Теория эволюции

Содержание. Вве дение. 3 1. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления. 4 2. Понятие вида как основной единицы биологической классификации. 7 3. Понятие адаптации, естественного и искусственного отбора, борьбы за су ществование, приспособления как основные в теории эволюции. 9 4. Возражения против теории эволюции Дарвина. 14 5. Концепция коэволюции и ее суть. Что внесли экологические исследования в ее создание. 18 6. Соотношение между общей теорией эволюции и концепцией коэволюции 21 Заключение. 25 Список литературы 26 Введение. С незапамятн ых времен человечество пытается на научной основе познать законы сущес твования и развития мироздания. Достигнутые успехи впечатляют: открыты фундаментальные законы физики и химии, биологии и других естественных н аук. Однако человечество, судя по всему, гораздо более склонно изучать за коны окружающего мира, нежели собственного развития. В свете знания, накопленного многими поколениями ученых, эволюция жизни - это факт. Споры о том, есть эволюция или ее нет, кипе вшие во времена Ч. Дарвина и даже в начале XX в., сейчас беспредметны. Преемст венность признак ов и постепенность их преобразования, например , в ряду позвоночных (рыбы — амфибии — рептилии — млекоп итающие — человек), служат доказательством развития живых организмов в о все более слож ные формы. Современные методы изучения природы дают нов ые доказа тельства преемственности между низкоорганизованными и высо коорганизованными формами жизни. [13, 619 ]. Современная биология насквозь пронизана историче ским подходом, эволюционизмом. Можно даже сказать, что зрелость той или и ной биологической дисциплины проверяется тем, насколько она оказывает ся «встроенной» в общее здание современной биологии, которое от фундаме нта до крыши оказывается эволюционным. Это не случайно. Все законы орган изации и развития жизни, все закономерности жизнедеятельности можно по нять только опираясь на достижения эволюционного учения как теоретиче ского стержня всей биологии. Вне эволюционного подхода невозможно поня ть ни функционирование молекулярно-генетических систем, ни развитие жи вых организмов от рождения до смерти, ни существование видов и их популя ций, ни развитие и преобразование биосферы в целом. Иногда выдвигается задача построения некоей теоретич еской биологии, которая смогла бы охватить одновременно все проявления жизнедеятельности и стать в будущем фундаментом всей биологии. Попытки создания теоретической биологии предпринимаются неоднократно, но ни о дна из них не завершилась заметным успехом. Всегда оказывалось, что наиб олее фундаментальные, аксиоматические положения, которые можно положи ть в основу всего здания теоретической биологии, в той или иной форме был и просто положениями эволюционной теории. Не предрешая невозможность с оздания в будущем отдельного от эволюционного учения здания теоретиче ской биологии, можно высказать уверенность, что эволюционное учение все гда будет оставаться стержнем биологического знания. 1. Определение общей теори и эволюции и обстоятельства ее появления. В 1858 году Ч. Дарвин и независимо от него А.Р. Уоллес обо сновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за сущес твование как механизме этого отбора. Основной труд Ч. Дарвина – "Происхождение видов", в корне изменивший пред ставления о живой природе, появился в 1859г. [1, 16]. Имея в виду важное жизненное значение эмоций, Ч. Дар вин предложил теорию, объясняющую происхождение и назначение тех орган ических изменений и движений, которые обычно сопровождают ярко выражен ные эмоции. Эта теория получила название эволюционной. В ней великий ест ествоиспытатель обратил внимание на тот факт, что удовольствие и неудов ольствие, радость, страх, гнев, печаль примерно одинаковым образом прояв ляются как у человека, так и у человекообразных обезьян. Ч. Дарвина заинтересовал жизненный смысл тех изменений в организме, кото рые сопровождают соответствующие эмоции, Сопоставив факты, Дарвин приш ел к следующим выводам о природе и роли эмоций в жизни. Теория эволюции путем естественного отбора основ ана на следующих положениях. Во-первых, для живого ха ракте рно наличие изменчивости. Причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свой ств даже в по томстве одной пары родителей почти не встречается оди нако вых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть суще ственной роли. При небла гоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим и определить, останется ли этот организм в живых и даст по томство или же он будет уничтожен. Во-вторых, для органи змов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чем их может выжить до взрослого состояния на занимаемой тер ритории. Следовательно, значит ельная часть родившихся гибнет в "борьбе за жизнь". В процессе жизнедеяте льности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями в нутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаи модействия данного орга низма с объектами живой и неживой природы Дарви н ме тафорически называл борьбой за существование. Он имел в виду не толь ко жизнь одной особи, но и успех ее в обе спечении себя потомством. [9, 22-23]. Дарвин выделил три формы борьб ы за существование: внутривидовая борьба (взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями, отношения в стае и т.д.) возрастает с увеличен ием численности и степени специализации вида; межвидовая борьба (взаимо отношения могут быть безразличными, вредными или полезными) фор мируетс я на базе пищевых отношений между разными вида ми, а также в конкуренции з а места обитания, размножения и т.д. Крайним выражением межвидовых отнош ений явля ется межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной терри тории; борьба с небла гоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (темпе ратура, влажность, ос вещенность и др.) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма. В результате борьбы за существование происходит эли минация (физическа я гибель или устранение при размно жении) особей, которые по признакам на именее соответ ствуют условиям среды обитания. Таким образом, след стви ем борьбы за существование является естественный отбор. Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих вы живание наиболее приспособленных и преимущ ественное оставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что есте ствен ный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в ре зультате элиминации менее при способленных. В результате этого процесс а любая сохранив шаяся организация, структура или функция соответствуе т состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказ ывается биологически целесообразной. [8, 146]. Дарвин впервые на основе теории естественного отб о ра дал материалистическое толкование органической це лесообразност и, показал ее относительный характер и раскрыл пути выработки адаптации . Он показал, что приспособленность видов на основе отбора не может быть а бсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют. Приспособления рыб целесоо бразны лишь в водной среде обитания и не пригодны к наземной жизни; зеленая окраска саранчи являетс я покровительственной на зеленой растительности и т.д. Ч.Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно, пу тем накопления полезных ин дивидуальных изменений, увеличивающихся из поколе ния в поколение. Чем значительнее живые существа от личаются по с троению и физиологическим свойствам, тем большее число их групп может су ществовать на данной территории за счет ослабления борьбы за существов ание. С каждым поколением различия становятся все более вы раженными, а п ромежуточные формы, сходные между со бой, вымирают. Процесс видообразов ания, по Дарвину, происходит по принципу дивергенции, т.е. за счет рас хожд ения признаков. Таким образом, результатом отбора будет являться воз никновение приспо соблений и на этой основе — видово го разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия сре д ы способствуют эволюции видов в на правлении ус ложнения организации (млекопитающие, насекомые). Бели виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уров ень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланц етники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь чис ленно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспосо бленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные па л еонтологии. [3, 455-461 ]. В заключение следует подчеркнуть, что Дарвин впер вые предложил естественно-научное объяснение эволю ционного процесса. Он указал на движущие силы эволю ции: наследственная изменчивость, борь ба за существова ние, естественный отбор; дал материалистическое объяс нение механизма видообразования и причин многообра зия видов, а также о бъяснил причины возникновения це лесообразности . 2. Понятие вида к ак основной единицы биологической классификации. Биологическое разнообразие или, короче, биоразнообразие - один из четырех ф ундаментальных феноменов, характеризующих проявления жизни на нашей п ланете. Если три остальных феномена - жизнь, организм, биосфера - приурочены каждый к своему структурно-ф ункциональному уровню, то биоразнообразие проходит через все уровни, яв ляясь базой организации биосферы во всех ее глобальных и частных проявл ениях. В этих определениях ниша вводится для описания совокупности условий, не обходимых для обитания той или иной видовой популяции или вида в целом. П оэтому, если нет вида и видовой популяции, то нет и ниши, словосочетанию же “свободная ниша” просто невозможно сопоставить никакие конкретные ус ловия среды. Видом называется совокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющих одинаковый кариотип, занимающих определенный ор еал, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общее происхождение и обладают сходным пове дением. Биоразнообразие на каждом из трофических уровней является необходимым для поддержания стабильного функционирования экосистем в меняющихся условиях. Данное известное положение расширено так, чтобы учесть эволюц ионные процессы. Принимается, что некоторые виды внутри экосистем спосо бны быть родоначальниками новых эволюционных форм, которые в дальнейше м формируют новые экосистемы и поэтому функционирование всей биосферы не нарушается. [3, 455-461 ]. Только виды, демонстрирующие не жесткие ограничения к эволюционным изм енениям, могут быть поставщиком эволюционного материала. Главную роль в создании среды в экосистемах и биосфере играют обильные в иды, хорошо адаптированные к окружающей среде и, следовательно, специали зированные. С другой стороны, такие виды, как правило, являются малоподхо дящими в качестве материала для дальнейшей эволюции. Широко распространенные таксоны сменяются в первую очередь в ответ на г лобальные изменения внешних факторов. Необходимый уровень биоразнообр азия поддерживается в течение данного времени изменений за счет возрас тания количества новых широко распространяющихся видов-специалистов и более старых видов-генералистов. Биосфера “стремится” к поддержанию такого уровня биоразнообразия, кот орый необходим при существующем непостоянстве условий на планете, связ анном с внешними (геологическими и астрофизическими) воздействиями. Филогенез (от греч. рhyle — род, племя и genesis — рождение, происхождение), обозначает постепенное изменение различных форм орган ического мира в процессе эволюции . [3, 455-461 ]. В психологии под филогенезом или филогенетическим развитием психики понимается процесс изменен ия психики как продукта эволюции. А. Н. Леонтьев выделил основные стадии развития психики в процессе эволюции (сенсор ная психика, перцептивная психика, интеллект, сознание ). Онтогенез — развитие индивида в отличие от развития вида (филогенеза). 