Семейство Злаки

С ЕМЕЙСТВО ЗЛАКИ Семейс тво злаков Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) является одним из наи более крупных семейств покрытосеменных растений . Число родов и видов , составляющих это семейство , может быть подсчитано лишь прибл изительно , но , по-видимому , в него входят ок оло 11000 видов и 900 родов , в нашей стране в стречается 14 6 родов и до 1000 видов . Кроме того , злаки - наиболее важное в хозяй ственном отношении семейство цветковых растений . К нему принадлежат основные растения - пш еница , рис , кукуруза , а также целый ряд других , менее широко культивируемых родов (р ожь , ячмен ь , овес , сорго , просо и другие ). Наиболее ценный корм для домашних животных . Все большее число видов злаков вводится в культуру в качестве кормовых растений , а многие из них (например - т имофеевка луговая , овсяница луговая , костер ). Б езостый , ежа сборная, тишняк гребенчатый и др . уже стали широко культивируемыми растениями. Злак и используются и в качестве декоративных растений , преимущественно для газонов. Вследствие большого практического значен ия злаков вопросы систематики этого се мейства в настоящее время разрабатываются оче нь интенсивно . Нашей стране начало более г лубокому изучению злаков положили многочисленные работы выдающегося агростролога , академика П етербургской Академии наук К . А . Трипиуса . Трипиусом было описано огромное к олич ество новых видов злаков. Следующий этап интенсивного изучения злаков на территории нашей страны связан главным образом с деятельностью Р.Ю . Рожевица (1882 - 1949 гг .). Ему принадлежит заслуга систематизаци и сведений о злаках. Нужно отметить , что развитие наук и пока не позволяет надеяться на то , ч то найдется какой-либо удобный критерий для разграничения видов и подвидов . Разновидностей особенно много в пределах широко распрос траненных подвидов (или монотипных видов ), одна ко описание их под специальными н азваниями , на наш взгляд , имели смысл лишь у важных в хозяйственном отношении расте ний (например - у культивируемых сортов пшениц ы или овсов ). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые , наиболее бросающиес я в глаза разн о видности (например - кроме типовой разновидности с голыми колос ками , разновидность с опушенными колосками ). Ка к и подвиды , многие разновидности , по-видимому , являются результатом происходившей в далеко м прошлом интрогрессивной гибридизации данного вида ил и подвида с другими отн осительно близкими видами или подвидами . Впол не возможно , что разновидности , как и подв иды , могут отличаться друг от друга по времени в течении суток или хромосомному числу и потому были генетически изолиров анными друг от др у га , несмотря на совместное обитание. АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧ ЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВ. ПЛОД Обособленное положение у злаков в системе покрытосеменных растений отчетливо сказывается уже в строении их плода , и как на русском , так и на латинском языке им еет особое название - зерновые (coryopsis). Это невскрывающийся односемянной плод , у которого тонкий околоплодник - перик арпий (pericarpium) - обычно плотно прилегает к семенной кожуре или частично слипается с ней . Более точное и широкое определение дан о Н . Н . Каденом : зерновка-это плод , обра зовавшийся из верхнего мономерного и апокарпн ого гинецея с единственным гемитронным двупок ровным семязачатком , прикрепленным широкой и короткой семяножкой вдоль брюшного шва или при его основании , с тонким , реже боле е мощно развитым , свободным или п лотно прилегающим к семени перикарпием и семенем , имеющим оболочку из внутреннего инте гумента , довольно крупный крахмалистый эндосперм и сильно развитый зародыш , расположенный в основании семени и обращенный к спинной стор о не плода. Кром е типичной зерновки , которая может быть го лой или покрытой оболочкой (чаще цветковыми или колосковыми чешуями ), Каден различает ли стовковидную , ягодовидную и орешковидную зерновки , которые многими другими авторами принимаютс я за ти п плода (мешочек , костянка и ли орех ). Листовковидная зерновка (ее называют также мешочковидной ) имеет свободно прилегаю щий к семени перикарпий и при намокании выталкивает семя , вскрываясь по брюшному шв у . Из злаков флоры России такие зерновки имеют рода C rypsis, Sporobolus и Eleusine. Яговидн ые зерновки с толстым мясистым околоплодником имеются у некоторых тропических бамбуков. Форма обычной зерновки чаще всего варь ирует от широко-до узкоэллипсоидальной (особенно узкой у некоторых видов Stipa и Atistida), но среди наиболее высокоспециализированных во м ногих других отношениях родов из триб Paniceae, Andpopogomoe и Cynodonteae встречаются более широкие , шаровидные или зубовидные зерновки , также являющиеся результатом более высокой специализации. Способы расп ространения плодов злаков имеются в работах Р . Ю . Рожевича и Н.Кадена . Здесь , прежде всего можно отметить , что у злаков почти одинаково широко встречаются , как анемохория , так и зоохория . При этом в очень многих случаях нет строгой приуроченности к одном у из этих двух типов , и диаспоры могут рас пространяться как путем анемохории так и путем зоохории . Так , остистые диаспоры многих видов Trisetum, Anisantna, Stipa и других родов могут распро страняться , цепляясь за шерсть животных , но в время , имея б ольшую парусность , легко переносятся и с помощью ветра . У видов этих родов зерновки заключ ены в оболочку из цветковых чешуй и о бычно несут членик оси колоска. Трудно установить,какой из двух основных способов распространения диаспор , является для злаков первичным , однако во многих к рупных и процветающих в настоящее время г руппах злаков эволюция , по-видимому шла от преимущественной зоохории к преимущественной ане мохории , что обычно связано с освоением от крытых пространств при орогенезах или при нарастающ е й аридизации равнинных тер риторий. Зерновки анемохорных злаков почти всегда имеют оболочки из цветковых чешуй или других частей колоска . Цветковые или колоск овые чешуи при этом нередко расширены (нап ример , у Briza или Holcus) или вздуты у (Beckmannia), им еют крылатые кили у (Phalaris) или покров из волосков располагающихся на каллусе (Calamagrostis, Phragmites и другие ) или на ости (многие виды Stipa, Stipagrostis), что значительно увеличивает парусность диаспор. Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны . Диаспоры зоохорных зла ков особенно часто имеют длинные и прогну тые шероховатые ости . Значительно реже диаспо ры снабжены крючковатыми шипами . У Cenchrus животным и переносятся целые головкообразные соплодия , покрытые шипами , а у Setaria verti c illata за ше рсть животных или одежду человека цепляются целые общие соцветия благодаря присутствию в них цепких щетинок , окружающих волоски. Диас поры некоторых видов Melica, имеющие на верхушке оси ко лоска сочные придатки из недора звитых цветко вых чешуй , переносящиеся мура вьями (Scrnander 1906). ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ При прорастании зерновых , прежде всего начинает расти зародышевый корешок , который , если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого корня , является первым придаточным корнем . Затем начина ет расти почечка зародыша , прикрытая колеопти лем . При этом у большинства злаков вытягив ается не только колеоптиль , то и основание почечки под ним , а у некоторых фестук ойдных злаков - междоузлие между колеоптилем и первым листом проро с тка. Разное строение проростков у разных г рупп злаковых , было отмечено еще в работе Н.П . Авдулова , который различил два типа проростков : фестукойдный , когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный и паникойдный , когда первый л ист проростка широкий (овальный или л анцетный ) и почти горизонтально отклоненный о т оси побега. Для отдельных видов злаков , обычно характерны или только вневлагалищные , или только внутр ивлагалищные побеги , однако нередко (особенно у фестукоидных злаков ) встречается смешанное возобновление , когда имеются оба типа поб егов . При основании каждого бокового побега имеется двукилевой чешуевидный предлист (профил л ), подобно колеоптелю , защищающий почку от внешних воздействий . Присутствие длинных ползуч и х корневищ у злаков , также следу ет оценивать как признак более высокой сп ециализации. Основно й особенностью корневой системы злаков , как и большинства других однодольных , является раннее отмирание системы главного корня и замена ее стеблеродными прид аточными корнями , возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью почвы , а иногда и непо средственно над ней ("опорные корни ", особенно характерные для сорго , кукурузы , проса и других паникойдных злаков ), не обладающими способностями к вторичному рост у и однородными по своим размерам и форме (мочковатая корневая система ). Стебли злаков , или соломины (culmi), у больши нства триб злаков ежегодно отмирают до зо ны кущения . Характерные для большинства злако в , стебли с расставленными узлами более п одвинутым и в эволюционном отношении по сравнению со стеблями , у которых все ме ждоузлии (кроме междоузлии общего соцветия ) сб лижены близ их основания. Сердцевина у большинства злаков в межд оузлиях быстро отмирает , но сохраняется в узлах , однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков она сохраняется по всем у стеблю и обычно содержит сосуды . Наприме р , у Pheleum pratense и Hordeum bulbosum одно или два нижних у короченных междоузлия стебля сильно утолщаются , превращаясь в клубневидные образования , являющ иеся м естом отложения питательных ве ществ. В ка честве вывода из вышеперечисленного по вегет ативным органам можно сказать : 1. От стрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за исключением узлов соцветий ) к стеблям с многочисленными расстав ленными узлами ; 2. От рыхлокустовых зл аков со смешанным или внутривлагалищным типо м развития побегов к длиннокорневищным злака м с вневлагалищными побегами , с одной стор оны , и к плотно дерновинным злакам с в нутривлагалищными побегами - с другой стороны ; 3. От побегов без катафиллов (чашуевидных листьев ) к побегам с катафиллами у их основания , а иногда и по всей длине с большим количеством катафиллов ; 4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвлению ; 5. От характерных для большинства злаков , пр ямостоящих подземны х побегов к побегам , клубневидно или луков ичнообразно утолщенным у основания , а также к стелющимся и лазящим побегам ; 6. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной редук ции ; 7. От листовых пластин ок с многочисленными тонкими жилк ами к листовым пластинкам с немногими утолщенными и выступающими в виде ребер жилки ; 8. От листовых пластин ок , не суженных к основанию , к пластинкам , имеющим у основания черешок ; 9. От фестукоидного ти па анатомии листовых пластинок ко всем др угим типам. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ Основная особенность цветка зл аков - его очень совершенное приспособление к ветроопылению (анемофилии ),выражающееся в ре дукции околоцветника , относительно крупных пыльни ках , выработке большого количества пыльцы , зер на кот орого не имеют на поверхности каких-либо скульптурных образований и очень однообразны , в длинных и обычно перисто волосистых ветвях рыльца . Значительное большин ство злаков имеют обоеполые цветки , однако имеется немало родов и видов с раздель нополыми ц в етками , причем тычиночные и пестичные цветки могут находиться в одном и том же колоске (у многих Paniceae), в одном и том же соцветии , но в раз ных колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в разных общих соцветиях , но на одном и том же растении (у Z e a) и , наконец , в общих соцветиях разных особей растений (у Cartaderia или видов Fes tuca seet Leucopoa ). Как и в дру гих семействах покрытосеменных растении , переход к раздельнополым цветкам и двудомности , п о-видимому , признак эволюционной продвинутости . Яв но вторичны также переход к преимущест венному самоопылению , апомиксису и вивпарии , п ричем апомиксис и вивипарии часто являются способами стабилизации гибридов. Строение рыльцевых ветвей , по-видимому , имеет очень существенное систематическое значение,но еще недостаточно используется при построении системы злаков . Очень различна длина рыльце вых волосков которое варьирует от очень к оротких и сосочковидных (у Nardus) до длинных и более или менее разветленных . Поскольку д линные и разветвленные рыльцевые волос к и являются более совершенным приспособлен ием к анемофилии , можно предпологать , что непосредственные предки злаковых имели рыльце с очень короткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более коротких и простых к более длинным и разветвле н ным . Общая длинна рыльце вых ветвей также сильно варьирует причем очень короткие ветви часто имеют более дл инные рыльцевые волоски . У фестукоидных злако в рыльцевые ветви обычно почти до основан ия покрыты волосками , а у большинства хлор идоидных (Cynodont e ae и близкие трибы ) и паникоидных злаков нижняя часть их на бол ьшем или меньшем протяжении голая , столбикооб разная . Столбикообразные основания рыльцевых ветв ей часто называют столбиками , хотя столбики злаков в действительности не гомологичны о бычным с т олбикам (Stylus) являясь лишь их частью . Удлинение рыльцевой ветви с обра зованием длинного столбикообразного основания ве тви , по-видимому , следует считать признаком эво люционной продвинутости. Верхушк а завязи у большинства злаков голая , однак о у многи х бамбуков , у всех родов из триб Triticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae, она густо покрыта сосочками , часто с охраняющимися и на верхушке зрелой зерновки . Волосистая на верхушке завязь , как и волосистые лодикулы , вероятно , примитивный призн а к , имевшие у первичных злаков значение и приспособления к обитанию в ус ловиях относительных высокогории (волоски могли защитить завязь от переохлаждения или чрез мерного увлажнения ). Исчезнове ние волосков , очевидно , связано с некоторой ксерофилизацией , так как они составили дополнительную испаряющую поверхность. Как первичные злаки , так и их непосредственные предки , по-видимому , имели шесть тычинок , рас положенных в два круга . Это количество тыч инок сохранилось до настоящего времени у большинства бамбуков ( и других Bambusoideae), а такж е у многих Oryzeae. У большинства злаков имеются лишь три тычинки , но некоторые роды и меют одну-две тычинки . Сурков отмечает , что в своем онтогенезе тычинки , как и други е части цветка злаков , возникает не трехчл енными мутовка м и (кругами ), а поочере дно подобно листьям и пазушным почкам на вегетативных побегах. Ниже тычинок на оси цветка обычно располагаются две маленькие бесцветные мясистые чешуйки - цветовые пленки , или лодикулы . В отношении их природы до сих пор нет единого мн ения , однако чаще всего их принимают за рудименты одного из двух кругов трехчленного околоцветника . Это не противоречит тому , чтобы считать лодикулы р удиментами околоцветника , который у первичных злаков , как и у их непосредственных предк ов , вероятно был н е актиноморфным , а зигоморфным . Однако следует все же счит ать , что цветок злаков лишен околоцветника , а лодикулы являются , не частями цветка , а рудиментами прицветников. Присутствие или отсутствие лодикул , как и их строении , являются существенными систе ма тическими признаками . У тропического род а Streptochaeta Schrad et Nees имеются три лодикулы в виде дово льно крупных спирально расположенных ланцетных чешуй , однако их гомология с лодикулами других злаков все-таки можно считать неверн ой. Хорошо развитые чеш уевидные лодикулы с проводящими пучками имеются у многих бамбуков , несколько слабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже имеющих три лодикулы . У большинства же других злаков лодикулы имеют вид двух очень маленьких , цельных , д вулопастных или зубчатых ч е шуек , ли шенных или почти лишенных проводящих пучков. Стеббинсом были установлены четыре типа лодикул : а . бамбузаирный ; б . фестушкоидный ; в . хлородоидный ; г . паникоидный ; Выполня емы е лодикулами функции очень разнообразн ы и в значительной мере определяют их строение . Основная функция защиты цветка от механических повреждений , накопление питательных веществ для использования их при развити и зерновки , регулирование водного режима , разд в игание цветковых чешуй во время цветения . При этом в ходе эволюции злак ов наблюдается вполне отчетливая смена функци и лодикул : от преимущественно защитной к п реимущественно запасающей . Более коротко можно охарактеризовать гене ративные органы семейства З лаковые следую щим образом : 1. От метель чатых общих соцветий к колосовидным , головкоо бразным и другим общим соцветиям ; 2. От рассеянного расп оложения колосков на веточке к упорядочен ному ; 3. От остистых нижних цветковых чешуй к безостым ; 4. От трех крупн ых , снабженных жилками и сходных по консистенции с цветковыми чешуями лодикул к маленьким мясистым лодикулам без жилок а затем к полной редукции лодикул ; 5. От шести тычинок к трем целым и двум десятым и одной тычинке ; 6. От почти сидячих рыльцев ых ветвей к рыльцевым ветвям на длинных столбикообразных основаниях ; 7. От коротковолосистых на верхушке завязи , пыльников и лодикул к голой завязи , пыльникам и лодикулам. РЕГИОНЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ И ПОДВИД ОВ А . В пределах Российской Федерации : 1.Европейская часть РФ ; 2.Кавказ ; 3.Западная Сибирь ; 4.Восточная Сибирь ; 5.Дальний Восток ; 6.Средняя Азия. В . Вне пределов Российско й Федерации : 1.Скандинавский регион ; 2.Атлантическая Европа ; 3.Средняя Европа ; 4.Средиземноморье ; 5.Малоазиатский регион ; 6.Иранский регион ; 7.Гималайский регион ; 8.Японско-Кит айский регион ; 9.Южноазиатский регион ; 10.Северная Америка ; 11.Южная Америка ; 12.Африканский регион ; 13.Австралийский регион. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Цвелев Н.Н . Злаки СССР . Издательство Наука . 1976 год. 2. Агрохимическая характеристика основных ти пов почв СССР - Москва , Издательство "Наука ", 1974 год. 3. Растениеводство . Пасыпанов Г. С ., Долгодворов В.Е ., Коренев Г.Л . М . Колос . 1997. 4. Мир культурных раст ений , справочник . Составители : Бар анов В.Д ., УстименкоГ.В . Мысль . 1994.