст ойчивых, вытеснение ими чувствительных экотипов происходит иногда оче нь быстро. Например, химизация и механизация сельского хозяйства привел а к сильному сужению спектра изменчивости у мака - самосейки, что обнаруж ено при сравнении данных за 1950 и 1980 гг. Известно много случаев отбора экотипов в природе. Способствующих выжив анию видов в нарушенной среде. Злак полевица побегоносная растет по морс ким побережьям и выносит засоление почвы, а полевица тонкая, у которой та кие экотипы не обнаружены, избегая засоленных участков. Сернистого газа в природе много вблизи вулканов, растущие здесь растени я относительно устойчивы к этому газу. Например, японская лиственница, п о сравнению с европейской, лучше переносит высокую концентрацию SO2 в возд ухе. Популяции многих видов (овсяница красная) из областей с сильным загрязне нием SO2 устойчивее к нему и к кислотным дождям, чем растущие в чистых район ах. У подорожника ланцетолистного обнаружены экотипы, устойчивые к мышь яку, у полевицы тонкой - к меди. 4. Изменение ареалов видов растений под влиянием антропогенного вмешате льства иллюстрируется данными таблицы: Изменение ареалов растений под влия нием антропогенного вмешательства В глобальном масштабе происходит: · Сокращение ареала лесных видов, особенно в тропиках; · Распространение сорных рудеральных видов и галофитов. Засоление почв ы происходит при орошении почвы в отсутствии достаточного дренажа. Напр имер, Месопотмаская низменность сейчас представляет собой огромные со лончаки. Вместо природных лесов здесь галофитная растительность, а такж е ивы и тополя. Животные 1 . Плотность популяций. Для биоиндикации важен выход этого показателя за пределы нормы: a) сокращение популяций: · Многочисленные примеры редких и вымирающих видов; · Ртуть содержащие соединения, которыми протравливали посевной матери ал, вызвали массовые отравления зерноядных птиц и, соответственно, сокра щение плотности популяций в Швеции в начале 50-х годов ХХ века; · Хлорорганические соединения (ДДТ) привели к сокращению популяций днев ных хищных птиц; · Тяжелые металлы в сочетании с SO2 приводят к резкому сокращению численно сти дождевых червей - начало уменьшения численности наблюдается, когда ф оновое загрязнение превышено в 2,0-2,3 раза, при 4,0-4,5 - кратном превышении черви исчезают; Активный мониторинг: почвообитающих клещей-орибатидов (Humerobates rostrolamellatus) выдер живают в специальных камерах в течение недели в разных районах города. С уществует корреляция между смертностью и концентрацией в воздухе серн истого газа; б) рост популяций: · Озерных чаек в Средней Европе обусловлен эвтрофизацией культурных ла ндшафтов; · Короеда - типографа при действии газодымовых выбросов; · Сосущих растительноядных насекомых (причины - уменьшение врагов, а так же физиологические и биохимические изменения растений - хозяев под дейс твием поллютантов). 2. Динамика популяций. Обычно возрастает амплитуда колебаний плотност и популяций: · Рудеральные, навозные и компостные виды коллембол в городе; · Сезонные пики численности могут смещаться на иные сроки (в городе, где с реднегодовая температура выше, чем в природе, на несколько градусов, кол лемболы имеют ранневесенний пик, как в более южных зонах). 3. Пространственная структура. Распределение особей в пространстве обычн о становится более мозаичным, поскольку животные концентрируют на мене е нарушенных участках. С другой стороны, нарушается размещение особей, с войственное природным популяциям. 4. Изменение ареала . По антропогенным территориям (п олям, городам) южные виды распространяются далеко на север, за пределы св оей зоны. Примеры биоиндикации на биоценотиче ском уровне Сообщества (или биоценозы) представляют собой совокупность видов расте ний. Животных, микроорганизмов и грибов определенного местообитания. Пр инято также говорить о сообществе птиц, почвенных членистоногих, растен ий и т.д. Для описания сообществ используют такие показатели, как общая численно сть, видовое богатство и разнообразие, видовая структура, экологическая структура (спектры жизненных форм, биотопических групп), а также их измен ения во времени. Отклонения этих показателей от нормы - симптом нарушени й окружающей среды. 1 . Общая численность. Обычно падает, а есл и повышается, то за счет численности очень немногих устойчивых к нарушен иям видов. Например, в городе численность птиц поддерживают стаи голубе, воробьев, ворон. На полях высокая численность насекомых достигается за с чет вспышек численности вредителей. 