Нейронная теория

Содержание Введ е ние 1 . Основные положен ия нейронной те о рии 2 . Структурные элементы нервной кле т ки 3 . Обмен веществ в нейр о не 4 . Кровоснабжение нервных кл е ток 5 . Клетки глии 6 . Основные функции нервных кл е ток 6.1 Воспринимающая функция нейр о на 6.2 Интегративная функция нейр о на 6.3 Эффекторная функция нейр о на Заключ е ние Список использованных источн и ков Введение Наше тело – один большой механизм. Он состоит из огро мнейшего количества мел ь чай ших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм – тело, состоит из кл е ток, соединяющих их тканей и систем: Вс ё это в целом представляет собой е диную цепочку, свер х систему организма. Величайшее множество к леточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в орган изме не существовал утончённый механизм регуляции. Особую роль в регуля ции играет нервная система. Вся сложная р а бота нервной системы - регулирование работы внутренних ор ганов, управление движ е ниями, будь то простые и неосознава е мые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека – всё это, в сущности, основано на взаим одействии клеток между собой, на передаче сигнала от одной клетки к др у гой. Причем каждая клетка выполняет свою ра боту, а иногда имеет несколько функций. Основным структурным элементом нервной системы является нервн ая клетка или не й рон. Функция нейронов заключается в воспр иятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и перер аботке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Нейронная теор ия была разработана в деталях вел и ким испа нским нейрогистологом Рамон-и-Кахалем. Именно он , а также итальянский гистолог Камилло Гольджи открыли сп ецифические методы исследования, которые позволили анализ и ро вать гистологическую структуру нервной системы, за что оба были удостое ны Нобелевской премии в 1906 году. В то время существовало две гипотезы о строении нервной си стемы – теория сети и не й рон ная теория. Первую в начале века выдвинул Герлах и поддержал Гельд, Мейне рт и Гольджи, а в последующем активно пропагандировал профессор универс итета в Страсбурге Альфред Б е те и немецкий гистолог Штер, вторую предложили в те же годы Гис и Форель. Согласно теории сети, нервная ткань представляет собой своеобразный синцитий (скелет, структура), в кот ором клетки фактически лишены индивидуальности, ибо их о т ростки непрерывно переходят один в д ругой, так что формируется непрерывная диффу з ная сеть. Против теории сети выступили в 1886 г. Гис и в 1887 г . Форель, предположи в шие, ч то каждая нервная клетка представляет собой морфофу нкциональное самостоятел ь ную единицу и её отростки з а канчиваются св ободно, а не сливаются с отростками других клеток. Для обозначения этой а вт о номной единицы немецким у чёным Вальдейром ещё в 1891 году был предложен термин «нейрон», который исп ользуется в современной невр о логии. Труды Кахаля и его учеников доказал и справедливость нейронной модели орган и зации нервной системы. Они продемонстрировали, что нейрон ы в процессе индивидуал ь ного развития изначально формируются как автономные клетки, лишенные синци тиал ь ных связей друг с другом. Растущие в процессе их диффере нцировки отростки не прон и ка ют в тела других клеток, но устанавливают с ними контакт, так что индивиду альность каждой клетки сохраняется. 1 . Осно вные жения нейронной теории Вся нервная система построена из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейр о нов и нейроглии. Нейроглия обеспе чивает существование и специфические функции нейронов, в ы полняет опорную, трофическую, разгра ничительную и защитную функции. По численности их в 10 тысяч раз больше чем нейронов, и они занимают половин у объёма Центральной Нервной Системы. Глиальные клетки окружают нервны е клетки и играют вспомогательную роль. Нейрон получает, обрабатывает и передаёт информацию, закодированную в виде эле к трических и химических сигналов. В коре головного мозга человека их насчитывают , по крайней мере, 14 миллиардов. Каждый нейрон является клеточной единицей , самосто я тельной в гист о генетическом, анатомич еском и функциональном отношении. Помимо нейронов, каких-либо других эле ментов, которым можно было бы приписать нервные функции, не существует. Нейроны подразделяют на три группы: афферентные, эфферентные и промежуто ч ные нейроны. Афферентные нейроны (чув ствительные) передают информацию от реце п торов в центральную нервную систему. Тела этих Неронов рас положены вне центральной нервной си с темы – в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозгов ых нервов. Афферентный нейрон имеет ло жноуниполярную форму, т.е. оба его отростка отх о дят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на пер е ифирии воспринимающее образование – рецептор и аксон, входя щий через задние рога в спи н но й мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны кото рых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) св я зан ы с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к рабочим органам (например, в пер едних рогах спинного мозга расп о ложены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от котор ых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спи н ного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейр онов х а рактерны разветвлённ ая сеть дендритов и один длинный о тросток – аксон. Промежуто ч н ые нейроны (интернейроны или вставочные) – это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь меж ду различными (в частности, афф е рентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влия ния в горизонтальном н а правл ении (например, в пределах одного сегмента спинного м озга ) и в вертикальном (например, из одного сегме н та спинного мозга в другие – выше или нижележащие сегменты). Благодаря м ногочисле н ным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать бол ь шое число других нейронов. 