3. Понятие адапт ации, естественного и искусственного отбора, борьбы за существование, пр испособления как основные в теории эволюции. Искусственный отбор. Для об основания исторического принципа развития живой природы Дарвин глубок о изучил многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к в ыводу: многообразие пород домашних животных и возделываемых сортов рас тений является результатом изменчивости, наслед ственности и искусственного отбора. [7, 124]. Искусственный отбор осуществляется человеком и м ожет быть двояким: сознательным (методическим) — в соответствии с поставленной целью, какую н амечает себе селекционер, и бессознательным, когда человек не ставит перед собой Цели по выведению п ороды или сорта с заранее заданными свойствами, а просто устраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отбор проводи лся человеком на протяжении многих тысячелетий: даже дикари во время гол ода оставляли на племя более полезных животных, а убивали менее ценных. В неблагоприятные периоды первобытный человек в первую очередь употребл ял нележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае также совершал отбор, но бессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились наи более продуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хот я человек здесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любо й другой фактор среды. Многовековой практикой искусственного отбора был и выведены многие ценные формы. В частности, к середине XIX в. в сельскохозяйственной практике за регистрировано более 300 сортов пшеницы, в пустынях Северной Африки возде лывалось 38 разновидностей финиковой пальмы, в Полинезии — 24 формы хлебно го дерева и столько же сортов банана, в Китае — 63 сорта бамбука. Винограда насчитывалось около 1000 сортов, крыжовника — более 300, около 400 пород крупног о рогатого скота, 250 пород овец, 350 пород собак, 150 пород голубей, много ценных п ород кроликов, кур, уток и др. Сторонники постоянства видов считали, что ка ждый такой сорт или порода ведет начало от своего прямого предка. [3, 455-461 ]. Однако Дарвин доказал, что источник многообразия п ород животных и сортов культурных растений — один или небольшое число д иких предков, потомки которых были преобразованы человеком в разных нап равлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и интересам. При это м селекционер использовал присущую отбираемым формам наследственную и зменчивость. Дарвин выделял изменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную. При определенной, или групповой, изменчивости все или почти все потомство особей, подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется в одном направлении; например, при нехват ке пищи животные теряют в массе, в холодном климате шерсть у млекопитающ их более густая и т. д. Неопр еделенная, или индивидуальная, изменчивость п оявл яется в бесконечно разнообразных, часто едва заметных, случайных, разнон аправленных отклонениях отельных особей, живущих вместе, в пределах одн ого орта, одной породы, одного вида. В настоящее время эту форму изменчиво сти называют генотипической. Изменчивость передается потомству не только при половом раз множении, но и при вегетативном: нередко у растения вырастают побеги с но выми свойствами или развиваются почки, из которых формируются плоды с но выми качествами (виноград, крыжовник) — результат мутации в соматическо й клетке почки. [4, 383 ]. В явлениях изменчивости Дарвин открыл ряд важных з акономерностей, а именно: при изменении одного какого-либо органа или пр изнака возможно изменение других. Например, на участке прикрепления упр ажняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных птиц шея удлиняет ся одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овец изменяе тся соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивость назы вается соотносительной или коррелятивной. На основе кор релятивной изменчивости селекционер может предсказать те или иные укл онения от первоначальной формы и проводить отбор в желаемом направлени и. [3, 455-461 ]. Естественный отбор в отлич ие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной с реды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и ест ественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается соз нательная или неосознанная воля человека, при второй — господствуют за коны природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при иску сственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все орган ы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта рас тений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организ мов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения п олезны для их собственного существования в данных условиях. [3, 455-461 ]. В природе постоянно наблюдается определенная и не определенная изменчивость. Ее интенсивность здесь менее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходит малозаметн о и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородность осо бей внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество “претен дентов”, предоставляя естественному отбору браковать менее приспособл енных к выживанию. Процесс природной “выбраковки”, по Дарвину, осуществл яется на основе изменчивости, борьбы за существов ание и естественного отбора. Материал для естественного отбора поставляет нео пределенная (генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой пр ичине потомство любой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов ока зывается неоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выж ивание и продолжение рода. Всякое вредное для организма изменение неуко снительно приведет к его уничтожению или невозможности оставить потом ство. Выживание или гибель особи — конечный итог “борьбы за существован ие”, которую Дарвин понимал не в прямом, а в переносном смысле. Он различал три формы борьбы за существование : а) внутривидовую — наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаютс я в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных ус ловиях для размножения, одинаковых убежищах; б) межвидовую — борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаю тся копытными, птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезн етворные бактерии и паразиты поражают растительные и животные организ мы); в) борьбу живых организмов с факторами неживой природы — условиями внешней ср еды при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут м ногие мелкие животные, птицы, черви, насекомые, травы. [5, 102]. В результате всех этих сложных взаимоотношений мн ожество организмов погибает либо, будучи ослабленными, не оставляет пот омства. Выживают особи, обладающие хотя бы минимальными полезными измен ениями. Приспособительные признаки и свойства возникают не сразу, они на капливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводи т к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высок ом систематическом уровне. Борьба за существование неизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением . Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больш е, чем способных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подс четы показывают: если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трес ки за один раз мечет до 10 млн. икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян, белены — 446 500 и т. п. Однако “геометрическая прогрессия размноже ния” никогда не осуществляется, так как между организмами происходит бо рьба за пространство, пищу, убежище от врагов, конкуренция при выборе пол ового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажнос ти, освещения и т. п. В этой “схватке” большинство родившихся гибнет, не ос тавляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. [12, 619]. Гибель большей части родившихся организмов проис ходит по разным причинам: хищник уничтожает травоядных животных, послед ние в свою очередь поедают тысячи луговых растений, многие растения поги бают от засухи или от мороза или уничтожаются насекомыми, а сами насеком ые поедаются насекомоядными птицами. Масса животных и растительных орг анизмов гибнет или ослабляется под влиянием паразитов и болезней. Смыс л дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживании н аиболее приспособленных можно пояснить таким примером. Взрослая лягуш ка-бык откладывает около 15 тыс. икринок в год, сохраняя эту интенсивность размножения в течение пяти лет, следовательно, теоретически одна самка м ожет произвести на свет 75 тыс. лягушек, но в действительности из отложенны х икринок доживают до взрослого состояния в среднем две взрослые лягушк и. Большая часть молоди, едва вылупившись, становится жертвой рыб, птиц, зм ей, млекопитающих; часть из них гибнет от голода, часть — от болезней, пар азитов. Когда выжившие головастики превращаются в лягушек и выползают н а сушу, их там подстерегают хищные птицы. К тому времени, когда лягушки дос тигнут половой зрелости, т. е. через 3— 5 лет, число сохранившихся особей ре зко уменьшается. Но можно не сомневаться в том, что выжившие лягушки — де йствительно отборные экземпляры. Их выживание не было случайным, это был о выживание наиболее приспособленных. Только самые быстрые и ловкие гол овастики спаслись от хищников в воде; те, что плавали медленнее, оказалис ь добычей врагов. Смогли выжить лишь те особи, которые первыми разыскали и схватили пищу (остальные погибли от голода), а также наиболее крепкие, ус тойчивые к болезням. Наконец, сохранились только те экземпляры, которые первыми спрятались, заметив надвигающуюся опасность, остальных уничто жили хищники. В борьбе за существование не всегда выживают наиболее сильные и самые ло вкие: черепаха и медлительна, и неуклюжа, но прочный панцирь - надежная защ ита от хищников; многие паразиты с упрощенным строением поселяются в орг анизме животного или растения, к которому они хорошо приспособлены. Пара ллельное существование как высших, так и низших форм органической жизни получило логическое объяснение в теории Дарвина — как результат дейст вия естественного отбора, сохраняющего наиболее приспособленных: не пр енебрегая в ряде случаев примитивностью организации, природа достигае т биологического прогресса (чаще наблюдается усложнение организмов, го раздо реже — упрощение). 4. Возражения против теории эволюции Дарвина. Время, когда в центре внимания были люди, претендов авшие, чтобы всеобщая теория эволюции признавалась как факт - далеко в пр ошлом. Если говорить научно, эта теория не может быть классифицирована к ак факт. Она скорее имеет отношение к истории и не является предметом экс периментального исследования. Теоретически, процесс всеобщей эволюции мог бы быть воспроизведен эксп ериментально, на самом же деле это не так. Хотя в лабораториях и удалось пр одемонстрировать видообразование, никаких результатов помимо видообр азования достичь не удалось. Чарльз Дарвин совершенно четко обрисовал р азличия между видообразованием и всеобщей эволюцией и отметил, что всео бщая теория эволюции обязательно подтвердится ископаемыми материалам и. В "Происхождении видов" Дарвин отмечал, что без соответствующих ископаем ых данных, (которые в то время не существовали) его всеобщая теория не буде т иметь никокого веса. Он и другие цепко хватались за надежду, что при обна ружении ископаемых материалов откроются все промежуточныхе формы, нео бходимые для подтверждения его заключений. Тем не менее на сегодняшний д ень при более чем 100 000 видах, представленных среди ископаемых, недостаток п ромежуточных форм еще более велик, нежели во времена Дарвина. Помимо недостатка ископаемых данных, еще менее обоснованной теорию все общей эволюции сделали находки современных ученых. Развитие биологии выдвинуло значительные затруднения к пониманию есте ственной системы как изображения филогенеза. Критика этого воззрения и мела два совершенно различных источника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии и натурфилософы критиковали значение есте ственной системы, понимаемой как филогения, не с точки зрения формы сист емы, а оставаясь на признании иерархической системы. Наиболее ярко эта критика выражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороны отождествления сист емы с филогенией: о чисто логическое возр ажение: система не есть учение о становлении и совпадение системы с фило генией вовсе не обязательно; о оценочное с точки зрения дост ижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическую дисци плину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознания де градируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать в си стематике какой-то высокий научный смысл; о наиболее существенное возраж ение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинули корреляцию в так ом смысле (можно назвать его геометрическим в противоположность физиол огическому и филогенетическому), при котором невозможно сводить суборд инацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий довод вырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был глав ным образом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собс твенно систематики. [16, 118]. Другой источ ник критики является уже чисто систематическим (понимаемой, конечно, в ш ироком смысле слова). Эти доводы основаны на том, что по мере развития знан ий получало все большее и большее ограничение то положение, которое руко водило и самим Дарвином и первоначальными дарвинистами, а именно: сходст во есть доказательство и мерило родства. Суммируя в кратких чертах главн ейшие трудности, укажу на следующие категории данных: Можно было бы ожидать, что так как (при иерархическом понимании системы) д ивергенция низших таксономических единиц произошла очень недавно, то в сегда легче построить филогению мелких таксономических групп: на самом деле именно в этой области филогения, построенная на изучении системати ки, совершенно не удавалась, что признает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются в виде решеток (неправильно назыв аемых периодическими системами), чему примеры мы видим еще у Копа, Шимкев ича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явление гомологических рядов, о собенно подчеркнутое Вавиловым. [4, 62]. Постоянные перестройки системы путем обнаружени я "неестественности" групп, принимаемых ранее за естественные с филогене тической точки зрения: примеры этого можно привести из любого класса и т ипа животного и растительного мира: укажу, например, пластинчатожаберны х моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то по строению жабр: по том и этот последний признак был принят неестественным. У современных си стематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании "естеств енных" подразделений и потому многими сознательно вводится понятие сту пени, лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного из чрез вычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб при знаются гетерогенными, провизорными образованиями такие таксономичес кие единицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes. [3, 455-461 ]. Преобладание параллельного развития в хорошо изу ченных палеонтологических рядах, почему некоторые палеонтологи (напри мер, А.П. Павлов) сознательно считают, что родом нельзя называть совокупно сть видов, происходящих из одного корня, а просто лишь морфологически бл изкие виды, независимо от их происхождения; большинство палеонтологов п ридерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель-Абель) и считаю т, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономической единицы, то такая группа теряет право на существование. Все эти данные привели уже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в ме ру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане над о поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическа я и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только перв ая интересна. Он заменяет выражение: "сходство есть мерило родства" - несколько иным: "гомологическое сходство есть доказательств о родства". Различие здесь чисто количественное, а не качественное. Все филогенетики под сходством просто подразумев али филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому , что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофил ическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтом у система, построенная на основании гомологических сходств, не будет сущ ественно отличаться от системы, построенной на основании всех сходств, т . е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-П олянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологи ческие сходства составляют незначительную часть сходств вообще и пото му система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально о тличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филоген етической). Таким образом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти крит ерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическ ая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. Взгляды Козо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подроб ную критику. Другое направление, которое можно было бы назвать строго комбинационны м, склонно рассматривать всю систему под углом зрения менделевского ана лиза. Критики этого взгляда мне придется коснуться позже; во всяком случ ае, с точки зрения представителей этого направления (главный выразитель - Лотси), система приобретает такую форму, которая уже не имеет филогенети ческого значения. [3, 455-461 ]. 5 . Концепция коэволюции и ее с уть. Что внесли экологические исследования в ее создание. Коэволюция – эволюция взаимодействия организмо в разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно свя занных экологически (например, хищник – жертва, паразит – хозяин). [7, 1 34]. Идея коэволюции вошла в моду, и на русском языке ест ь уже, по крайней мере, две книги, ей посвященные. Первоначально термин пон адобился для обозначения взаимного приспособления биологических видо в. Затем стало ясно, что он удачно выражает более широкий круг явлений — с оразвитие взаимодействующих элементов единой системы, естественно раз вивающейся (коль скоро развиваются ее части) и сохраняющей при этом свою целостность по крайней мере так долго, как необходимо для постановки воп роса о коэволюции в ней. Коэволюционирующие элементы, конечно, сами явля ются системами и именно в этом качестве рассматриваются при изучении их соразвития. Еще в «Основах экологии» Ю. Одума было выделено 9 типов взаимодействия по пуляций, и все 9 с большими или меньшими основаниями могут рассматривать ся в качестве разновидностей коэволюции. Наиболее интересные, «невырож денные», типы коэволюции предполагают своего рода сближение двух взаим освязанных эволюционирующих систем, но не движение к одному, общему обра зу (конвергенция), а взаимную адаптацию, когда изменение, произошедшее в о дной из систем, инициирует такое изменение в другой, которое не приводит к нежелательным или, тем более, неприемлемым для первой системы последст виям. Для таких случаев обязательна некая (относительная) симметрия, рав нозначность, «равноположенность» коэволюционирующих систем. О том, что такое нежелательность, неприемлемость, вряд ли стоит рассуждать «в обще м виде», проще определять это применительно к конкретным случаям . Таким образом, если рассматривать развитие биосфе ры прежде всего как эволюцию ее биотической подсистемы (биоты), то разрыв в скоростях биоэволюции и техноэволюции обусловливает бессодержатель ность и внутреннюю противоречивость постановки вопроса о коэволюции б иосферы и человека. Может быть, вывод изменится, если рассматривать разв итие на относительно малых временных промежутках, так что процесс видоо бразования останется за пределами внимания? Нет, не изменится. Для обосн ования обратимся к системно-кибернетическим представлениям о биосфере и к теории биотической регуляции окружающей среды. [7,135]. Развитие биосферы за период человеческой истории не раз становилось объектом научного анализа. Главный вывод не является новым или неожиданным, хотя большинством все еще не осознается в полной мере: вся деятельность человека после того, как он овладел огнем, перешел от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству, для биосферы — в озмущение. Реакция любой системы на возмущение зависит от его величины, от того, ниж е оно допустимого порога воздействия на систему или выше. В первом случа е с помощью присущих ей компенсационных механизмов система подавляет н егативные последствия, а обычно и сам источник возмущения, но во втором — она начинает разрушаться, деградировать. Однако при этом до определен ного момента система может сохранять способность к самовосстановлению , а затем развиваются необратимые процессы, которые уничтожают либо прин ципиально изменяют систему — она перерождается, переходит в иное качес тво. Согласно теории биотической регуляции, с момента своего возникновения биота не только адаптировалась к окружающей среде, но и оказывала на нее мощное формирующее влияние, возраставшее по мере развития биоты. Под воз действием биоты формировалась регулируемая окружающая среда, одноврем енно развивались соответствующие регулирующие механизмы самой биоты. В результате образовалась высокоорганизованная система — биосфера, в которой посредством надлежащей подстройки потоков биогенов (веществ, у частвующих в функционировании биоты) обеспечивается беспрецедентно вы сокая точность регулирования всех параметров, существенных для биоты (ф изических и химических характеристик климата, атмосферы, почвы, поверхн остных вод суши и Мирового океана), в широких пределах вариации возмущен ий. 6 . Соотношение между общей т еорией эволюции и концепцией коэволюции. Изучение проблем коэволюции открывает новое и, воз можно, важнейшее направление фундаментальных исследований. Часто гово рят, что в отличие от века пара, каким был век XIX, и века ХХ, который был веком электричества и атомной энергии, наступающий век будет веком гуманитар ных знаний. Я принимаю такую формулировку, ибо наука об обеспечении коэв олюции и есть та комплексная дисциплина, которая должна дать людям знани е о том, что необходимо для продолжения существования человечества на Зе мле и дальнейшего развития его цивилизации. В настоящее время изучение необходимых условий коэволюции продвинулос ь в целом ряде конкретных направлений. Так, например, изучение физико-хим ических особенностей атмосферы позволило установить влияние фреонов н а структуру озонового слоя и даже принять важнейшее решение о переориен тации холодильной промышленности на другой тип хладонов (см. Монреальск ий протокол ООН). Постепенно на ряде частных примеров показана огромная стабилизирующая роль биоты в целом и отдельных экосистем. Я бы особенно выделил работы профессора В.Г. Горшкова (С.-Петербург) и профессора Н.С. Печ уркина (Красноярск), во многом весьма различные и, как всегда бывает в таки х случаях, вероятно, весьма дополняющие друг друга. Еще рано говорить о по строении динамики биосферы как стройной теории, способной быть инструм ентом анализа устойчивости биосферы. [3, 455-461 ]. Биосфера представляет собой грандиозную нелиней ную систему. Однако до сих пор основное внимание исследователей уделяло сь изучению отдельных фрагментов этой системы. Я бы позволил себе сказат ь более жестко: в центре внимания исследователей были, прежде всего, мног очисленные механизмы отрицательной обратной связи. И нетрудно понять, п очему именно к ним было приковано внимание исследователей. В самом деле, наиболее концептуально интересен вопрос о стабильности биосферы, ее сп особности реагировать на внешние возмущения так, чтобы они не выводили е е из состояния установившегося квазиравновесия. Я думаю, что для любого ученого, изучающего биосферу как самостоятельный объект, наиболее инте ресен вопрос справедливости принципа Ле Шателье. И в этом плане, как мне к ажется, в последние десятилетия получены результаты первостепенной ва жности, которые показали удивительные способности биоты противостоять внешним возмущениям. Однако лишь в определенных пределах, которые еще п ридется установить. Но описать особенности эволюции биосферы с помощью одних механизмов от рицательных обратных связей нельзя. Как во всякой сложной развивающейс я системе, в ней присутствует и множество положительных обратных связей . Обойтись без них тоже нельзя, поскольку именно положительные обратные связи и являются ключом к развитию системы, то есть усложнению системы и росту разнообразия ее элементов, что приводит к сохранению ее целостнос ти (хотя может привести и к другому состоянию квазиравновесия). Таким образом, любая сложная саморазвивающаяся система всегда обладае т неким набором механизмов, некоторые из которых играют роль положитель ных, а другие - отрицательных обратных связей. Первые отвечают за развити е системы, рост ее сложности и разнообразие элементов. Вторые - за стабиль ность (гомеостаз) системы и сохранение уже существующего квазиравновес ия. Разделение этих механизмов весьма условно. Однако оно дает качествен ное представление о характере функционирования сложной развивающейся системы. В настоящее время наибольшее внимание привлекает изучение мех анизмов отрицательной обратной связи, что, на мой взгляд, достаточно ест ественно, поскольку человек живет в определенных условиях, к которым он адаптировался. И смена этих условий может оказаться трагичной. Но изучен ие отдельных механизмов, даже в их сочетании, еще недостаточно для постр оения теории развития биосферы. А без такой теории говорить о стратегии человечества во взаимоотношениях с биосферой очень трудно и опасно. Дело в том, что биосфера - система существенно нелинейная, и она даже без а ктивных внешних воздействий способна к кардинальным перестройкам свое й структуры. И теория развития биосферы не может считаться полноценной, если не изучено множество ее бифуркационных состояний, условий переход а из одного состояния в другое и структура аттракторов, то есть окрестно стей более или менее стабильных состояний. [9, 22-23]. Однако система уравнений, описывающая функционир ование биосферы даже в ее простейшем варианте, столь сложна, что непосре дственное использование математических методов (то есть теории динами ческих систем) представляется крайне сложным. Поэтому пока что единстве нным эффективным способом анализа может служить эксперимент с компьют ерными моделями, имитирующими динамику биосферы. Таким образом, теория биосферы должна представлять собой не просто сово купность изученных механизмов функционирования отдельных элементов б иоты и абиотических составляющих биосферы, взаимодействие которых спо собно реализовать принцип Ле Шателье (что, разумеется, совершенно необхо димо). Для того чтобы обеспечить выживание человечества как вида, обеспе чить возможность дальнейшего развития его цивилизации, нам предстоит и зучить динамику биосферы как нелинейной системы, изучить структуру ее а ттракторов и границы между областями их притяжений. Итак, возникает новая фундаментальная наука. И она носит абсолютно прикл адной характер, поскольку эта дисциплина сделается научной базой судьб оносных решений для человечества. Заметим еще раз, что переход биосферы из одного состояния в другое вовсе не обязательно требует мгновенных св ерхнагрузок, как при атомных взрывах и последующих пожарах. Катастрофа м ожет подкрасться и незаметно. И стратегия развития человечества не прос то должна быть согласована с развитием биосферы, но должна быть такой, чт обы развитие биосферы происходило в нужном для человечества эволюцион ном канале. Другими словами, обеспечение коэволюции человека и биосферы (или, что то же самое, для реализации стратегии sustainable development) требует развития специальной синтетической научной дисциплины. Работа по созданию такой дисциплины, по существу, уже началась. Ее естественной составляющей является эколог ия. Я подчеркиваю - составляющей, ибо проблемы, которыми сегодня занимает ся экология, получившая широкое развитие за послевоенные десятилетия, н е включают в себя целый ряд вопросов, жизненно важных для будущего, для по исков пути в эпоху ноосферы. И в частности, пока еще не занимается исследо ванием биосферы как целостной динамической системы. В эволюции биосферы главенствующая роль принадлежит биоте: это соответ ствует значимости тех функций, которые выполняет система живых организ мов при формировании горных пород, почвы, атмосферы и океана, хотя при это м не отрицается и не умаляется значение абиотических факторов. Эволюция биоты реализуется через процесс видообразования, причем в силу системн ости ее организации исчезновение какого-либо вида с арены жизни или появ ление нового вида практически всегда влекут волну видовых изменений в э косистемах, с которыми соотносится данный вид (в его «экологической нише »). Имеются оценки скорости этого процесса. По палеонтологическим данным , средняя продолжительность существования вида составляет около 3 млн ле т. Согласно современным представлениям, для естественного образования нового биологического вида требуется период того же порядка длительно сти. Эта скорость вряд ли менялась в течение нескольких сотен миллионов лет. Заключение. Для понимания процессов эволюции живого необходи мо разоб раться в процессах образования новых тканей и органов, моделир о вать морфогенез. Математическая модель морфогенеза как последова тел ьности фазовых переходов содержит информацию о предшеству ющих состоя ниях и учитывает возникновение кооперативных взаи модействий между кл етками, связанных с биохимическими автовол новыми процессами. Эволюция не обязательно но сит постепенный характ ер. Видообразование путем по липлоидии, за счет хромосомных перестроек, по сути дела, носит внезапный характер. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный хар актер могут иметь и отдельные макроэволюционные события. Как видно, современная эволюционная биология далеко, ушла от той. синтет ической теории эволюции, которая сформировалась к началу 40-х гг. XX в. Синтез эволюционизма с мо лекулярной биологией привел в 70-х гг. к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возник новению эволюционной и сравнительной генети ки. Сегодняшняя эволюцион ная биология накопила ог ромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синт е тическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая смо жет заменить синтетическую теорию эвол юции, пока что дело будущего. Итак, из сказанного видно, что 125 лет развития нау ки после выхода в свет труда Ч. Дарвина не про шли даром. Новые открытия заставляют каждое новое по коление биологов п о-новому воспринимать и трактовать закономерности эволюционного проце сса. Современная биология далеко отошла не только от классического дарв инизма второй половины XIX в., но и от ряда по ложений синтетической теории эволюции: Вмес те с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюци онной биол огии лежит в русле тех идей и тех направ лений, которые были заложены гени ем Дарвина 1 4 5 лет назад. Список литера туры 1. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И., Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Монитори нг биоразнообразия. М. 1997. 2. БСЭ, 1975 г., т. 20, Постулат. 3. Воробьев Р.И . Эволюционное учение вчера, сегодня и. – М., 1995 4. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционн ых идей в биологии. – М., 1999 5. Гейзенбер г В. Физика и фи лософия. Часть и целое. - М., 1989. 6. Георгиевск ий А.Б. Дарвинизм. – М., 1985 7. Горелов А.А. Концепции современно го естествознания. – М., 1997 8. Дарвин Ч. Соч. Т. 3. - М.-Л., 1939. 9. Левченко В.Ф ., О внутренних связях и консервативности структур экосистем // Методолог ические проблемы эволюционной теории. Тарту . 1984. 10. Левченко В.Ф., 1990. Эволюционная физи ология и эволюционная экология - что общего? // Журнал эволюционной биохим ии и физиологии т.26б, № 4 11. Левченко В. Ф., 1993. Модели в теории биологической эволюции. Наука СПб . 12. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И., 1990. С укцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюц ионнной экологии) // Журнал общей биологии, т.51, № 5. 13. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И.,1986. Д ва аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика: проблемы, история, люди Л. Наука. 14. Найдыш В.М. К онцепции современного естествознания. – М., 1999 15. Пригожий И ., Стенгерс И. Порядок из хаоса. - M ., 1986. 16. Старобогатов Я.И. О соотношении ст ационарного и эволюционного аспектов в изучении живого // Микро- и макроэ волюция. Тарту. 1980. 17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Дарвинизм. – М., 1989 .