Регресс в эволюции многоклеточных животных

Pегресс в эволюции многоклеточных животных До недавних пор несколь ко поколений людей увлекала философия оптимизма . В биологии с ней связано представление о прогрессивной эволюции , которая кажется столь естественной , что люди , знакомые с эволюционной теорией лишь понаслышке , нередко простодушно считают , будто основное ее содержание и есть утверждение о превращении простых организмов в более совершенные . Однако 250 лет назад оптимизма было меньше : в научных трактатах того времени “лестница существ” начиналась с “ангелов” , вела через человека , гадов , растения к минералам , т. е . была нисходящей , регрессивной . Пожалуй , впервые “лестницу существ” перевернул Ж.Б.Ламарк , вскоре после Великой французской революции , изобразив ее как прогрессивную . Он полагал , что особая жизненная сила велит всему живому изменяться по пути прогресса. До Дарвина не было понятия дивергенции видов , и Ламарк полагал , что сосуществование простых и сложных организмов есть следствие самозарождения жизни . При этом высоко организованные виды эволюционировали долго , а неразвитые низшие существа — это последыши недавнего самозарождения , и им просто не хватило времени , чтобы проделать весь путь прогресса . Позднее Л.С.Берг сравнил такую модель родственных отношений не с привычным родословным древом , а с хлебным полем с миллионом независимых стебельков жизни . Для п о лноты сравнения представим , что на этом поле некоторые стебельки уже заколосились , тогда как другие , не стебельки даже , а всего лишь росточки , едва пробились из Земли . Увы , все знания , добытые наукой , свидетельствуют против представления жизни хлебным пол е м . Множество детальнейших сходств молекулярной организации говорят о единстве жизни , об одном филетическом корне у бактерий и человека . Таким образом , вопросы прогресса и регресса надо решать не на гладком ламарковском поле , а на дарвиновском древе . В наш е время специалист лишь изредка обмолвится о прогрессе , и тому много причин . Трудно дать не только строгое , но просто содержательное определение прогрессу . Кто сложнее — кит или муравей ? А кто совершеннее ? Н.В . Тимофеев-Ресовский спрашивал : что есть челов е к — венец творения или всего лишь питательная среда для чумной палочки ? Рост раковой опухоли — типичный пример биологического прогресса , т.е . жизненного успеха клеточной линии , размножающейся и эволюционирующей некоторое время наперекор защитным силам орг а низма . Она преодолевает их , не создавая , однако , чего-то принципиально нового и совершенного с точки зрения морфологии . Казалось бы , сравнительная анатомия и палеонтология должны были собрать тысячи примеров прогресса , также как тысячи свидетельств эволюц ии . На самом деле все обстоит не так просто . Выстроив морфологический ряд из постепенно меняющихся форм , анатом в большинстве случаев не представляет , как его ориентировать : от самой простой формы к сложной , или от сложной к простой , или от некой промежут о чной формы вести одну линию в сторону прогресса , другую — в сторону регресса . Прогрессивная ориентация морфологического ряда зачастую не более чем дань благородной надежде на мировой прогресс . Совпадение реальной истории изменения формы с конструктивным е е морфологическим усложнением в рамках сравнительной анатомии остается только гипотезой [ 1 ]. Парадокс сосуществования простых и сложных форм Попытаемся создать масштабную картину прогресса в эволюции животных . Для этого нам понадобятся не только позвоночные животные , которые представляют лишь один тип хорд овых , но все действительное разнообразие многоклеточных — более двух десятков типов беспозвоночных животных . Они , при поразительном разнообразии анатомии , выглядят главным образом как червеобразные мягкотелые организмы . Древние осадочные породы заполнены р аковинами , иглами , домиками-трубками беспозвоночных . Ископаемые кораллы и губки свидетельствуют об их масштабной рифообразующей роли в прошлом и служат объектом хозяйственной деятельности человека в настоящем . Но из этих камней не извлечь самое главное дл я сравнительной анатомии — мягкое тело , чтобы изучить под микроскопом детали строения нервной , кровеносной , выделительной систем . Значит , в масштабной картине прогресса нам придется в основном обсуждать ныне живущие виды . Надо признать , из “низших” п л оских и круглых червей и “высших” циклопов , пойманных в одной луже , не лучшая выборка для доказательства , что в эволюции вымирают низшие формы и развиваются высшие ! Какое место занимают простейшие существа на древе жизни , представляют ли они осколки фаун далеких эпох или свидетельствуют о крайней редукции , вытекающей из паразитического образа жизни ? Много копий сломано в спорах о природе ортонектид и дициемид — простейших животных без единого органа [ 2 ]. До недавнего времени мало кто вспоминал о них , хотя когда-то они были знамениты , так как считались перех одными группами от инфузорий к многоклеточным . Дело не в том , что виды из этих групп очень уж редкие , мелкие или хозяйственно неважные . Они стали неинтересны потому , что сравнительная анатомия и эмбриология исчерпали свои возможности для выяснения их прир о ды . В сложных жизненных циклах ортонектид и дициемид в правильном порядке меняется несколько поколений различно устроенных организмов , каждое со своей анатомией , развитием и размножением . Привычнее всего выглядит свободноплавающее поколение ортонектид — м аленькие (менее 1 мм длиной ), покрытые ресничками червячки . Каждая ортонектида обильно “начинена” совершенно гомогенным продуктом — яйцеклетками или сперматозоидами . Сквозь эту массу , как недавно обнаружил Г.С.Слюсарев , вдоль тела тянется четыре— шесть мыш е чных волокон . Больше ничего у ортонектиды нет , по сути это не обычное животное , а самоходная гонада . Рождаются такие создания из гигантской клетки — плазмодия с сотнями ядер . Плазмодий ортонектид неподвижный и прорастает в ткани различных беспозвоночных : о фиур , мидий , полихет , морских турбеллярий . В цитоплазме плазмодия , кроме вегетативных ядер , лежат зародыши половых особей , которые по мере созревания проходят через клеточную мембрану плазмодия и покровы хозяина и выходят в морскую воду . Кое в чем на орто нектид похожи дициемиды , паразиты почечных придатков осьминогов и карактиц (ими заражены практически все крупные животные ). Наиболее примечательно поколение под названием нематогены , представляющие собой гигантскую осевую клетку (до 5 мм длиной ) с одним в е гетативным ядром . Снаружи она одета чехлом из 20 — 30 ресничных клеток , число и расположение которых служит видовым признаком . В цитоплазме осевой клетки находятся многочисленные мелкие генеративные клетки (агаметы ) и развивающиеся из них эмбрионы на разных стадиях — зародыши нематогенов следующего поколения или столь же малоклеточных (но по-другому устроенных ) особей полового поколения , которые произведут по нескольку яйцеклеток или сперматозоидов . Очевидно , что общая установка на прогрессивный характер эво люции недостаточна для признания ортонектид и дициемид предками животных , также как трудно a priori представить и возврат многоклеточного животного в почти одноклеточное состояние , свойственное этим группам . Молекулярные апоморфии Современная биология на шла способы вырваться из логического круга , в котором прогресс доказывается морфологическими рядами , ориентированными по произволу исследователя . Полвека назад немецкий зоолог В.Хенниг разработал способ , как в массе видов узнать “родственников” , находящих с я на одной ветви филогенетического древа [ 3 ]. Для эт ого , по Хеннигу , надо найти признак , возникший у родоначальника этой ветви , который достался потомкам и , таким образом , помогает отличить их от потомков других филогенетических линий . Если раньше для доказательства факта эволюции искали рудименты и атавиз м ы , то сейчас ищут эволюционные инновации (биологи называют их апоморфиями ). Причем они не обязательно должны быть крупными или прогрессивными — достаточно , чтобы они устойчиво сохранялись в своей линии и не возникали конвергентно в других . Самые похожие в и ды не обязательно самые родственные . С позиции филогенетики цена сходству невелика , если оно не апоморфное . Ранее зоологи считали , что для точного определения родства надо учитывать как можно больше признаков . А теперь стало ясно , что предковые признаки в о обще нужно отбрасывать , поскольку они только запутывают дело . Настоящего расцвета методология Хеннига достигла только недавно в связи с широким использованием в филогении молекулярных признаков [ 4 ]. Мы расскажем о тех результатах , которые проливают свет на отношения самых ранних ветвей многоклеточных живот ных и свидетельствуют о многократных случаях глубокого регресса в основных системах их органов . Как молекулярные признаки могут помочь в решении вопросов , традиционно находившихся в компетенции зоологии ? На первый взгляд генетические тексты из четырех бук в монотонны и неинформативны , тогда как сравнительная анатомия , эмбриология и палеонтология открывают неисчерпаемое многообразие форм живой материи . О каждом виде можно написать тома исследований , и , кажется , не счесть признаков , связывающих его с родстве н ными видами . Но это впечатление обманчиво . Ситуация круто меняется , если сравнивать представителей разных типов . В знаменитом споре о том , есть ли единство плана строения животных , великий Ж.Кювье указал на невозможность сравнения медузы и птицы . Где уж т у т искать апоморфные индикаторы родства , если нельзя сравнить ни одного органа или даже стороны тела ! Тогда победил Кювье . Теперь , много лет спустя , зоологам известно с десяток гомологий у птиц и медуз на стадиях эмбриогенеза и в клеточном строении , а моле к улярные биологи предсказывают существование нескольких тысяч гомологичных генов , в каждом из которых — тысячи нуклеотидов . Излюбленный молекулярный объект для филогенетических исследований — гены рибосомных РНК (рРНК ). В гене 18S рРНК около 1800 нуклеотид ов , из них около 1300 — общие у медузы и птицы . В генах птицы и морского ежа сходств больше . Ну а то , что предстают они в виде четырех букв-нуклеотидов , к этому легко привыкнуть , или даже использовать для компьютерной обработки . Привыкли же мы к тому , что нулями и единицами кодируют новости в Интернете и картины из сокровищ Эрмитажа на лазерных дисках . Почему не расшифровать и филогенетическую информацию , не стертую временем из генетических текстов ? Возьмем для сравнения фрагмент гена 18S рРНК из бактерий, одноклеточных эвкариот , растений , грибов и животных разных типов . В нашей лаборатории обратили внимание , что почти у всех животных в области спирали 42 “не хватает” двух нуклеотидов [ 5 ]. Как происходила эволюция этого участка ? Фрагмент выровненных нуклеотидных последовательностей гена 18S рРНК . Стрелка указывает апоморфный признак (делецию двух нуклеотидов ), общий для двус торонне-симметричных животных , стрекающих кишечнополостных , трихоплакса , дициемид , ортонектид , миксоспоридий . Гребневики и губки сохраняют предковое состояние этой области гена . Цифрами отмечены двухцепочечные спирали в молекуле рРНК. Допустим , у предка о н был “короткий” , как у большинства животных ; тогда у одноклеточных , грибов , растений , у губок , гребневиков и бактерий должны были произойти сотни независимых актов удлинения . Или этот участок у далекого предка был как у одноклеточных , а у ближайшего обще го предка животных произошла потеря двух нуклеотидов . Тогда все распределение этого признака на филогенетическом дереве объясняется просто — единственным эволюционным событием , или , по Хеннигу , апоморфией . Виды , потерявшие два нуклеотида , представляют соб ой монофилетическую группу ближайших родственников , включающую почти всех животных , кроме губок и гребневиков , которые по этому признаку больше похожи на бактерий и одноклеточных . Конечно , это не значит , что гребневики родственнее бактериям . Просто предко в ое сходство бесполезно для установления родства . Ведь о родстве , начиная с Хеннига , судят не по “совокупности всех признаков” , а только по апоморфиям . В рибосоме одноцепочечная РНК находится не в виде хаотически спутанного клубка нитей — она делает петли и образует , по принципу комплементарности , короткие внутримолекулярные двойные спирали , которые выполняют молекулярную работу по синтезу белка . Важнейшие спирали эволюционно консервативны : стабилизирующий естественный отбор строго следит за их размером и т ермодинамической устойчивостью . Если в одной ветви спирали произошла мутация , то одновременно фиксируется компенсаторная мутация во взаимодействующем остатке другой ветви , чтобы сохранялась комплементарность [ 6 ]. Иначе организмы не выживают . Так первичная структура (последовательность нуклеотидов ) в генах и в РНК меняется под действием мутационного процесса , а пространственная структура сохраняется на протяжении длительных отрезков эволюции . Если мы рассмотрим модель вторичной структуры того же фрагмента РНК , то по состоянию шпильки 44 обнаружим еще одну , не з ависимую апоморфию (новый признак ) у двусторонне-симметричных и кишечнополостных [ 5 ]. Гребневики же и губки и в этом участке сохраняют состояние предков . Модели вторичной структуры 18S рРНК в области спиралей 42 и 44 различных эвкариот . Последовательности нуклеотидов взяты из банка данных GenBank. Разберем состав вновь выделенной монофилетической группы . Она включает всех дв усторонне-симметричных животных , кишечнополостных (медуз , полипов , кораллов ), пластинчатых (трихоплакса ), но не гребневиков и губок . Гребневики заметно сложнее полипов и медуз : у них есть чувствующий аборальный орган , снабженные мускулатурой щупальца , гон о дукты [ 7 ]. В учебниках их обычно рассматривают как вы сшую ступень в эволюции кишечнополостных . Одна из крупнейших зоологических сенсаций прошлого века — открытие А.О.Ковалевским ползающих гребневиков , которых тут же записали в предки двусторонне-симметричных животных . Но из филогенетического анализа молекул я рных признаков видно , что на родословном древе гребневики отделились раньше кишечнополостных . Следовательно , современные кишечнополостные существенно упростились по сравнению с гребневиками . Последовательное возникновение апоморфий в составе гена 18S рРНК на ранних этапах эволюции многоклеточных животных. Многоклеточные бе з органов Особенно глубоко зашла системная редукция у трихоплакса , еще одного объекта эволюционных спекуляций прошлого века . Трихоплакс (“волосатая пластинка” ) — наиболее просто устроенное многоклеточное животное , и поэтому многие хотели видеть в нем живо го предка всех многоклеточных [ 8 ]. В лабораторных акв ариумах , где его иногда находят , трихоплакс выглядит как налет грязи на стекле . У этого животного , размером в несколько миллиметров , нет ни переднего , ни заднего конца , ни правой , ни левой стороны . Трихоплакс медленно ползает , напоминая крупную амебу . Ког д а на его пути встречается скопление водорослей или бактерий , он наползает на него , прижимается к поверхности стекла и в образовавшуюся временную щель изливает пищеварительные соки . Анатомически трихоплакс похож на сильно сплюснутый пирожок , где между двум я слоями жгутиковых клеток заключена тоненькая “начинка” из отростчатых клеток . У него нет ни одного органа , в том числе рта , кишечника , половых желез , органов чувств ; нет нервных , мышечных , рецепторных , железистых клеток , которые имеются у гребневиков , от д елившихся от ствола многоклеточных раньше трихоплакса , как следует из нашего анализа . Остается признать либо независимое конвергентное происхождение всех этих структур , либо согласиться , что они имелись у общего предка , но утрачены в эволюции трихоплаксом. Филогенетика недвусмысленно указывает на регресс в эволюции трихоплакса , но не раскрывает его точных механизмов и этапов . Авторитетный в прошлом зоолог Т.Крумбах еще 90 лет назад отверг распространенное тогда мнение об исключительной примитивности трихоп лакса и предложил считать его уплощенной личинкой гидромедузы . Хотя теперь трихоплакса рассматривают как взрослое животное (в этом зоологов почему-то убедили дробящиеся яйцеклетки , которые изредка у него бывают ), можно использовать идею Крумбаха и предпол о жить , что это многоклеточное животное возникло в результате способности личинок какого-то древнего кишечнополостного к “досрочному” размножению . Такое размножение называется педогенезом , а если оно связано с преждевременным развитием половой системы , то н е отенией . Переход к преждевременному размножению личинок и привел к потере морфологических достижений взрослого организма . Помимо педогенеза можно представить и более постепенный регресс : предок трихоплакса , вместо того , чтобы охотиться на живую добычу , ка к это свойственно большинству “нормальных” кишечнополостных , стал собирать крошки со дна , все шире раскрывая рот *. Если это так , то у трихоплакса есть рот , притом гигантский — он проходит по краю тела . С таким широким ртом ничего не остается , как стать пл о ским и потерять завоевания предыдущей эволюции . * Раньше думали , что и в наше время живет полип с широко открытым ртом — полиподиум , паразитирующий в икре осетровых рыб . Как считалось , его энтодерма вывернулась наружу для лучшего контакта с содержимым икр инки . На самом деле это не энтодерма , а специальная зародышевая оболочка , сохраняющаяся у взрослого полиподиума и сменившая функцию См .: Райкова Е.В., Напара Т.О., Ибрагимов А.Ю . Загадочная паразитическая книдария // Природа . 2000. № 8. С .25 — 31. Выбор из двух предложенных сценариев регресса трихоплакса выходит за рам ки задач филогенетики . Очевидно , каждый из них , при сходстве внешнего результата , резко отличается с точки зрения сравнительной анатомии . По первому сценарию трихоплакс обращен к субстрату эктодермой одной из личиночных антимер , сменившей покровную функци ю на пищеварительную **, тогда как по второму сценарию — энтодермой . ** Личинки кишечнополостных не могут быть обращены к субстрату энтодермой , поскольку никогда не питаются , и морфологически энтодермальные клетки всегда находятся внутри зародыша. Чтобы по нять , как эволюционировал трихоплакс , необходимо определить первично энтодермальные клетки . По строению или функции клеток взрослого животного этого сделать нельзя — эмбриогенез трихоплакса не описан , и неизвестно , имеется ли он вообще . По всей видимости, морфологическое значение двух эпителиальных слоев и слоя внутренних отростчатых клеток вскоре можно будет определить по экспрессии в них “эктодермальных” и “энтодермальных” генов , участвующих в морфогенезе . Многоклеточные без тканей Разберем теперь строе ние другой области макромолекулы 18S рРНК — шпильку Е 10-1. Для простоты сразу скажем результат : кишечнополостные и трихоплакс по этому признаку в точности похожи на… гребневиков и губок , а не на двусторонне-симметричных животных ! На первый взгляд кажется, что это противоречит предшествующему выводу . Но противоречие исчезнет , если учесть , что апоморфии возникают последовательно . Сходство в шпильке Е 10-1 кишечнополостные имеют не только с гребневиками , но с растениями , грибами и многими одноклеточными , поэто м у ему не следует придавать значения . Наоборот , апоморфное сходство двусторонне-симметричных животных между собой свидетельствует о едином их филетическом корне , от которого и ведет историю их специфическая модификация в Е 10-1. Кроме “обычных” двусторонне- с имметричных животных эта ветвь филогенетического древа включает ортонектид , дициемид [ 9 ] и миксоспоридий [ 10 ]. Они обладают также апоморфиями в спиралях 42 и 44 и по этому признаку могли уже быть описаны выше , отдельно от одноклеточных , но по состоянию этих спиралей их не отличить от кишечнополостных и трихоплакса . По апоморфии в шпильке Е 10-1 мы отличаем и х от кишечнополостных , но не от двусторонне-симметричных животных . Хотя у дициемид и ортонектид нет ни одного органа , а большая часть тела подчас всего лишь гигантская (одноядерная или многоядерная ) клетка , их все-таки удается сопоставить с обычными живот ными . Развитие девственных агамет кое в чем напоминает дробление яиц сосальщиков — паразитических плоских червей со сложным жизненным циклом . Нематоген дициемид в таком случае можно представить как неотеническую гаструлу низших червей [ 11 ]. В таком случае единственное подобие ткани нематогена — покровные р есничные клетки — надо считать рудиментом эктодермы . От многоклеточного до одноклеточного – один шаг Ортонектиды и дициемиды вплотную подошли к грани , отделяющей многоклеточных от одноклеточных . Казалось бы , редукция сильнее , чем у них , невозможна . Но в природе реализуются даже самые немыслимые возможности , особенно когда дело касается регресса ! Миксоспоридии перешли грань , перед которой задержались ортонектиды и дициемиды [ 10 ]. У них исчезли не только всевозможные органы , но клетки всех типов , известные у их предков (многоклеточных животных ), а также вся кие следы зародышевых листков , и нет ничего похожего на дробление и эмбриональное развитие . Многие виды миксоспоридий наносят ущерб рыбному хозяйству . В учебниках зоологии их рассматривают как протистов . Наиболее заметная часть сложного жизненного цикла м иксоспоридий представлена слабо подвижным многоядерным плазмодием , живущим в мышцах , почках рыб или в беспозвоночных . В плазмодии образуются многоклеточные споры . Их образование можно представить следующим образом : некоторые ядра плазмодия обособляются , о к ружаются клеточной оболочкой и превращаются в клетку-споробласт . Споробласт несколько раз делится и производит шесть гаплоидных (как гаметы ) клеток , которые и формируют спору . Спора — хитроумный механизм для инъекции паразита . Зрелая спора больше всего по х ожа на шкатулку . Обычно у нее две створки и на каждой по капсуле , очень похожей на стрекательные клетки кишечнополостных . В створки заключен зародыш — двуядерная амебоидная клетка или две одноядерные . Когда спору проглатывает промежуточный хозяин (олигохе т а ), стрекательные нити с силой распрямляются и вонзаются в стенку кишечника , створки раскрываются , зародышевая клетка выползает из них и — только одна — внедряется в кишечную стенку хозяина . Хоть спора и многоклеточна , в ней нет признаков зародышевых лист ков . Такая многоклеточность совсем не похожа на обычную , свойственную прочим животным и , как следует из филогенетического анализа , предкам миксоспоридий . Удивительным образом миксоспоридии многоклеточны на гаплоидной фазе жизненного цикла , которая у остал ь ных животных всегда одноклеточная , представленная сперматозоидами и яйцеклетками [ 12 ]. Это открытие , сделанное в результате анализа генов рРНК , инициировало поиски других признаков многоклеточных у миксоспоридий . И действительно , в их геноме обнаружили гены семейства Hox, которые у прочих животных устанав ливают передне-заднюю ось зародыша и управляют развитием органов вдоль этой оси [ 13 ]. Функция генов Hox у миксоспоридий пока неясна . Молекулярный компас для морфологического ряда В нашей реконструкции филогенетических отношений мы руководствовались особенностями строения молекул , не имеющих никакого отн ошения к анатомическим признакам , таким как строение полости тела , организация нервной системы , тип симметрии взрослого животного или эмбриона . Молекулярные признаки гена рРНК полностью независимы от них . Использование огромной количественной информации о строении молекул уже сейчас привело к размещению некогда загадочных групп на филогенетическом древе . Новая филогенетическая информация напоминает революцию , произведенную в зоологии внедрением методов сравнительной эмбриологии . Тогда , например , выяснилос ь , что оболочники — не моллюски и не губки , а хордовые , т.е . близкие родственники позвоночных , что сакулина — паразит крабов , прорастающий в их тело и больше всего похожий на нити грибницы , — на самом деле ракообразное . Среди молекулярных признаков многие универсальны , связаны с выполнением неизменных клеточных функций . Они гомологичны у всех типов эвкариот и не зависят от экологии вида , которая нередко искажает личиночное развитие . Установленные на их основе филогенетические отношения легко проецировать н а морфологические ряды , для которых появляется относительно универсальный компас , не зависящий от палеонтологических находок предполагаемых предков и субъективной интерпретации их строения . Независимость такого способа ориентации ряда от морфологии макроск о пического тела позволяет проверить закономерности морфологической эволюции , в частности соотношение регресса и прогресса . Даже среди паразитических форм , регресс которых не удивляет научную общественность , степень деградации миксоспоридий представляет соб о й явление из ряда вон выходящее , требующее переосмысления морфологической характеристики высших многоклеточных , к которым до сих пор относили двусторонне-симметричных животных , а теперь надо относить и миксоспоридий . Мы видим катастрофические последствия м орфологической деградации свободноживущего трихоплакса , тем не менее вполне совместимые с процветанием его как вида . Не исключено , что многие современные виды с “благополучной” морфологией прошли в своей истории этапы глубокого системного упрощения . Очеви дно , регресс — это эволюционная тенденция , которую нельзя не учитывать . В то же время эволюционный прогресс , в который мы верили , на самом деле оказывается на удивление хрупким и уязвимым , потому что любые прогрессивные приобретения утрачиваются с легкост ь ю , казавшейся ранее немыслимой . Работа выполнена при поддержке РФФИ (99-04-48840, 00-15-97905) и Министерства образования (97-10-146) Литература 1. Беклемишев В.Н . Методология систематики . М ., 1994. C.89. 2. Малахов В.В . Загадочные груп пы морских беспозвоночных . М ., 1990. 3. Емельянов А.Ф ., Расницын А.П . Систематика , филогения , кладистика // Природа . 1991. № 7. С .26 — 37. 4. Антонов А.С . Происхождение основных групп наземных растений // Природа . 1997. № 10. С .55 — б 3; Он же . Ге номика и геносистематика // Там же . 1999. № 6. С .19 — 26. 5. Алёшин В.В ., Владыченская Н.С ., Кедрова О.С . и др . // Молекуляр . биология . 1998. Т .32. С .359 — 360. 6. Gutell R.R., Noller H.F., Woese C.R. // EMBO J. 1986. V.5. P.1111 — 1113. 7. Чиндонова Ю.Г . Глубины океана из иллюминатора // Природа . 1999. № 9. С .45 — 57. 8. Малахов В.В ., Незлин Л.П . Трихоплакс — живая модель происхождения многоклеточных // Природа . 1983. № 3. С .32 — 41. 9. Pawlowski J., Montoya-Burgos J.I., Fahrni J .F. et al. // Mol. Biol. Evol. 1996. V.13. P.1128 — 1132. 10. Smothers J.F., Dohlen C.D. van, Smith L.H. et al. // Science. 1994. V.265. P.1719 — 1721. 11. Малахов В.В . // Журн . общ . биологии . 1976. Т .37. С .387 — 403. 12. Успенская А.В . // Цитология . 2000. Т .42. С .719 — 722. 13. Anderson C.L., Canning E.U., Okamura B. // Nature. 1998. V.392. P.346 — 347.