Диплом: Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда - текст диплома. Скачать бесплатно.
Банк рефератов, курсовых и дипломных работ. Много и бесплатно. # | Правила оформления работ | Добавить в избранное
 
 
   
Меню Меню Меню Меню Меню
   
Napishem.com Napishem.com Napishem.com

Диплом

Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда

Банк рефератов / Биология

Рубрики  Рубрики реферат банка

закрыть
Категория: Дипломная работа
Язык диплома: Русский
Дата добавления:   
 
Скачать
Microsoft Word, 558 kb, скачать бесплатно
Заказать
Узнать стоимость написания уникальной дипломной работы

Узнайте стоимость написания уникальной работы

РЕФЕР АТ Дипломная работа изложена на страницах машинописного текста , содержит таблиц , рисунка , приложения , использ овано литературных источников , из них на иностранном языке. Ключевые слова : ВИНОГРАД , СЕЛЕКЦИЯ , МЕТАМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВ ОСТЬ , КОМПЛЕКС ПРИЗНАК ОВ ЛИСТА , ДИСПЕРСИОН НЫЙ АНАЛИЗ. Цель исследования – изучение метамерной изменчивости комплекса морфологических признако в листа винограда . Оценка основных факторов – генотипа и среды на метамерную измен чивость. Методы : морфологическое описание листа дв ух со ртов винограда по комплексу приз наков . Оценка метамерной изменчивости с испол ьзованием коэффициента вариации , дисперсионный ан ализ , метод главных компонент. Показано , что Область применения : генетико-селекционные исследования винограда. ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………… 4 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………… ..5 1.1 Краткая биологическая характеристи ка кукурузы………………………… ..5 1.2 Ботанические сородичи……………………………………………………… ..8 1.3 Теории происхождения и эволю ции…… …………………………………… 10 1.4 Группы кукурузы…………………………………………………………… ...20 1.5 Повышение продуктивности кукурузы……………………………… ……… 22 1.6 Использование экзотических рас кукурузы в селекции…………………… .23 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………… ...27 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ…………………………………………… … 31 ВЫВОДЫ………………………………………………………………………… ...39 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………… .40 ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………… .43 ВВЕДЕНИЕ Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекц ия , т.е . реализующая внутрисортовую изменчивость . Естественно , что при сравнительно й оценке растений в пределах клона основн ое внимание уделяется признакам , определяющим продуктивность и качество получаемой продукции . Однако специалисты-ампилографы всегда п ридавали существенное значение изменчивости приз наков листа . Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков , что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений. Примером эффективного и сследо вания морфологии листа является предложенный в 1928 году А.С.Мержанианом метод повторяющихся мо рфологических корреляций . Детальной оценке в соответствии с этим методом подвергались толь ко те растения с желательными отклонениями в хозяйственно-значим ы х признаках , к оторые сопровождались заметными изменениями в морфологии листа . В основу метода положен твёрдо установленный в генетике факт плейо тропности эффекта мутаций. Но как бы не были малы модификаци онные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют . Соответствующ ую изменчивость относят к категории метамерно й . С тем чтобы эффективно использовать мор фологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить урове нь метамерной изменчивости и определить основ н ые факторы её вызывающие . На решение этой задачи и была направлена дан ная курсовая работа. 1. Обзор литературы 1.1. К раткая биологическая характеристика вин ограда Виноград – одно и з древнейших и полезнейших культурных растен ий , значение которого неуклонно повышается . Вряд ли существует другое культурное рас тение , каждый сорт которого изображен в кр асках подробно , любовно и художественно . И все же виноград принадлежит к числу малои зученных растений (Жуковский П.М . 1971). Введение в культуру предс тавителей этого семейства имеет дальнюю историю . На основании находок доказано су ществование винограда уже в третичный период . Особый климат того времени сделал возмож ным его распространение и в области , распо ложенные далеко на север . Однако вследствие че т ырех периодов оледенения виногр ад снова исчез из областей севернее Альп , тогда как в южной Европе на берегах Средиземного и Черного морей и до Ср едней Азии он сохранился . Оттуда после кон ца ледникового периода виноград снова продвин улся в центральную Евро п у . В ч исле этих видов был так же дикий вино град Vitis silvestris , отдельные кусты которого еще встречаются в пойменных лес ах Рейна . От этого вида и произошел ку льтурный виноград . С тех пор стало известн о более 8000 сортов винограда , но из них д ля выращиван ия пригодно примерно лишь 10%. (пер . Фоминой П.В . 1981). Многообразие форм семейства Виноградных представлено различным набором хромосом (38, 40, 57, 76). Моби лизация генофонда семейства осуществлялась тради ционным методом – экспедициями в разные зоны их происхождения . В последнее время пополнение генофонда осуществляется индуцирован ием , а также целенаправленным созданием тетро плоидных и триплоидных форм . Проблема генофон да семейства Виноградных , многообразие его ви дов , их гетерогенных популяций с каждым г одов становится все более актуал ьной (Трошин Л.П . 1981). С позиции современной систематики расте ния винограды объедены в семейство Виноградны е ( Vitaceae ). С овременная классификация : род Vitis семейство Vitaceace порядок Vitales надпорядок Vitaliae надкласс Rosidae класс Magnoliopsida отдел Magnoliophita или Angiospermae ( Эйнсет , Пратт 1981) В семействе Виноградовых имеется 11 родов . Наиболее известе н род Витис ( Vitis ) , который собств енно и предоставляет собой виноград , или в иноградную лозу . К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых (Негруль А.М . 1956). Род Vitis делится на дв а подрода – Muskadinia Plane и Euvitis Planch. У растений первого подрода число хромосом равно 40, а у второго – 38. Подр од Eu vitis Planch включает ок оло 70 видов , он наиболее ценен в практическ ом применении (Эйнсет , Пратт 1981). Все виды рода Vitis , несмотря на длительное разобщенное существование , имеют много общих признаков и биологических свойств . Все они легко скрещиваются между с обой и срастаются при прививке (Негруль А. М . 1956). Виноград – род деревянистых лиан . К ак многолетнее древесное растение имеет сильн о развитую корневую систему , состоящую из молодых и старых скелетных корней . Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями , на кото рых расположены одногодичные побеги (Эйнсет , П ратт 1981). В отличие от других многолетних древ есных растений у винограда нет прочного с келета , который придавал бы ему определенную форму кроны. В зависимос ти от условий культур ы виноградные растения имеют различный вид : от небольших кустиков (до 60 тысяч на 1 га ) до больших кустов-лиан (300-500 на 1 га ), требующи х устройства прочных подбор в виде стелла жей , беседок (Негруль А.М . 1956). Побеги винограда сост оят из узло в и междоузлий . На узлах расположены супро тивно чередующиеся на длинном черешке листья , которые в начале своего развития имеют по два прилистника , позже высыхающих . В пазухах листьев образуются пазушные почки , из которых развиваются пазушные по б еги , так называемые “пасынки” . У основ ания “пасынков” закладываются зимующие почки или глазки. Наличие пазушных , основных , запасных и спящих почек у винограда является важнейши м средством быстрого развития побегов и б ольшой листовой поверхности в случае п овреждения стебля . Благодаря этой особенн ости растение не погибает даже в том случае , если надземное часть стебля будет убита морозом . Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части , и растен ия быстро восстанавливает свою надземную час ть. Лис т виноградного растения простой . Он состоит из длинного черешка и пла стинки . По черешку из побега проходят сосу дисто-волокнистные пучки , которые входят в лис т , образуя пять основных жилок , разветвляющихс я в сложную сетку. Форма листьев неодинакова у разны х сортов винограда в разных условиях культуры . Листья бывают от цельных до сильнорассеченных . Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега (Негрул ь А.М . 1956). Форма листа варьирует от цельных окр углых или угловатых до значительно рассеченны х на лопасти . Рассеченность листьевой пластин ки определяется длиной и расположением главны х жилок . Чаще встречаются листья трёх - и пятилопастные , между лопастями находятся выемки : две верхние , две нижние и черешков ое. Боковые выемки могут быть от едва намеченных до глубоких (ес ли они не меньше половины длины главной жилки ) и очень глубоких (имеющих до ѕ длины главной жилки ). Они различаются по форме образуемых пр осветов и дна выемки . Боковые черешковые выемки бывают открытые или закрытые . Открытые черешковые выемки могут иметь разную форму : плоскую , V- образную , округлую , лирообразную , щелевидную и копьевидну ю . Дно черешковой выемки , также как и б оковых , может бы ть : плоское , округлое , з аостренное и с зубчиком . Закрытые выемки и меют разные просветы – от щелевидных до округлых и эллиптических . Выемка иногда о граничена жилками и в ней бывает зубец или шпорец (Жуковский П.М . 1971). Строение листьев соответствует вып о лнению ими важных функций (фотосинтез , дыхание , транспирация ). Сверху листья покрыты эпидерми сом с плотной кутикулой , с нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается усть ицами (Негруль А.М . 1956). Поверхность листьев бывает гладкой , сетч ато-морщинис той или пузырчатой , с опушение м или без него , чаще опушена только ни жняя сторона пластинки листа (Эйнсет , Пратт 1981). Соцветие у виноградной лозы – сложная кисть или метелка . Оси соц ветия имеют типично стеблевое строение . Соцветия различаются по степен и развития : полноразвитые , с усиком и усиковые . Среднее число бутонов в полноразвитых соцв етиях варьирует у разных сортов от 200 до 1500. Усики имеют большое значение как орг аны прикрепления побегов и гроздей к опор е . При соприкосновении с другими предмет ами усик обматывает его , быстро древес неет . Если усик не встречает опоры , он остается зелёным , затем сохнет и отпадает ( Негруль А.М . 1956). Цветки у винограда мелкие (2-4 мм ), желтовато-зелёные , сидят пучками и являются самой нежной и чувствительной частью растения (Маркин М.И . 1990). Цветок построен по пятимерному типу . Чашечка , венчик и тыч инки образованы из пяти листиков , а завязь из двух плодолистиков . У дикого двудомног о винограда известно два основных типа цв етка : функционально женский и мужской . Женс к ие цветки морфологически обоеполые , так как у них имеются и тычинки . Но тычинки у них загнуты книзу , и пыль ца не способна к оплодотворению (стерильна ). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь , без столбика и рыль ца . Пыльца у них фертил ь на . У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка : функционал ьно женский и обоеполый . Женский отличается теми же особенностями , что и дикого вин ограда . Обоеполый имеет хорошо развитую завяз ь и прямые тычинки с фертильной пыльцой ( Негруль А.М . 1956). Для распускания цветов наиболее благопр иятное время суток с 6 до 9 часов утра , а так же с 14 до 16 часов . Способ опыления не ясен . Вероятно самоопыление у обоеполы х цветков , а так же перекрестное с пом ощью ветра и насекомых . Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-27 0 С . А наилучшая температура для из прорастания около 30 0 С ( Mayer 1964) . В зависимости от сорта и природных условий грозди по длине делятся на м елкие (13 см ), средние (18 см ), крупные (26 см ), и очень крупные . По количеству и плотно сти размещения ягод различают грозди очень плотные , плотные и рыхлые . По размеру и массе они делятся на мелкие (от 50 до 100 г .), средние (от 100 до 150 г .), крупные (от 150 до 250 г .) и очень крупные (более 250 г .). У отдельных сортов грозди достига ют 5-6 килограмм (Маркин М.И ., 1990). Плод – сочная ягода с 1-4 семенами или бессемянные (при партенокарпии , кишмишности ). Семена с твердой кожурой . Ягоды имеют различную окраску . Она определяется растворенны ми в клеточном соке пигментами (ксантофи лл , каротин и др .), эфирными маслами (Негруль А.М . 1956). Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит , про дукт его отличается высокими питательными сво йствами . Ягоды винограда по содержанию легкоу свояе мых организмом сахаров (обычно в равном соотношении , но в большем количестве глюкозы и фруктозы ; лишь немного сахарозы , рабинозы , ксилозы ) превосходят все другие в иды плодов ( Amerine, Singleton 1965). Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-8 5% воды , до 30% саха ров , от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная , я блочная и др .), 0,15-0,9% белковых веществ , 0,3-1,0% пектинов , 0,3-0,5% минеральных веществ – калий , кальций , фосфор , железо и другие ; витаминов на 100г . сырого вещества приходится : A ( к еротин антиксерофтал мический ) – 0,02-0,12мг ., B 1 (тиамин , аневрин ) – 0,25-1,25 мг ., В 2 (рибофлавин ) – следы , С (аскорбиновая кислот а ) – 0,43-12,2 мг ., в очень малых количествах имеются В 6 (адермин ), Р (цетрин ) (Негруль А.М . 1956). Килограмм свежего виногр ада при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см 3 дает около 30% э нергии , необходимой человеку ежедневно ( Amerine, Singleton 1965) . Применение винограда обширно . Плоды куль турного винограда используют для еды в св ежем виде , для производства алкогол ьных напитков , виноградного спирта и безалкогольных продуктов . Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту , винный камень . Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многи х болезней и для общего укреп л ения здоровья (Трошин , Свириденко 1988). Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина , 1983). Экономическое значение продуктов из виногр ада обусловило большой объем исследований фун даментальных таксономических и ц итогенентиче ских проблем , стоящих перед селекционерами пр и выведении сортов , приспособленных к различн ым климатическим условиям и для различных направлений использования ( Pratt 1964) . Генетическое изучение разных сортов дик орастущих форм винограда имеет б ольшое значение , так как позволяет осмыслено подби рать пары с необходимыми признаками для м ежвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М . 1967). Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создаю т базу для селе кционной работы (Трошин , Федеров 1988). Виноград склонен к мутационным изменени ям . Мускатные сорта возникли как мутации . У винограда известны соматические и генератив ные мутации . Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций . Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные . Мутационно появл яется и цитоплазматическое стерильность (Жуковски й П.М . 1971). В последние годы усилено занялись эк спериментальной полиплоидией у винограда . Было замечено , что у диплоидных сортов и ногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями . Такие грозди оказались тетроплоидными . Листья у них были толстыми . Замечательными свойствами тетроплоидного виногр ада оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гро з дей . Семенная продуктивность высокая . Иногда бывают химеры : кожица ягод диплои дная , а мякоть и семена тетроплоидные . Уда лось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia , т.е . от разных подродов . Перспек тивным методом селекции является колхицир ование винограда (Голодрига П.Я . и др . 1976). 1.2. Селекционно-г енетические исследования в виноградарстве Один из важнейших факторов повышения рентабельности прои зводственных насаждений винограда является искус ственный отбор (селекция ) продуктивных расте ний . Общие цели селекции – приспособл енность растений к экстремальным внешним усло виям и устойчивость против болезней и вре дных насекомых . Обычная цель большинства селе кционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям , высокоур о жайных сортов с качествами , желат ельными для намечаемого использования (Прайтт 1964). В селекции винограда используют три вида отбора : массовый , клоновый и фитосанитарн ый (Голодрига 1977). Массовую селекцию ведут двумя способами . По отрицательным призна кам выделяют малоценные , ослабленные , неурожайные , больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов. Селекцию по положительным признакам при меняют при выращивании элитного посадочного м атериала для созда ния элитных маточников (Мишуренко А.Г ., Карасюк М.М . 1987). Массовая селекция с последующим удалени ем всех “отрицательных” кустов обеспечивает п овышение урожайности насаждений в текущем год у за счет использования кустами освобожденной площади , а так же чи стосортность и высокую урожайность будущих виноградников , заложенных здоровым посадочным материалом (Негрул ь А.М . 1967). Клоновая селекция – один из действе нных и эффективных путей интенсификации произ водства (Голодрига , Трошин 1980). Этот метод индиви дуа льной селекции позволяет улучшить отде льные сорта за счет внедрения в производс тво отобранных клонов , повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении , а не редко и при улучшении качества (Голодрига , Суят енов , Трошин 1975). Индивидуальную селекц ию клонов обыч но ведут на плодоносящих насаждениях в пе риоды , когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990). Распространены две методики отбора клон ов : отбор клонов по морфологическим корреляци ям и отбор высокопродуктивных клонов . Су ть первой методики заключается в том , что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты . Признаки делятся на качественные и количественные . Качественные признаки имеют взаимоисключающие ф енотипическое выражение : присутствие или отсутствие окраски ягоды , семени ; обоеполы й или функционально женский тип цветка . Он и не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристик и другого признака является достоверным подтв ержде н ием того , что имеется клон . Количественные признаки : более крупные листь я , грозди и ягоды , высокий урожай , повышенн ое сахаронакопление , мощный рост , резче выраже нная устойчивость , появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтвержд е нием истинного клона , пос кольку их изменение как правило вызвано у словиями среды (Голодрига , Трошин , Суятинов 1975). При отборе высокопродуктивных клонов пр едполагается улучшение сорта по комплексу при знаков : окраска побегов , величина , форма , степен ь расс еченности листа ; тип и особеннос ти строения цветка ; форма и окраска ягод ; повреждаемость морозами , болезнями , вредителями , вирусными заболеваниями , устойчивость к засу хе и т.д .. В качестве результирующих призна ков используют : величину урожая , уровень сах а ристости и кислотности и качеств а получаемых вин (Мерджанян , Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиес я высокой урожайностью , устойчивостью к небла гоприятным условиям , коротким периодом вегетации , повышенным сахаронакоплением и д ру гими свойствами (Негруль А.М . 1967). В процессе селекции , в следствие сво бодного комбинирования признаков , получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набор ом хозяйственных признаков (Гузин 1982). Фитосанитарная селекция предусматривает выя вление и у ничтожение в промышленных н асаждениях инфекционно больных растений . Во в ремя массовой селекции нужно проводить браков ку и удаление больных кустов с тем , чт обы вместе с посадочным материалом не был и перенесены бактериальные , вирусные и грибко вые заболевани я , отрицательно сказывающи еся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции. В 1956 Международная конференция по изучени ю болезней винограда утвердила термин “инфекц ионное вырождение винограда” и определила пат ологические с имптомы характерные для боле зни : пестролистность , мозаичность , инфекционное нар ушение морфогенеза , свертывание листьев . Болезни приводят к значительному снижению урожая (Т рошин , Животовский 1987). Только анализируя все селектируемые при знаки во взаимосвяз и между собой , можн о обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны , позволяющие при их внедрении в производс тво повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я . 1977). 1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучен ия Термин “метамер” в ботанических исследованиях использ уется для обозначения повторяющихся частей ра стения - листьев , узлов , междоузлий , пазушных по чек , цветков в соцветиях и т.д . (Магомедмирз аев , 1990). Отсюда , понятие метамерной организации особи формулируется к ак принцип стр оения из повторяющихся элементов , причем элем ентом может быть и очень сложное и оч ень простое образование . Различают метамеры р азных порядков . Метамерные ряды образуют лист ья на побеге , листочки сложного листа , лоп асти или боковые жилки лист о чка. Исследование метамерной изменчивости чрезвыч айно важно для раскрытия механизмов морфогене за растений то есть механизмов возникновения , сохранения и преобразования формы организма . В работах Н.П . Кренке (1940), посвященных фе ногенетической изменчивост и растений , была впервые предпринята попытка внести количествен ную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений . применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчиво сть ук а зывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференци ровки организмов , что описывается в форме тех или иных - возрастных кривых изменчивости метамеров . отмечено существование зон частно го взаимодействия в развитии элементов растен ия , отли ч ающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других , причем зоны образуют своеобразну ю иерархию по порядкам ветвления побегов ; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развит и я одного и того же признака в разных частях растений. В работах на хлопчатнике ( Stephens , 1944) было показ ано , что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития , который проходит лист при формировании побега . Пути развития листа у генетически отличных ли ний отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля , ответственного за возникновение лопасте й. Генотипически обуслов ленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П . Кр енке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследова ния видов , рас , сортов . В рамках селекционно-генетических исследовани й растений основные задачи анализа мета мерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить : - существуют ли генетические факторы , пер еключающие направление развития метамеров одного порядка ; - если такие факторы существуют , то к аково их действие в морфогенезе и степень независимос ти в наследовании. 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Работа выполнена в период п роизводственной практики на кафедре виноградарст ва и виноделия Кубанского Государственного Аг рарного Университета в 1998г . (зав . кафедрой д. б.н ., проф . Л . П . Трошин ). Материалом дл я исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первен ец Магарачи , описанные по комплексу морфологи ческих признаков листа. Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год. Число растений в выборках сорта Первенец М агарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов . В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения . Исследовались листья средн его яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня. БИАНКА : Технический сорт венгерс кой селе кции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября ). Грозди средней плотности . Ягоды средние , округлые , янтарные . Вкус простой , гармоничный. Сила ро ста кустов большая . Вызревание побегов удовле творительное . Урожайность 7,5-10 т /га . Процент плодоно срых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодонос ности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм. Сахаристость сока ягод 20-25 г /100 см 3 при к ислотности 8-10 г /дм 3 .Имеет повышенную устойчивость к морозу , милдью , серой гнили и филл оксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку . Используется для приготовления белых ст оловых вин , десертных и креплённых вин , ( де ссертных ) коньячных виноматериалов . ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА : Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результа те скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Сочен ский чёрный ). По мор фологическим признакам листьев , гроздей и вку су ягод близок к сортотипу Ркацители. Сорт характ еризуется относительной устойчивостью к ф иллоксере , милдью и серой гнили (степень п оражения 2-3 балла ). Рекомендуется возде лывать корнесобственно . Площадь питания 2х 3м . Нагрузка до 40 глазков на куст . Обрезка н а 4-6 глазков . Сахаристость сока ягод 20-22% при к ислотности 6-8 г /л. Используется для приготовления белых столовых и десертн ых вин . Столовое вино имеет янтарную окра ску , хорошо развитый чистый букет , мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью . Дегус тационная оценка : 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе .) ( Трошин Л.П .,1995 г. ). Морфо ло гия листа описана по следующему комплексу из девяти признаков : - длина листово й пластинки . От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти ( DL ). - ширина листов ой пластинки . Между выступающими зубцами сред ней жилки ( SH ). - длина срединн ой жилки ( SR ). - расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки ( WW ). - расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки ( NW ). - добухтовое ве рхнее расстояние . От дна верхней боковой в ырезки до черешковой выемки ( VV ). - добухтовое ни жн ее расстояние . От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки ( NV ). - угол А . Уг ол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А ). - угол В . Уг ол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В ). Схема измер ени й признаков представлена в приложении. В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭ ВМ . Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены . В скобках после н аименования признака указано имя соответствующей соотве тственно SORT и GOD . Статистические методы исследования включали как стандартные методы , так и многомерный анализ данных . В качестве показ ателя , оценивающего изменчивость листьев на р астении , был использован коэффициент вариации . Он рассчитывался по формул е : где у - стандартное отклонение ; ч - среднее арифметическое . Выражается данный показатель в процентах. Влияние генотипических и средовы х факторов на метамер ную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа . Был в ыполнен метод главных компонент , который позв олил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖ ДЕНИЕ Исследование изменчивости морфолог ических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследова ний в виноградарстве . Это связано с пробле мой использования морфометрии листа как допол нительного информативного приз нака. Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа . Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакто рного ди сперсионного анализа . При такой организации д анных метамерная изменчивость , образуемая различи ем признаков листьев одного растения , выступа ет как остаточная (таблица 1). Таблица 1 - Ана лиз структуры изменчивости морфологических призн аков листа вино града сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст ". Изменчивость df mS F 2 Доля от об щей , % Длина листовой пластинки (сорт Бианка ) Между кустами 21 5119,6 14,8 176,8 33,8 Остато чная 565 345,7 345,7 66,2 Ширина ли стовой пластинки (сорт Бианка ) Между кустами 21 5055,0 15,8 175,4 35,4 Остаточная 565 319,8 319,8 64,6 Длина срединно й жилки (сорт Бианка ) Между кустами 21 2307,8 11,4 78,0 27,8 Остаточная 565 202,2 202,2 72,2 Расстояние от верхнего бокового выступ а до черешко вой выемки (сорт Бианка ) Между кустами 21 1876,8 11,2 63,3 27,5 Остаточная 565 166,9 166,9 72,5 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки (сорт Бианка ) Между кустами 21 1149,1 11,3 38,8 27,7 Остаточная 565 101,5 101,5 72,3 Верхнее добухт овое расстояние (сорт Бианка ) Между кустами 21 858,9 8,5 28,1 21,7 Остаточная 565 101,1 101,1 78,3 Нижнее добухто вое расстояние (сорт Бианка ) Между кустами 21 701,1 9,2 23,2 23,4 Остаточная 565 76,0 76,0 76,6 Угол А (сор т Бианка ) Между кустами 21 337,9 6,9 10,7 17,9 Остаточная 565 49,0 49,0 82,1 Угол В (сор т Бианка ) Между кустами 21 478,8 5,5 14,5 14,2 Остаточная 565 87,4 87,4 85,8 Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 3898,3 5,8 124,3 15,7 Остаточная 617 665,6 665,6 84,3 Ширина листово й пластинки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 4437,9 6,8 145,5 18,2 Остаточная 617 654,5 654,5 81,8 Длина срединно й жилки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 1771,0 5,1 54,7 13,6 Остато чна я 617 347,9 347,9 86,4 Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 1580,8 5,6 49,9 15,0 Остато чная 617 282,3 282,3 85 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки (сорт Первене ц Магарачи ) Между кустами 24 1129,3 6,0 36,2 16,0 Остато чная 617 188,0 188,0 84,0 Верхнее добухт овое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 644,9 3,8 18,3 9,8 Остато чная 617 168,4 168,4 90,2 Нижнее добухто вое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 615,9 5,5 19,4 14,8 Остато чная 617 111,7 111,7 85,2 Угол А (сор т Первенец Магарачи ) Между кустами 24 153,1 2,9 4,1 7,4 Остато чная 617 51,1 51,1 92,6 Угол В (сор т Первенец Магарачи ) Между кустами 24 426,1 3,5 11,7 8,8 Остато чная 617 120,9 120,9 91,2 Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока . Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Так ой результат был вполне пре дсказуем , п оскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями явл яется модификационная . Обращает на себя внима ние большая доля остаточной изменчивости (60-80%), к оторая определена нами как метамерная . Данный результат л ишний раз доказывает , что этот вид изменчивости заслуживает серь ёзного изучения . Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей , среди которых был выбран коэффициент вариации . Его дос тоинство заключается в возможности сравнения и зменчивости у разноразмерных признаков . Таким образом , метамерная изменчивость морфологич еских признаков листа каждого растения была оценена по значению коэффициента вариации . Дальнейший анализ сводился к исследованию полученных коэффициентов. Структура на шего эксперимента позволя ла изучить вклады двух основных факторов в метамерную изменчивость - генотипического и средового . В качестве первого выступали разли чия между сортами , второго - различия между сезонами в которые производили измерения . Э то позволил о проанализировать структуру метамерной изменчивости с использованием мод ели двухфакторного дисперсионного анализа по указанным факторам (таблица 2). Таблица 2 - Р езультаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной изменчивости морфологических призн аков листа винограда. Изменчивость df mS F 2 Доля от общей , % Длина листовой пластинки Между сортами 1 103,6 4,2 0,52 1,6 Между годами 1 1147,2 46,4 7,38 22,6 Взаимо действие 1 83,2 3,4 0,0 0,0 Остаточная 301 24,7 24,7 75,8 Ширина листово й пластинки Между сортами 1 199,1 5,5 1,07 2,6 Между годами 1 562,6 15,6 3,46 8,5 Взаимо действие 1 38,4 1,1 0,0 0,0 Остаточная 301 36,1 36,1 88,9 Длина срединно й жилки Между сортами 1 67,4 1,01 0,0 0,0 Между годами 1 601,5 9,05 3,52 5,0 Взаимодействие 1 77,5 1,16 0,0 0,0 Остаточная 301 66,5 66,5 95,0 Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки Между сортами 1 190,8 1,35 0,0 0,0 Между годами 1 690,5 4,92 3,62 2,5 Взаимодействие 1 0,74 0,01 0,0 0,0 Остаточ ная 301 140,5 140,5 97,5 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки Между сортами 1 111,2 4,2 0,56 1,6 Между годами 1 1317,9 49,92 8,5 23,9 Взаимо действие 1 60,8 2,3 0,0 0,0 Остаточная 301 26,4 26,4 74,5 Верхнее добухт овое расстоян ие Между сортами 1 228,3 8,4 1,32 4,2 Между годами 1 504,2 18,5 3,14 9,9 Взаимо действие 1 11,0 0,4 0,0 0,0 Остаточная 301 27,2 27,2 85,9 Нижнее добухто вое расстояние Между сортами 1 37,9 1,6 0,0 0,0 Между годами 1 1111,6 46,8 7,16 23,2 Взаимодейс твие 1 1,1 0,04 0,0 0,0 Остаточная 301 23,7 23,7 76,8 Угол А Между сортами 1 2,25 0,07 0,0 0,0 Между годами 1 371,2 11,3 2,23 6,3 Взаимодействие 1 17,8 0,5 0,0 0,0 Остаточная 301 32,9 32,9 93,7 Угол В Между сортами 1 147,1 1,7 0,0 0,0 Между года ми 1 78,4 0,9 0,0 0,0 Взаимодействие 1 0,3 0,01 0,0 0,0 Остаточная 301 86,5 86,5 100 Из таблицы 2 видно , что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх признаков : длины и ширины листовой пластинки , рас стояния от нижнего бокового выступа до че решковой выемки и верхнего добухтового расстояния . Для четырёх признаков – длина сре динной жилки , расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки , нижнее добу хтовое расстояние , угол А , обнаружено влияние фактора “год” . Для признака В достоверног о в л ияния факторов не обнаружено. Доля влияния факторов относительно невысо ка . Влияние фактора “сорт” колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фа ктора “год” (2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из признаков. В целом двухфакторный дисперсионный анали з показал , что структура изменчивости морфоло гических признаков листа разная . Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать од ин из методов многомерного анализа , кото рый позволил бы получить линейную комбинацию признаков . Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент . Он позволяе т перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их лине йных комбинаций , которые называются глав н ыми компонентами . Существенно , что получае мые главные компоненты обладают разной информ ативной ценностью . Это связано с тем , что выделяемые линейные комбинации учитывают раз ную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков . Причем первая – у ч итывает максимум изменчивости , а вторая и последующие – оставшуюся ее час ть. В нашем случае первая главная компоне нта учла 71 % изменчивости , вторая – лишь 8%. Э то является основанием к проведению дальнейше го анализа только по значениям первой ком поненты. Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же схемы двухфакторного дисперсионного анализа (табл ица 3). Показано , что в изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипи ческой изменчивости составляет 3,4 % , а средов ой – 28,8%. Таблица 3 - Дв ухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй главных компонент Из менчивость df mS F Дисперсия Доля влияния , % Между сортами 1 5,7 6,8 0,04 3,4 Между годами 1 44,3 52,9 0,34 28,8 Взаимо действие 1 1,3 1,5 0,00 0,0 Остаточная 301 0,8 0,80 67,8 Из таблицы видно , что наибольшие разли чия в метамерной изменчивости морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями . В нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как ос таточная , и ее доля в общей составляет 67,8 %. Наглядно проиллюстрировать вклады в метам ерную изменчивость основных изученных факторов можно на рисунке. Можно оценить роль признаков в метаме рной изменчивости листа , проанализировав их в клады в линейные ко мбинации . В такой оценке используется следующий принцип : призн аки с максимальными вкладами считаются наибол ее значимыми и наоборот . В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков : DL, SH, NW, VV и NV (табл . 4) . Именно они наиболее подвержены метамерной изм енчивости. Таблица 4 - Вк лады признаков в значения главных компонент Признак Коэффициенты признаков в главных компонентах Первая компонента Вторая компонента DL 0,83* 0,09 SH 0,70* 0,19 SR 0,63 0,00 WW 0,46 0,14 NW 0,83* 0,04 VV 0,73* 0,11 NV 0,87 * 0,06 A 0,26 0,59* B 0,20 0,80* Таким образом , при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса виног рада обнаружено , что вклад в нее генотипич еских факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наи более подвержены метамерной изменчивости 5 п ризнаков : длина и ширина листовой плас тинки , длина нижней боковой жилки , расстояния от дна верхней и нижней боковых выре зок до черешковой выемки. ВЫВОДЫ 1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изме нчивость морфологических п ризнаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости ), что требуе т разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно - г енетических исследований. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1Архитектура и строительство
2Астрономия, авиация, космонавтика
 
3Безопасность жизнедеятельности
4Биология
 
5Военная кафедра, гражданская оборона
 
6География, экономическая география
7Геология и геодезия
8Государственное регулирование и налоги
 
9Естествознание
 
10Журналистика
 
11Законодательство и право
12Адвокатура
13Административное право
14Арбитражное процессуальное право
15Банковское право
16Государство и право
17Гражданское право и процесс
18Жилищное право
19Законодательство зарубежных стран
20Земельное право
21Конституционное право
22Конституционное право зарубежных стран
23Международное право
24Муниципальное право
25Налоговое право
26Римское право
27Семейное право
28Таможенное право
29Трудовое право
30Уголовное право и процесс
31Финансовое право
32Хозяйственное право
33Экологическое право
34Юриспруденция
 
35Иностранные языки
36Информатика, информационные технологии
37Базы данных
38Компьютерные сети
39Программирование
40Искусство и культура
41Краеведение
42Культурология
43Музыка
44История
45Биографии
46Историческая личность
47Литература
 
48Маркетинг и реклама
49Математика
50Медицина и здоровье
51Менеджмент
52Антикризисное управление
53Делопроизводство и документооборот
54Логистика
 
55Педагогика
56Политология
57Правоохранительные органы
58Криминалистика и криминология
59Прочее
60Психология
61Юридическая психология
 
62Радиоэлектроника
63Религия
 
64Сельское хозяйство и землепользование
65Социология
66Страхование
 
67Технологии
68Материаловедение
69Машиностроение
70Металлургия
71Транспорт
72Туризм
 
73Физика
74Физкультура и спорт
75Философия
 
76Химия
 
77Экология, охрана природы
78Экономика и финансы
79Анализ хозяйственной деятельности
80Банковское дело и кредитование
81Биржевое дело
82Бухгалтерский учет и аудит
83История экономических учений
84Международные отношения
85Предпринимательство, бизнес, микроэкономика
86Финансы
87Ценные бумаги и фондовый рынок
88Экономика предприятия
89Экономико-математическое моделирование
90Экономическая теория

 Анекдоты - это почти как рефераты, только короткие и смешные Следующий
Мужчина, окончивший школу с золотой медалью, а вуз с красным дипломом и получающий 6 тысяч рублей в месяц, никак не решится сказать сыну: «учись хорошо, сынок».
Anekdot.ru

Узнайте стоимость курсовой, диплома, реферата на заказ.

Обратите внимание, диплом по биологии "Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда", также как и все другие рефераты, курсовые, дипломные и другие работы вы можете скачать бесплатно.

Смотрите также:


Банк рефератов - РефератБанк.ру
© РефератБанк, 2002 - 2016
Рейтинг@Mail.ru