2 . Стру ктурные элементы нервной клетки Различные структурные элементы нейрона имеют свои ф ункциональные особенн о сти и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сом ы, и ра з личных отростков. Мног очисленные древовидно разветвлённые отростки дендриты сл у жат входами нейрона, через которые си гналы поступают в нервную клетку. Выходом не й рона является отходящий от тела клетки отросток аксон, ко торый передаёт нервные и м пул ьсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Фо рма нервной клетки, длина и расп о ложение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от фун кционального назначения не й рона. Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Ра з меры их поперечника колеблются от 6-7 м к (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). В крупных нейронах почти четверт ь их тела составляет ядро. Оно довольно пост о янное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). В ходящие в его состав я д рышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных кле т ках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в раз мерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной – полупроницаемой клеточной оболочкой, кот орая обе с печивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и её обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны измен яется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и п ередаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой о болочкой, образ о ванной Шванн овскими клетками, многократно «обёрнутыми» вокруг ствола аксона. О д нако начальная часть аксона и ра сширение в месте его выхода из тела клетки – аксоный холмик лишены тако й оболочки. Мембрана этой немиелин и зированной части нейрона – так называемого начального сегм ента – обладает высокой возбудим о стью. Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в ко торой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ф ерментными системами и белком. Её прониз ы вает сеть трубочек и пузырьков – эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме также имею т ся отдельные зёрнышки – рибосо мы и скопления этих зёрнышек – тельца Ниссля, предста в ляющие собой белковые образования, с одержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синт ез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, ви русных поражениях ЦНС и других неблагоприятных воздействиях величина этих р и босомных зёрнышек рез ко уменьшается. В специальных аппаратах нервных клеток – митохондр иях совершаются окисл и тельн ые процессы с образованием богатых энергией соединений. Это энергетиче ские станции нейрона. В них происходит трансформаци я энергии химических связей в такую форму, которая мо жет быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрир у ются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функци я усиливается при м ы шечной тр енировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов ЦНС, особе нно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохо н дрий вплоть до разрушения, а, следовательно, и угнетение деятельност и нейронов отм е чаются при раз личных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в ЦНС, при и нтенсивном рентгеновском облучении, кислородном г о лодании и гипотермии). 3 . Обмен веществ в нейроне Основной особенностью обмена веществ в нейроне явля ется высокая скорость о б мена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тел а с о ставляет всего 2%, потребле ние кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых л ю дей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей – 50%.Даже к ратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необ ратимые изменения в де я тельн ости нервных клеток: в спинном мозге – через 20-30 мин., в стволе головного мо зга – через 15-20 мин., а в коре больших полушарий – уже ч е рез 5-6-минут. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Содержание её в клетках мозга очень мало, и она по стоянно черпается из крови. Деятельно е состояние нейронов сопровождается трофическими процессами – ус и лением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том чи сле при мышечной тренировке, в их ткани значительно возраст а ет количества белка и РНК, при тормоз ных же состояниях и утомлении нейронов соде р жание этих вещест в уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исхо д ному уровню или превышает его. Час ть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле кле тки во время Деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (с о скоростью около1-3 мм в сутки) и, вер оятно участвует в биологических пр о цессах в синапсах. 4 . Кровоснабжение нервных клеток Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенси в ным кровотоком. Кровь протекает через мозг в 5-7 раз скорее, чем через покоящие ся мышцы. Мо з говая ткань обил ьно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объёма коры). Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основа ния тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нер в н ой клетки, она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питател ь ных веществ. Вместе с тем жёсткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятству ет резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компе н сируется выраженными в мозг у процессами перераспределения крови, в результате кот о рых активный участок нервной ткани п олучает значительно больше крови, чем наход я щийся в покое. Возможность перераспределения крови в моз гу обеспечена наличием в о с но ваниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон – сфинкте р ных валиков. Эти вали ки могут уменьшать или увеличивать диметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга. Мышечная работа вызывает сниже ние тонуса стенок мозговых артерий. При разв и тии физического и умственного утомления тонус артер иальных сосудов повышается, что в едёт к уменьшению кровотока через нервную ткань. В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозо в между различными а р т ериями, между венозными сосудами и меж ду артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и д ы хательными движе ниями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебани й способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артер иов е нозных анастомозов пуль совые колебания кровотока передаются с артерии мозга на вены, минуя капи лляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерий гарант и рует постоянство кровотока в различных о т делах головног о мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлении силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве. 5 . Клетки глии В процессе питания нервных клеток и их обмене вещест в участвуют также окр у жающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу всё пр о странство между нейронами. В коре бол ьших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно о к ружены клетками глии, которые покрыв ают сосуд или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некот о рых глиальных клеток расположены частично на кровеносных со судах и частично в нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питат ельными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функц ионировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейр о не высокое содержание белка и нуклииновых кислот поддерживается за счёт клеток г лии, в к о торых их количество с оответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы зап асы белка и нуклииновых к и сло т сначала нарастают в клетках глии, а затем в цитоплазме нейрона. Глииаль ные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по напра влению к наиболее акти в ным не йронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при м ы шечной нагрузке. Например, уж е через 20 мин плавания у крыс было обнаружено увел и чение числа глииальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мо з га. Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в пр о цессах памяти. 6 . Основные функции нервной клетки Основными функциями нервной клетки является воспри ятие внешних раздражений (р е ц епторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нер вных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторна я функция) Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейрон ы ЦНС на две большие группы: 1) Клетки, передающие информацию на большие расстояни я (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному орга ну ). Это крупные афферен т ные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростка х большое количество сина п сов, как тормозящих, так и возбужда ющих , и способные к сложным процессам переработки по ступа ю щих через них влияний. 2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических н ер в ных структур (промежуточн ые нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и д р. ). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие с и напсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптич е ских влияний п о тенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормоз ящих влияний на другие нервные клетки. 6.1 Воспринимающая функция нейрона Все раздражения, поступающие в нервную систему, пере даются на нейрон через опред е лённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических конта ктов. В большинс т ве нервных кл еток эта передача осуществляется химическим путём с помощью медиаторо в. О т ветом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенци а ла. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различ ных раздражений, и, следовательно, шире сфера влияний на её деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организ ма. На телах крупных мот о нейронов спинного мозга насчитывают до 15 тыс. до 20 тыс. синап сов. Разветвление акс о нов мог ут образовывать синапсы на дендритах (аксодендрические синапсы) и на сом е (т е ле) нервных клеток (аксосо матические синапсы). В ряде случаев на аксоне (аксоаксонал ь ные синапсы) наибольшее число до 50% син апсов находится на дендритах. Особенно гу с то они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, при чем многие ко н такты расположены на специал ьных шипик о видных выростах , или шипиках, которые ещё больше у величивают восприимчивую повер х ность нейрона. в мотонейронах спинного мозга и пиромидальных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше повер х ности клетки. Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее разви тие имеют акс о дендритически е синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно о ни х а рактерны для нейрональ ных связей пирамидальных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны ( например, звездчатые клетки коры) таких шипиков л и шены. Приходящие в пре синаптическую связь контакта нервные импульсы, вызывают опо рожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическ ую щель. Веществами, передающими нервные влияния синаптических нервных клеток, или медиаторами, могут быть ац е тилхолин (в некоторых клетках спинного мозга в вегетативных г англиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в ги паталамусе) , некоторые аминокислоты и многое др. Диам етр пузырьков примерно равен шир ине с и наптической щели. В клет ках передней центральной извилине коры больших полушарий у людей 18-30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250-300 ангстрем при ширине синаптичес кой щели 200-300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что сина п тические пузырьки скапливаются в близи от синаптической щели в так называемых активных или оперативных з онах. Чем больше нервных импул ь сов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембр а не. В результате облегчается выделен ие медиатора последующими нервными импульс а ми. 6.2 Интегративная функция нейрона Общее изменение мембранного поте нциала нейрона является результатом сложн о го взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех м ногочисленных активир о ванны х синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит пр оцесс алгебраическ о го сумми рования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При однов ременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейр о на представляет сумму отдель ных местных ВПСП и ТПСП – происходит взаимное выч и тание их эффектов. В конечном итоге ре акция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. П реоблад а ние тормозных синап тических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможени ю деятельности клетки. При сдвиге мембранн о го потенциала в сторону деполяризации повышается возбуд имость клетки. Ответный ра з ря д нейрона возникает лишь тогда, когда изм е нения мембранного потенциала достигают порогового значе ния – критического уровня депол я ризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв. В крупных (афферентных и эфферентн ых ) нейронах возбудимость различных уч а стков мембраны неодинакова. С момент а достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообра зное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал де й ствия (ПД). 6.3 Эффекторная функция нейрона С появлением ПД, который в отличие от местных изменен ий мембранного поте н циала (ВП СП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начин ает пров о диться от тела нервн ой клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е . осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, распол о женные ближе к возб у димой низкопороговой зоне на теле кл етки оказывают большее влияние на возникновение п о тенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов. Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как пр а вило, вызывают отв етный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендрич е ский синапс – лишь подпороговое изм енение его возбудимости. Так, разряды мотонейр о нов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, в ы зывающие двигательные реакции о рганизма, являются ответом на специфические аксосомат и ческие влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через а кс о дендритические синапсы о т других нервных путей. Так складываются адекватные реа к ции, зависящие от многих раздражений , действующих на организм в данный момент вр е мени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды. Процессы, происходящие в активном нейроне, можно пре дставить в виде следу ю щей це пи: потенциал действия в пресинап тическом окончан ии предыдущего нейрона – выделени е медиатора в синаптическую щель – увеличение проницаемости постсина пт и ческой мембраны – её депо ляризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) – взаим о действие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона – сдвиг мембранного п о тенциала в случае п реобладания возбуждающих влияний – достижение критического уровня де поляризации – возникновение потенциала действия в низкопороговой зо не (мембране начального сегмента) нейрона - распр о странение потенциала действия вдоль по аксону (проце сс проведения нервного импульса) - выделение медиатора в окончаниях а к сона (передача нервного проц есса на следующий нейрон или на рабочий орган). Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механ измов – электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (м едиат о ры). Заключение В основе современного представления о структуре и фу нкции ЦНС лежит нейро н ная тео рия, которая представляет собой частный случай клето чной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована ещё в перв ой половине XIX столетия, то нейро н ная теория, рассматривающая мозг как результат функц ионального объединения отдельных клеточных эл е ментов – нейронов, получила призвание только на рубе же нынешнего века. Окончательные дока зательства полной структурной обособленности нервных кл е ток были получены с помощью электрон ного микроскопа, высокая разрешающая спосо б ность котор ого позволила установить, что каждая нервная клетка на всём своём протяж е нии окружена пограничной ме мбраной, и что между мембранами разных нейронов им е ются свободные пр о странства. Наша нервная система пост роена из двух типов клеток – нерв ных и глиальных, причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число не р в ных. число нервных элемент ов, будучи очень ограниченным, у римитивных организмов, в процессе эволю ционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у прима тов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к аст рономической цифре. Сло ж ност ь организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейро нов различных отделов головного мозга значител ь но варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выд е ление фундаментальных принципов, лежащих в основе фун к ционирования нейронов и синапсо в. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают всё многообразие пр оце с сов, связанных с передачей и обработкой информации. Можно себе только представить, что случится, если в этом сложн ейшем процессе обмена произойдет сбой. Так можно говорить о любой структ уре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность все го организма будет не совсем верной и по л ной. Нарушение одной из систем постепенно ведёт к сбою все го организма, а в последс т вие к его гибели. Так что в наших интересах следит за состоянием своего орган изма, и не допускать тех ошибок, к о торые могут привести к серьёзным последствиям для нас. Список использованных источников 1. Физиология чел овека в з-х томах. Под ред. Р. Шпидта, Г. Туевса. М.: Мир, 1996 2. Основы физиологии человека.Под ред. Н.А. Агаджаняна. М., 2002 3. Хрестоматия по психофизилогии / Ред.-сост. Е.Н. Соколов, А.М. Черноризов. – М , 2001