Приспособление растений к водному режиму

Содержани е. Введение . Глава I . Характерист ика основных групп растений по отношению к воде. Глава II . Анатомо-морф ологические приспособления растений к водному режиму. Глава III . Физ иологические адаптации растений , приуроченных к местообитаниям разной увлажненности. Список литературы . Введение. Вода – важнейший экологический фактор для всего живого на земле . Для процес сов обмена веществ со средой , составляющих основу жизни , необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита . Так у растений вода участвует в реакциях фото синтеза , минеральные соли поступают в растени я из почвы только в виде водных раств оров . Вода – главная составная часть тела растений . Даже находясь в анабиозе, растения содержат воду . Особая роль во ды наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезир ующей поверхности . Вода , обуславливая необходимое тургорное давление , определенным образом у частвует и в поддержании формы наземных растений как организмов не имеющи х опорного скелета . Также для большой груп пы растений , живущих в водоемах , морях и океанах , вода является непосредственной средой обитания. Глава I . Характеристика основных групп ра стений по отношению к воде. По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соот ветствующих приспособлений среди наземных растен ий различают три основных экологических типа : гигрофиты , мезофиты и ксерофиты. Растения , для кото рых вода не только необходимый экологический фактор , но н епосредственная среда обитания , относятся к в одным , называемым гидрофитами. ГИГРОФИТЫ. Это раст ения избыточно увлажненных местообитаний с вы сокой влажностью воздуха и почвы . При дово льно большом разн ообразии местообитаний , особенностей водного режима и анатомо-морфологиче ских черт всех гигрофитов объединяет отсутств ие приспособлений , ограничивающих расход воды , и неспособность выносить даже незначительную ее потерю . Ярко выраженные гигрофиты – травян и стые растения и эпифиты влажных тропических лесов , не выносящие сколь ко– нибудь заметного понижения влажности воздуха . Даже в разгар сезона дождей мелкие э пифитные папоротники на стволах деревьев теря ют тургор и засыхают , если на них в течение 2-3 часов па д ают солнечные лучи . Черты гигрофитов имеют травянистые ра стения темнохвойных лесов (кислица , майник дву листный , двулепестник альпийский ). К гигрофитам можно отнести и виды , растущие на откры тых и хорошо освещенных местообитаниях , но в условиях избытка поч в енной в лаги – близ водоемов , в дельтах рек , в местах выхода грунтовых вод . В наших широтах примером могут служить прибрежные вид ы : калужница – Caltha palustris , плакун-трава – Lythrum salikaria , а в странах жаркого климата – папирус , б олотные пальмы . Из ку льтурных растений сюда можно отнести рис , культивируемый на полях , залитых водой. КСЕРОФИТЫ. Это раст ения сухих местообитаний , способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху . Они распространены , об ильны и разнообразны в областях с ж арким и сухим климатом . К этой группе принадлежат виды пустынь , сухих степей , саванн , колючих редколесий , сухих субтропиков . В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее про греваемых и наименее увлажненн ы х местообитаниях (например , на склонах южной экс позиции ). Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен , во-первых , ог раниченным поступлением воды при ее недостатк е в почве и , во-вторых , увеличением расхода влаги на транспирацию п ри большой сухости воздуха и высоких температурах . Сле довательно , для преодоления недостатка влаги возможны разные пути : увеличение ее поглощени я и сокращение расхода , кроме того , способ ность переносить большие потери воды . Все это используется ксерофитам и при ад аптации к сухости , но у разных растений в неодинаковой степени , в связи с чем некоторые авторы различают два основных сп особа преодоления ксерофитами засухи : возможность противостоять иссушению тканей , или активное регулирование водного баланса , и с пособность выносить сильное иссушение. В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различаю т несколько разновидностей ксерофитов (по Ген келю П.А .): эуксерофиты , гемиксерофиты , пойкилоксероф иты. К группе ксерофитов относят и су ккуленты – растения с сочными листья ми или стеблями . Различают листовые суккулент ы (агавы , алоэ ) и стеблевые , у которых л истья редуцированы , а наземные части представ лены мясистыми стеблями (кактусы , некоторые мо лочаи ). Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик , за что получили название склерофитов . Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха – Carduus crispus и пустынных полыней , ковылей , саксаулов. МЕЗОФИТЫ. Эта гру ппа включает растения , произрастающие в средних условиях увлажнения . Сюда относятся растения лугов , травяного покрова лесов , лис твенные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата , а так же большинство культурных растений. Мезофит ы – группа весьма разнооб разная не только по видовому составу , но и по различным экологическим оттенкам , об условленным разным сочетанием факторов в прир одных местообитаниях . Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к во д е , так что четкую границу между ними провести очень трудно . Так , среди луговых мезофитов выделяю тся виды с повышенным влаголюбием , предпочита ющие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis , бекмания обыкновенн а я – Beckmannia eruciformis ). Их объединяют в переходную группу гиг ромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами , предпочитающими наиболее сырые леса , лесные овраги (недотрога – Impatiens nolitangere ). С другой стороны в местообитаниях с пе реодическим или п остоянным (небольшим ) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчив остью к засухе . Эта группа переходная межд у мезофитами ксерофитами , - ксеромезофиты . Примером могут слу ж ить многие виды се верных степей , сухих сосновых боров , песчаных местообитаний : клевер-белоголовка – Trifolium montanum , подмаренник желтый – Galium verum и другие. Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды . К э той группе принадлежат растения , ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетн ики – тюльпаны , гусиные луки ; однолетники – маки , вероники ). Это виды с чрезвычайн о краткой вегетацией и длительным периодом покоя , который о д нолетние эфемеры переживают в виде семян , а многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц , к лубней , корневищ . Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды , произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского ти па . Сюда относятся виды родов Crocus , Scilla и другие. По многим особенностям структуры и фи зиологии близки к ксерофитам растения , которы е по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги , сопряженный с действием н изких температур . Иногда такие виды в каче стве особого подразд еления включают в группу ксерофитов , иногда выделяют в самост оятельные экологические типы – психрофиты и криофиты. Психрофиты – растения влажных и холо дных почв в холодных местообитаниях высокогор ий и северных широт . Несмотря на достаточн ое увлажнение почв ы , они часто испытыв ают недостаток влаги (или из-за физиологическо й сухости , вызванной низкими температурами , ил и в связи с преобладанием в почве нед оступной влаги , как , например , на торфянистых почвах ). Среди психрофитов есть травянистые растения (наприм е р злаки северных лугов : белоус – Nardus strikta ; высокогорные кавказские злаки : овсяница пестрая – Festuka varia ), высокогорные , бол отные и тундровые кустарники и кустарнички , как вечнозеленые (вереск – Calluna vulgaris ), так и с опадающей листвой (к арликов ые ивы – Salix polaris , S . herbacea ).К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умере нных и северных широт. Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ним и переходными формами . Это растения сухих и холодных местообита ний – сухих уча стков тундр , скал , осыпей . Обычно они рассм атриваются и характеризуются вместе с психроф итами , поскольку у них много сходных морфо логических и физиологических черт . Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы – это растения-подушки в ысокогорны х холодных пустынь. ГИДРОФИТЫ. Это водн ые растения . По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные расте ния и растения с плавающими листьями . Погр уженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды . Из высших растений к первым принадлежат телорез – Stratiotes aloides , шильник водяной – Subularia aquatika . В эту же группу входят водо росли , прикрепленные к грунту . Из растений , взвешенных в толще воды , можно назвать ро голистник погруженный— Ceratop hyllum demersum , пузырчатку обыкновенную – Utrikularia vulgaris , а также многочисленные виды планктонных водорослей. Растения с плавающими листьями используют частично водную , частично воздушную среду . Из них укореняются в грунте кувшинки и з рода Nymphaea , кубышки из рода Nuphar , рдесты , орех водяной – Trapa natans . Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводны е . Плавают на поверхности воды , не укореня ясь , ряски , водокрас. К настоящим водным растениям очень бл изко примыкает и обычно вместе с ни ми рассматривается группа гелофитов или амфиб ий – земноводных растений . Это виды берег овых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением . Они могут рас ти как в воздушной среде , так и частич но погруженными в воду , м о гут выносить и полное временное заливание . Как в природе нет резкой границы между вод ными и наземными местообитаниями для растений , так и группа гелофитов связана незаметны ми переходами , с одной стороны , с настоящи ми гидрофитами , с другой – с наземными ги г рофитами и гигромезофитами . Прим еры гелофитов – растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек : стрелолист – Sagittaria sagittifolia , ежеголовка – Sparganium ramosum . ГЛАВА II . Анатомо-морфологические приспособления растений к водному реж иму. Растения , приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения , выработали соо тветствующие приспособления к водному режиму. Характерные структурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольш им числом устьиц , не имеющие толс той кутикулы , рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками , слабое развитие водо проводящей ткани , тонкие слаборазветвленные корни. Для ксерофитов большое значение имеют ра знообразные структурные приспособления к условия м недостатка влаги. Корневые системы обычно сильно разв иты , что помогает растениям увеличить поглоще ние почвенной влаги . По общей массе корнев ые системы ксерофитов нередко превышают надзе мные части , иногда весьма значительно . Так , у многих травянистых и кустарниковых видов среднеази а тских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз , а у кес рофитов памирских высокогорных холодных пустынь – в 300-400 раз . Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа , то есть растения имеют длинные корни , распространяющиес я в больш о м объеме почвы , но сравнительно мало разветвленные . Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенн ых горизонтов , а в отдельных случаях – и грунтовых вод. У других видов корневые системы интен сивного т ипа : они охватывают относительно небольшой объем почвы , но благодаря очень густому ветвлению максимально используют поч венную влагу . Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги . Надземные органы ксерофитов также отли ч аются своеобразными (так называе мыми ксероморфными чертами ), которые носят отп ечаток трудных условий водоснабжения . У них сильно развита водопроводящая система , что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях , подводящих воду к тканям . Эта ч ерта облегч а ет ксерофитам пополнение запасов влаги , расходуемой на транспирацию. Разнообразные структурные приспособления защ итного характера , направленные на уменьшение расхода воды , в основном сводятся к следую щему : Общее сокращение транспирирующей поверхно сти . Многие ксерофиты имеют мелкие , узкие , сильно редуцированные листовые пластинки . В особо засушливых пустынных местообитаниях ли стья некоторых древесных и кустарниковых поро д редуцированы до едва заметных чешуек . У таких видов фотосинтез осуществляют зеле н ые ветви. Уменьшение листовой поверхности в наиб олее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона . Для многих кустарников среднеазиатских , североафриканских и других пустынь , а та к же для некоторых видов сухих субтропико в средиземноморья характерен сезонн ый деф ормизм листьев : ранней весной при еще благ оприятном водном режиме образуются относительно крупные листья , которые летом , при наступ лении жары и сухости , сменяются мелкими ли стьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации. За щита листьев от больших потерь влаги на транспирацию . Она достигается бл агодаря развитию мощных покровных тканей – толстостенного , иногда многослойного эпидермиса , часто несущего различные выросты и волос ки , которые образуют густое “войлочное” опуше ние п о верхности листа . У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым сл оем толстой кутикулы или воскового налета . Развитие защитных покровов на листьях прич ина того , что степной травостой имеет туск лые , седоватые оттенки , резко отличающиеся от яркой зел е ни лугов. Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги , например , расположены в специальных углублениях в ткани листа , иногда снабженных волосками и проч ими дополнительными защитными устройствами . У ковылей и други х степных злаков сущес твует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня : при больших потерях воды крупные тонкостенные вод оносные клетки эпидермиса теряют тургор , и лист свертывается в трубку ; так устьица оказываются изолированными о т окружа ющего сухого воздуха внутри замкнутой полости , где благодаря транспирации создается повыше нная влажность . Во влажную погоду клетки э пидермиса восстанавливают тургор , и листовая пластинка вновь развертывается. Усиленное развитие механической ткани. К летки тканей листьев у ксерофито в отличаются мелкими размерами и весьма п лотной упаковкой , то есть малым развитием межклетников , благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа . Поскол ьку ксерофиты обычно обитают на открытых , хор о шо освещенных местообитаниях , мно гие черты ксероморфной структуры листа – это одновременно и черты световой структур ы . Так у многих видов листья имеют мощ ную иногда многорядную палисадную паренхиму , часто расположенную с обеих сторон. Основные морфолого-ан отомические черты мезофитов – сред ние между чертами гигрофитов и ксерофитов . Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного , так и интенсивного типа , со всеми переходами между ними . Для листа характерна дифференцировка тканей н а более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников . Сеть жилок сравнительно негустая . Покровные ткани могут иметь отд ельные ксероморфные черты , но не столь ярк о выраженные , как у ксерофитов. Психрофиты имеют ярко выр аженную ксероморфную структуру листа . Так , психрофильные злаки узколистны , имеют хорошо развитую про водящую и механическую ткани ; некоторые из них способны к свертыванию листовой пласти нки в трубку , напоминая степные ксерофиты . Вечнозеленые кустарнички и м еют плотн ые кожистые листья , иногда с весьма мощной кутикулой , плотной палисадной паренхимой . Ниж няя сторона , несущая устьица , часто опушена или покрыта восковым налетом . Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты , главным о бразом , крупные размеры клеток и разви тие больших межклетников в губчатой ткани. Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений . Заметна редукция механических тканей . Столь же сильно реду цированна и проводящая система . Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см . листа составляет около 100 мм и более , а у ксерофитов доходит до 300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше . Вот несколько примеров (по Г есснеру Ф ., 1959): Вид Плавающие листья , мм Подводные листья , мм Nelumbium nuciferum 71 — Victoria cruciana 41 — Victoria regia 20 — Potamogeton praelongus — 14 У некоторых погруженных растений , не п рикрепленных к грунту , корни полностью редуци рованны , другие корни сохранили , но отдельно пл авающие части растений могут обходит ься и без них . Корни укрепляющихся гидрофи тов слабоветвистые , без корневых волосков . Вме сте с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища , которые играют роль якор я , хранилища запасных веществ и органа вег етативного размножения. Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны , имеют упрощенное строение мезофи лла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму . Подводные листья бе з устьиц . В отдельных местах находятся гру ппы клеток эпидермиса с утончен ными с тенками . Считается , что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных мин еральных солей. У растений лишь частично погруженных в воду , хорошо выражена гетерофиллия - различи е строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты , обычные для листьев наземных растений , вторые – очень тонкие или рассе ченные листовые пластинки . Гетерофиллия отмечена у водного лютика – Ranunculus diversifolius , кувшинок и кубышек , стрелолиста и других видов . Интересный пример – пор учейник , на стебле которого можно в идеть несколько форм листьев , представляющих все переходы от типично наземных до водны х . Глава III .Физиологические адаптации растений , приурочен ных к местообитаниям разной увлажненности. Наряду с морфологическими особе нностя ми у растений , приуроченных к местам с разными условиями увлажненности , выработались и физиологические. Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена : устьица большей частью широко открыты , т ак что транспирация мало отличается от фи зич еского испарения . Благодаря беспрепятствен ному потоку воды и отсутствию защитных пр испособлений интенсивность транспирации очень вы сока : у световых гигрофитов в дневное врем я листья могут терять за час количество воды , в 4-5 раз превышающее массу листа . В ы сокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоя нного притока влаги из окружающей среды. Другие характерные физиологические черты гигрофитов , обусловленные легкой доступностью вла ги , - низкое осмотическое давление клеточного с о ка , незначительная водоудерживающая способно сть , приводящая к быстрой потере запасов в оды.особенно показательны для гигрофитов небольши е величины сублетального водного дефицита : та к , для кислицы и майника потеря 15%-20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели . В некоторых случаях у расте ний сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги . Обычно , это бывает , когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду , а транс пирация отсутствует (например , утром или при ту м ане , когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путем гуттации – выделение воды через специальные выдели тельные клетки , расположенные по краю или на острие листа. Ксерофиты обладают рядом разнообразных физиологических адаптаций , позволяющих им успешно выдерживать недостат ок влаги. У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока , позволяющее всасыв ать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы , то есть использовать не тольк о легкодоступную , но и труднодоступную почвен н ую влагу . Оно измеряется тысячами кПа , а у некоторых пустынных кустарников зар егистрированы цифры , достигающие 10000-30000 кПа . С давних пор пристальное внимание при влекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию . Казалось бы , многочисленные а натомические приспособления , достаточно надеж но защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения , должны способствовать значи тельному снижению транспирации . Однако выяснилось , что в действительности это не так . Пр и достаточном водоснабжении боль ш инст во ксерофитов имеют довольно высокую транспир ацию , но при наступлении засушливых условий , они сильно сокращают ее . При этом играе т роль и закрывание устьиц , и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании . Несомненно , анатомо-морфологические присп особления имеют определенное значение , но осн овную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим меха низмам. К числу этих механизмов принадлежит в ысокая водоудерживающая способность тканей и клеток , обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей. Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способн ости восстановления нормального содержа ния воды в растении при возобновлении благопри ятных условий . Ксерофиты способны потерять до 75% всего водного запаса и , тем не менее , остаться живыми . Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения , которые летом высыхают до состояния , близко г о к воздушно-сухому , и впадают в ан абиоз , но после дождей возобновляют рост и развитие. Еще одна система адаптаций , обеспечива ющих выживание ксерофитов в аридных условиях , - выработка сезонных ритмов , дающих возможност ь растениям использовать для вегет ации наиболее благоприятные периоды года и резк о сократить жизнедеятельность во время засухи . Так , в областях со средиземноморским кли матом с резко выраженным летним сухим пер иодом многие ксерофильные виды имеют “двухтак тный” ритм сезонного развития : весе н няя вегетация сменяется летним покоем , во время которого растения сбрасывают лист ву и снижают интенсивность физиологических пр оцессов ; в период осенних дождей вегетация возобновляется , и затем уже следует зимний покой . Сходное явление наблюдается и у ра с тений сухих степей в середи не и конце лета : потеря части листовой поверхности , приостановка развития , сильное обе звоживание тканей и т.д . Такое состояние , п олучившее название полупокоя , длится вплоть д о осенних дождей , после которых у степных ксерофитов н ачинают отрастать лист ья. Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны , что их необходимо рассмотреть отдельно. Основной способ преодоления засушливых ус ловий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономн ое ее расходо вание . В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас м ог бы быть быстро растрачен , но растения имеют защитные приспособления , направленные к сокращению транспирации . Одно из них – своеобразная форма надземных частей суккулен тов . В дополнение к это м у у многих суккулентов поверхность защищена восков ым налетом опушением , хотя есть и суккулен ты с тонким не защищенным эпидермисом . Уст ьица очень немногочисленны , часто погружены в ткань листа или стебля . Днем устьица обычно закрыты , и потеря воды идет в о с новном через покровные ткани. Транспирация у суккулентов чрезвычайно ма ла . Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час , а за сутки или за неделю . Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше , чем у других растен ий экологических групп , благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ . Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии. Ограничения , обусловленные особеннос тями водного режима суккулентов , создают и дру гие трудности для жизни этих растений в аридных условиях . Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции , с че м связано сильное нагревание массивных надзем ных органов суккулентов . Затруднения с оздаются и для фотосинтеза , поскольку днем устьица обычно закрыты , а открываются ночью , следовательно , доступ углекислоты и света не совпадают во времени . Поэтому у сукк улентов выработался особый путь фотосинтеза , при котором в качестве источника углекис л оты , частично используются продукты дыхания . Иными словами , в крайних условия х растения частично используют принцип замкну той системы с реутилизацией отходов метаболиз ма. В силу всех этих ограничений интенсив ность фотосинтеза суккулентов невелика , рост и н акопление массы идут очень медленн о , вследствие чего они не отличаются высо кой биологической продуктивностью и не образу ют сомкнутых растительных сообществ . Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждаю т их промежуточную позицию : для ни х характерны умеренные величины осмотического да вления , содержания воды в листьях , предельного водного дефицита . Что касается транспирации , то ее величина в большей степени зав исит от условий освещенности и других эле ментов микро климата . Один и тот же ме зофильный вид , попадая в разные по водоснабжению услови я , обнаруживает известную пластичность , приобретая в сухих условиях более ксероморфные , а во влажных более гигроморфные черты. Пластичность листьев проявляется не тольк о в разных местообитаниях , но даж е у одной и той же особи . Например , у деревьев на опушке леса листья на ст ороне , обращенной в сторону леса , имеют бо лее мезофильный и теневой характер по сра внению с несколько ксероморфными листьями вн ешней стороны дерева (см . табл . ниже ). Листь я разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения , так как поступление воды в верхние части связано с преод олением большого сопротивления . К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микрокли м ата. Различие анатомо-физиологических пок азателей листьев на разных сторонах кроны дерева , растущего на опушке леса . I – сторо на , обращенная к лесу , II – сторона , обращенная к п оляне Древесная порода Площадь лис та , см 2 Число устьиц на 1 мм 2 Сод ержание воды , % Содержание хл орофилла , мг /г Средняя интенсивно сть фотосинтеза , мг СО 2 /дм 2 ·ч Толщина листа , мкм Дуб – Quercus robur I 42 45 61 3.0 1.9 97 II 18 125 54 2.4 2.3 181 Ли па – Tilia cordata I 38 38 71 3.6 1.6 93 II 24 45 62 2.0 1.1 106 Водная среда существенно отличает ся от воздушной , поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт . Интенсивность света в воде сильно ослабл ена , поскольку часть падающей радиации отража ется от поверхности воды , д ругая – поглощается ее толщей . В связи с ослабл ением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины . С читают , сто выживанию глубоководного фитопланктон а в зонах , где освещенность ниже точки компенсации , способствуют его пер и о дические вертикальные перемещения в верхние з оны , где идет интенсивный фотосинтез и поп олнение запасов органических веществ. В воде кроме недостатка света растени я могут испытывать и другое затруднение , с ущественное для фотосинтеза , - недостаток доступной СО 2 . Углекисл ота поступает в воду в результате раство рения СО 2 , содержащ егося в воздухе , дыхания водных организмов , разложения органических остатков и высвобожден ия из карбонатов . При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО 2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит. На увеличение содержания СО 2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза. У погруженных растений транспирации нет , значит , нет и “верхнего двигателя” , подде рживающего ток воды в растении . Однако эт от ток , доставляющий к тканям питатель ные вещества , существует , при чем с явной суточной периодичностью : днем больше , ночью отсутствует . Активная роль в его поддержани и принадлежит корневому давлению и деятельнос ти специальных клеток , выделяющих воду , - в о дяных устьиц. Плавающие или торчащие над водой лист ья обычно имеют сильную транспирацию , хотя и расположены в слое воздуха , который н епосредственно граничит с водой и имеет п овышенную влажность . Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночно е время. Столь же велика транспирация у прибре жных растений , при чем у них значительное количество воды расходуется не только ли стьями , но и стеблями. Осмотическое давление у водных и приб режных растений очень низкое , так как им не приходится преодолевать водоудерживающу ю силу почвы при поглощении воды. Примеры осмотического давления (в кПа ) у водных растений и гелофитов (по Гесснер у Ф .,1959) Название растения Давление в корне Давление в листе Водные растения Hippuris vulgaris 940 1120 Nymphaea dentata 580 760 Victoria regia 580 760 Гелофиты Polygonum amphibium — 950 Menyanthes trifoliata 580 1120 Lythrum salicaria — 1190 Typha angustifolia — 880 Список литературы. Ботаника с основами экологии : Учеб . По собие для студентов п ед . ин-тов /Л.В . Кудряшов и др . – М .: Просвещение ,1979 Горышина Т.К . Экология растений . – М .: Высшая школа ,1979 Гусев Н.А . Некоторые закономерности водног о режима растений . – М .: Изд-во АН СССР , 1959. 4. Двораковский М.С . Экология растений . – М .: Просвещение 1964 5. Жданов В.С . Аквариумные растения . / Под . ред . Коровина . - М .: Лесн . пром-ть , 1981 Крафтс А . Вода и ее значение в жизни растений . – М .: Иност . лит ., 1951 Культиасов И.М . Экология растений . - М .: Изд-во московского ун-та , 1982 Мак-Дуголл В.Б . Экология растений . – М .: Учпедгиз , 1935. Пономарева И.Н . Экология растений с ос новами биогеоценологии . – М .: Просвещение , 1978 Рычин Ю.В . Флора гигрофитов . Определитель . – М .: Сов . наука , 1948 Шенников А.П . Экология растений . – М .: Сов . наука , 1950