Клеточная теория

Содержание 1 Общие сведения ………………………………………………………...3 2 Основы клеточной теории ……………………………………………..3 3 История 3.1 XVII век ……………………………………………………………....4 3.2 XVIII век ……………………………………………………………...4 3.3 XIX век ………………………………………………………………..5 3.3.1 Школа Пуркинье ……………………………………………………6 3.3.2 Школа Мюллера и работа Шванна ………………………………..7 3.4 Развитие клеточной теории во второй половине XIX века …… …..8 3.5 XX век ………………………………………………………………..10 3.6 Современная клеточная теория ……………………………………..10 Общие сведения Клеточная теория — основополагающая для общей биологии теория, сфор мулированная в середине XIX века, предоставившая базу для понимания закон омерностей живого мира и для развития эволюционного учения. Маттиас Шлейден и Теодор Шванн сформулировали клеточную теорию, осно вываясь на множестве исследований о клетке (1838). Шлейден и Шванн, обобщив имеющиеся знания о клетке, доказали, что клетка я вляется основной единицей любого организма. Клетки животных, растений и бактерий имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой дл я доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку о сновополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Основы клеточной теории Современная клеточ ная теория включает следующие основные положения: 1. Клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов , наименьшая единица живого. 2. В сложных многоклеточных организ мах клетки дифференцированы по выполняемой ими функции и образуют ткан и; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинен ы нервным и гуморальным системам регуляции. 3. Клетки всех одноклеточных и много клеточных организмов гомологичны по своему строению, химическому сост аву, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ. 4. Размножение клеток происходит пу тем их деления. Положения о генетической непрерывности относится не тол ько к клетке в целом, но и к некоторым из ее более мелких компонентов — к г енам и хромосомам, а также к генетическому механизму, обеспечивающему пе редачу вещества наследственности следующему поколению. История XVII век 1665 год — английский физик Гук в работе «Микрография» описывает строение пробки, на тонких ср езах которой он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук н азвал «порами, или клетками». Наличие подобной структуры было известно е му и в некоторых других частях растений. 1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натур алист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и п оказали широкое распространение растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках и голландский микроскопист А. Левенгук. Исследователи XVII века, показавшие распространенность «клеточного строе ния» растений, не оценили значение открытия клетки. Они представляли кле тки в качестве пустот в непрерывной массе растительных тканей. Грю рассм атривал стенки клеток как волокна, поэтому он ввел термин «ткань», по ана логии с текстильной тканью. Исследования микроскопического строения о рганов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении. XVIII век В XVIII веке совершаю тся первые попытки сопоставления микроструктуры клеток растений и жив отных. К. Ф. Вольф в работе «Теории зарождения» (1759) пытается сравнить разви тие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш к ак у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движение создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибави ли новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII века. Однако те оретические представления в значительной мере предвосхитили идеи буду щей клеточной теории. К попыткам сопоставить строение растений и животных относятся натурфи лософские определения Л. Окена о единстве живой природы, который предуга дал существование единого структурного элемента, лежащего в основе жив ого. Однако эта мысль не опиралась на факты, а потому привела Окена к невер ной трактовке наблюдаемых явлений. XIX век В первую четверть XIX века происходит значительное у глубление представлений о клеточном строении растений, что связано с су щественными улучшениями в конструкции микроскопа (в частности, создани ем ахроматических линз). Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самосто ятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обосо бленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, н еклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из кл еток. Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают и ли одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко ор ганизованные растения, они соединяются в более и менее значительные мас сы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетк и. В 1831 году Роберт Браун описывает ядро и высказывает предположение, что он о является составной частью растительной клетки. Школа Пуркинье В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однак о он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не прим енял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении т каней животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основав шего в Бреславле свою школу. Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов мл екопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отде льные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структур ами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зернышками» (для неко торых животных структур в его школе применялся термин «клетка»). В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В табл ице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых кл еток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог: § во-первых, под зёрнышк ами он понимал то клетки, то клеточные ядра; § во-вторых, термин «клетка» тогд а понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками». Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в пла не аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и « гомология» в современном смысле). Школа Мюллера и работа Шванна Второй школой, где изучали микроскопическое строе ние животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюлле р изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Ге нле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором дал описани е различных его видов и их клеточного строения. Теодор Шванн сформулировал принципы клеточной теории. Здесь были выполнены классические исследования Т еодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна о казала сильное влияние школа Пуркинье и Генле. Шванн нашёл правильный пр инцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических струк тур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и жи вотных. На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Шлейдена, у кот орого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной тео рии — соответствие клеток растений и элементарных структур животных — была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зе рнистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являюще еся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на н еверные факты. В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляетс я его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответ ствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которог о выражена основная мысль клеточной теории: В первой части книги рассматривается строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры — клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов жив отного организма — это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды. Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и п оказывается их соответствие. В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются п ринципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточн ую теорию и доказали (на уровне знаний того времени и со множеством ошибо к) единство элементарной структуры животных и растений. Развитие клето чной теории во второй полови не XIX века С 1840-х века учение о клетке оказывается в центре вним ания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельну ю отрасль науки — цитологию. Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на протистов (простейших), которые были признаны сво бодно живущими клетками (Сибольд, 1848). В это время: § Изменяется представл ение о композиции клетки; § выясняется второстепенное зн ачение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существен ной частью клетки; § выдвигается на первый план зна чение протоплазмы и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: Клетка — это комочек прото плазмы с содержащимся внутри ядром. В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он оп ределяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейдон ом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цит областемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является к леточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водоро слях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале бол ьшую роль сыграли исследования Неголи и Н. И. Желе. Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснило сь, что дробление бластов есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как спо соба образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: «Omnis cellula ex cellula». Всякая клетка — из другой клетки. В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающ ие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках ме ханистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попыт ка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особ ое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858). Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного у чения: § Клеточная теория расп ространялась им на область патологии, что способствовало признанию уни версальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теори и цитобластемы Шлейдона и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядр у, признанным и наиболее существенными частями клетки. § Вирхов направил развитие клет очной теории по пути чисто механистической трактовки организма. § Вирхов возводил клеток в степе нь самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а как просто сумма клеток. XX век Клеточная теория с о второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физ иологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии разв ития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного го сударства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель . Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его кле тки — с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостност и организма. Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось о строй критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступ ил Н. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценк ам со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возра жения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Сту дничка (1929, 1934). В 1950-е советский биолог О. Б. Лепешинская, основываясь на данных своих иссле дований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианст ву». В ее основу было положено представление, что в онтогенезе клетки мог ут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая пр оверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу вы двигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества». Современная кле точная теория Современная клето чная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейше й формой существования жизни, присущей как растениям, так и животным. Сов ершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эвол юционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов. Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методо логически неправильные положения клеточной теории: Клеточная структура является главной, но не единственной формой сущест вования жизни. В развитии органического мира был период, когда не сущест вовало обособления кариоплазмы в виде морфологически выраженного ядра ; различные формы доклеточного строения встречаются у некоторых органи змов (бактериофаги, вирусы, спирохеты, различные группы бактерий и синез елёные). Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепрояв ления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его к леток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности цело го подменялись суммой частей. Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассма тривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, про тисты и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является ди скуссионным вопросом клеточного учения. В тканевых клетках, половых кле тках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структу ры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия « клетка» все их специфические особенности. Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточн ых структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, нежи выми. В действительности, в организме кроме клеток есть неклеточные ядер ные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество , обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специ фичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма — клетки и ли «элементарные организмы». Целостность организма есть результат естественных, материальных взаим освязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточ ного организма не являются индивидуумами, способными существовать сам остоятельно. Так называемые культуры клеток вне организма представляю т собой искусственно создаваемые биологические системы, а не культуры и ндивидуализированных клеток. Клетка не может быть оторвана от окружающ ей среды. Современные данные по клонированию животных клеток в Республи ке Корея (1998) подтверждают это. Сосредоточение всего внимания на отдельны х клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому понимани ю организма как суммы частей.