2. Видовой состав и разнообразие сооб ществ. При слабом нарушении среды (будь то загрязнение, рекреация или другие формы антропогенного воздействия) количество видов растет, так как сообщество становится «открытым» для в идов других сообществ, больше становится рудеральных и синантропных ви дов. Дальнейшее усиление воздействия сопровождается выпадением редких и чувствительных к нарушению видов. Таким образом, с ростом нарушения количество видов меняется нелинейно (г ипотеза промежуточного нарушения Коннела). 3. Видовая структура. Все виды в сообществе можно разделить на 4 группы : 1) многочисленные - доминанты, 2) менее многочисленные - субдоминанты, 3) мало численные и 4) редкие виды. Распределение видов по группам численности в п риродном и нарушенном сообществе четко различается. При нарушении в соо бществе сокращается «запас прочности» - группы малочисленных и редких в идов. Иногда для выделения этих групп используют не численность, а биома ссу, встречаемость или проективное покрытие, как у растений, но закономе рность сохраняется. 4. Спектр жизненных форм. При нарушениях наблюдается замещение одних жизн енных форм другими. При реакции в сообществе коллембол начинают исчезат ь группы подстилочной жизненной формы, но сохраняются почвенная и повер хностно - обитающая группы. 5. Спектр биотических групп. Антропогенное воздействие любой природы соп ровождается заменой специализированных видов сообщества на эврибионт ные. Дальнейшее усиление нагрузки ведет к тому, что в сообществе сохраня ются в основном рудеральные и синантропные виды. 6. Изменение во времени. При нарушении среды сообщества сильнее меняются по годам; первыми - доминирующие виды, жизненные формы, биотопические гру ппы и т.д. Примеры биоиндикации на экосистемн ом уровне Экосистемный уровень предполагает изучение круговорота веществ и пото ков энергии. Круговорот веществ осуществляется при участии запаса биог енов, организмов - продуцентов (растения, создающие органическое веществ о из неорганических), организмов - консументов (животные, распределяющие и регулирующие потоки вещества и энергии) и организмов редуцентов (грибы и бактерии, которые разрушают органические вещества, пополняя запас био генов). Среди различных показателей экосистем для биоиндикации представляют и нтерес трофическая структура и сукцессионные изменения. Трофическая структура. Нарушение соотношения между блоками продуценто в, консументов, редуцентов. Например, вблизи комбинатов цветной металлур гии, расположенных в таежной зоне, толщина подстилки достигает 20 см, прев ышая норму в 3-4 раза. Это происходит из-за угнетения почвенных беспозвоноч ных, ускоряющих процесс разрушения растительных остатков. Сукцессии - естественные смены сообществ от простых и неуст ойчивых до сложных и устойчивых. Последние получили название зрелых, или климаксных. Антропогенный пресс нарушает естественный ход сукцессии. С традают прежде всего заключительные стадии - зрелые климаксные сообщес тва, они не формируются. Процесс все время отбрасывает на более ранние ст адии. Например, полная сукцессия лесов в Подмосковье предполагает не тол ько смену березняков ельниками, но и формирование сложных смешанных лес ов с участием дубов. Редкость таких лесов свидетельствует о глубоких пре образованиях территории. Попытки воспроизвести естественную сукцесси ю встречают большие трудности. При лесной рекультивации отвалов угледо бывающей промышленности посаженные деревья не образуют настоящих лесо в. Даже спустя 30 лет в почве под ними не развивается характерный для лесов комплекс сапрофагов - разрушителей лесной подстилки, что свидетельству ет о существенном отличии почвенных и лесорастительных условий на отва лах, по сравнению с лесами. Беспозвоночные животные являются в данном сл учае биоиндикаторами формирования «неполноценных» экосиситем. В целом, нарушения среды на ценотическом и экосистемном уровнях приводя т к: · Упрощению структуры сообществ и экосистем; · Нарушению внутренних связей (между видами, экологическими группами, бл оками экосистемы и т.д.), т.е. механизмов саморегуляции сообществ и экосист ем. Выявление этих признаков - основной путь биоиндикации на высших уровнях организации живого. Биоиндикация на уровне биосферы Некоторые примеры индикаторов глобальных изменений среды: · «ползучая эвтрофикация». Присутствие в морской воде сточных вод все ча ще индицируют красные и бурые приливы. Они возникают из-за вспышек числе нности одноклеточных водорослей: токсичных динофлагеллят (красные) и ди атомовые (бурые); · Глобальное потепление климата. Обычным явлением становится «красный снег». Появляется в горах при повышенной температуре инсоляции благода ря росту численности одноклеточных водорослей (в основном гемококков); · Фоновое загрязнение среды. Даже на заповедных территориях за последни е 40 лет снизилось разнообразие и численность животных. Регулярное и повс еместное применение пестицидов привело к снижению численности почвенн ых членистоногих на полях за последние 30 лет в несколько раз. Биоиндикация в различных средах Как и в случае физико-химических методов экоаналитического контроля, пр и биоиндикации существуют определенные ее особенности в зависимости о т исследуемой среды. Биоиндикация в наземно-воздушной ср еде с помощью растений Фитоиндикация - использование растений для оценки качества сред ы. Поскольку наибольший эффект дает использование растительных сообще ств, то это направление получило специальное название - индикационная ге оботаника. Индикация на уровне видов Индикатом называют определяемое свойство или фактор среды, а индикатором - вид растений, с помощью которого определяют свойство сре ды. Индикация свойств почв: · Оглееность - черника, таволга вязолистная, вербейник обыкнове нный; · Запас питательных элементов в почве (трофность): ѕ Олиготрофы (сфагновые мхи и лишайники; из цветковых - виды с ми коризой: черника, брусника, вереск, клюква, багульник; растения песчаных п очв: кошачья лапка, ястребинка волосистая); ѕ Мезотрофы (зеленые мхи, земляника, грушанка, вероника дубрав ная, иван-да-марья, душица); ѕ Эвтотрофы (мох мниум, папоротник страусово перо, малина, тав олга вязолистная, крапива двудомная, иван-чай, медуница); · Содержание азота: ѕ Нитрофилы (недотрога, крапива двудомная, хмель, малина, иван-ч ай, звездчатка дубравная, лопух, пустырник); ѕ Нитрофобы (дрок красильный); · Кислотность (рН) почвы: ѕ Крайние ацидофилы (рН 3 - 4,5): сфагнум, гилокомиум, дикранум, плауны, водян ика, марьянник луговой, ожика волосистая, пушица влагалищная, щучка, бело ус, вереск; ѕ Умеренные ацидофилы (рН 4,5- 6): черника, брусника, багульник, сушеница, кошачья ла пка, толокнянка; ѕ Нейтральные (рН 6 - 7,3) : растения дубрав - сныть, клубника зеленая, таволга шестилепестная; ѕ Базофилы (рН >7,8) : бузина, вяз, бересклет, крушина, крапива двудомная , хмель, недотрога, гравилаты. Для количественной оценки индикаторов разработаны шкалы значимости и достоверности: Важно и то, насколько часто встречается индикатор в пределах площади, на которой присутствует индикат. Это оценивает значимость индикатора: Биоиндикация в водной среде Основные задачи, которые решаются при оценке качества воды, могут быть о бъеденены в три группы: · Угроза инфекционных заболеваний; · Токсичность; · Эвтрофикация. Угроза инфекционных заболеваний Решение первой задачи достигается при мониторинге загрязнения водоемо в сточными водами. Именно канализационные стоки могут содержать патоге нные микроорганизмы - основной источник инфекций, передаваемых через во ду. Поскольку патогенных микроорганизмов много, каждый выявлять трудое мко и нецелесообразно, разработан тест на кишечную палочку (Escherichia coli). Эта бак терия обитает в огромных количествах в толстой кишке человека и отсутст вует во внешней среде. E.coli не патогенна и даже необходима человеку, но ее пр исутствие во внешней среде- индикатор неочищенных канализационных сто ков, в которой могут быть и патогенные микробы. Для анализа берут пробы воды объемов 100 мл и подсчитывают содержание в них E.coli. Результаты оценивают по таблице: Оценка токсичности Подавляющее большинство тестов токсичности воды в биоиндикации исполь зует какой-либо один вид организмов: рачки дафния (Daphnia magna) и артемия (Artemia salina), инф узория туфелька, красные (Champia parvula) и бурые водоросли (Laminaria saccharina), валлиснерия (Vallisneria Americana), ряска. У тест-организмов оценивают выживание, дыхательную активность и другие показатели. Например, с помощью ряски можно обнаружить присутствие ионо в тяжелых металлов двумя способами: · По нарушению движения хлоропластов, которые не концентрируются в клет ке со стороны источника света, а перемещаются хаотически; · По отмиранию клеток листа, что можно обнаружить, используя специальный краситель, легко проникающий в мертвые клетки, но не способный окрасить живые. Количество мертвых клеток пропорционально концентрации ионов т яжелых металлов в воде. Эвтрофикация По содержанию в воде биогенов различают следующие трофические типы вод оемов: олиготрофный (бедный биогенами), эвтрофный (богатый биогенами) и пр омежуточный мезотрофный. В олиготрофных водоемах недостаток биогенов не допускает развития фитопланктона (одноклеточных водорослей в толще воды), но хорошо развивается бентосная растительность. Такие экосистемы включают много видов, они разнообразны и устойчивы. В эвтрофных водоемах обилие биогенов сопровождается массовым развитием фитопланктона, пом утнение воды, обеднением бентосной растительности из-за недостатка све та, дефицитом кислорода на глубине, что ограничивает биоразнообразие. Эк осистема утрачивает многие виды, упрощается, становится неустойчивой. Определить трофность водоемов можно с помощью биоиндикаторов. В эвтроф ных водоемах обильны и разнообразны черви - коловратки и вистоусые рачки - дафнии, в олиготрофных - веслоногие рачки - циклопы. Другая характеристика водоемов - это степень их органического загрязне ния или сапробность. По мере поступления сточных вод образуются следующ ие зоны загрязнения: полисапробная, а-мезосапробная, в-мезосапробная и о лигосапробная. Первыми предложили определять степень загрязнения водо емов по живым организмам Кольквитц и Марсон (1908). Списки индикаторных пост оянно уточняются. Для полисапробных водоемов характерны те же организмы, что и для эвтрофн ых, а также водоросль кладофора, колиформные бактерии, черви трубочники, а из рыб-карпы. Олигосапробные водоемы отличают виды, свойственные олиго трофным водоемам, а также личинки насекомых: поденок, веснянок и ручейни ков. Разработаны и количественные способы оценки водоемов: · Массовое развитие олигохет - индикатор спуска бытовых отходов. Предлож ено уровень загрязнения оценивать по плотности этих червей: слабое загр язнение - 100-999 экз/м 2 , среднее - 1000 - 5000, сильное > 5000 экз/м 2 ; · Индекс сапробности Сладечека S=sh/h. Организмы полисапробы имеют значимость - 4, а-мезосапробы-3, в-мезосапробы-2 и олигосапробы -1. Относительное количество особей (h) учитывается в баллах : массовые скопления - 5, частая встречаемость -3, случайные находки - 1. В загря зненных водоемах индекс принимает значения от 4,51 до 8,5; в чистых - от 0 до 0,5. Биоиндикация в почве Биоиндикация применяется в случаях: · Установления таксона почвы и ее происхождения; · Выяснение отдельных свойств почвы и почвенных процессов; · Оценки антропогенного вмешательства (рекреация, загрязнение эвтрофи кация почв). Развитие методов биоиндикации применительно к почве связано с работам и основателя отечественной почвенной зоологии М.С. Гилярова и его школы. Эта работа дала мощный импульс подобным исследованиям не только в нашей стране, но и за ее пределами. Установление таксона почвы и ее про исхождения 1. Выяснение природы красноцветных почв южного берега Крыма по данным по чвенной фауны. По поводу происхождения этих почв существовали две гипот езы: 1) это такие же почвы, как красноцветные почвы (terra rossa) в Италии, 2) это реликт ы третичной эпохи, которые должны исчезнуть. По данным почвенной зоологии оказалось, что 96% всех видов беспозвоночных красноцветных почв Крыма имеют средиземноморское расположение или бол ее широкое, и только 4% обитают в других областях. В других типах почв южног о берега Крыма средиземноморские виды уступают широкораспространенны м. Беспозвоночные указывают на то, что условия обитания (и прежде всего ги дротермический режим) в красноцветных почвах Крыма такой же, как и в друг их красных почвах Средиземноморья. Следовательно, с точки зрения почвен ной зоологии, красноцветные почвы на выходах известняков в Крыму - это terra rossa, образующиеся в настоящее время, а не реликтовые почвы. 2. Выяснение природы почв безлесных горных вершин северного Кавказа. Это степные участки на высоте, где мог бы расти лес. Почвы под ними специалист ы относили то к черноземам, то к горно-луговым, то к перегнойно - карбонатн ым и т.д. Учеты почвенной фауны показали, что она слагается в основном из тех же ви дов, которые преобладают в почвах целинных разнотравно-ковыльно-типчак овых степей на равнине. Таким образом, по зоологической оценке почвы на в ершинах являются своеобразными черноземами. 3. Черноземы иногда могут формироваться под светлыми дубовыми лесами (юг Молдавии, Центрально - Черноземный заповедник). Было показано, что населе ние беспозвоночных здесь сходно с населением степей, а не лесов. В таких с лучаях животные более четко отражают почвенные условия, чем естественн ый растительный покров. Выяснение отдельных свойств почвы · Механический состав Мокрицы - показатели тяжелых почв (в песчаных почвах их норки обрушивают ся). По останкам пустынных мокриц установлено, что современные такыры не давно были солончаками. Вертикальное распределение микроартропод коррелирует с общей порозно стью почв. · Виды гумуса Грубый гумус (мор) - диагностируют многоножки-геофилиды, мягкий гумус (мул ль) - личинки комаров - долгоножек. В настоящее время для отдельных групп, н апример, коллембол, выявлены виды, характерные для разных видов лесного гумуса. · Степень гумификации органических о статков Зоологическая хар-ка компостов по Н.М. Черновой позволяет отличать разн ые стадии созревания компостов по преобладанию разных групп беспозвон очных (в зрелых компостах много дождевых червей, среди коллембол преобла дают белые почвенные формы). Разные стадии разложения древесины осуществляют при участии разных гр упп организмов, которые могут служить индикаторами. Первую стадию марки руют жуки-усачи, вторую - ферментативная активность грибов, третью - мурав ьи и четвертую - дождевые черви. · Кислотность (рН) Кислотность - один из ведущих факторов, определяющих видовой состав и чи сленность сообществ почвенных беспозвоночных. Численность дождевых че рвей, например, обычно прямо пропорционально рН от 3 до 8 · Содержание кальция Калькофилы - это наземные раковинные моллюски, многоножки диплоподы, сух опутные рачки - мокрицы, раковина или панцирь которые состоят в основном из углекислого кальция. Обилие этих групп в почве говорит о большом соде ржании кальция. · Гидротермический режим В Восточной Сибири встречаемость в почве личинок майского хруща говори т о том, что вечная мерзлота залегает не ближе 2,2 - 3 м от поверхности почвы и что зимой не происходит смыкания промерзшего слоя с вечной мерзлотой. В европейской части присутствие личинок майского жука - показатель глубо кого залегания грунтовых вод. Диагностика элементарных почвенных процессов Существует 14 элементарных почвенных процессов (ЭПП), в том числе оглеение , олуговение, образование лесной подстилки, остепнение, засоление и др. Дл я диагностики этих процессов могут быть использованы экогруппы беспоз воночных, объединения видов со сходным пространственным распределение м. Особенно наглядно выделяются экогруппы по катене - ландшафтному профи лю, проходящему от местной депрессии к местному водоразделу. Так, для сте пной катены Барабинской низменности Мордкович выделил 8 экогрупп имаго жужелиц: пойменно-болотная, болотная, солончаковая, лесная, лугово-лесна я, солонцовая, луговая и степная. То, что виды предпочитают одну и ту же часть катены, говорит об их адаптиро ванности к какому-то одному интегральному фактору, который является вед ущим в данном типе почв. Таким фактором можно считать ЭПП, который влияет на жужелиц через изменение экологической обстановки. В таком случае пой менно - болотная экогруппа жужелиц четко диагностирует место и интенсив ность глеевого процесса в верхней части почвы, болотная - торфообразован ие, солончаковая - солончаковый процесс (галобионты), луговая - лесная - осо лодение, солонцовая - осолонцевание (мелкие плоские жужелицы, обитающие в трещинах), луговая - луговое гумусонакопление, степная - степной почвооб разовательный процесс, лесная - процесс образования лесной подстилки. Далее проводится диагностика типов почв по спектрам экогрупп. Тип почв х арактеризуется определенным сочетание ЭПП. А так как каждому ЭПП соотве тствует определенная, то типы почв отвечает определенный спектр экогру пп. Например: обыкновенный чернозем отличается доминированием жужелиц степной экогруппы (74%), что указывает на определяющую роль степного гумусо накопления в процессе формирования чернозема. Наличие 15% луговых видов м аркирует проявление процесса олуговения во влажные сезоны. Небольшая д оля участия других экогрупп (болотной, лугово - лесной, солонцовой и лесно й) свидетельствует о былом гидроморфизе чернозема и его возможной облес енности в прошлом. Ограничения метода: для каждого региона нужно разрабатывать свои эко группы организмов. Антропогенное воздействия на почвы В предыдущих разделах (биоиндикации на разных уровнях организации) было рассмотрено достаточно примеров биоиндикации загрязнений и других нар ушений почвы. В этой части мы хотели бы остановиться на многокомпонентны х тест - системах, предназначенных для биотестирования почвенного и снеж ного покрова. Такие системы, по Кабирову с соавторами, должны включать: 1) п ро - и эукариотические организмы, 2) представителей двух трофических уров ней: автотрофов и гетеротрофов, 3) представителей из основных функционал ьных блоков наземных экосистем - продуцентов, консументов и редуцентов, 4) представителей из основных царств живого - бактерий, грибов, растений, жи вотных, 5) тест - организмы, хорошо растущие в лабораторных условиях, 6) орган измы, обладающие высокой чувствительностью к наиболее распространенны м загрязнителям природной среды, 7) организмы с широкими ареалами распро странения, с хорошо изученной экологией и биологией, 8) такие тест-реакции тест - объектов, регистрация которых не требует сложной и дорогостоящей аппаратуры, но в то же время несущих достаточный объем информации. Те же авторы предлагают следующий состав многокомпонентной тест-систе мы: 1) синехоцистис водяной (цианобактерия, прокариот, автотроф, продуцент , распространен в солоноватых или загрязненных водоемах и почве), 2) хлорел ла обыкновенная (низшее растение, эукариот, продуцент), 3) пенициллум цикло пиум (гриб, эукариот, гетеротроф, сапрофит, консумент), 4) овес посевной (высш ее растение, эукариот, автотроф, продуцент). У этих тест - растений определяют следующие тест реакции: · У цианобактерий и микроскопических водорослей - размножение и рост кле ток в почвенной вытяжке. Увеличение численности клеток измеряют по изме нению оптической плотности суспензии на фотоэлектроколориметре или на спектрофотометре; · У микроскопических грибов - рост колоний на агаровой среде, приготовле нной на почвенной вытяжке; · У высших растений - всхожесть и энергия прорастания семян, замоченных в почвенной вытяжке. Обобщение принятых в биоиндикации п одходов к анализу результатов Из приведенных выше разделов ясно, что такие сложные биологические объе кты, как популяции, сообщества, сообщества, экосистемы в воде или на суше м ожно описывать с использование двух разных подходов: · Микроскопический подход предполагает накопление по возможности полн ой информации о наибольшем числе биологических показателей. Эти показа тели пытаются связать с характеристиками среды системой уравнений. Под ход используют для моделирования. · Макроскопический подход основан на выборе немногих, но наиболее инфор мативных показателей. Они могут быть двух категорий: дескрипторы и марке ры. Дескрипторы - это интегральные хар-ки, получаемые из сов-ти пока зателей «микроскопического» описания (например, индекс биологической интегрированности). Маркеры - наиболее существенные, ключевые хар-ки, выбра нные из числа прочих, такие как видовое разнообразие или продуктивность экосистем. Принципы экономических расчетов в биоиндикации Чтобы рассчитать затраты на проведение биоиндикации, нужно определить ся с необходимым уровнем предполагаемого исследования. Так, в случае воз можного загрязнения среды помогут следующие вопросы: Уровень 1 - Есть ли нарушения среды? Уровень2 - Какая группа загрязнителей его вызывает? Уровент3 - Какой специфический загрязнитель его вызывает? Чем выше уровень, тем больше затраты на проведение исследования. Стоимос ть исследования также зависит от двух качеств биоиндикатора: · Аккуратности (близость оценок к реальным данным); · Точность (разброс данных). Возможны следующие сочетания этих качеств у биоиндикатора: 1) Неточные и неаккуратные (широкий разброс данных, удаленных от реальной оценки); 2) Неточные, но аккуратные (широкий разброс данных вблизи от реальной оцен ки): 3) Точные, но неаккуратные (небольшой разброс данных, но они далеки от реал ьной оценки); 4) Точные и аккуратные (слабый разброс данных вблизи от реальной оценки). Соответственно, применение точных и аккуратных биоиндикаторов требует больших затрат на исследования.
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Путин дал в долг Греции денег под 2%, а мне кредит под 23%. А хули, я же не грек...
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по экологии, охране природы "Биоиндикация и биологический мониторинг", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru