Реферат: Развитие жизни на Земле - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Развитие жизни на Земле

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 2172 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

1. Введение. А. Предисловие Б. Масштабы Геологического Времени В. Основные Подразделения Геологической Истории Земли 2. Развитие жизни в криптозое. А. Предисловие Б. Отложения Криптозоя В. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны 3. Жизнь в палеозойской эре. А. П редисловие Б. Арена Жизни в Палеозое В. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя Г. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоногими Д. Появление всех подклассов костных рыб Е. Появление обильной наземной флоры Ж. Появление животных на суше З. Появление крылатых насекомых И. Расцвет Амфибий К. Жизнь в Позднем Палеозое Л. Появление Терапсид 4. Мезозойская эра – век рептилий. А. Предисловие Б. Триас — Время Обновления Фауны В. Многочисленные Псевдозухии Г. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии Д. Летающие Ящеры и Птицы Е. Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя Ж. Великое Вымирание 5. Кайнозой – век млекопитающих. А. Предисловие Б. Ра з витие Жизни в Палеогене В. Оригинальная фау на Африки. Г. Развитие Жизн и в Неоге н е Д. Четвертичный Период 6. Заключение. Введение. Предисловие Эволюционное развитие организмов исследуется целы м рядом наук , ра с сматривающих разные аспекты этой фундаме н тальной проблемы естествознания . Иско п аемые остатки живо т ных и растений существовавших на Земле в дрошедшие геол о г и ческие эпохи , изучает палеонтология , которую и следует п о ставить на первое место среди наук , непосредствен н о связа н ных с исследов анием эволюции органич е ского мира . Изучая остатки древних форм и сопоставляя их с ныне живущими о р ганизмами , палентологи реконструируют облик , образ жизни и род ственные связи вымерших животных и растений , определ я ют время их существования и на этой ос н ове воссоздают фил о генез — истори ческую п реемственность разных групп органи з мов , их эволюционную историю . Однако в решении этих сло ж ных проблем палеонтология должна опираться на данные и в ы воды многих других наук , относящихся к кругу биологических , геологических и географических дисциплин (сама палеонтол о гия , изучая ископаемые остатк и организмов , нахо дится как бы на стыке биологии и геологии ). Для понимания условий жизни древних организмов , определения времени их существования и закономерностей перехода их остатков в ископаемое состоя н ие палеонтология ис пользует данные таких наук , как историческая гео логия, стратиграфия , палеогеография, палеоклиматология и др . С другой стороны , для анали за строения , физиологии , обр а за жизни и эволюции вымерших форм необходимо опираться на детал ь ное зна ние соответствующих сторон организации и би о логии ныне существую щих организмов . Такое знание дают прежде всего работы в обла сти сравнительной а н атомии . О д ной из основных задач сравнительной анато м ии явля ется уст а новление гомологии органов и структур у разн ы х видо в . Под гомологией понимается сходство , основан н ое на родстве ; нали чие гомологичных органов доказывает прямые родственны е связи об л адающих ими организмов (как предков и потомков или как потомков общих предков ). Гомологичные органы сост о ят из сходных элемен тов , развиваются из сходных эмбрионал ь ных зачатков и зани м ают сходное положение в организме . Ра з вивающаяся ныне функц и ональная анатомия , а также срав нительная физиология дают возмож н ость подойти к пониманию функционирова нля органов у вымерших животных . В анали з е строе ния , жизнедеятельности и условий существования в ы мерших орга низмов ученые опираются на принцип актуализма, выдвинутый гео логом Д. Геттоном и глубоко разработанный одним из крупнейших геологов XIX в. — Ч . Лайелем . Согласно принципу актуализма , закономерности и взаимосвязи , набл ю дае м ые в явлениях и объектах неорганического и органическ о го м и ра в д а т е время , действовали и в прошлом (а отсюда «настоящее есть ключ к познанию прошлого » ). Конечно , этот принцип является до п ущением , но , вероятно , он верен в бол ь шинстве случаев (хотя всегда нужно принимать во внимание возможность какого-то своеобразия в протекании тех или иных процессов в прошлом по сравнению с современ ностью ). Пал е онтологическая летопись , представленная ископаемыми ос татками вымерших организмов , имеет пробелы , иногда о ч ень круп ные , обусловленные специф ичностью условий захоронения остатков организмов и крайней редкостью совпадения всех н е обходимых для этого факторов . Для воссоздания филогенеза организмов во всей полноте , для реконструкции многочисле н ных «недостающих звеньев» па родословном древе (графич е ском и зображе нии филогенеза ) чисто палеонтологические да н ные и м е тоды о к азы ваются во многих случаях недостаточными . Здесь приходит на помощь так называемый метод тройного п а раллелизма , введенны й в науку известным немецким ученым Э . Геккелем и основа н ный на сопоставлении пал е онтологических , сравнительно-анатомических и эмбриологических данных . Ге к кель исходил и з сформулированного им «основного биогенет и ческого закона» , гласящего , что онтогенез (индивидуальное раз витие организма ) есть сжатое и сокращенное повторение филогенеза . Следовательно , изучение индивидуального разв и тия современных организмов позволяет в какой-то мере судить о х о де эволюционных преобразований их далеких предков, в том числе и не сохранившихся в палео н тологической летописи . Позднее А. Н. Северцов в своей теории филэмбрио генезов п о казал , что соотношение онтогенеза и филоге н еза гораздо сложнее , ч е м считал Э. Геккель. В действительности не фил о генез творит индивидуальное развитие ( н овые эволю ц ионные приобретения удли н яют онтоге н ез , прибавляя новые стадии ), как полагал Геккель , а , н аоборот , наследстве н ные изменения хода онтогенеза п риводят к э волюционным перестро йкам («филоге н ез есть эволюция онтогенеза » ). Лишь в некоторых частных случаях , когда эволюционная перестрой ка какого-либо органа происход и т посредством изменения по здних ст а д и й его и н дивидуального раз в ития , т . е. новые признаки фо р миру ю тся в конце онтоге н еза (такой способ эволюционной п е рестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией ), действ и тельно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филоге н езом , которое описы ва ет ся б иогенетич е ским законом Геккеля. Только в этих случаях мо жн о привлекать э мбриолог и ческие данные для анализа филогенеза . Сам А . Н . С еверцов дал интересные примеры реконструкции гипо тетических «нед о стающих зве н ьев» в филогенетическом древе . И зучение онт о ге н езов современных организмов имеет еще и другое , не менее важное для анализа хода филогенеза значение : оно позволяет выяснить , какие изменения онтогенеза , «творящие э волюцию» , возмож н ы , а какие — нет , что дает клю ч к пониманию конкре т ных эволюционных перестроек . Для понимания сущности эв о люционного процесса , для причинного анализа хода филоген е за самое первостепенное значение имеют выводы эволюцион и стики — науки , н азываемой так ж е теорией э во люции и ли да р винизмом , по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность , механизмы , общие закономер н ости и направления эволюцио н ного процесса , является теоретической базой всей сов ременной биологии . По сути дела , эволюция организмов представляет собой форму суще ствования живой материи во времени , и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи , могут быть поняты лишь с уче том эволюцио н ной предыстории . Тем в большей мере важны основные пол о жения теории эволюции для изуче н ия фило генеза организмов . Перечисленные науки отнюдь не исчерпывают перечень нау ч ных дисциплин , причастных к изучению и анали зу развития жиз ни на Земле в про ш едшие геологические эпохи . Для п он и мания видо вой принадлежности ископа е мых остатков и прео б разований в идов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики ; для ан а лиза см е ны фаун и флор в геол о гическом прошлом — да н ные биог е огр афии . Особое м е сто з а нимают вопросы происхождения человека и эволюции его бл и жайших предков , имеющей некоторые специфичес к ие особе н н ост и по сравнению с эволюцией других высших животных , благодаря развитию трудовой деятельности и социаль н ости. Масштабы Геологиче с кого Времени Изучая эволюцию организмов , необходимо иметь пре д ставле ние о ее ходе во времени , о продолжительности тех или иных ее этапов . Историческая последовательность образования осадочных по род , т . е . их относительный возраст, в данном районе устанавлива ется сравнительно просто : породы , возни к шие позднее , отлагались поверх более ранних пластов . Соо т ветствие относительного возраста пластов осадочных пород в разных регионах можно определить , сопоставляя сохранивши е ся в них ископаемые организмы (палеонто логический метод , основы которого были заложены в конце XVIII — нач але XIX в . работами английского геолога У . Смита ). Обычно среди ископ а емых организмов , характерных для каждой эпохи , удается в ы делить несколько наиболее обычных , многочисленных и шир о ко распространенных видов такие виды получили название руководящих ископ аемых . Как правило , абсолютный возраст осадочных пород , т . е . проме жуток времени , прошедший со времени их образования , непосредственно установить нельзя . Информация для определения абсолютного возраста содержи т ся в изверженных (вулканических ) породах , кот орые возникают из остывающей магмы . Абсолютный возраст изверженных п о род можно определить по содержанию в них радиоактивных элементов и продуктов их распада . Радиоактивный распад начинается в изверженных породах с момента их кристаллиз а ции из расплавов маг мы и продолжается с постоянной скор о стью до тех пор , пока все запасы радиоактивных элементов не будут исчерпаны . Поэтому , определив содержание в горной породе того или иного радиоактивного элемента и продуктов его распада и зная скорость распада , можно дос таточно точно (с воз можностью ошибки около 5%) вычислить абсолютный возраст дан ной породы . Для осадочных пород приходится пр и нимать приблизительный возраст по отношению к абсолютному возрасту слоев вулканических пород. Длительное и кропотл и вое изучение относительного и абсолютного возраста горных пород в разных регионах земного шара , потре-бовавшее напряженной работы нескольких поколений геологов и палео н тологов , позволило наметить основные вехи геологической и с тории Земли . Границы между этими подразделе ниями соотве т ствуют разного рода изменениям геологического и биологи ческого (палеонтологического ) характера . Это могут быть и з менения режима осадконакопления в водоемах , приводящие к формированию иных типов осадочных пород , усиление вулк а низма и горообраз ова тельные процессы , вторжение моря (мо р ская трансгрессия ) благодаря опусканию значительных учас т ков континентальной коры или повышению уровня океана , с у щественные изменения фауны и флоры . Поскольку подобные события происходили в истории Земли нерегу лярн о , продолж и тельность различных эпох , периодов и эр различна . Обращает на себя внимание огромная длительность древнейших гео логических эр (археозойской и протерозойской ), которые к т о му же не разделены на меньшие временные промежутки (во всяком случае , нет еще общепринятого подрааделения ). Это обусловлено в первую очередь самим фактором времени — древностью отложений археозоя и протерозоя , подвергшихся за свою длительную историю значительному метаморфизму и разрушению , стершим существовавшие когда-то вехи р азвития Земли и жизни . Отложения археойской и протерозойской эр содержат чрезвычайно мало ископаемых остатков организмов ; по этому признаку археозой и протерозой объединяют под названием «криптозой» (этап скрытой жизни ) противопоста в ляя объединению трех по следующих эр — «фанерозой» (этап явной , наблюдаемой жизни ). Возраст Земли определяется ра з личными учеными по-разному , но мож н о указать на прибл и женную цифру 5 млрд . лет. Основные подразд е л е ния геологической истории Земли , их а бсолют н ый возраст и прододжительность ( в млн . лет ) Гео л о гич е ские эры Геологич е ские п ериоды Геологически е э похи Абсолютный в о зраст П р одо л житель н ость Кайн о зойская Четв е ртичный Гол о це н (современность ) 0,02 0,02 Плейстоце н 105 0,5 1,5 — 2 Неогеновый Плиоце н 1 2 1 10 М и оцен 26 1 15- 1 7 Палеоге н овый Олигоцон 37 2 11- 1 3 Эоцен 60 2 19-20 Палеоц е н 67 3 9-10 Ме з о з ойская Меловой Поздномел о вая 110 3 46 — 48 Раннемеловая 137 5 22 — 24 Юрский Поздноюрская 170 5 35-40 Среднеюрская и ран н ею рская 195 5 15-20 Триасовый Позднетри а совая 205 5 10-15 Среднетри а совая и ра н нетриасовая 230 10 20 — 25 Пале о зойская П е рмский Позднопер м ская и средне-пермская 260 10 30-35 Раннепер м ская 285 10 20-25 Каменн о уголь ный (карбон ) Позднекамен-ноугольная и среднекаме н ноугольная 310 10 25-30 Раннекамо н ноугольная 350 10 35 — 40 Девонский Позднедево н ская 365 10 15- 20 Среднодсво н ская 385 10 15-20 Раннедевонс-кая 405 10 15 — 20 С илурийский Позднесилу-ри йская и раннесил у рийская 440 10 35 — 45 Ордовикский Позднеорд о викская , среднеорд о ви к ская, раннеордовикская 500 15 4 5 — 65 Кембрийский Позднекемб-рийская 530 15 25-30 Среднекемб- рий ская и рап-некембри й ская 570 15 40-50 Прот е розой ская Поздний про терозой (р и фей ) Венд 650 50 80-120 Поздний р и фей 950 50 250-350 Средний р и фей 1350 50 350-450 Ранний рифей 1600 50 200-300 Ранний проте розой 2600 100 900 — 1100 Архе о зойская Более 4000 Более 1400 Пр и мечание. Подразд е л е ния протерозойской эры н е соо т ветств у ют по своему рангу и продолжит е льности периода м и эпо хам эр фанерозоя. Развитие жизни в криптозое. Предисловие Эры , относящиеся к криптозою, — археозойская и прот е розо й ская— вместе продолжались более 3,4 млрд . лет ; тр и эры фанерозоя — 570 млн. л е т , т . о . криптозой составляет не менее 7/8 все й геологическо й исто рии . Однако в отложениях крипт о зоя сохранилось чрезвычай но мало ископаемых остатков орга низмов , поэтому предста вле ния ученых о первых этапах разв и тия жиз ни в течение этих огромных проме жутков времени в значительной сте пени гипотетичны. Отложения Криптозоя Древнейшие остатки организмов были найдены в осадо ч ных толщах Ро дезии , имеющ их возраст 2,9 — 3,2 млрд . лет . Там обнаруже ны сле ды жизнедеятельности водорослей (вероятно , сине-зеленых ), что убедительно свидетельст вует , что около 3 млрд . лет назад на Земле уже существовали фотосинтезиру ю щие организмы — водоросли . Очевидно , появлени е жизни на Зем ле должно было произойти значи тельно раньше, — может быть , 3,5 — 4 млрд . лет назад . Наиболее из вестна среднепрот е розойская флора (нитчатые формы длиной до несколь ких сотен микрометров и толщиной 0,6 — 16 мкм , имеющие различное строение , однок леточные микроорганизмы (Рис .1), диаметром 1 — 16 мкм , также различного строения ) , остатки которой были обнаружены в Канаде — в кремнистых сланцах на северном бе регу озера Верхнего . Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд . лет. В осадочных породах , о бразовавшихся в промежутке вр е мени между 2 и 1 млрд . лет назад , часто встречаются стром а толиты , что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей и рифостроительной деятельности сине-зеленых водорослей в этот период. Следующий важнейший ру беж в эволюции жизни докуме н тируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях , имеющих возраст 0,9 — 1,3 млрд . лет , среди которых найдены прекрасной сохран ности остатки одноклеточных организмов размером 8 — 12 мкм , в ко торых удалось различить внутрикл е точную структуру , похожую на ядро ; обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов , напо минающие стадии митоза — способа деления эукариотич е ских (т . е . имеющих ядро ) клеток . Если интерпретация описанных ископаемых остатков п р а вильна , это означает , что около 1,6 — 1,35 млрд . лет назад эв о люция организ мов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот . Первые следы жизнедеятельности ч ервеобразных мног о клеточных животных известны из поздне рифейских отложений . В вендское время (650 — 570 млн . лет назад ) существовали у ж е разнообразные живо т ные , вероятно , принадлежавшие к ра з л ичным типам . Не м ногочисле н ные отпечатки мягкотелых вен д ских животных известны из разных районов земного шара . Ряд интерес н ы х находок был сд е лан в позднепротерозойских отл о жениях на тер ритории СССР. Наиболее изв естна богатая позднепротерозойская ископ а емая ф ауна , обнару ж енная Р. Сприггом в 1947 г . в Центральной Авст ралии . Исследовавший эту уникальную фауну М . Глесснер считает , что она включает п римерно три десятка в и дов очень разнообразных многоклеточных ж и вотных , относящихся к ра з ным типам (Рис . 2 ). Большинс т во форм принадле жит , вероятно , к кишечно-полостным. Это медузоподобные организмы , вероя т но « п арившие» в толще воды , и прикрепленные к морскому дну полипоидные ф ормы , одиночные или колон и альные , напом и нающ и е со временных альционарий, или морские перья . Зам е чательно , что все он и , как и другие животн ы е эдиакарской ф а уны , лишены твердого скелета. Кроме кишечно-полостных , в кварцитах Паунд, вмеща ю щих эдиакарскую фауну , найдены останки чер ве образных ж и во тных , причисляемых к плоским и кольчатым червям. Некот о рые виды организмов интерпре тируются как возможные предки членистоногих . Наконец , имеется це лый ряд ископаемых оста т ков неизвестной таксономической принад лежности . Это указ ы вает на огромное распространение фау н ы многоклеточ н ых мя г котелых животных в вендское время, Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включае т довольно высокоорга н изованных животных , очевидно , что до ее воз н ик новения эволюция продолжалась уже достаточно до л го . Вероятно , м н огоклеточные животные появились значител ь но ра н ь ше — где-то в промежутке 700 — 900 млн . лет н азад. Резкое Увеличение Богатства Ископаемой Фауны Граница ме ж д у протерозойской и палеозойской эрам и (т . е. м еж ду криптозоем и фанерозоем ) отмечается п оразительным изме не нием в составе и богатстве ископаемой фауны . Внезапно (другого слова здесь , пож а луй , и не подберешь ) после толщ верхнего п рот е розоя , почти лишенных следо в жизни , в осадо ч ных поро д ах кембрия (первого периода палеозойской эры ), н ачиная с самых н и ж ни х горизонтов , поя в ляется огромное ра з нообразие и обилие остатков и скопа е мых организмов . Среди них о статк и губок , плеченогих, мол люсков, представителей в ы мершего типа археоциат, членистоногих и других групп . К ко н цу кембрия появляются почти все известные ти пы многокл е точных ж ивотных . Этот внезапный «взрыв формообразо вания» на границе протерозоя и палеозоя — одно из самых загадоч ных , до сих пор полностью не разгаданных , событий в истории жизни на Земле . Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой , что нередко все предшеству ю щее время в геологической истории (т . е. весь криптозой ) им е нуют "док е мбр ие м . Вероятно , обособление всех основных типов животных произошло в верхнем протерозое , в промежутке времени 600 — 800 млн . лет назад . Примитив н ые представители всех групп многоклеточных ж ивотных были небольшими лишенными ск е лета орг анизмами . Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощ ности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным , как указано выше , ув е личить размеры тела и приобрести скелет . Организмы получили во з можность широко расселиться на малых глубинах различ н ых водоемов , что повело к зна чительному повышению разнообр а зия форм жизни. Жизнь в палеозойской эре. Предисловие Итак , на рубеже протерозоя и па леозоя произошел каж у щийся или д е йствитель н ый взрыв формообра зов ания , к о торый прив е л к по я вле ни ю в палеонтологической л етописи кембри й ского периода предста в ите лей почти вс ех известных типов ор ганизмов . Па ле озойская эра про должалась свыше 300 млн . лет . В течение этого врем е ни на Земле про изошли значительные изменения фи зико-географических условий : рель е фа суши и морского дна , общего соотношения площади материков и ок е а нов , полож е ния контин е нтов , климата и многих других факт о ров . Эти изменения неизбежно долж н ы были сказываться на развитии жиз н и. Арен а Жизни в Палеозое На протяжении палеозоя море н еоднократно н аступало на конти нен т , заливая опускавшиеся участк и континентальных платформ (мор ские трансгр е ссии ), и в н ов ь отсту пало (морские р е грессии ). В первой половине палео зойской эры на Земле го с подствовал в целом теплый климат : средняя температура п о верхности Земли была сравнительно высокой , а перепад темп е ратур между полюсами и экватором невелик . Теплый период в конце палеозоя (начиная со второй половины карбона ) смени л ся холодным , с более низкой средней темпе ратурой и значи тельной разницей температур между полюсами и экватором . В позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит п о крывал Антарктиду , Австралию , Индию , южные части Африки и Южной Америки — это было время великого оледенения Гондваны. Северный полюс в палеозое находился и океане. Жизнь в Морях и Пресных Водоемах Палеозоя Вероятно , в кембрийском периоде основные проя вления жизни , как и в докембрии, были сосредоточены в морях . Одн а ко организмы уже заселили все разнообразие доступных в море местообитаний , вплоть до прибрежного мелководья , и , возмо ж но , проникли и в прес ные водоемы. Вод н ая флора была представлена большим разнообразием водо рослей , основные группы которых возникли еще в прот е розое . Теплые моря кембрийского пе риода были обильно нас е лены пред ставителями различных групп ж и вотных . Наиболее богата была до н ная фауна н е глубоких морей , при бреж н ых о т м е лей , заливов и лагун : на морском дне жили разнообразне й шие прикрепленные живот ные : губки , археоциаты, кишечноп о лостные (одиноч н ые и колониальные пре д ставители различных групп по липов ), стебельчатые иглокожие , плеченогие и др . Большинство из ни х питалось различными микроорганиз мами (простейшие, одноклеточные водоросли и т . п .), которых они ра з личными способами отцеживали из воды . Такое фильтрац и онное пита ние было широко распространено среди древних животн ых , сохрани лось оно и у многих современных групп . Н е которые колониальные ор ганизмы , обладавшие известковым скелетом , возводили на дне моря ри фы , подобно современным коралло вым полипам . Другие группы прикрепленных морских организмов , также пере живших пышный расцвет в палеозойской эре , сохранялись до наших дней в лице немногочисленных видов . Таковы , например , стебель чатые иглокожие, представленны е в пале о зое семью классами , из которых до н аших дней дожили лишь морские лилии. Сходная судьба была и у плеченогих — своео б разных прикреп л енных животных , снабженных двустворчатой раков иной (рис. 13) и внешне напоминаю щих двустворчатых моллюсков , но резко отличающихся от них внут ренним стро е нием . Замечательно , что с кем брийского периода до наших дней просуществовал род брахиопод лингула, который , судя по раковине , сохранил строен и е практически без изменений в т е чение свыше 500 млн . лет . Это один из наиболее ярких и уд и вительных примеров эволюционного кон серватизма. С морским дном были тесно связа ны и многие другие гру п п ы животных . Некоторые приспособились к роющей жизни в толще дон ных осадков (различные черви , в том числе полухо р довые ; эти жи вотные не имели твердого скелета и не сохран и лись в палео н тологи ческой летописи палеозоя , но , несомненно , возникли еще в докембрии ). Среди водорослей и кораллов по морскому дну медленно ползали свободноживущие иглокожие (морские звезды , оф и уры, голотурии и др .) и моллюски , основные группы которых изв е стны начиная с кембрия. Свободноживущие игло кожие возникли , вероятно , от прикрепленных предков , унаслед овав от них вне ш нюю радиальную симметрию тела . Организация же мол люсков сложилась в процессе приспособления к питанию различными донными обрастаниями и остатками погибших о р ганизмов , пищей обильной и легко доступной . Такой сп особ питания не требовал боль шой подвижности . А для защиты мя г кого тела у моллюсков развилась прочная и тяжелая раковина , еще более ограничившая их подвиж ность . Но одна из групп моллюсков , вопреки общей эволюцио н ной тенденци и своего типа к развитию малоподвижных донных форм , уже в кембрии суме л а перейти к освоению свободного плавания . Это были первые головоногие — наутилоидеи, или корабл ики, дожившие в лице единственного рода ( Nautilus pompilius ) до наших дней . Раковина корабликов преобразовалась в гидростати ч е ский а п парат , позволяющий этим моллюскам изменять свою пла вучесть , п однимаясь или опускаясь в толще воды без мыше ч ных ус и лий . Среди палеозойских водных членистоногих были и хищн и ки, из которых особен н о выделяются эвриптериды, родстве н ные современным скорпионам , но достигавшие длин ы около 2 м (Рис . 3 ). Это б ы ли са мые крупные членистоногие , когда-либо существовавшие на Зем л е . Эвриптериды извест н ы начиная с ордовика. Они достигли н аибольшего расцв е та в с и луре и пе р вой половине девона , но уже с се ре дины девона число их в и дов начинает сокращаться . В ранней перми эти круп н ые хел и ц еровые исч е зают . Возможно , судьба эвриптерид опре делилась тем , что примерно с середины девона в роли кру пн ых вод ных хищников с ними начинают конкурир овать различные группы хищных рыб. Превосходство Позвоночных Рыб над Членистоног и ми Позвоночные рыбы оказались лучше приспособленными к быстрому пла в анию в толще воды . Проблема локомоции у древни х п озво н оч н ых была реше н а принципиально и н аче , чем у членисто н огих . У позво н очных развитие внутре н него : осевого скелета (хорды , а зат е м по з во н очника ) позволило использо вать практиче ски всю мускулатуру тела для создания силы поступа т е льного дви ж ен и я посредством вол н ообразного изгибан и я т е ла и мощных ударо м основного движит е ля — хвостового плавн и ка . У членистоногих хити но вый н аружный скелет не создавал таких предпо сылок , а многочисленные членистые конечности бы ли приспособлены в первую о чередь для движения по дну , их и с пользование для плавания менее эффективно. После развития челюстей позво н очные получили преим у щество перед крупными членистоногими и в приспособлении для на п ад е ния и защиты : внутренние челюсти позвоночных, р ас п оложенные в толще приводящих их в движение мышц, м е ханически прочнее и надежнее , чем наружные хватательные приспосо бления и челюсти члопистоногих, возникшие из чл е нистых конечностей . Благодаря этим преимущ е ствам позвоно ч ные заняли доминирующее положение среди активно плава ю щих (нектонных ) жи вотных с крупными размерами тела . Член и стоногие оказались л у чше приспособленными среди относ и тельно мелких организмов ; г р омад ное большинство членист о ногих имеет неболь ш ие размеры . Зато в этой сфере членист о ногие развили ни с чем не сравнимое разнообра зие мелких форм , поражающее воображение к о личеством видов (в совр е менной фауне - свыше 105 000 000 видов !). Позвоночные поя в ляются в палеон т ол огической ле тописи начиная с н ижнего о р довика . Общие предки позвоночных и н изших хордовых неизвес т ны ; ве роятно , эти животные еще не о бладали твердым скел е том и имели мало шансов для успешной фоссилизации. О пр о исхождении хордо вых выдвигалось много различных ги п отез . Непосредственные предки хордовых , вероятно , пере шли к а к т ивному плаванию в толще воды . Приспособления к нектонн о му образу жизни создали предпосылки для дальнейшей п р о грес сивно й эволюции этой группы . Активное плавание требов а л о усовершенствования нервной системы , рецепторов и лок о моторной системы . С этим связано развитие мышц тела и во з никновение у н и кального внутреннего скелета — хорды . Кроме того , в хорде имеются сок ратимые волокна , подоб ные мыше ч ным ; их локальное сокращение повышает жесткос т ь дан н ого учас т ка осевого -с келета и способствует быстрому выпрямл е нию соответствующего сегмента тела . Древнейшие позво н очные были рыбообразными животн ы ми , ли ше н ными челюстей , с телом , защищенным в той или иной степени п анцирем . Их панцирь был образован круп н ыми щ и тами и более мелкими щитками и пластинками , состоящими из трех слоев примитивных костных тканей (в том чис л е и денти на ). Голову этих животных сверху и сбоку (а и ногда и снизу ) защищал сплош н ой головной щит с отверстиями для гл а з , н е пар н ого органа обоняния и так называемого «теменного глаза» (светочувствительно го дорсального придатка промежуточного мозга , игравшего у прими тивных позвоночных важную роль в регуляции различных функций организма в соответствии с с у точным и годовым циклами и с уровнем освещенности внешней среды ). Задняя часть тела была покрыта не большими щитками , не препятствовавшими изгибанию этого отдела туловища и р а боте хвостового плавника . Настоящих парных конечностей у панц и рных бесчелюстных , видимо , еще не было , по по бокам тела позади головы имелась пара покрытых чешуями п ридатков или плавниковых складок . Однако более прогрессивными группами поз воночных , оказались челюстнороты е. Челюстноротые по явились в пал е онтологической лето писи в п озднем силуре ; в девоне сущ е ствовал и уже разнообразные группы всех класс о в рыб . Их о б щие предки пока остаются неизвес т ными . Основные эволюц и онные дости жения челюстноротых , обес печившие им преобл а дание над бесчелюстными , включают развитие челюстей , настоя щих парных конечностей и усовер шенствование жабе р ного аппарата . У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные от н осительно друг друга отделы , так что каждая дуга мог ла складываться , как гармо ш ка , и затем в н овь ра с правляться с по мощью сокращения специаль н ых мыш ц . В р е з ульта т е возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос , позволив ший значительно усилить поток в о ды , омывающий жабры . Одновре менно возникли предпосылки (преадаптации ) для использо вания передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи , т . е . в роли челюстей . У бесчелюстных так ж е возник насос для вентиляции жабр , но устроен он совершенно иначе (и р а ботает ме нее эффективно ), чем у челюстноротых . В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей . Весьма вероятно , что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм , ок а завшихся неспособ ными выдержать «пресс» со стор оны акти в ных хищников — челюст норотых . Современные бесчелюстные (круглоротые ) насчитывают всего лишь около 50 видов против примерно 20 000 видов р азличных групп рыб. Древнейшие представители всех групп рыб , обитавшие в морях и пресных водоемах раннего и среднего девона , были одеты более или менее сильно развитым костным панцирем , особенно мощным у так называемых панцирных рыб — плак о дерм . Панцирь плакодерм (Рис . 5 ) состоял из двух подвижно сочлененных друг с другом частей , одна из которых защищала голову , а другая — переднюю часть туловища . У плакодерм не было настоящих зубов ; их заменяли ос т рые бивнеобразные выступы челюстных костей . Среди плак о дерм были мелкие придонные формы , примером которых может служить позднедевонская д инихтис, у которой лишь одетая панцирем передняя часть тела имела длину до 3,2 м . Плак о дермы вымерли в раннем карбоне , уступив место более пр о грессивным группам рыб . Другой примитивной группой пале о зойских рыб были акантодии . Тело акантодий покры в али мн о гочислен ные костные пластинки и крупные чешуи ; имелись окостенения и во внутреннем скелете . Для акантодий хара к терно сохранение ряда очень примитивных особенностей . У них еще не установилось обыч н ое для большинства позвоночных число пар конечностей ; по бокам тела (рис. 6) тянулся ряд плавников (до 7 пар ), возникших , вероятно , в результате ди ф ференциаци и п ерво н ачально цельных плавниковых складок . В дальнейшем средние плавники в этом ряду , расположен ные ближе к центру тяжести тела и поэтому малоэффективные и как рули глубины , и как стабилизаторы дв и жения , подверглись редукции , так ч то сохранились лишь передняя и задняя пары . Акантоди й обитали в прес ных и морских водоемах с позднего силура до середины пермского периода , когда эта древняя группа подверглась вымиранию . Появление всех подклассов костных р ыб В первой половине девона существовали уже и представ и тели всех подклассов костных рыб : лучеперых , двоякодыщ а щих и кистеперых . Хоановьте рыбы (Два последних подкласса ) вели в ос н овном придонны й , скрытн ы й образ жиз ни , охотясь в гуще растительности . Кистеперые были хищ н иками , подстер е гавшими добычу в укрытиях , а двоякодышащие п риспособились к питанию малоп одвижными животными с твердыми панцирями (моллюски , ракообразные ). Хоановы е рыбы , сформировались во внутриконтинентальных пресных водоемах , т.е . мелково д ных озерах , хорошо прогреваемых солнцем , об ильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных . В воде таких озер из-за гниения растений нередко возникал дефицит кисл о рода . Это время и было «золотым веком» хоановых рыб , пр и обретших ряд важных приспособлений к жизни в таких водо е мах . Важней шим из них было развитие л eгки x — дополнител ь ного органа дыхания , по зволявшего использовать кислород воздуха при его недостатке в воде . Появление обильной наземной флоры Появилась и обильная наземная флора , имевшая характер густых влажных тро пических л есов . Среди древовидных раст е ний выделялись представители плаунообразных— лептад о дендроды , достигавшие в высоту 40 и в диаметре до 2 м у о с нования , и сигиллярии , достигавшие 30-метровой высоты . Ср е ди этих гигантов палеозойского леса высились и хвощеобра з ны е пирамидальные каламиты с членистым ст е б лем и мутов к а ми мелких жестких листьев . Очень обильны были раз личные папоротники , как ползучие , так и древовидные , хотя и не д о стигавшие такой высоты , ка к плаунообразные , и составляющие вто рой ярус лесной растительности и подлесок . Зас е ленние суши растениям и положило начало почвообр а зо ванию с обогаще н ием минеральны х субстратов о рганическ и ми ве ществами . К этому вр е мени (силур — девон ) относ и тся и возникновение наиболе е древних толщ горючих ископа е мых , образующихся при неполном разложен и и ско п л е ний раст ит ел ь н ых остатков . Особо слож н ой для растений на суше стала пр о блема осуществления полового процесса : в воде подвижные мужские гаметы лег ко достигали яйцеклеток , тогда как в во з душной ср еде при неподвижно сти растений встр е ча гамет н е воз можна без специаль н ых приспособле ний , обеспечивающих их перенос от одного расте н ия к другому . Раст ения этого вр е мени представлены разноо б ра з ными птеридоспермами, а также новой гру пп ой — ко р д аита м и. Кордаиты были высокими дер е вьями , ство л ы которых напоминали хвойные , но высоко р а сп о ложенные кро н ы были образован ы кру п ными (длиной до 1 м ) цве т ообраз ны м и или лентов и дными листьями . В древесине в сех эт и х деревьев не имелось годичных коле ц, что говорит об о т сутст в ии ч ет ко выра ж е н ной сезонности климата . Наличие г у стых лесов тропического характера вдоль морских побережий, изреза н ных лагуна м и , пересеченных дельтами рек и на бол ь ших заболоченных территориях , со здавало предпосылки для интенсивного углеобразования . Мощные толщи каменных у г лей , сформировавщиеся в это время в разных районах з емного шара , дали название каменноугольному периоду . Появление животных на суше По мере заселе ния суши растениями появились предп о сылки для освоения наземной среды обитания животными . Ск о рее всего , пер выми среди них были какие-то мелкие растител ь ноядные формы , су ществовавшие в силурийском периоде , но не оставившие сл едов в палеонтологической летописи (во всяком случае , их остатков пока не обнаружено ). Как отметил М . С . Гкляров , для многих гру п п бе с позвоночных ж ивотных освоение суши началось с использования почвы как промежуточной ср е ды обитания , в которой многие условия (повышенная вла ж ность , степень плотности ) б ыли в ка кой-то мере близки к так о вым водной среды . В почве можно исполь зовать многие пр и способления , сложившиеся в водной среде , при относительно небольшой их моди ф икаци и (локомо т орный аппарат , органы д ы хания и др .). Вероятно , этим путем на сушу из водоемов проникли р азличные группы червей , которые в ос н овном и остались почвен н ы ми обитателями . Ж и знь в почве и разноо б разных б л изких к ней местообитаниях хар а к т ерна для наиболее примитив н ы х современных груп п наземных беспозвоночных . Приспособление живот н ых к передвижению н а суше требовало , во-пер вых , совершенствования локомоторного а ппарата , кот о рый должен обеспечивать передвиже н ие в условиях возросшей по сравнению с водой силой тяжести ; во-вторых , равичня орг а нов дыхания , способ- ийх усваивать кислород воздуха и изб а в лять организм от углекис лого газа ; в-третьих , формирования приспособлений , препятствую щ и х гибели орга н изма от обезв о живания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти п о следние приспособления еще не требуются ). Они вкл ю чают раз в ит и е таких покровов тела , которые м а кс и мально сн и жают потери воды через испаре н ие, а также соверше нствов а ние органов выделения , ко торые должны выводить из органи з ма секреты в п редельно обезвоженной , форме . Появление крылатых насекомых В о второй полови не раннекарбоновой эпохи появились наделен ные крыльями высшие насекомые. Вероятно , п р е дки кр ы латых нас екомы х пе решли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев . Для облегчения пла н иро вания при паден и ях и прыжках у эт и х живот н ы х служ и ли уплощенные выступы стенки тела на грудних сегментах. И з эти х неподви ж ных пр и датков в процессе длит е льной при с пособит е ль ной эволюц и и естественный o т 6 op сформировал удивительный в сво ё м с о верше н ств е летательный аппарат . К концу карбона уже сущ е ствовал и разнообразные группы летающ и х насекомых , некот о рые и з них до ж или до современности (стрекозы , тараканы , скор пионницы ). Некоторые в и ды стр екоз тогда достигали 1 м . в размахе кр ы льев . (Рис. 7 ) Вслед за беспоз в о н очными к освоению н а зем н ой ср е ды обита н ия п р иступили и п озвоночные . Их вы ход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соотв е т ствующей пищевой базы (достаточ н о обильной фауны наземных бес п о зво н очных ). Эти круп н ые животные не могли использовать по ч ву как про ме ж уточ н ую среду между водой и сушей . Поэт ому освоение суши позвоночными могло п роисходить толь ко в услов и ях влажного и т е плого климата , на иболее благоприятн о го для животных , физиология ко торых во многом еще подобна таковой рыб , хотя ком плекс необходимых основных предпос ы л о к (пр еадаптаций ) для пе рехода к наземной ж изни дол ж ен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время об и тания в водоемах . Расцвет Амфибий В карбоне начинается расцвет др е вних амфибий , пре д ставлен ных в поздне м палеозое большим ра з нообразием форм которых усл овно объединяют под н а званием стегоцефалов , т . е . «покрытоголовых». Этот термин , не им е ющий ныне таксон о мическою значения подчер к и вает характерную о с обен н ость данных животных , голова которых сверху и с боков была з а щищена унаследованным от рыб сплошным кос тный панцирем (так называемый стегальный череп ), пронизанным лишь отве р стиями ноздрей , глазниц и «теменного глаза». Наибо л ее изв е стной из гр у пп стегоц е фалов являются л а биринтодонты, к числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их н азван ие связано с любопытно й особенностью стро е ния зу бов , т акж е унаследованной от кистеперы х рыб : эмаль и дентин о б ра зовывали м ного ч исленные складк и , так что на поп е речном шлифе возника ла карти н а , напоминающая лаб и ринт . Лабири н тодонты в позднем палеозо й были одной из н аиболе е распр о страненны х и обиль н ых видов групп позвоночных . К ним пр и на д лежали и м е лкие и крупные (д л иной более 1,5 м ) формы . В карбо н е преобладали виды со слабо развитыми конечностями и дл и нным телом , которые , вероятно , обит а ли в многочисленных тогда болотах . В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и уко роченными тул о вищем и хвостом. Эти последние , скорее всего , жи ли преим у щественно на суше , питаясь различ н ыми наземными бес позвоночными , хотя , как и все зе м новодные , нуждались в п о вышен н ой влажности воздуха и близости водоемов для откла д ки икры . Как считают некоторые авторы , мелкие лабиринтодо н ты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземны х врагов прыжками в воду , стали предками бесхвостых зем н оводных, возникших вероятно, в позднепермское время . Остал ь ные два отряда современных амфибий : х востатые и бе з ногие , или червяги, произошли , п о-видимому , от дру гих групп стегоц ефалов , которых объединяют в подкласс лепоспондил ь ных. Среди лепоспондильных, п омимо лизорофов — возмож н ых пред к ов указанны х современных групп , интересны своеобра з ные формы с крайне удлинённым змеевидным те лом , лише н н ым конечност е й (аистоподы ), а также при чудливые пектр и дии, одно и з сем е йств которых отлича лось пора зи т е ль н ой структурой чере п а (его зад н ие углы непомерно разрастались вбок и назад в в и д е длинных конических выростов ). От прим и тив н ых лабиринтодонто в в с ам ом раннем карбоне (а может быть , да ж е до конца дев о на ) обособилась группа антракоза в ров , такж е об и та в ших в прибрежной зоне водоемов . Однако среди представителей этой г руппы очень рано намет и ла с ь те н денция к освоению наземных местообитаний. Как и в б о л ьши н стве слу ч аев , эта тенде н ция независимо и паралл е льно разви- валась в разных филетических линиях , в каждой из которых постепе н но формировались во м н огом сход н ые приспособления к жизни на суше . Антракозавров и тех из их потомков , которые сохранил и , несмотря на н аземный образ жизни , общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладко й икры в водоемах и водными лич и н ками , им е ющим и жабры ), объединяют в подкласс батрахоза в ров. К б атрахозаврам принадлежат сеймурии , котлассии и ро д ственные им формы , существовав шие в пермском периоде . Сеймури и долгое время считали не земноводными , а пресм ы кающимися , так близки они во многих отно ш ениях (по стро е нию черепа , позвоночника и конечностей ) к настоящим реп тилиям . Однако позд н ее были обнаружены остатки личиночных форм этих живот н ых , имевших сле д ы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и , сле дователь н о , обитавших в воде . От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвес т ных ) в раннем карбоне возникли настоящие ре п тилии. P . Кэ р рол считает , что не п осредственные предки пресмыкающихся м о гл и быть близки по основным особенностям к позднекарб о новым гефиростегам , которые , однако , существовали слишком п оздно , чтобы быть действительными предками рептилий . Во з мож н о , гефиростеги были реликтовой группой , сохранившей ряд архаических особенностей строения , характерных для ра н некарбоновых пред ков пресмыкающихся . Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбон а . Е. О де он указал на бли з кое совпадение времени появ л е н ия пресмы кающихся и разнообразных групп высших насекомых — птеригот . Отметив , что все наиболее древние рептилии были относительно мел кими насекомоядными животными , Е . Олсон пришел к выводу , что формирование пресмыкающихся как груп пы было тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы , во з н икшей на суше с появлением насекомых. Вероятно , уже в карбоне у рептилий сформировался ц е лый ком плекс приспособлений , п озволивших им и их потомка м стать в пол ной мере наземными ж ивотными . Важнейшим из этих приспособле ний , которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации , было разви тие эффек т ивного механизма вен тиляции легких посредством д в и жений груд н ой клетки . Оно сде лало ненужным кожное дых а ние , которое у земноводных является н е обходимым дополнен и ем л егочного . (Из-за несовершенства венти ляции легких , где скапливается избыток углекислого таза , земновод ные нуждаю т ся в выведении последнего через кожу ). Поэтому в коже рептил и й стало возможно усиление пр о цессов ороговения эпидермиса , з ащищавшего организм от п о стоянной п отери влаги через покровы (неизбе ж ной при кожном дыхании у земноводных ) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания . После этого пресмыкающиеся получи л и во з можность заселить практически лю бые местообитания на су ш е , вплоть до безводных пустынь . После ликвидации кожного д ы хания у рептилий стало возможно разд е лен и е в сердце арт е р и аль ной , поступающей и з легких , и венозной , идущ е й от всех остальных органов , крови , что также было невозможно для земноводных . (У них от кожи кров ь поступала в правое пре д сердие , а от легких — в левое , и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить , то кожное ды х ание стало бы н е возможно использовать .) Все эти важней шие д ости ж ения ре п тилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета с о здали важнейшие пред посылки для полного овладения назе м ной средой обитания. Одновремен н о у древ н ейших рептилий возник второй компле к с приспособлений , избавивших от связи с водоемами все важнейш и е процессы , связанные с размнож е нием . Это было появление внутрен него осеменения вместо х а рактерного для земноводных наружного : формирование кру п ных яиц , обильно с н абже н ных питательными веществами (желтком ) и способных обеспечить длительн о е развитие зар о дыша ; образовани е плотных ли цев ых оболочек , защи щающих яйцо на суше от обезвоживания и механических по в режде ний ; наконец , возникновение особых зародышевых оболочек, обе с печива ю щих благопр и ятную среду для развития зародыша , осуществляющих газообм е н и н акапливающих экскрет ы (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду ). По призна к у наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоноч н ых объединяются в группу амниот, про т ивопоставл я емую низшим позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиб о лее примитивные пресмыкающиеся принад ле ж али к подклассу котилоза вров (Рис .8) . Название «котилозавр» подчеркивает характерную о собенность чер еп а этих жи вотных , защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков , к ак у стегоцефалов , но более высокого и узкого , чем у по следних (и н е сколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок , откуда и название : греч . kotylos — чаша , кубок ). Жизнь в Позднем Палеозое Пермский пе риод стал временем расцвета древних пр е смыкающихся, быстро осваивавших все н овые местообитания, вытесняя ху ж е прис п особленных конкурентов из числ а ст е г о цефалов и батрахозавров, с з апоздани е м пытав ш ихся закр е питься на суше . Котилозавры разд е лил и сь на несколько осно в ных эв о люционных стволов , первоначальная дифференциация которых была связана , ве роятно , с освоением разных способов пит ания и разли ч ных местообитаний . От примитивных насек о моядных форм , ка к уже упоминалось , возникли растительноя д ные репт и лии и крупные х и щники . Са м ыми большими котил о заврами были растительноядные парейазавры (рис. 9), извес т ные из средне - и верхнепермских отложений Европ ы и Африки . Эти животные , достигавшив в длину окол о 3 м, имели шир о кое массивное тело и крупный тяж е лы й череп с поразительно м а ленькой полостью , вмещав ш ей головно й мозг . Наруж н ая п о верх ность толстых чер е пных костей была покрыта своеобра з н ым б угор чатым рельеф ом из приросших к ним остеодерм (вт о ричных кожных окосте н е н и и , вообще часто встречающихся у рептилий ); по бокам черепа выступали назад и в стороны то л стые бугристые , иногда да ж е «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных : Pareiasauria — щек а стые ящеры ). Пар е йазавры были , вероятно , н еповоротливы и медлительны ; от нападений хищнико в и х в како й -то мере з а щищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм , р я дами сидевших в коже . Судя по строению зубов парей азавров (довольно слабых , с плоской л и стовидной коронкой , имев шей зазубренные края ), их пищей служили какие-то сочные и мя г кие растения , возможно водные . Не исключено , что парейаза в ры обитали по берегам водоемов и болот , охотно забираясь в воду , и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегем отами . Самые крупные хищники пермского времени пр и надлежали к подклассу звероподобных , или синапсидных, ре п тилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предостав ления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара ш и роких отверстий , или височных окон , пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Та кой тип черепа , называемый синапсидным, дал о д но из названий под классу . Самими древними звероподобными рептилиями были пеликозав ры, появивш и еся уже в позднем карбоне . Их расцвет приходится на раннепермское время , когда многие их представители достигал и крупных размеров (до 2 м ). Некоторые пел и козавры (диметрод он, эдафозавр и др .) имели интересное приспособление : гипертрофированные остистые отростки спиновых позвонко в у них поднимались над позвоно ч ником почти на 1 м , а у эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и ко роткие боковы е выросты . Вероятно , между ними была натянута склад ка кожи , образующая огромный пр о дольный гребень , называемый «спинным парусом» . Может быть , эта складка играла роль в термо регуляции животного , увеличивая поверхность тела , что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу , в других же — содейство вать по в ыш е нию температуры тела при обогревании в солнечных лучах (п о в ышение температуры тела путем инсоляции присуще всем с о временным рептилиям ). Появление Терапсид Больш и н с тво пеликозавров вымерло уже к середине пер м ского периода , вероятно , не выдержав конкуренции с предст а вителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподоб н ых ре п тилий — терапсид. В позднепер м ской эпохе терапсиды с т али доминирующей гру ппой пресмык а ющихся . Этому способствова л целый ряд присущих им прогре с сивных особенностей , в частности усовершенствование назе м ной локомоции. У большин ства рептилий сохранилось прим и тивное положение конечностей , при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально , локоть и колено направлены вбок , и тело животного удерживается на весу ус и лиями мышц конечностей (отсюда хар актерное для рептилий пресмыкание ), когда брюхо при движ е нии ли ш ь незна чительно приподнимается над субстратом ). У высших терапс ид лок тевой сустав повернулся назад , коленный — вперед , бедро и плечо (и к онечности в целом ) оказались расположенными под телом , высоко припод н явши м ся над субс тратом ; для поддержки тела при этом не требу е тся столь з начительной работы мышц , как у типичных пресмы кающихся. Терапсиды были очень разнообразны : среди них были и хищники различ н ых разм е ров , вплоть до трехметровых ин о странцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего р о да сабле зубых тигров пермского периода ), и растительноядные животные , иногда имевшие при ч удливые и загадочные особе н н ости строен и я . В некоторых филогенетических стволах репт и лий продолжалось совершенствование приспособлений к на с е комоядности, которая была , вероятно , самой примитивной формой питания пресмыкающ и хся . Это направле ние э волюц и онных преобра зований привело к появлению небольших и пр о ворных ящерице образных животных , причем сходный тип стр о ения сформировался параллельно в нес кольких независимых эвол ю ционных линиях . В других группах насекомоядных репт и лий произошли некоторые прогрессив н ые изменения организ а ции , выразившиеся , в частности , в усовершенствовании черепа . Эти животные , давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и архозаврам, — приобрели удл и ненные челюсти , удобные для схватывания мелкой подвижной добычи . В височной области у них появилась сначала одна , а затем и вторая пара височных окон , расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний в и сочной дугой ). Так возник диа псидный тип чере па (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь ус о вершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей , древнюю особен н ость , унаследованную наземн ы ми позвоночными от кистеперых рыб . В породах из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились оста т ки первых р е птилий , имев ш их настоящий ди апсидный череп — эозухий, наиболее известным представ и телем которых была янгина. От эозухий возникли настоя щие ящерицы, у которых в связи с усилением подвиж ности верхней челюсти редуциров а лась н и жняя височная дуга , связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней че люсти с областью челюстно г о сустава . В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную ко н струкцию (рис. 10). Вероятно , эозухие были также предками высших репт илий , при надлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологиче с ко й лет о писи мезозоя. Мезозойская эра – век рептилий. Предисловие После зав е ршения в середине пермского периода олед е нения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно , это было связано с перемещением Южного полюса с конти нента в Тихий океан ). Потепление продол ж алось на протяж е нии мезо зойской эры , которая в целом была более однообра з ной в климатическом отношении , чем другие эры фанерозоя. В мезозое господствовали теп лые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональ ностью . При отсу т ствии оле денений температура воздуха и воды в океане была , вероятн о , з н а чительно выше современной : на э к ва торе на 3 — 5°, в средних широтах на 10 °, а в полярных на 20 — 40° . В то же время прои с ходили важ ные изменения рельефа Земли и по ложения континентов , которые при вели к формированию в о б щих черт а х существующих ныне континентов и океано в. Триас — Время Обновления Фауны Рубеж между пермским и триасовым периодами был отм е чен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных (Рис . 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котило завры , тогда как группы с диапсидным черепом (объед и няе мые иногда под названием «завропсиды» ) оставались сра в нительно немногочисленными . При этом нужно отметить , что высшие звероподобные рептилии обла дали рядом прогресси в ных признаков , отсутствовавших у завропсид (например , были способны к пережевыванию пищи , значительно повы шавшему степень ее усвоения в кишечнике ; вероятно , териодонты имели волосяной покров и т.д .). Победа в борь бе за существование была достигнута завропсидами , так сказать , во преки п р огре с сивным чертам организации териодонтов и , очевидно , основ ы валась на каких-то важных преимуществах первых . Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила г и потезу , связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пр е смыкающихся , о которых можно судить по соответ ствующим характеристикам современных потомков тех и других . Совр е менные завропсиды (в широком смысле этот термин использ у ет ся для объединения пезвероподобных рептилий , т.е . всех с о времен ных групп этого класса , и птиц ) характеризуются нал и чием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата . Это , во-первых , способность выживать при значительно бо лее высоких температурах тела , чем это возможно для п о томков зве р оподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44 °С , птицы — до 43 °С , млекопитающие — до 39 °С ). При этом реп тилии путем инсоляции используют эне р гию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для ни х сохраняет зн а чение «черепной глаз» , регулирующий различные функции о р ганизма в зависимости от интенсивности падаю щего света ). Во-вторых , у завропсид конечным продуктом их белкового обме на , выводимым из организма с мочой , является мочевая кислота , тогда как у млекопитающих — мочевина . Мочевая ки с лота может образовывать перенасыщенные растворы , и поэт о му для ее выведе ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды , чем для выведения мочевины . Следовательно , выделительная система завро псид гораз до лучше экономит влагу для организма , чем таковая мле копитающих. Логично предположить , что организация завропсид скл а дыва лась в условиях засушливого и жаркого климата , тогда как зверо подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохла дным климатом . Такие места обитания , вер о ятно , были ши роко распространены , особенно на континентах , входивших в состав Гондваны , в эпоху великого оледенения (т . е . до середины пермского периода ). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах кли мат становится все более з а сушливым . За сушливость климата должна была дать важные преимущества в борь б е за существование т ем группам н азе м ных животных , которые облад али большей устойчивостью к действию высок и х температур , были способ н ы лучше экон о мить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер гию сол н ечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела . Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероп о добных рептилий , последние были оттеснены в еще сохрани в шиеся более прохладные и влажные местообитания . В неблаг о приятных условиях , при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и бол ь шинство их групп вымерло. В немногих существовавших в триасе филогенетических ство лах высших териодонтов продолжал ись изменения , нам е тившиеся е ще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т . е . разви тие комп лекса признаков , хара к т е рных для высш и х амниот — мле копитающих . Здесь мы вновь встре ч аемся с параллел ьн ой э волюцией : сходные черты стро е ния независимо возникали в ра з ных ли н иях териодонто в . Среди этих признаков было постепенное увеличени е ра змеров пол у шарий переднего мозга , приобретение мягких губ (что делало возможным сосание ) и волосяного покрова . По мнению Л . П . Татаринова , начаточ н ые волоск и у териодонтов имели осяз а тельную функц ию , располагаясь вблизи рта , как специализир о ванн ы е осязательные во лосы у млекопитающих . Однако П . Э л лепбергер о пи сал отпечатки волос на следах , вероятно , оста в лен н ы х ка ким-то высших териодонто м . Эти ископаемые следы были обнаруж е ны в отложениях нижней части среднего тр и аса . Поэтому имеются основани я считать , что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле , как у млекопитающих , и , вероятно , имел ту же основ ную функцию , как и у последних , т . е . служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна , если принять гипотезу о возникновении и раз витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях ). Цинодонтов продолжалось совершенствование м е ханизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области ) и продол ь ных и попереч ных движений нижней челюсти . Для обеспечения этих движе н ий произош ли соответствующие перестройки че л юстных мышц (Рис . 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст ного ап парата . Механически наибол е е благ о приятное расположен и е челюст ных мышц было достигнуто при раз растании зубной кости нижней челю сти назад и вверх , с развитием высо кого ве н ечного отростка , к которому прикре п лялась височная мышца . При этом задние кости нижней чел ю сти подверглись редук ции . Гипертрофия задней части зуб ной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой к о стью че репа . Между двумя этими костями по явилась суставоп о добная связь , кото рая оказалась механически более эффекти в ной опорой и осью враще ния для нижний челюсти , чем первич ный челюстной сустав . Так возник вторичный челюстной су став , присущий среди всех позво ночных только млекопита ю щим и ставший поэтому важнейшим диаг ностическим призн а ком последних . Реду ц ированные кости первичного ч е люстного сустава , освободившиеся от прежней функции , вошли в соста в цепи косточек среднего уха в каче стве двух наружных ее эл е менто в (наковальни и молоточка ), что ста ло еще одной хар а к терной особенностью млекопита ю щих , обеспечившей более тонкую слуховую чувствител ь ность в области звуков высокой частоты. Наи более древ н ие ископаемые остатки млекопитающих , и зверей , известны из верхнетриасовых отложений. Это были н е большие хищные животные , вероятно , питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис . 15). По всей вер о ятно сти , у них уже существовало выкармливание молоди мол о ком поскольку оно присуще всем современным группам млек о питающих . Интересно , что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез . Холден высказал предположение , что первон ачальной . функцией млечных желез было не столько выкармливание , скол «выпа и вание» детенышей , т . е . снабжение их необходимой влагой и солями ; дефицит влаги был особенно опасен для новорожде н ных детенышей млекопитающих в условиях засушливого кл и мата . С по сп особу развития современных однопроходных , наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих , древнейшие звери были яйцекладущими , которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе. В конце триаса млекопитающие уже были довольн о разн о образны и принадлежали к нескольким обособленным группам : триконодонтам , симметродотам и трехбугор чатым , различа в шимся по строению зубов и , ве роятно , по способам питания и пережевывания пищи. Несмотря на ряд прогрессивных ос обен ностей ( н екоторое увеличение гол о вного мозга , забота о потомстве и выкармл и вание его молоком, п ережевывание пищи , волосяно й п окров , рас п оложение конечностей под туловищем , обеспечивавшее болев совершенную локомоцию ), млеко питающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за суще ствование . Они оставались относительно ма л очисле н ными мелкими животными и , вероятно , вели ночно й или сумеречный образ жизни (хара к терный для больши н ства зве р ей и н ы не ), обеспечивав ш ий б о л е е благоприятные для них усло в ия влажн ости и температуры. Воз можно , именно несовершен ст во систем терморе гуляции и выделения , «настроенных» на усло в ия от н осительно н и з ких температур и высо кой влажности (как у и х предков — тера п сидных рептилий ), не позволили мезоз ойс ким млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойск ий мл е копитающи е уже обладали таким хорошим теплоизолятором , как шерстный покров , и , вероятно , мог ли усиливать тепл о отд а чу за сч е т потоотделения, у них еще не было совершенной и н теграции разных механизмов терморегуляции в еди ную сист е му ; они не могли име т ь д остоян н ой температуры тела и про игры в али рептилиям в усло в иях жа р ког о и су хого климата. В триасе начался подлинный расцвет рептилий , особенно много численны и разнообраз н ы становятся группы пресмык а ющихся с диапсидным черепом . Среди лепидозавров появляются клювоголовы , дожившие до наших дней в лице единственного современ ного вида — га т терии. Широте распространение в триасе получила родстве н ная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5 — 5 м ) животных , челюсти которых были пре образованы в мощный беззубый клюв . Эти животные несколь ко на поминали дицинодонтов и , возможно , конкурировали с ними. В среднем триасе появляются настоящие ящерицы , кот о рые вскоре становятся очень разнообразными . Замечательно , что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили пр и способления к планирующему по лету , подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драко нам » ); на удлине н ных ребрах , вы ст упавших далеко вбок от туловища натянута перепонка , образую щая крылья. Многочисленные Псевдозухии Многочисленны и разнообразны в триасе были и предст а вителя другого ствола завропсид — архозавры . Корневой гру п пой этого ствола являются псевдозухии (Рис . 16), или текодо н ты, — преимущественно небольшие животные , прими тивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений , зубы сидели в специальных ячейках , а не прикрепл я лись к краю челюсти , как у ящериц . Для псевдозухий была х а рак терна тенденция к удлинению задних конечностей , связа н ная с пере ходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция ). Нужно отметить , что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях , приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над зе млей . Такой сп о соб убыстрения бега был , видимо , характерен и для псевд о зухии , по у последних он получил более значительное разв и тие . Среди их потомков появились насто ящие двуногие формы . Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному , или амфибиотиче скому , образу жизни . В среднем и позднем триасе широ ко распространены были фитозавры , имевшие внешнее сходство с крокодилами . В позднем триасе от псевд о зухий возникли и настоящие крокодилы , оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищнико в и быс т ро вытеснившие фитозавров . И фитозавры , и крокодилы конк у рировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабири н тодонтами , представленными в триасе очень крупными форм а ми с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см ) . Однако и эти гиг анты не выдержали конкуренции с водн ы ми рептилиями . Последние стего цефалы вымерли к середине юрского периода . Зато выжили самые мелкие потомки лабири н тодонтов , давшие начало бесхвостым зем новодным ; наиболее древние представители последних , еще имевшие не большой хвост , известны из отло жений нижнего триаса. В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся , которые заслуживают особого рассмотрения. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии Теплые моря , заливы и лагуны океанов в мезозо е были б о гаты жизнью . После пермского вымирания разнообразие мо р ских организмов в триасе вновь возрастает . В эволюционных стволах переживших пермский кризис , появляются многочи с ленные новы виды и новые крупные ветви . По-видимому , и м е зозое возник новый тип водорослей : во всяком случае , начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей. В донной фауне опять обильны мшанки ; многочисленны морские ежи и морские звезды . Постепенно растет численность и раз нообразие брюхоногих моллюсков . Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов , неп о движно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметрично й раковины , которая у ряда форм достигала ра з мера 1,5м . В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов . Мезозойские головоногие были очень разнообра з ны и по форме раковины , и по размерам , варьировавшим у а м монитов от нескольких миллиметров до 3 м . Постепенно обновилась и ихтиофауна . В юрское вр емя сформиро вались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хряще вых рыб — акулы и скаты . Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий : костные ганоиды и костистые рыбы . Первые пережили расцвет в юрском и на чале мелового пер и ода ; вторые возникли в юрском периоде , а нач и ная с мелового времени стали доминирующей группо й (к кост и стым принадлежит 95% всех современных видов рыб ). Про должали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых — целаканты. Всякая группа организмов , сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации , под да в лением естественного отбора начинает «экологическую экспа н сию» , осваивая все доступные на этом новом уровне организ а ции местообитания способы питания и т.п . Разнообразие разв и вающихся при этом при способлений (адаптаций ) и возника ю щих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы . Несомненно , одной из самых пор а зительных в этом отношении групп являются p ептилии , кот о рые в мезозое освоили практически все возможные типы м е стообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм , не превзойденное ни одним другим классом жи вотных . Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы ), по и м о рей . Морские рептилии получили в мезозое широкое распр о странение и были чрезвычайно разнообразны. Среди них наиболее известны завроптеригии . Это были животные странного облика . Причудливый облик плезиоза в ров (Рис . 17) имеет , однако , современную аналогию (хотя и в миниатюре ); у морских змей ластохвостов также имеется уто л щенное туловище , плоский хвост и длинная топкая шея (в 4 — 5 раз более тонка я , чем туловище ). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву , по отношению к кот о рой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную п о движность при ловле добычи и борьбе с нею. Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и гол о воногие (аммониты и белемниты ). Большинство плезиозавров , обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее , п и талось относительно некрупной добычей . Зато появившиеся в позд неюрское время круп ные плиозавры имели огромный ч е реп (до 3м у 12-метровых ящеров ) с острыми зубами длиной до 10 см . Эти морские хищ ники могли , вероятно , питаться крупн ы ми глубоководными головоногими (подобно современным к а шалотам ) и даже нападать на бол ее мелких п лезиозавров и других морских рептилий . Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий ме зозоя , бороздившими как прибре ж ные моря , так и открытый океан , были ихтиозавры . Их название означает «рыбоящеры» , что п одчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами . Размеры ихтиозавров ч а ще всего с о ставляли 3 — 5 м , по некоторые виды достигали в длину 13 м . Ч е реп ихтиозавров на п о ми н ал дельфиний большими глазниц а ми , длинной узкой мордой , наверху у основания которой расп о лагались ноздри , и длинными узкими челюстями , уса женными многочисленными тонкими и острыми зубами . Как рыбы и кит о образ н ые , ихтиозавры плавали за счет работы большого хвос тового плавника , расположенного , как у рыб , в вертикальной плос кости (у дельфи н ов и других китообразных хвост распол а гается го ризонтально ). Имелся и спинно й плавник — стабил и затор движения . Ихтиозавры , по всей вероятности , уже не мо г ли выходить на сушу даже для откладки яиц . Вероятно , они стали живородящими . Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты ) не так уж редко среди пресмыкающи х ся : оно характерно , в частности , для целого ряда видов совр е менных ящериц и змей . Летающие Ящеры и Птицы Архозавры в мезозое овладели не только сушей , но и во з духом (их попытки выйти в море были менее успешны ). По крайней мере две гру ппы этих рептилий (рис. 18) приобрели способность к полету . Первой из них были птерозавры — лет а ющие ящеры , появившиеся в начале юрского периода . Крылья птеро завров , как у летучих мышей , были образованы летател ь ными пере понками , натянутыми между передними и задними конечностями и телом . Но если у летучих мышей крыло по д держивается четырьмя удлиненными пальцами передней к о нечности , то у птерозавров — лишь одним гипертрофирова н ным четвертым пальцем . Три других пальца кисти у них были свободны , имели когти и располагались на сгибе крыла . Вер о ятно , птерозавры могли использовать их при лазании и цепл я нии . Крыло летающих ящеров было , по-видимому , механически менее прочным , чем таковое летучих мышей . Однако птероза в ры были способны к достаточно разнообразным форма м по лета , как это было показано аэродинамическими расчетами и экспе риментами с моделями , имитирующими летательный м е ханизм этих животных . Многие особенности строения птероза в ров предвосхитили свя занные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возн икшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных ). Так , скелет птерозавров хара к теризовался высокой прочностью и легкостью , многие кости были пневматизированы , облитерировались швы между рядом костей черепа , с ильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления лета тельных мышц . Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы , высшие представители этой группы их утратили и приобрели рого вой клюв . Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц : полушария переднего мозга значительно увели чены , тогда как обонятельные доли редуц и рованы , очень велик моз жечок , крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мо зжечком . Тело птерозавров было покрыто не чешуей , как у большинства рептилий , а тонкими волосообра з ными придатками , сохранившимися , как и летательные пер е понки , на отпечатках в тонкозернистых породах , вмещающих ископаемые остатки . Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами . В позднеюрское время появля ются птеродактили , у которых хвост ре дуцировался (как и у высших птиц ). Вероятно , птеродактияи обла дали более соверше нным полетом , чем рамфоринхи . Ра з ные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела , строению челюстей , форме крыльев и , очевидно , по х а рактеру полета и способам питания . Среди птеродактилей вьтречались виды размером с воробья , а самые крупные п ре д ставители птерозавров били самыми большими летающими ж и вотными , когда-либо суще ствовавшими на Земле . Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону — огромному ящеру , раз мах крыльев которого составлял 7,5 — 8 м , а их площадь — 5,8 м ; масса тела птеранодона достигала 18 — 25 кг . Череп этого летающего гиганта имел странный торча в ший далеко назад заталочный гребень (может быть , уравнов е шивавший длинный тяжелый клюв ), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюсте й постигала 2 м . Птерозавры были единственными летающими позвоночн и ми на протяжении большей части юрского периода . В поздней юре у них появились конкуренты , дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более с о вершенного летательно го аппарата и к достижению более в ы сокого общего уровня организации . Это были птицы . Впрочем , примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за пе р венство в воздухе . Остатки древнейших птиц , широк о извес т ных архео птериксов , или «первоптиц» , были най дены в тонк о зернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия ). В орг а низации археоптерикса причудливо объединены с одной стор о ны , птичьи , а с другой — рептильные признаки . По отпечаткам на сланце видно , что тело первоптицы было покрыто насто я щими перьями . Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев . Мозговая коробка была увеличена по сравне нию с таковой типичных рептилий , и головной мозг р я дом особеннос тей напоминал птичий . Кости не были пневмат и зированы , а грудина невелика и лишена ки ля , следовательно , у археоптерикса не могло быть мощных летатель ных мыши . Вряд ли археоптериксы хорошо летали . Скорее всего , они лишь п е репархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревье в . Современные им птерозавры , несомненно , обладали зна чительно более совершенным полетом . Птицы , как и летающие ящеры , возникли от мелких арх о завров , приспособившихся к лазанию по деревьям . Более дре в ние наземные предки птиц , несомненно , использовали би п е дальное (двуногое ) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц ). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления , по з воляющие планировать , удли няя прыжок . У птерозавров таким приспособлением стал и летательные перепонки , а у птиц — перья , представляющие собой усложнен ную модификацию р о говых чешуй , характерных для всех рептилий . Первоначально основной функцией перьевого покрова была тепло изоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц ). Усове р шенствование этой первичной функции , сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры , создало предпо сылки для использования перьев в формировани и нес у щей поверхности крыльев , сначала для планирования , а затем и для машущего полета . Птерозавры , по всей вероятности , произошли от одной из групп позднетриасових (или среднетр и асовых ) псевдозухий . Аналогичное происхождение (но от др у гой группы псевдозухий ) некоторые ученые приписывают и птицам . В дальнейшем пт ицы еще более приспособились к условиям окружающей среды , породив довольно большое ра з нообразие видовых групп (Например Рис .19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц ) водоплавающими фо р мами , причем совершенно утратили спо собность к полету . Кр ы л ья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы , и плавали эти птицы с помощью работы мощных зад них конечн о стей .) Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Вт о рой Половине Мезозоя Во второй половине мезозоя происходили многие интере с ные и важные со бытия . В начале мелового периода от ящериц возникли змеи . Нужно сказать , что среди ящериц нередко п о являлись формы с сильно удлиненным телом и редуцирова н ными конечностями (многие из них существуют и ныне ). Среди растений увеличилось количество покрытосем енных (происхождение которых не совсем ясно ). Широкое распр о странение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени ) сроки (порядка 15 — 20 млн . лет ), но не носило «взрывного» характера . Это еще одна загадка истории , на которую пока нет точного ответа . Как бы то ни было , существенное изменение флоры в с е ре дине мел о вого периода немину емо должно было сказаться на всем обл и ке биосферы , в первую очередь на структуре био ц енозов суши. Великое Вымирание Последние века мезозойской эры были временем драм а тических событий , сущность которых пока еще не вполне ясна . Возможно , эти события были в какой-то мере подготовлены и з менениями флоры . Вслед за «победным шествием» покрыто семенных в течение позднего мела вымирают их предшестве н ники — беннеттиты и проангиоспермы , сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников . Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами ; из голосе менных сохранили свои позиции лишь хвойные . С с е редины мелового периода наметились неко торые изменения и в фауне . Изменения флоры прежде всего сказ а лись на насекомых . На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась : исчез целый ряд архаических семейств и появились группы , сущест вующие и поныне . Однако в шир о колиственных и хвой ных лесах и на открытых рав нинах поздн е го мела по-прежнему доминировали различные дино завры ; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры ; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и моза завры , было много морских черепах ; в пресных водоемах оби тали многочисленные крокодилы . Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним , типичным для «века динозавров» , в течение свыше 45 млн . лет после п о всеместного распространения покрытосеменных . Но в конце мелового периода в от носительно краткие (геологи чески ) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозв о ночных животных , наземных , водных и летающих организ мов . Вымирают и гигантские формы , и животные мелких размеров , и растительноядные , и хищные . К началу кайноз оя вымерли все динозавры , 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов , все летаю щие ящеры , плезиозавры , последние виды ихтиозавров . Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распр о странен ных в юрском и меловом периодах двустворчатых мо л люсков-рудистов , аммонитов , белемнитов и многих наутилои д ных головоногих , вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер . Следует подчеркнуть , что это великое вымир а ние не сопровожда лось одновременным повышением численн о сти и разнообразия ви дов каких-то других г рупп . Как и в пер м ском периоде , произошло значительное общее обеднение фа у ны . Уже в кайнозое (так сказать , на освободившемся месте ) начинается экспансия не затронутых выми ранием групп (мл е копитающие , птицы , наземные лепидозавры , бес хвостые зе м новодные ). С другой стороны , как и во время пермского вым и рания , на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы живо т ных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообра зие и численность не претерпели существенных и з менений ). Среди позвоночных это раз личные группы рыб , хв о статые земноводные , черепахи . Как и в пермском периоде , в е ликое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические ус ловия на рубеже мез о зоя и кайнозоя не претерпели каких-либо вне запных и резких из менений ) и сам процесс вымирания был кратким лишь в ге о логическом смысле . Он продолжался в течение миллионов пет , когда вымирающие филетические линии постепенно уга сали . Остается неясным , в какой мере эти процессы происходили о д новременно на разных контин ентах и в разных океанах и м о рях . Но , так или иначе , общий итог был один на всем земном шаре , что , собственно , и придает великим вымираниям особе н но загадочный характер . В гипотезах о причинах великого в ы мирания в конце мела нет недостатка . Эта волнующая п робл е ма привлекала и продолжает привлекать внимание многих уч е ных . Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы спец и альной книги и да леко выходит за рамки возможностей данной работы , поэтому я опущу эти гипотезы , наверняка известные каждому в той или иной степени. Кайнозой – век млекопитающих. Предисловие Итак , физико-географические ус ловия в начале палеогена , по существу , не отличались от таковых в конце мелового пер и ода . После не которого похолодания климат вновь стал теплым . В Европе до берегов Бал тики продолжали существовать троп и ческие и субтропические флоры , имевшие характер густых и влажных лесов . В них были широко представ лены пальмы , ве ч нозеленые лавры , дубы , каштаны , магнолии , мирты , фикусы и другие растения ; из хвой ных — гигантские секвойи , болотные кипарисы ; в лесной тени произрастали папоротники , в том чи с ле древовидные ; по морским побережьям — тропическая ма н гровая растительность . С этой богатой флорой связано прои с хожде ние мощных пластов каменного угля . На обширных территориях Цен тр альной Азии с начала п а леогена намечается тенденция к аридизации (развитие засу ш ливости ) климата , ко торая , постепенно усиливаясь , прогресс и ровала на протяжении всего этого периода и неогена . Это пр и вело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время вну т риконтинентальных пресноводных бас сейнов , к постепенному обезлесению ландшафта с развитием к концу палеогена (ол и гоценовая эпоха ) открытых пространств типа лесо-степей , ст е пей и саванн . Вместо сочной и влаголюбивой лесной расти тельности преобладание здес ь получают злаки , жесткие и о т носительно сухие листья которых хорошо защищены от обезво живания . Местами в саваннах возвышались отдельные группы де ревьев с высоко расположенными кронами . Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась по д о линам рек . Во второй половине палеогена началось постепенное гл о бальное похолодание климата , которое прогрессировало в не о гене . Оно за вершилось в плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого оледенения . Развитие Жизни в Пале огене В начале пал еоц еновой эпохи фауна мл екопитающих остава лась , по существу , той же , что и в позднемеловое время . В ней были пред ставлены лишь группы , возникшие е ще в мез о зое : растительноядные многобугорчатые , внешне напомина в шие грызунов , но родствен ные прототериям — однопроходным , а также архаически е пред ставители сумчатых и плацентарных , питавшиеся насекомыми и дру гой мелкой добыч ей . Для всех архаических млекопитающих были характерны такие прим и тивные особенности , как относительн а небольшой мозг , пр о стые треугольные зубы (за исключением многобугорчатых ), п я типалые конечности . К середине палеоценовой эпохи разноо б разие млекопитающих значительно возросло . Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых происходила в палеоцене и эоцене , когда сложились в ce основные отряды кайнозойских млекопитающих . От примитивных нас екомоядных плацентарных позвикли всеяд ные , использовавшие как животную , так и растительную пищу , а затем и настоящие растительноядные формы . Раст и тельноядность у неко торых групп плацентарных развилась в палеоцене . Начало этог о направления приспособительной эв о люц ии было представлено архаическими копытными — конд и ляртрами . Это были довольно небольшие (от нескольких деся т ков до 170 — - 180 см ) животные , внешне , пожалуй , больше п о ходившие на х ищников , чем на копытных , и сохранявшие большие острые клыки. Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более специализированные , крупные и нередко пр и чудливые формы . Характерны в этом отношении диноцераты ( Dinocerata — страшнорогие ), которые были самыми крупными наземными млекопитающи ми эоценовой эпохи , достигавшими размеров современных носорогов . Это были массивные живо т ные ; их пятипалые , относительно короткие и толстые конечн о сти несли копыта . Череп у некоторых форм (на пример , у уи н татерия , Рис . 20 ) имел рогоподобные костные выросты и ки н жалообразные острые клыки . Вероятно , эти крупные животные были хорошо защищены от напа дений современных им хищн и ков . Однако дипоцераты вымерли уже к концу эоцена . Скорее всего , их вымирание вызвано конкуренцией с более прогрес сивными группами копытных , которую диноцераты проиграли бла годаря общему консерватизму , своей организации , в час т н ости сохра нению относительно небольшого головного мозга. В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих , как непарнокопы т ные , парнокопытные , гры зуны , и ряд других . Их быст рая ада п тивная радиация привела к вымира нию архаических групп ра с тительноядных зверей : многобугорчатых (уже к среднему эоц е ну ), кон - диляртр (к концу эоцена ), диноцерат и родственных последним пантодонтов . Своеобразным убежищем для не которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Ам е рику к оторая к концу раннего эоцена обо собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена . В палеогене и неогене там существо вал удивительный мир причудливых форм , сохранивших общий прими тивный уровень организации . Среди высших копытных рань ш е других начали адаптивную радиацию непарнокопытные , которые уже в эоцене были пре д ставлены большим раз нообразием форм . Центром эво люции этого отряда была , по-види мому , Северная Америка . Непарн о копытные пережили максимальный расцвет в палеогене , пр и чем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло гической летописи . Примитивные эоценовые непарнокопытные были небол ь шими живот ными , у которых уже начались из менения конечн о стей , связанные с их приспособлением к быстрому бегу . В ф и логенезе лошадей происходило постепенное увеличение ра з меров , сопровождавшееся удлинением морды . Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в о т крытых местообитаниях , широко распостранившихся в неогене . Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче , чем у лош а диных , была выражена у титанотериев и носорогов . Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм . Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи во тными , с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные . Титанотерии , или бронтотерий (Рис . 21 ), дости гали в холке в ы соты около 2,5 м при длине тела до 4,5м . Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозг овой полостью нес на н о совых или лобных костях большие рогоподобные выступы , пар ные или в виде толстого срединного «рога» , раздвоенного у вершины . Титанотерии вымер ли уже в раннем олигоцене . Их зам е стили представители другой группы непарнокопытных — нос о роги , дожившие до нашего времени в лице немногих предст а вителей . В олигоцене и нео гене это была процветающая и очень разнообразная группа . Однако путь эволю ционных пр е образований приводил к формированию механически несо вершенной конструкции конечнос те й (редук ция пальцев оп е режала преобразова ния запястья и предплюсны ), которая не обеспечивала над лежащего перераспределения нагру зок . В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап тивные (В . О . Ковалев ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований , при котором формиру ю щееся при способление несет в себе предпосыл ки для возни к новения тех или иных внутренних противоречий ; послед ние нарастают по мере развития приспособления , приводя в конце концов к эволюционному тупик у ) формы в дальнейшем выми рали . Филогенетические изменения как по адаптивному (св о бодному от по добных внутренних противоречий ), пути прои с ходят под контролем естественного отбора и всегда явля ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный ). Отбор благоприятствует любым изм е нениям , дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существов а ние на данном историческом этапе , и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований . Поэтому равно возможны и адаптив ные и и надаптивные варианты изм е нений , поскольку вредные послед ствия инадаптивного пути (например , рис . 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе , а при конкуренция с более удачными , адаптивными вариантами . Оригинальная фауна Афри ки. В Африке тем временем сформировалась своя оригинал ь ная фауна растительноядных млекопитающих . В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные : огромные хоботные , небольшие даманы , или жиряки , напом и наю щие внешним обликом и образом жизни некоторых грыз у нов , вымершие еще в палеогене эмбритоподы , отдаленно п о хожие на носорогов или титанотериев , и перешедшие к водн о му образу жизни сиреновые . Рассмотрим древнейшего из известных представителей х о ботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта , а также мастодонтов . Меритерий был величиной с т а пира и внешне , вероятно , походил на это животное , имея зач а точный хобот . Вторые пары резцов в верх ней и нижней чел ю сти были сильно увеличены ; их дальнейшая ги пертрофия у б о лее поздних хо ботных привела к формированию бивней . В ра н нем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более в ы сокоразвитые хоботные , внешне уже напоминавшие настоящих слонов . По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней , так и в нижней челюсти . Морда у мастодонтов ост а валась удлиненной , поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа ) был относительно коротким . Масто донты были много крупнее меритерия , некоторые виды уже в олиго цене достигали размеров современных слонов . Мастодонтами называют представителей нескольких семейств , существова в ших с олигоцена до плейстоцена . Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями . Н е которые из них обладали высоким массивным клювом с остр ы ми краями и были, ве роятно , опасными хищниками . Североам е риканская эоценовая диат рима (Рис. 23), достигавшая двухме т ровой высоты , и более поздний , миоценовый фороракос из Южной Америки , по жалуй , напоминали двуногих хищных дин о завров (разумеется , на более высоком уровне орган и зации ) . Су щ ествование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти цы , как и м л екопитающие , сделал и попытку занять освободившиеся в биоценозах экол о гические ниши крупных хищников . Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями ) с о вершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих в идов , численность ко торых , как крупных хищников , не могла быть высокой . Во вс я ком случае , эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по явления высших групп хищных млекопитающих . Уже с позднезоценового времени известны пингвины , вся история котор ых проходила в южном полушарии . Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке. Развитие Жизни в Неогене В неогене получили преобладание виды наземных живо т ных , при способленные к жизни в открытых и от н осительно с у хих местообитаниях типа лесостепей , степей и саванн . В олиг о цене вымерли многие формы , тяготевшие к лесам , влажным лугам , заболоченным участкам и тому подобным местам , хара к терным для палеогена . Эта судьба постигла многие г руппы н е парнокопытных . Зато парнокопытные начиная с олигоцена ш и роко распространились и б ы стро прогрессировали . Особенно это относится к наиболее новым их группам : оленям, жирафам , вилорогам и м н огочисленным полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и пищевари т ел ь ной си с темы к п е реработке грубых растительных кормов , зл а ков. В неогене максимального расцвета достигли та к же хобо т ные , рас селившиеся из Африки в Евразию , затем в Север н ую и након е ц в Южную Америку . Центральный эволюционный ствол хоботных был пр е дставлен мастодонтами , среди которых п о явились очень разнообразные формы : с коротк и м и длинным хоботом , различного строения б и внями и т . п. Чрезвычайно своеобразны были так назы ваемые лопаторылые мастодонты, y кото рых передняя область нижней челюсти чрезвы чайно удл и н илась , образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату» , далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину : у живот н ого , достигавшего в холке высоты 2,5 м, ни жн яя челюсть составляла более 2 м. По-видимому , лопаторылые мастодонты использовали свою фен о ме н альную нижнюю челюсть как л оп ату , подцепляя ею ка кой-то рас т ительный корм : сочные листья , клубни или корневища водных растений . От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие сл о ны. И x родиной , вероятно , была Южна я Азия , откуда они в пли о цене расселились в Европу , Северную Америку и Африк у . У слонов , в отличие от мастодонтов и динотериев , сохранилась лишь верхне челюстная пара бивней , но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных к о ренных зубов . 0бил ию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена соответствует и разнообразие хищников . В миоцене су ществовали уже все семейства сов ременных хищных млекоп и тающих , представленные главным образом примитивными формами (большин ство современных родов известно начиная с плейстоцена ). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так н а зываемых са блезубов, сущ е ствовавшая с олигоцена до плейстоцена . Этих хищ ни ков иногда называют «саблезубыми тиграми» , но к тиграм они бы ли не более близки , чем к львам , леопардам или домашним кошкам (которые являются предст а вителями другого подсемейства кошачьих , собс т вен но кошек ). Саблезубы обладали огромны ми , уплощенными с боков клык а ми , достигавшими у крупных форм длины около 1 5 см ; этим клыкам хищники и обязаны своим названием . Чере п имел отн о сительно длинную (по сравнению с собственно ко ша ч ьими ) морду . Своеобразным было и телосло ж ение саблезубов , ха р а к теризовавшееся коренастым , крепким туловищем , мощной ш е ей и могучими когтистыми лапами , причем передние конечн о сти был и длиннее и , видимо , сильн ее задних . Такой тип тел о сложения сов сем не соответствует способам охоты , характе р ным для современных кошачьих ; едва ли саблезубы могли с о вершать дальние прыжки на добычу из засады или стремител ь но преследовать ее даже на коротких расстоя н иях . Чудови щ ные клык и и способность чрезвычайно широко открывать пасть , отводя нижнюю челюсть далеко вниз и н азад (под углом , бли з ким к прямому или даже нескольк о большим ), указы в ают на то , что главным спосо б ом умерщвления добычи у саблезубов было нанесен ие страшных ударов клыками , глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелы е ранения . Вероятно , о с новной добы чей больших саблезубов (среди них имелись и о т носи тельно мелкие виды ) были крупные толстокожие животные (хобот ные , носороги и др .), на которых хищники нападали из засады . Вымирание большинства круп ных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымира нию охотившихся на них саблезубов . В миоцене водные млекопитающие пополнились ластон о гими. Общие особенности строения ластоногих сформировались паралл е льно и независимо в трех указанных группах . На огромных п ространствах Северной Америки , Европы , Азии и Африки , занятых лесостепями и степями с раз н ой ст е пенью увлажнен н ости , в позднем м иоцене и плиоцене получила ш и рочайшее рас пространение характерная фауна , которую наз ы вают «гиппарионо-вой» по самому характерному ее представ и телю , трехпалой лошади — гиппариону (р и с. 24). Многотыся ч ные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках , перемежавшихся с рощами широколиственных лист о падных дерев ь ев и кустарников (дуб , бук , ясе н ь , вяз , ольха, различные виды тополя , клен , грецкий орех и др .), и разреже н ными лесами (вкл ю чавшими широколиственные и хвойные д е ревья : сосны , секвойи , болотные кипарисы ), прорезанных д о линами рек и заболоченными низинами . Вместе с гип-парионами обитали разнообразные антилопы , олени , древние жирафы , х оботные (мас тодонты и динотерии ), носороги и стр а усы (бли з кие к современным африка н ским ). В состав гиппари о новой фауны входили , конечно , и хищники (саблезубы , разли ч ные псовые , гиены , росомах и , куницы , и др .), а также разли ч ные другие ж и вот н ые (грызуны , зайцеобразные, обезьяны ). По-видимому , гиппарионовая фауна , рассм атриваемая в целом , была в значительной степени предковой для современной фа у ны Аф рики , включающей представителей тех же ос н овных групп живот ных . По аналогии с недавним прошлым африка н ских с аванн и по оби лию ископаемых остатков различных к о пытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно з а ключить , что в конце миоцена — плиоцене на огромных пр о странствах равнин Старого и Нового Све та паслись неисчисл и мые стада гиппарионов , а н тилоп , ол е ней , хо ботных и других растнтельноядных млекопитающих . Ю. А . Орлов высказал пред п оложение , что в зоне умеренного пояса , где уже в не о гене были отчетливо выражены сезо н ные изменения кл и мата , эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и ос е нью далекие миграции , подобные мигра циям африканских к о пытных (связанным с с е зон н ым выпаде н ием осадков ), но в гораздо большем масштабе. Четвертичный Период В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание кл и мата , сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюб и вой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу . Шир о кое распростране ние получили листопадныеи хвойные леса , о б щ и й облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса . Состав фауны также приближался к сов ременному ; появ и лись многие ны н е существую щи е роды млекопитающих. Одиако в плейстоцене сохранялись и боле е дре в ние формы и группы ж ивотных (мегатерии , токсодонты , мастодонты , динот е рии , саблезубы и др .), особенно многочисленные в Америке . П о явились и некото рые своеобразные виды , которым н e суждено было пережить плейстоценовую эпоху . Среди них инте ресны г и гантские бобры — трогонтерии , имевшие длину более 2 м ; бол ь шерогие олени ( рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, н о особенно зам е чательны е поистине гигантскими ветвистыми рогами , размах которых превышал 4 м . Из плейстоценовых отл о жений извест н ы многочисленные наход ки крупн ых нелетающих страусоподобных птиц , отдельные виды ко торых дожили до наших дней (африканские , австралийские и амери канские с т ра у сы ), другие вымерли к концу пле йс тоцена или были истр е блены человеком в совсем недавнее вре мя . Э та печал ь ная судьба п о стигла в первую очередь гигантских птиц , обитавших на остр о вах : мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, дост и гавших в высоту 3,3 м . На Н о восибирских островах , на Аляске , на Украине и т . д. были обнаружены огромны е скопления ск е летов мамонтов , так назы ваемые «мамонтовы кладбища» . О причинах возникнов е н ие мамонто вых кладбищ было высказано немало предположении . Наибол ее веро ятно , что они формировались в резуль тате сноса те ч ением рек (особенно вовремя в е сенн и х п о ловодии или лет н их разливов ; в паводки всегда погибает много животных ) в раз ного рода естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п .) и их накопления там в течение многих лет . Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги , покрытые густой коричневой шерстью . Облик этих двурогих носоро го в , так же как и мамонтов и других животных мамонтовой фау н ы , был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их ри сунках на стенах пещер . На основании археологических данных мож но с уверенностью утверждать , что древ ние люди охотились на самых различных животных , вход и вших в состав мамонтовой ф а уны , в том числе и на самых крупны х и опасных — шерстистых носорого в и са мих мамонтов (а в Америке на еще с охранившихся там мастодонтов и мегатериев ). В связи с этим высказывались предполо ж ения , что человек мог сыграть опр е деленную роль (по мнению некоторых ав торов , д а же решающую ) в вымирании многих плейстоценовых жи вотных . Од н ако в целом это представляется маловероятным , если учесть очень огра ниченные возможности людей каменного века в их воздействии на природу , их малочисленность . Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего олед е нения 10 — 12 ты с . лет н азад . Пот е пл е ни е климата и таяние ледников резко и зменили природную о б становку в прежнем поясе приледниковой тундростепи ; возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков ; как сл е д ствие , на больших территориях развилась заболоченность , зимой увеличилась высота снежного покрова . Животные мамонтовой фауны , хорошо защищен ные от сухого холода и способные доб ы ватъ себе пищу на просторах тундростепи в малоснежные зимы ледниковой эпохи , оказались в крайне неблагоприятной для них экологической обстановке . Обилие снега зимой сделало нево з можным добывание пищи в достаточном количестве . Летом же высокая влажность и заболачивание почвы , крайне неблагопр и ятные и сами по с ебе , сопровождались колоссаль ным возрастан и ем численности кровососущих насекомых (гнуса , столь обильного в современной тундре ), укусы которых изнуряли животных , не давая им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с с е верными оленями ). Таким о б разом , мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таян и е ледников происходило очень быстро ) перед лицом р е з к и х изменений среды обитания , к кот о рым большинство составлявших их видов не сумело столь быст ро приспособиться , и она прекратила существование . Из числа кру п ных млекопитающих этой фауны сохранились до наших д н ей с е верны е олени , о бладающие большой подвиж ностью и способные сов е ршать дальни е миграции : лето м в тундру к морю , гд е меньш е гнуса , а н а зиму на ягельные пастбища в лесотундру и тайгу . Приспо собились к новым условиям некоторые мелкие ж и во тные из состава мамонтовой фауны (лемминги , песцы ). Но болыши н ство видов млекопитающих этой удивит е л ьн ой фау н ы вым е рли к н ачалу голоценовой эпохи. После завершения послед н его оледенения 10 — 12 тыс . лет назад Земля вступила в голоцено ву ю эпоху четвертичного пери о да , в те чение которой установился современный облик фауны и флоры . Условия жизни на Земле ныне значительно более суровы , чем на про тяжении мезозоя , палеогена и большей части неогена . И богатство и разнообразие мира организм о в в наше в ремя , судя по всему , сущест венно ниже , чем за многие прошлые эпохи . Заключение. В голоцене все большую в озможность воздействия на ср е ду оби тания приобретает человек , "венец творения ". В наше время с развитием технической цивилизации деятельность з ю дей стала поистине важнейшим гло бальным фактором , активно изменяющим биосферу , часто далеко не в лучшую для природы сторону . В связи с формированием : человека современного в и да ( Homo sapiens ) и развитием человеч е ского общества в теч е ние четвертичного периода этот период кайно зойской эры был назван антропогенои . Эволюция самого человека в общих че т рах хо рошо известна всем , поэтому я не буду заострять на ней внимание. Список литературы. 1. Бернал Д . Возникновение жизни , М„ 1969. 2. Борисяк А . А . Из истории палеонтологии (идея эволюции ). М.— Л ., 1966. 3. Брукс М . Климаты п рошлого. М„ 1952. 4. Варсанофьева В . А . Развитие жизни на Земле. М„ 1948. 5. Голенкин М . И . Победители в борьбе за существование , М., 1959. 6. Ливанов Н . А . Пути эволюции животного мира. М„ 1955. 7. М . Иорданский Н . Н . Развитие жизни на Земле. М . 1979. Рис . 1 Пример найденных ископаемых останков простейших Рис. 2. Реконструкция фауны Эдиакары : 1 — 10 — кишечно-полостные ; 11 — 14 — плоские и кольчатые черви ; 15 — 16 — членистоногие ; 1 7 — иглокожие ; 18 — шароо б разные студен истые орг анизмы. Рис. 3. Эвриптериды : а — Eurypterus . б — Mixoptcrus . Обе формы изображены со спинной (слева ) и брюш ной (справа ) стороны . Рис. 4. Примитивные бесчерепные : 1 — хорда ; 2 — нервная трубка ; 3 — ротовое отверстие ; 4 — глотка, 5 — эндостиль ; б— наджаберная борозда ; 7 — жаберные щели ; 8 — печеночный выпоет ; 9 — кишечник ; 10 — анальное отверстие ; 11 — миомеры ; 12 — брюшная аорта ; 13 — спинная аорта ; 14 — жаберные артерии. Рис. 5. Панцирные рыбы (плакодермы ): а — панцирь Dinic h thya ; б — Pterichthya . Рис. 6. Акантодия Climatius .
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Стою себе спокойненько, мою посуду, не ругаюсь, не ору. В общем, веду себя хорошо. Муж не выдержал, тихонечко постучал пальцем мне по голове и на ушко говорит:
- Эй, тараканчики! Вы что, сдохли там?
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Развитие жизни на Земле", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru