Реферат: Хищные грибы - текст реферата. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Реферат

Хищные грибы

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Реферат
Язык реферата: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 5811 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникального реферата

Узнайте стоимость написания уникальной работы

Хищные грибы 3 Грибы как хищники 6 Третье царство хищников 9 Хищные гифомицеты 12 Как устроено тело хищных грибов 18 Использование хищного гриба Duddingtonia flagrans против нематод 19 Литература 24 Содержание Хищные грибы О грибах знают все. И знают давно. Но сейчас речь пойдет о грибах не как о вкусной пище и не о том, когда и как их собирать. Мы поговорим о таких свойствах грибов и явлениях, связанных с ними, которые малоизвестны широкому кругу любителей природы. Мало кто знает, что существуют хищные растения, а о хищных грибах, пожалуй, слышали совсем немногие. У растений, как и у животных, много различных паразитов, в том числе и фитогельминтов — червей, питающихся растениями, среди которых есть маленькие, до двух миллиметров, круглые — нематоды. Они поражают в растениях почти все: от цветов и плодов до корней. Бороться с нематодами трудно, потому что они не боятся ядохимикатов. Как же в таких случаях вести борьбу? Вот тут то на помощь человеку приходят грибы. Эти грибы не совсем обычные: они живут в почве и получили название почвенных. Питаются они органическими веществами, образующимися при разложении растений и животных. Но среди почвенных грибов есть виды, чья пища — нематоды. Хищники грибы имеют свои приемы для ловли аппетитных червяков. Прежде всего нитевидная грибница расползается таким образом, что в почве образуются кольца. Из таких колец создается настоящая ловчая сеть. Через нее не проскользнут нематоды, тем более что изнутри кольца очень клейкие. Напрасно нематода будет стремиться вырваться: жертва хищного гриба обречена. Среди грибов есть и «арканщики». Они образуют на концах гифов специальные ловчие петли. Как только нематода попадет в нее, петля разбухает и сжимается, сдавливая жертву в коварных объятиях. Хищные грибы даже получили специальное название гельминтофагов — пожирателей червей. Нельзя ли использовать этих хищников для борьбы с нематодами? На одной из угольных шахт Киргизии среди шахтеров была распространена болезнь, вызываемая нематодами, — анкилостомикоз. Профессор Ф. Сопрунов с сотрудниками решили использовать для борьбы с ними хищные грибы. В шахте, где было особенно много нематод, посеяли порошок со спорами гриба. Условия для грибов были отличные: и влага есть и тепло. Споры проросли, и хищники принялись уничтожать вредных червей. Болезнь была побеждена. Нематоды поражают картофель, сахарную свеклу, злаки. Не брезгуют луком и чесноком. Трудно назвать культурные растения, на которые бы не нападали нематоды. Вот почему ученые разрабатывают различные способы борьбы с ними, один из них — использование грибов. И хотя еще много нерешенных вопросов стоит перед учеными, все таки этот метод перспективен. Все знают лимонную кислоту, которая используется и в домашнем хозяйстве, и в пищевой промышленности. Откуда ее получают? Из лимонов, понятное дело. Но, во первых, лимоны содержат не так уж много кислоты (до 9 процентов), а во вторых, лимоны сами по себе ценный продукт. И вот нашелся другой источник и способ получения лимонной кислоты. Плесневый гриб аспергиллус нигер (черная плесень) отлично справляется с такой задачей. Российские ученые впервые разработали методы технического использования грибов для получения лимонной кислоты. Вот как это происходит. Сначала на 20 процентном растворе сахара с добавлением минеральных солей выращивается пленка черной плесени. Обычно на это уходит дня два. Затем питательный раствор сливается, нижняя часть гриба промывается кипяченой водой и наливается чистый стерилизованный двадцатипроцентный раствор сахара. Гриб быстро принимается за дело. Четыре дня, и весь сахар переработан в лимонную кислоту. Теперь уже забота человека выделить кислоту и использовать ее по назначению. Способ этот довольно выгоден. Судите сами: из лимонов, собранных с одного гектара, можно получить около 400 килограммов лимонной кислоты, а из сахара, выработанного из сахарной свеклы с той же площади, грибы дают ее более полутора тонн. В четыре раза больше! Шел 1943 года. Бушевала война. А людям пришлось вести еще одну войну… против грибов. Да, да. Против самых обыкновенных плесневых грибов. Не имея возможности использовать энергию солнца для выработки питательных веществ, как это делают зеленые растения, плесневые грибы используют органические вещества, либо живые организмы, либо материалы из органических веществ. Вот и набросились грибы на кожаные футляры биноклей, фотоаппаратов и других приборов. Да что там футляры! Их выделения (различные органические кислоты) разъедали стекло, и оно мутнело. Сотни линз и призм выходили из строя. Но и этого грибам показалось мало. Они стали обживать моторное топливо, тормозные жидкости. Когда емкости для топлива заполняются керосином, на их холодных внутренних стенках всегда конденсируется влага. И пусть ее мало, этого может быть достаточно, чтобы на границе воды и керосина начали обживаться грибы. Особенно здесь хорошо плесневому грибу, который добывает из керосина углерод. Но еще более подходящей для плесневых грибов оказалась тормозная жидкость, содержащая глицерин или этиленгликоль. На поверхности таких жидкостей тоже образуется пленка плесени. Во время работы механизмов ее обрывки разносятся вместе с топливом и вызывают закупорку трубок и клапанов машины. Многим известен домовый гриб — беспощадный разрушитель древесины. Когда были созданы пластмассы, все облегченно вздохнули: наконец то есть материал, не боящийся грибов. Но радость была преждевременной: грибы приспособились и к пластмассам. Взять хотя бы полихлорвиниловую пластмассу, идущую для изоляции . Ее то и атаковали грибы, причем очень остроумно, с помощью мельчайших клещей (до 0,5 миллиметра), которые питаются плесневыми грибами. В поисках пищи клещи заползают всюду, в том числе и в электроаппараты. После их гибели споры грибов, находящиеся у них внутри, прорастают и начинают разрушать пластмассу. Если это изоляция, то может быть утечка тока, возникает короткое замыкание. Поражают грибы и другие пластмассы. Правда, сейчас в жидкость или пластмассу вводят специальные добавки, которые предотвращают развитие грибов. Только надолго ли? Ведь грибы — изобретательные организмы, они могут приспособиться и к этому. «…Больных мучили сильные, нестерпимые боли, так что они громко жаловались, скрежетали зубами и кричали… Невидимый, скрытый под кожей огонь отделял мясо от костей и пожирал его», — так описывал старинный летописец неизвестную еще болезнь, названную потом «злыми корчами», «антоновым огнем». Тяжелая это была болезнь. Только в одной Франции в 1129 году от нее погибло более 14 тысяч человек. От нее страдали и в других странах. Причина болезни была неизвестна. Считалось, что небесная кара обрушивается на людей за грехи. И уж никто не мог подумать, что причиной ужасной болезни является хлеб, точнее, те черные рожки, которые были на хлебных колосьях. Но вот что странно: и монахи питались таким хлебом, однако не болели.Не один век прошел, прежде чем была раскрыта тайна черных рожков, спорыньи.Спорынья — высший сумчатый гриб паразит. Споры его разносятся ветром. Попадая на рыльца ржи, они прорастают, образуя грибницу. По мере ее роста выделяется слизистая сладковатая жидкость (медвяная роса), которая привлекает насекомых. Отведав медвяной росы, они переносят прилипшие споры на другие цветущие растения. Там споры прорастают. Но вот лето подходит к концу. Вылезшие наружу нити грибницы переплетаются, краснеют, потом становятся фиолетовыми, даже черно фиолетовыми, уплотняются и образуют характерный рожок. От него то и все беды. Но только в конце XIX века было установлено, что рожки содержат ядовитые вещества — алкалоиды.А почему же не болели монахи? Секрет прост. Оказывается, ядовитые свойства алкалоидов со временем постепенно снижаются и полностью исчезают через два три года. В монастырях же, как правило, были огромные запасы хлеба. Они лежали годами, и за это время спорынья теряла свою ядовитость.Сейчас спорынья на полях ликвидирована. Однако ее теперь специально выращивают. Для чего? Стали готовить медицинские препараты из спорыньи. Они вызывают сужение сосудов. Иногда летом на лугах встречаются злаки (овсяница, ежа), у которых на листьях и стеблях множество бугорков ржаво бурого цвета. Это больные растения. Болезнь называется ржавчиной. Вызывают ее особые ржавчинные грибы. Наиболее распространен гриб пукциния граминис — стеблевая ржавчина злаков, относящийся к высшим грибам, хотя по внешнему виду он непохож на знакомые нам опенки, подосиновики и другие такие же грибы. Ржавчинные грибы очень мелкие и отличаются довольно сложным развитием. В конце июня — начале июля бугорки лопаются, и из них разлетаются споры. Это летние споры. Они желтоватого цвета, продолговатые или овальные, и покрыты множеством шипиков. Ветер подхватывает их и переносит на новые растения. Они проникают через устьица в ткани листа, разрастаются и образуют фибницу. Гриб растет быстро и за одно лето может дать несколько поколений. Вот почему болезнь распространяется быстро. Беда еще заключается в том, что ржавчина поражает не только дикорастущие злаки, но и культурные (рожь, пшеницу, овес, ячмень). Ученые стали изучать развитие пукцинии, но весной след ее терялся, а летом она снова появлялась на злаках. В чем дело? Куда исчезал гриб? И как он снова появлялся на злаках? Исследования продолжались. Оказалось, когда наступает осень и злаки созревают, пукциния начинает готовиться к зиме. У нее вместо ржаво желтых бугорков появляются черные, которые содержат особые споры — зимние. Каждая такая спора состоит из двух клеток с довольно толстой оболочкой, которая предохраняет споры от неблагоприятных зимних условий. Зимой они находятся в покое. Но вот начинает пригревать солнышко, тает снег, природа оживает, оживают и споры. Они прорастают на стерне, выпускают нити, состоящие из клеток, которые, в свою очередь, содержат новые споры. Их подхватывает и уносит ветер. Куда? Вот тут то след и терялся, так как на злаках их не находили. Но не исчезали же они бесследно! Тщательные поиски привели к… барбарису. Пукциния поменяла хозяина! Совсем так, как поступают многие животные паразиты. А как же гриб вновь оказывался на злаках? Путь такой: «отсидевшись» на листьях барбариса, споры прорастали, образовав на нижней стороне листа вздутия, наполненные новыми «свеженькими» спорами. И уже они, попадая на злаки, вызывали на них ржавчину. Что и говорить, приспособление довольно хитроумное, с запутыванием следов. Но не только пукциния имеет промежуточного хозяина. Это характерно для многих других ржавчинных грибов. Так, у ржавчины овса промежуточным растением является крушина. Было замечено: если вблизи посевов нет промежуточных растений, ржавчина на основных растениях не развивается. Какую расчетливость, изобретательность и упорство демонстрируют эти грибы, завоевывая себе место на белом свете! Грибы как хищники Когда мы говорим о грибах, нам и в голову не приходит, что к ним можно применить термин «хищник». Ведь они неподвижны, и у них нет даже рта. И все же на земле встречаются не только насекомоядные растения (к примеру, росянка), но и хищные грибы. Это не плод воображения писателей-фантастов или голливудских режиссеров. Конечно, по размерам их добыча еще меньше, чем у растений - хищников, но это именно добыча, которую они ловят, убивают и переваривают. Что же это за грибы и где они растут? К хищникам относятся, например, представители родов Stylopage и Arthrobotrys из порядка гифомицетов. К гифомицетам принадлежат грибы, в жизненном цикле которых не обнаружили полового размножения. Все такие грибы назвали несовершенными ( fungiimperfect /). Потом, правда, выяснилось, что многие из них — это бесполая стадия других, уже описанных видов. Всего известно примерно 30 тысяч видов несовершенных грибов, из них животными питаются более 160 видов. Грибов-хищников гораздо больше, чем хищных растений. Они практически вездесущи: встречаются почти во всех типах почв, навозе, различных органических остатках. Однако мы их, как правило, не видим, а если и видим, то не знаем об их хищничестве. Разглядеть, как гриб убивает жертву, можно только в микроскоп. Среди ученых, начавших их исследоать, И.И.Мечников. Первый описанный в литературе хищный гриб относится к роду Arthrobotrys . Его половая стадия известна как Orbilia из группы аскомицетов, или сумчатых грибов. Орбилия развивается на гниющей древесине, где можно увидеть ее небольшие плодовые тела, похожие на пуговицы красноватого цвета. Однако часть ее гиф прорастает в почву специально для охоты. Можно сказать, что хищные грибы раскидывают свои невидимые сети прямо у нас под ногами. И сети не остаются без улова (фото 1). Охотятся грибы на мелких почвенных нематод из типа круглых червей и на их личинок. Некоторые виды, живущие в воде, ловят рачков-циклопов и небольших круглых червей — коловраток. Жертвами хищных грибов могут быть амебы и даже мелкие насекомые. Одна ко главная их добыча — нематоды, едва различимые невооруженным глазом. В почве они встречаются в огромном количестве — до двадцати миллионов на квадратный метр! И грибы не упустили такой обильный источник пищи. Каким же образом грибы могут поймать и съесть нематоду? Для этого есть несколько типов ловушек. Ловчая система хищника часто напоминает рыболов ный перемет с множеством крючков. Гри бы Monacosporium cionopagum и Dac - tylella lobata образуют клейкие, похожие на столбик веточки. Некоторые виды из рода Arthrobotrys ловят червей, раскидывая клейкие сети (рис. 2-3) или кольца-удавки. Такая ловушка состоит из трех клеток, которые образуют кольцо диаметром около 30 микрон (рис. 4а, б). В обычном состоянии оно тонкое, но с до статочно широким просветом. Как только ползущая нематода просунет передний конец тела в отверстие, запускается реакция и клетки кольца резко утолщаются, сжимая добычу, словно в тисках (рис. 4в, 5). Животное пытается освободиться, дергает нити мицелия, од нако все усилия оказываются тщетными. Случается, жертва запутывается сразу в двух кольцах, хотя для поимки достаточно и одного. Dactylaria Candida имеет кольцевые ловушки, не сдавливающие жертву (рис. 6). Интересно, что потом из съеденной не матоды вырастают гифы с ловушками дру гого типа — клейкими пуговками (рис. 7). У пуговок синцитиальное строение, то есть они представляют собой несколько клеток, слившихся друг с другом, и содержат несколько ядер. Такие ловушки выделяют специальный белок, который взаимодействует с углеводными молекулами на поверхности нематод. В результате образуется клей, намертво удерживающий добычу. В любом случае итог охоты один: гифы гриба прорастают через кутикулу (покров ную оболочку червя) и выделяют пище варительные ферменты. У многих видов в тело жертвы проникают так называемые ассимиляционные, усваивающие гифы. Через несколько часов от нематоды остается пустая оболочка ( рис. 8). Пита тельные вещества, полученные таким об разом, гриб использует для роста мицелия либо образования конидий (органов размножения) и конидиоспор (рис. 9). Ловушки грибов не ждут, когда добыча окажется рядом, и выделяют специфич еские вещества, привлекающие не матод. Ведь многие нематоды питаются гриб ами и находят их с помощью хими ческого чувства. Они ползут к зарослям мицелия в надежде поживиться, но сами попадают на обед. В опытах грибы, растущие на одной чашке Петри, улавливали в сутки более пятисот червей! Ин тересно, что у одних хищных гри бов приспособления для охоты возни кают только в присутствии добычи, а у других они есть всегда. Некоторые хищные грибы перешли к обитанию в водной среде. В известной группе Oomycetes большинство предста вителей сапрофаги, то есть питаются орга ническими остатками. Некоторые из них поражают икру рыб и образуют плесень на попавших в воду насекомых. Среди них есть и хищник— Zoophagus , который ловит коловраток. Название гриба можно перевести как «поедатель животных». Заметьте, что во всех случаях гриб-хищник не паразитирует на своих жерт вах, а ловит и убивает их, чем и отличается от многочисленных паразитических грибов, которые хотя и приводят к смерти организма-хозяина, но делают это не сразу. Жертва гриба-паразита гибнет только тогда, когда гриб уже развился в ее теле. А хищные грибы сначала умерщ вляют свои жертвы, и лишь потом усваивают питательные вещества. Кроме незаметных грибов, живущих в почве, к хищникам, как оказалось, можно отнести и всем известную вешенку! Да-да, этот съедобный гриб тоже охотится на нематод. Только механизм хищничества здесь другой: мицелий гриба выращивает тонкие придаточные вегетативные гифы, секретирующие токсин. Этот яд парализует нематод, но не убивает. Гифы другого типа, направленные, разыскивают добычу, прорастают внутрь, а дальше все происходит, как у других хищных грибов. Токсин вешенки остреатин действует не только на нематод, но и на энхитреид (крупных почвенных червей, родственных дождевым), и панцирных клещей. Однако он не вырабатывается в плодовых телах, поэтому мы спокойно употребляем вешенку в пищу. Исходная роль остреатина — защита от поедателей мицелия (клещей, ногохвосток, тихоходок). Другой вид шляпочных грибов— Conocybeactea ) — тоже производит токсин, отпугивающий и убивающий нематод, но этот гриб, в отличие от хищ ных, не поедает погибших червей. Кроме нематод, вешенка потребляет еще и бактерии. В почве бактерии, как правило, образуют микроколонии. К таким микроколониям направляются прямые гифы, прорастают внутрь и формируют специальные питающие клетки, которые с помощью ферментов растворяют бактерии и усваивают их содержимое. После грибной атаки от бактериальных клеток остаются только пустые оболочки. Охотиться на бактерий умеют несколько грибов, питающихся древесиной, и даже некоторые шампиньоны. Зачем же грибам, да еще деревораз-рушающим хищничество? Ответ довольно прост. Как и насекомоядные растения, грибы находят в животных доступный источник азота и фосфора, поскольку в мертвой древесине эти элементы содержатся в мизерных количествах, а механизм азотфиксации, характерный для бактерий, у грибов отсутствует. Например, в древесине отношение углерода к азоту колеблется от 300:1 до 1000:1, тогда как для нормального роста необходимо 30:1. Важного питательного элемента явно не хватает. Вот грибы и вышли на охотничью тропу. Удивительные свойства хищных грибов уже используются. Разработан биометод защиты растений с помощью грибов, хотя обнадеживающие результаты получены пока только в лабораторных экспериментах. А гриб Duddingtonia flagrans применяют, чтобы убить инвазионных личинок стронгилид в желудочно-кишечном тракте лошадей. Стронгилиды, паразитические нематоды, вызывают тяжелые заболевания человека и животных. Их личинки проникают в организм через кожные покровы либо с пищей. Выделяясь во внешнюю среду с пометом, они разносятся по окрестностям, когда помет разложится или его размоет водой. Споры Duddingtonia flagrans в желудочно-кишечном тракте не погибают и образуют там ловчие аппараты. Деятельность гриба не прекращается некоторое время и вне животного: в навозе он тоже уничтожает паразитических нематод. Третье царство хищников Но есть виды, роды и даже целые отряды, вступившие на скользкую дорожку паразитического существования. Одни поселяются в тканях растений, другие внедряются в организм животных и живут за счет хозяина. Возьмем фитонематод, живущих в тканях растений. Раньше неурожаи картофеля и свеклы после нескольких лет монокультуры приписывали "утомлению почвы". Лишь в нашем веке было открыто, что виноваты нематоды. Ежегодные потери мировой сельскохозяйственной продукции от них около 12 %. В денежном выражении для 20 основных культур это 77 миллиардов долларов. И не подумайте, что такая беда только в развивающихся странах с отсталой агротехникой. Так, в США фитонематоды причиняют ежегодный убыток в 5-8 миллиардов долларов. И поэтому сейчас по сравнению с 1967 годом затраты на изучение фитонематод возросли в США в восемь раз. Эти крошечные червячки вредят на полях, в огородах и теплицах. Например, огурцы и помидоры терзают так называемые галловые нематоды, образующие вздутия на корнях. Причудливые конидии, они же споры вегетативного, бесполого размножения хищного гриба Arthrobotrys oligospora Fres. Увеличено более чем в 200 раз. Для борьбы с нематодами в теплицах почву пропаривают и вносят ядохимикат - какой-либо нематицид, например дазомет или гетерофос. Для розничной продажи населению у нас разрешен только один нематицид - тиазон 40 %. Его рекомендуют равномерно вносить в почву (тщательно перемешивая ее при этом на глубину пахотного слоя). При сильном заражении галловыми нематодами приходится менять всю землю в теплице. Чтобы избавиться от нематод на полях, земледельцы издавна применяют чередование культур. Например, после 5-7 лет монокультуры картофеля выращивают люпин или другие бобовые. Замечено также, что нематод отпугивают некоторые растения, например редька и бархатцы. Однако полного оздоровления почвы эти меры не дают. Больше надежд на селекционеров, на устойчивые сорта. Начиная с шестидесятых годов в разных странах выведено много устойчивых к нематодам сортов картофеля. Увы, нередко их клубни оказываются невкусными не только для нематод, но и для нас. Так получилось, например, с сортом Мета, выведенным Литовским НИИ земледелия совместно с Всесоюзным НИИ гельминтологии им. К. И. Скрябина. Районированный в Литве, Белоруссии и нескольких областях РСФСР, он не находит сбыта из-за низких вкусовых качеств. К борьбе с нематодами подключилась и генная инженерия. Прошлым летом две американские фирмы, "Микоген" и "Монсанто", подписали соглашение о введении гена, ответственного за выработку токсина бактерии Bacillus turyngiensis в растения сои, хлопчатника, томатов и картофеля. Этот токсин убивает фитонематод. Полагают, что растения таким образом будут сами себя защищать. Почему же так трудна борьба с нематодами? Дело в том, что за многие века эволюции нематоды выковали очень серьезное оружие - способность образовывать цисты. Циста - это старая самка, набитая личинками. Этакий кожаный мешочек. Благодаря своей прочной оболочке, циста спокойно переносит все невзгоды - и пропаривание, и химические обработки почвы. Циста может храниться в земле десятками лет. А придет время - личинки выйдут из нее и примутся за свое. Но вернемся к хищным грибам. Карл Линней, создатель систематики живого, отнес грибы к царству растений. У него были для этого веские основания. Как и у растений, клетки грибов окружены оболочкой из клетчатки, и, полагал Линней, грибы, в отличие от животных, неспособны к активному движению. Однако в наши дни специалисты выделяют грибы в отдельное, отличное от растений и животных третье царство. Число видов в нем огромно. Многие из них по отношению к людям настроены враждебно: вызывают болезни человека. Не милуют они и животных, и растения, портят пищу, древесину, текстиль и другие материалы. Но есть среди грибов такие, кого мы с полным правом можем называть друзьями. Среди них и герои моего рассказа. Английский ученый К. Л. Даддингтон так и озаглавил свою книгу о них: "Хищные грибы - друзья человека". В науке они фигурируют не так уж давно, с шестидесятых годов прошлого века. Именно тогда известный русский миколог и фитопатолог, специалист по грибам и болезням растений Михаил Степанович Воронин, исследуя под микроскопом почвенный гриб Arthrobotrys oligospora, тщательно описал и зарисовал никем еще не виданные крючки, петли и кольца, в изобилии образующиеся на нитях и спорах гриба. Увы, их назначение многие годы оставалось загадкой. Лишь в 80-х годах того же XIX века Вильгельм Цопф, профессор университета в Галле, установил, что странные образования не что иное, как орудия охоты! Ловчие петли, кольца и крючки нужны хищным грибам для того, чтобы охотиться на нематод, превосходящих их силой и размерами. Исследования в США, Великобритании и Франции, а начиная с 1946 года и в нашей стране, показали, что в природе хищные грибы отнюдь не редкость. Например, они всюду встречаются в почве, компосте и трухлявых пнях - словом, там, где происходит разложение растительных остатков. Как и хорошо известные всем лесные грибы, хищники состоят из тонких длинных нитей - гифов, образующих грибницу, или мицелий. Но плодовых тел, которые мы в обиходе называем грибами, у них нет. Размножаются миниатюрные хищные грибы спорами, образующимися на концах гифов. Обнаружить их можно с помощью микроскопа. Питаясь растительными остатками, хищные грибы пополняют свое меню животной пищей. Долгое время никто не знал, как им удается справляться со своими жертвами. Высказывали предположения, будто хищные грибы вооружены химическим оружием - выделяют антибиотики, токсины и другие биологически активные вещества. И действительно, такое оружие было у них найдено. Но когда в опытах его обрушили на нематод, гибель не превысила 20%. Азербайджанские ученые под руководством Н. А. Мехтиевой - помните рассказ о кинофильме? - для изучения химического состава хищных грибов применили метод тонкослойной хроматографии. Оказалось, что в их химическом арсенале есть плохо растворимые в воде вещества, которые действуют как контактные яды. Едва нематоды оказываются в ловчей сети гриба, на поверхности колец выделяются капельки клея вроде латекса, прочно удерживающие жертву, как муху на липкой бумаге. Рентгеновский анализ в Кишиневском ВНИИ биологических методов защиты растений показал очень высокое, по сравнению с гифами, содержание в ловчих кольцах калия, фосфора и особенно кальция. Калия и фосфора было больше в 15 раз, а кальция - в 40. А ведь кальций очень нужен животным при мышечных сокращениях - он вступает в связь с белком тропонином. А раз так, то не служат ли хищные грибы живым мостиком между царством растений и царством животных? Идея взять хищные грибы для биологической борьбы с нематодами появилась еще в 30-е годы нашего века. Она казалась заманчивой: ведь в нашем распоряжении появилось бы надежное, а главное, совершенно безопасное природное средство уничтожения нематод не только на полях, но и в ветеринарии и даже в медицине. Первые опыты были проведены американцами перед второй мировой войной на Гавайских островах, где нематоды сильно вредят ананасовым плантациям. Большие сосуды заполняли землей, туда же вносили хищные грибы. Почти одновременно французские ученые из Института Пастера попытались использовать хищные грибы против нематод, поражающих бегонии, и нематод, паразитирующих в организме овец и лошадей. Увы, уже в этих первых опытах хищные грибы показали свой капризный нрав. Часто без видимых причин они наотрез отказывались охотиться на нематод и довольствовались мирным сосуществованием. Когда было достаточно питания, хищные грибы сворачивали свои сети, убирали ловчие кольца и крючки и становились мирными вегетарианцами. И все же... Ученые ВНИИ гельминтологии сосредоточились на поиске и отборе наиболее активных, самых хищных штаммов. Ведь не может быть, чтобы среди хищных грибов не нашлось настоящих охотников, не желающих довольствоваться мирным сосуществованием. Возможности для этого немалые. Из ныне известных науке 87 видов хищных грибов в нашей стране обитает чуть не половина - 41 вид. Еще в 60-х годах В. Б. Удаловой и Н. В. Мацкевич методом сложного ступенчатого отбора удалось получить активный, штамм того самого Arthrobotrys oligospora, который исследовал еще Воронин. Они обозначили его ВГМГ - 2461D. А в 1982 году Т. В. Теплякова выделила в Новосибирской области из почвы другой активный штамм, обозначенный ВКМГ-3062. На основе этих штаммов сейчас созданы два препарата хищных грибов для борьбы с нематодами в теплицах. Это особенно кстати - с 1 января 1990 г. постановлением Главного государственного санитарного врача СССР химические обработки в теплицах запрещены. Грибной препарат на основе первого штамма выращивают в лаборатории на соломисто-навозном компосте с наилучшим для! роста хищных грибов соотношением глюкозы, гемицеллюлозного комплекса и азота белка. Либо культивируют гриб на биоперегное - продукте переработки жидкого свиного навоза личинками мух. Препарат на основе другого штамма получают двумя способами - поверхностным и глубинно-поверхностным. Субстратом здесь служит смесь торфа с соломой и биоперегной. Можно взять и подсолнечную лузгу. Готовые препараты вносят в почву до и после посадки рассады. В испытаниях в 1989 г. в подмосковном тепличном комбинате "Белая дача" число нематод в растениях упало вдвое, а личинок в почве втрое и больше. Прибавка урожая составила до 1 кг на квадратный метр. Право, успех немалый. В 1988 г. препараты хищных грибов экспонировались в Чехо-Словакии на выставках "Инвекс-88" и "Советские изобретатели", а на ВДНХ в том же году были удостоены золотой медали. Сейчас можно говорить о последних стадиях утверждения лабораторного регламента получения биопрепарата хищных грибов на подсолнечной лузге. И вся эта проблема, вероятно, будет включена в общесоюзную программу "Экология". Пока эффективность препаратов нельзя считать достаточной - галловые нематоды размножаются очень быстро, и необходимо, чтобы их гибло не меньше 98 %. Но просвет уже виден. Скорее всего именно хищные грибы помогут нам справиться с опаснейшими картофельными нематодами, включенными в национальный список карантинных объектов. Хищные гифомицеты Хищничество, редкое среди растений, известно у некоторых грибов. Грибы, способные поймать, убить и использовать в пищу микроскопических животных — нематод, коловраток, простейших или мелких насекомых (Collembola), объединяются в экологическую группу хищных грибов. Большинство представителей этой группы — гифомицеты, однако сюда относятся и представители других таксономических групп — зигомицеты (порядок зоопаговые), грибы рода зоофагус из порядка пероноспоровых класса оомицетов, некоторые хитридиомицеты. У хищных грибов мицелий развивается в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной ими жертвы. Тело жертвы представляет для них, как и для хищных животных, только пищу, а не среду обитания, как для паразитов. Захват жертвы хищником (в данном случае грибом) представляет единичный акт, а не процесс совместного существования, как при паразитизме. Первые описанные в литературе хищпые грибы — артроботрис пышный (Arthrobotrys superba) и артроботрис малоспоровый (A. oligospora) — долгое время считали обычными сапрофитными грибами. М. С. Воронин наблюдал образование на мицелии второго из них колец и сетей, описанных им подробно в 1869 г. Позднее, в 1871 г., такие же кольца и сети наблюдал Н. В. Сорокин. Роль этих сетей в улавливании нематод была показана работами немецкого ученого В. Цопфа в конце XIX в. Однако интенсивное изучение этой своеобразной группы грибов было начато значительно позднее, после появления в 30-х годах нашего века серии работ американского ученого Ч. Дрекслера по морфологии и систематике хищных грибов. За прошедшие с тех пор четыре десятилетия были выяснены многие вопросы таксономии, биологии и распространения хищпых грибов. Вегетативный мицелий хищных грибов состоит из обильно ветвящихся септированных гиф толщиной не более 5— 8 мкм. В старых гифах нередко образуются хламидоспоры. На мицелии развиваются различные ловчие приспособления, описываемые ниже. Конидии у хищных грибов развиваются на вертикально стоящих конидиеносцах различного строения и имеют одну или несколько перегородок. У грибов рода артроботрис (Arthrobotrys) конидии двухклетные. Первая конидия образуется бластогенно на вершине конидиеносца, затем ниже ее возникает новая точка роста и развивается новая конидия. Этот процесс повторяется многократно, в результате чего образуется гроздь конидий на вершине конидиеносца, часто утолщенной и бородавчатой. Если в одной из последовательных точек роста происходит пролиферация конидиеносца и этот процесс повторяется, на копидиеносце образуется серия утолщенных узлов, несущих конидии (рис. 10 ). У представителей рода дактилярия (Dactylaria) на вершине конидиеносца образуется группа многоклеточных конидий, расположенных на стеригмах или бородавчатых выростах конидиеносца, а для видов рода монакроспориум (Monacrosporium) характерно образование на вершине конидиеносца одиночной многоклеточной конидии, часто с более крупной центральной клеткой (рис. 10 ). Кроме того, к хищным гифомицетам относятся представители родов тридентария (Tridentaria) и трипоспорина (Triposporina) со звездчатыми спорами (рис. 10 ) и другие грибы. Рис 10. Конидиальные спороношения хищных грибов: 1 -артроботрис 2-тридентария 3-монакроспориум 4-дактилярия 5-трипоспорина Жертвы хищных грибов — обычно сапрозойные нематоды или свободноживущие личинки нематод, патогенных для растений, животных и человека. Реже грибы ловят амеб или других мелких корненожек, а некоторые — мелких насекомых. Таков, например, артроботрис насекомоядный (A. entomophaga), улавливающий представителей коллембола (Collembola). Часто хищные грибы улавливают животных, значительно превосходящих их по размерам. Размеры нематод (круглых червей), улавливаемых грибами,— 0,1— 1,0 мм, а толщина гиф этих грибов не более 8 мкм.. Улавливание таких крупных, подвижных и сильных жертв, как нематоды, стало возможно в результате приобретения грибами в процессе эволюции различных специализированных ловчих приспособлений. Строение аппаратов-ловушек у хищных гифомицетов разнообразно, по механизму действия они могут быть трех типов. Рис.11. Типы ловушек хищных грибов: 1-клейкие трехмерные сети 2,6-клейкие головки 3-сжимающиеся кольца 4-клейкие выросты гиф 5-несжимающиеся кольца Наиболее распространены у хищных гифомицетов клейкие ловушки. В простейшем случае это недифференцированные боковые выросты гиф, покрытые клейким веществом (Arthrobotrys perpasta, Monacrosporium cionopagum). Другие хищные гифомицеты образуют ловчие аппараты в виде маленьких овальных или шаровидных клейких головок, сидящих на коротких двухклетных веточках мицелия (Monacrosporium ellipsosporum, A. entomophaga, рис. 11 ). Но самый распространенный тип клейких ловушек — клейкие сети, состоящие из большого числа колец. Такие сети образуются в результате обильного ветвления гиф, веточки которых загибаются и анастомозируют с соседними веточками или родительской гифой, образуя сложную трехмерную сеть из многочисленных колец (рис. 11 ). Поверхность гиф сети покрыта клейким веществом неизвестной природы. Предполагают, что по происхождению оно близко к смолам и гутте, а его биосинтез тесно связан с терпеновым обменом (3. Э. Беккер). Такого типа ловушки известны у многих видов из рода артроботрис, например у часто встречающегося во всех районах земного шара артроботриса малоспорового . Сети часто достигают крупных размеров, и вероятность попадания в них многочисленных и подвижных нематод очень велика. Процесс улавливания нематоды клейкими сетями напоминает ловлю мух на липкую бумагу. Прикоснувшись к сети, нематода прилипает к ней. Пытаясь освободиться, она активно двигается, извивается и все больше прилипает к сети. Через некоторое время ее движения становятся вялыми, наконец нематода перестает двигаться. Вскоре после захвата нематоды клейкой сетью из этой сети развивается гифа, растворяющая кутикулу нематоды и проникающая в ее тело. Часто после прободения кутикулы в теле нематоды образуется так называемая инфекционная луковица, из которой развиваются трофические гифы. Постепенно они заполняют все тело нематоды, и ее ткани теряют свою структуру. Процесс поглощения грибом содержимого тела нематоды продолжается немногим более суток. После этого остается только кутикула нематоды, заполненная трофическими гифами гриба. Крупные, сильные нематоды иногда разрывают ловчие сети и уходят из них, унося на кутикуле прилипшие обрывки гиф. Но и в этом случае нематоды быстро гибнут в результате развития из этих обрывков колец гиф, проникающих в их тело. У некоторых хищных грибов образуются ловушки в виде колец, лишенных клейкого вещества и действующих механически. Обычно эти кольца состоят из трех изогнутых клеток и расположены на коротких веточках мицелия. В простейшем случае такие ловушки действуют пассивно. Нематода, случайно попав в такую ловушку, пытается пройти сквозь кольцо и застревает в нем. Ловушки этого типа образует дакпгилярия белоснежная (Dactylaria Candida). Наиболее интересный тип ловушек хищных грибов — сжимающиеся кольца (рис. 11, 3). Внешне они очень похожи на кольца предыдущего типа, однако их внутренняя поверхность тактиосенситивна, т. е. чувствительна к прикосновению к ней (кутикулы нематоды, иглы микроманипулятора). В ответ на раздражение клетки кольца в течение 0,1 сек резко увеличиваются в объеме (примерно в 3 раза) и приобретают шаровидную форму, почти полностью закрывая просвет кольца. Вздутие клеток кольца при обычных условиях необратимо. Если нематода попадает в такую ловушку, она активно захватывается грибом. Проникновение гриба в тело нематоды и питание ее тканями происходят как и в случае с клейкими ловушками. Гибель нематоды в сжимающемся кольце может происходить в результате ее механического сдавливания, так как диаметр ее тела в месте захвата грибом уменьшается вдвое. Сжимающиеся кольца образуются у представителей родов дактилярия, монакроспориум и немногих грибов рода артроботрис. Механизм действия сжимающихся колец-ловушек до сих пор не изучен полностью. По сведениям Дж. Р. Лоутон, замыкание колец хищных грибов стимулируется ацетилхолином. На основании этого она предполагает, что механизм смыкания колец-ловушек сходен с механизмом сокращения мышечного волокна. Хищные гифомицеты легко выделяются в чистую культуру и растут на питательных средах, но в отсутствие нематод они обычно не образуют аппаратов-ловушек. Если в культуру добавить нематод, то уже через 24 ч в ней образуются ловушки. Стимулировать их образование можно также, добавляя к культуре стерильную воду, в которой жили нематоды. Таким образом, присутствие жертвы или продуктов ее обмена индуцирует у хищника образование ловушек. Иногда наблюдают неспецифическую индукцию развития ловушек экстрактами из тканей животных, сывороткой крови, ионами СО3 и другими воздействиями. В культуре некоторых нематод были обнаружены вещества, стимулирующие образование ловушек у хищных гифомицетов и получившие название немин. Предполагают, что это низкомолекулярный пептид или аминокислота. Из тела аскарид был получен белок с неминовой активностью. У некоторых хищных гифомицетов, например у артроботриса дактилоидного (A. dactyloides), развитие ловушек происходит в отсутствие нематод в условиях относительного недостатка питания или воды. Возможно, в природе эти факторы наряду с морфогенетическими соединениями типа немина регулируют образование ловушек у хищных грибов. Гибель пойманной нематоды или хотя бы прекращение ее движений часто происходит быстрее, чем мицелий гриба проникнет в ео тело. Предполагают, что хищные грибы образуют токсины, содержащиеся в клейкой жидкости ловушек. Нематотоксины уже обнаружены у многих видов хищных гифомицетов. Несмотря на большую адаптацию к хищничеству, хищные грибы в течение длительного времени могут развиваться как сапрофиты в почве или на растительных остатках, питаясь различными органическими соединениями и усваивая, как и многие почвенные сапрофиты, минеральные соединения азота. Установлено даже, что лучшее развитие хищных грибов и более активное улавливание ими нематод происходят в присутствии в среде дополнительного энергетического субстрата (сахаров и других соединений). Как и обычные почвенные сапрофиты, эти грибы вполне конкурентоспособны. При внесении в почву они нормально в ней развиваются и сохраняют способность улавливать нематод. Хищные грибы широко распространены по всей территории земного шара. Они в изобилии встречаются в местах скопления сапрозойных нематод — в почве, на разлагающихся растительных остатках, гниющей древесине, экскрементах животных, на мхах и в водоемах. Их можно обнаружить в ризосфере и на корнях растений. Основное место обитания большинства из них — почва. Хищные грибы можно рассматривать как экологическую группу почвенных сапрофитов, в процессе эволюции приобретших способность улавливать нематод и питаться дополнительно. Хищничество у грибов появилось, вероятно, в глубокой древности, причем возникло независимо в разных их группах. У гифомицетов этот способ питания должен быть достаточно древнего происхождения, на что указывает их широкое распространение во всех климатических зонах и наличие сложных ловчих приспособлений (Ф. Ф. Сопрунов). Активное улавливание хищными грибами нематод, способность их существовать в почве, возможность выращивания их в культуре в больших количествах давно привлекали внимание исследователей к этим грибам, как к возможным средствам в биологической борьбе с нематодами. Однако часто в тепличных и мелкоделяночных опытах препараты хищных грибов давали обнадеживающие результаты, но при более широком применении их эффекта не было. Причиной этого была недостаточность знания экологии хищных грибов, что не позволяло предвидеть их поведение в почве и регулировать его в нужном направлении. Для разработки теоретических основ биологического метода борьбы с фитонематодами и другими патогенными нематодами необходимы фундаментальные исследования их экологии, изучение их роли и условий развития в естественных биоценозах. Хищные грибы представляют большой интерес и как орудия биологической борьбы с нематодами, патогенными для животных. В ряде случаев были получены положительные результаты при использовании препаратов хищных грибов для обеззараживания почвы от личинок анкилостомы, патогенных для человека (Ф. Ф. Сопрунов, Ю. Я. Тендетник), и для борьбы со стронгилятозом лошадей и овец (С. Ф. Шагалин). Как устроено тело хищных грибов Как же устроено тело хищных грибов? Они, как и многие другие грибы, имеют хорошо развитый мицелий, но гифы образуют множество мелких петель, расположенных под прямым углом одна к другой. Петли чрезвычайно клейки, так как их клетки выделяют вязкую жидкость. Если передвигающаяся в почве нематода случайно попадет в одну из петель, она сразу же приклеивается, как муха к липкой бумаге. Нематода начинает энергично бороться, стараясь освободиться. В результате, как правило, попадает в другую петлю и приклеивается еще больше. Часа через два ее движения замедляются, затем прекращаются.Поймав нематоду, гриб должен ее «съесть». Это совсем просто. От петли по направлению к нематоде отходит очень тоненький росточек, внедряется в нее и быстро там разрастается, образуя новые гифы, которые заполняют все тело нематоды. Под действием особых веществ, выделяемых грибом, нематода разрушается. Продукты ее разложения всасываются грибом. Весь процесс протекает примерно в течение 24 часов, и в конце от нематоды остается одна кожица. Содержимое из гиф в теле нематоды переливается обратно в основное тело гриба. Опустевшие гифы и остатки нематоды разрушаются. Английский исследователь Даддингтон отмечает, что борьба нематод с грибом при наблюдении под микроскопом производит ужасающее впечатление. «К счастью,— пишет он,— трудно испытывать жалость к нематодам, иначе изучение хищных грибов было бы тяжелым испытанием для любителей животных». Ближайший родственник хлебной плесени микроскопический паразитный гриб Эмпуза муска (Ет-pusa muscae) успешно охотится за мухами, хотя сам не способен сдвинуться с места. Этот гриб вызывает «мушиную холеру». Окруженных белым пушком мертвых мух вы, наверное, иногда видели на оконных стеклах.У пораженной грибом мухи на брюшке можно заметить белые полосы. Это гифы гриба, проросшего в теле мухи, на концах которых образуются конидии, или споры. Гифа лопается, а конидия силой разрыва отбрасывается в сторону. Иногда эта кони-дия-«снаряд» попадает в пролетающую рядом муху. Поскольку этот «снаряд» живой, он начинает прорастать, образуя в теле мухи мицелий, который высасывает из нее все соки. Через два-три дня муха погибает от истощения. А гриб опять выставляет из тела мухи свои «пушки» и начинает обстрел.«Снаряды», не попавшие в мух, падают на расстоянии 1— 1,5 сантиметра, и в конце концов муха оказывается окруженной множеством отскочивших спор. Они-то и есть тот «пушок», который виден вокруг мертвых мух. Эти споры еще долго будут заражать здоровых мух, проползающих рядом. Использование хищного гриба Duddingtonia flagrans против нематод Организация промышленного производства биомассы хищного гриба Duddingtonia flagrans и использование полученного препарата против нематод позволит получить большой экономический эффект при выращивании различных сельскохозяйственных культур.Теплякова Т.В., Кислых В.И., Ананько Г.Г., Ибрагимова Ж.Б. ГНЦ ВБ «Вектор» Фитопаразитические нематоды, относящиеся к типу круглых червей, наносят существенный ущерб урожаю. Мировые потери только сельскохозяйственной продукции от нематод составляют в среднем 7-10%. В нашей стране ощутимый ущерб сельскому хозяйству наносят овсяная, картофельная, свекловичная, галловые и другие нематоды. В теплицах галловые нематоды могут вызывать до 50% потерь продукции томатов. Хищные грибы (нематофаги), обитающие в почве, являются природными регуляторами численности нематод. Периоды с неблагоприятными условиями для роста грибы переживают в форме конидий и хламидоспор Гифы хищных грибов образуют различные улавливающие приспособления, в которых идет синтез биологически активных соединений – аттрактантов (веществ, привлекающих нематод), токсинов, ферментов, участвующих в механизме хищничества. Ловушки в форме клейких петель и их сплетений позволяют хищным грибам улавливать нематод и переваривать их содержимоеХищные грибы найдены практически во всех частях мира, Это свидетельствует об их большой экологической роли в утилизации огромной массы нематод в почве, многие из которых являются возбудителями заболеваний растений и животных и причиняют большой экономический ущерб растениеводству и животноводству. Предпринятый нами поиск эффективных хищных грибов позволил отобрать в природных популяциях два штамма из родов Arthrobotrys и Duddingtonia, характеризующихся высокими показателями нематофаговой активности. Применение грибного биопрепарата против галловых нематод в теплицах способствует повышению урожая огурца и томата до 2-х кг/м2 (1,2). В условиях промышленного производства получение жидкой формы биопрепарата экономически выгодно и экологически целесообразно. По данным патентного анализа, глубинное культивирование грибов по сравнению с их выращиванием на твердых субстратах является более технологичным, операции легче стандартизируются, значительно повышается производительность. Процесс глубинного культивирования мицелиальных грибов отличается «тяжелыми» реологическими характеристиками культуральной среды в связи с наличием в среде агломератов мицелия. Мицелий состоит из последовательно соединенных клеток гриба, образующих длинные нити, которые в процессе роста сплетаются в комки различных размеров. Эта особенность приводит к существенному искажению микрокинетических и макрокинетических закономерностей процесса в реальных условиях культивирования. Кроме того, мицелиальные грибы, по сравнению с бактериальными клетками, более чувствительны к механическим воздействиям при технической реализации процесса суспензионного культивирования. Основным условием управляемого культивирования мицелиальных грибов является возможность гомогенного распределения мицелия по всему объему питательной среды биореактора и создание в каждой его точке оптимальных условий для роста биомассы. В биореакторе с механической мешалкой мицелий часто травмируется лопастями мешалки. Кроме того, комки и агломераты мицелия прирастают к внутренним поверхностям биореактора и затрудняют транспорт питательной среды к культуре и отток продуктов метаболизма. В результате рост мицелия в комках существенно тормозится, а в центре крупных комков происходит лизис клеток. Исходя из вышеизложенного для культивирование гриба D. flagrans был использован наиболее подходящий, на наш взгляд, тип аппарата – газовихревой безградиентный биореактор «БИОК» рабочим объемом до 5 л, оборудованный стерилизуемыми датчиками температуры, рН, рО2 и электронной системой контроля и управления основными параметрами процесса роста. Объекты и методы исследования Засев биореактора производили 2-х суточной культурой штамма Daddingtonia flagrans F-882, выращенной в колбах на качалке, в соотношении 1:10 (400 мл посевной культуры на 4 л питательной среды). В ходе экспериментов контролировали следующие параметры: скорость вращения активатора, интенсивность аэрации, содержание кислорода в питательной среде, рН, температуру, интенсивность пенообразования. Содержание сухой биомассы в культуре определяли весовым методом на фильтрах. По показаниям приборов оценивали динамику роста и потребления питательных веществ. Использовали ранее подобранную жидкую питательную среду следующего состава (г/л): KH2PO4 – 5, MgSO4 ( б / в ) – 2, NaNO3 – 5, кукурузный экстракт – 7,5, меласса – 30, вода водопроводная – до1л. рН доводили до значения 6,8 и стерилизовали автоклавированием. Изучение морфологических и цитологических особенностей культуры изучали на временных препаратах, используя краситель нейтральный красный в разведении 1:10000. Препараты просматривали под микроскопом Yenaval (фирма Zeiss, Германия), делали зарисовки и фотографии. Основные результаты исследования и обсуждение В ходе проведенных исследований были подобраны оптимальные условия культивирования мицелия гриба D. flagrans F-882. При их соблюдении посевной мицелий начинает расти практически сразу и за первые сутки концентрация биомассы увеличивается в 11 раз. Если доза посевного мицелия недостаточна либо его рН существенно отличается от рН питательной среды в биореакторе, наблюдается продолжительная лаг-фаза и для получения готовой биомассы требуется не менее 7 суток. Скорость прироста биомассы также существенно зависит от интенсивности массообмена, обеспечиваемого перемешиванием среды. В ходе исследований были подобраны следующие параметры процесса ращения биомассы гриба D. flagrans: температура процесса +280C; рН в интервале 6,5 – 7,0; объем питательной среды – 4 литра; расход воздуха, подаваемого через барботер – 8 л/мин, что обеспечивает оптимальное содержание кислорода в среде, равное 70 – 80%; скорость вращения активатора – 2400 об./мин. В данных условиях содержание биомассы по сухому веществу за 4 суток достигает максимального значения 12 г/л. По внешнему виду готовый продукт выглядит подобно студню с высокой вязкостью. В этот период при окраске нейтральным красным в гифах наблюдается много крупных гранул. Появление таких гранул при окрашивании клеток раствором нейтрального красного свидетельствует о накоплении ненасыщенных соединений (3), к которым относятся и биологически активные вещества, принимающие участие в акте хищничества (аттрактанты, клей, токсины). Полученная культура проявляет высокий аттрактивный и нематофаговый эффект. При изучении морфологических (цитологических) показателей готовности биомассы установлено, что в развитии гриба D.flagrans c 4-х суток на мицелии наблюдается образование утолщений, а т акже спиралевидных кончиков гиф Полученный продукт соответствует требованиям, предъявляемым концентрату биомассы гриба, и может быть использован для получения товарной формы препарата. При использовании биопрепарата на основе нематофаговых грибов урожай огурцов увеличивается до 2-х кг на 1 кв.м, а пораженность растений галловыми нематодами снижается на 86-90%. Заключение Биологические методы борьбы с сельхозвредителями являются наиболее экологичными и весьма эффективными. Организация промышленного производства биомассы хищного гриба Duddingtonia flagrans и использование полученного препарата против нематод позволит получить большой экономический эффект при выращивании различных сельскохозяйственных культур Для промышленного производства препаратов на основе хищного гриба Duddingtonia flagrans необходимо использовать оптимальные варианты биореакторов, обеспечивающие щадящие (мягкие) условиях перемешивания микроорганизмов, создание оптимальных условий аэрации и хорошую продуктивность процесса культивирования даже при высокой вязкости культуральной среды. Наиболее подходящими для этого процесса на наш взгляд являются газовихревые безградиентные биоракторы Литература 1. К.Л. Даддингтон «Хищные грибы- друзья человека» - Москва.1988г. 2. http://amiste.ru/guwy.html 3. http://www.cbio.ru/modules/news/print.php?storyid=1481 4. http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Газета - уникальная вещь: и скатерть, и мухобойка, и вентилятор, и туалетная бумага, и шапка, и зонтик, и даже почитать можно.
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, реферат по биологии "Хищные грибы", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru