Основы цитологии

Ц ИТОЛОГ ИЯ (от цито ... и ...логия ), наука о клетке. Ц . изучает кл етки много клеточных животных , растений , ядерно-цитоплазматич . комплексы , не расчле нённые на клетки (симпласты , синцитии и пл азмодии ), одноклеточные животные и растит , организмы , а также бактерии . Ц . занимае т центральное положение в ряду биологич . дисциплин , т . к . к ле точные структуры лежат в основе строе ния , фу нкционирования и индивидуаль ного развития вс ех живых существ , и , кроме того , она является составной частью гистологии жи вотных , анатомии растений , протистологии и бактериологии. Развитие цитологии до на чала 20 в . Прогресс Ц . связан с развитием методов исследовани я клеток . Клеточное строение впервые был о обнаружено англ . учёным Р . Гуком в ряде растит , тканей в 1665 благодаря и спользованию микроскопа . До кон . 17 в . появились работы микропистов М . Мальпиш (Ита лия ), Гр ю (Великобритания ), А . Левенгука (Нидерланды ) и др ., показавшие , что ткани мн . ра стит , объектов построены из ячеек , или клеток . Левепгук , кроме того , впервые о писал эритроциты (1674), одноклеточные организмы (1675, 1681), сперматозоиды позвоночных животных (1677), бактерии (1683). Исследователи 17 в ., положившие начало микроскопич . изучению организмов , в клетке видели лишь оболочку , заключающую в себе полость. В 18 в . конструкция микроскопа была несколько улучшена , гл . обр . за счёт усовершенствовани я механич . частей и осветит , приспособлений . Техника иссле довани я оставалась примитивной ; изуча лись в ос новном сухие препараты. В первые десятилетия 19 в . представ лен ия о роли клеток в строении организ мов значительно расширились . Благо даря труда м нем . учёных Г . Линка , Я . Мольд сйхавера , Ф . Мейена , X. Мо ля , франц . учёных П . Мирбеля , П . Тюрпена и др . в ботанике утвердился взгляд на клетки как на структурные единицы . Было обна ружено превращение клеток в проводящие э лементы растений . Стали известны низши е одноклеточные расте ния . На к летки начали смотреть как на индивидуумы , обладающие жизненными свойствами . В 1835 Мо ль впервые наблю дал деление растит , клет ок . Исследова ния франц . учёных А . Мильн-Эд вардса , А . Дютроше , Ф . Распая , чеш . учё ного Я . Пуркине и др . к сер . 30-х гг . дали боль шой материал по микроскопич . структу рам животных тканей . Мн . исследова тели наблюдали клеточное стр оение раз личных органов животных , а нек-р ые проводили аналогию между элементар ными структурами животных и растит . организмо в , подготовляя тем самым поч ву для создания общебиологич . клеточ ной те ории . В 1831 — 33 англ . ботаник Р . Броун описал ядро к ак составную часть клетки . Это открытие привлекло внимание исследователей к сод ержимому клетки и дало критерий для сопоставле ния жив отных и растит , клеток , что и сделал , в частности , Я . Пуркине (1837). Нем . учёный Т . Шванн , опираясь на т ео рию развития клеток нем . ботаника М . Шлейдена , где особое значение при давалось ядру , сформулировал общую клеточную тео рию строения и развития живот ных и растений (1838 — 39). Вскоре клеточная тео рия была распространена и на простейших (нем . учёный К . Зибольд , 1845 — 48). Создани е клеточной теории явилось сильнейшим ст имулом к изучению клетки как основы всего живого . Большое значение имело введение в мик р оскопию иммерсион ных объективов (водная иммерсия , 1850. масляная . 1878), конденсора Э . Аббе (1873) и апохроматов (1886). В сер . 19 в . начали применяться различные методы фиксации и окраски тканей . Д ля изготовления срезов были разработаны /методы заливки к у сочков ткани . Вначале срезы изготовлялись с по мощью ручной бритвы , а в 70-х гг . для этого использовались особые приборы — микротомы. В ходе развития клеточ ной теории пос тепенно выяснилась ве дущая роль содержимого клетки , а не её оболочки . Представл ение об общности содержимого различных клеток нашло с воё выражение в распространении при менённого к нему Молем (1844, 1846) термина “протоплазма” , введённого Пур кине (1839). Вопреки взглядам Шлейдена и Шванна на возникновение клето к из бесструктурного неклето чного ве щества— цитобластемы , с 40-х гг . 19 в . на чинает укрепляться убеждение , что умножение числа клеток происходит путём их д еле ния (нем . учёные К . Негелн , Р . Келл п-кер и Р . Ремак ). Дальнейшим толчком к развитию Ц . послужило учение нем . патолога Р . Вирх ова о “целлюлярной патологии” (1858). Вирхов рассматривал животный организм как совокупность клеток , каждая из к-рых обладает всеми свойствами жизни ; он в ыдвинул прин цип « omnis cellula e cellula » [каждая клетка (происходит только ) из клетки ]. Выступая про тив гум оральной теории патологии , к-рая сводила болезни орга низмов к порче организменных соков (крови и тканевой жидкости ), Вирх ов доказывал , что в основе всякого з аболе вания лежит нарушение жизнедеятельно сти тех или иных клеток организма . Уче ние Вирх о ва заставило патологов занять ся изучением клеток . К сер . 19 а . “оболочечный” период в изучении клетки закан чивается , и в 1861 работой нем . уч ёного М . Шульце утверждается взгляд на клет ку как на <комок протоплазмы с лежащим внутри него ядром» .. В том же году авст рийский физиолог Э . Брюкке , считавший клетку элементарным организмом , пока зал сложность строения протоп лазмы . В последней четв . 19 в . был обна ружен ряд постоянных составных частей пр ото плазмы — органоидов : центросомы (1876, белы . учёный Э . ван Бенеден ), митохон д-рпн (1897 — 98, нем . учёный К - Бенда , у животных ; 1904, нем . учёный Ф . Ме-вес , у растений ), сетчатый аппарат , или комплекс Гольджи (1898, итал . учёный К . Гольджи ). Швей ц . учёный Ф . Мишер (1868) установил в ядра х клеток наличие нуклеиновой к-ты . Открыто кариокинетич . деление клеток (см . Митоз ) у расте ний (1875, Э . Страсбурге ), затем у животных (1878, рус . учёный П . И . Перемежко ; 1882, нем , учё ный В . Флемминг ). Создана теория индивидуа льности хро мосом и установлено правило постоян ства их ч исла (1885, австр . учёный К . Рабль ; 1887, нем . учёный Т . Боверп ). Открыто явление редукции числа хромо сом при развитии половых клеток ; уста новлен о , что оплодотворение состоит в слиянии ядра яйцевой клетки с ядром сперма тозоида (1875, нем . зоолог О . Герт в иг , у животных ; 1880 — 83, рус . ботаник И . Н . Горожанкин . у растений ). В 1898 рус . цитолог С . Г . Навашин обнаружил у покрытосеменных растений двойное оплодо творение , заключающееся в том , что , помимо соединения ядра спермия с ядром яй цеклетки , ядро второго с п ер мия соединяется с ядром клетки , дающей эндосперм . При размножении растений обнаружен о чередование диплоидных (бесполых ) и гап лоидных (половых ) по колений. Достигнуты успехи в изучении физиоло гии клетки . В 1882 г . И . Мечников открыл явление фагоцито за. Была обнаружена и подробно исследо вана избирательная проницаемость ра стит . и живо тных клеток (голл . учёный X. Де Фриз , н ем . учёные В . Пфоффер , Э , Овертон ); соз дана мембранная теория проницаемости ; разрабо таны методы при жизненного окрашивания клеток (р у с . гистолог Н . А . Хрж онщевскнй , 1864; нем . учёные П . Эрлих , 1885, Пфеффе р , 1886). Исследуются реакции клеток на действ ие раздражителей . Изучение раз нообразных клет ок высших и низших организмов , несмотря на все их структур ные и функциональные раз личия , у кре пило в сознании исследова телей мысль о наличии единого принципа в строении протоплазмы . Мн . исследовател и не были удовлетворены клеточной теорие й и при знавали наличие в клетках е щё более мелких элементарных жизненных е ди ниц (биобласты Альтмана , пл а со мы Визнера , протомеры Гейденгайна и т . д .). Спекулятивные представления о субмикро скопич . жизненных единицах разделялись и нек-рыми цитологами 20 в ., однако развитие Ц . заставило большинст во учёных оставить эти гипотезы и при знать жизнь свойством пр о топлазмы как сложной ге терогенной системы . Успехи Ц . в кон . 19 в . были подытожены в ряде классич . сводок , к-рые способствовали дальнейшему разви тию Ц . Развитие цитологии в 1-и половине 20 в. В первые десятилетия 20 в . ста ли применять темнопо льный конденс ор , с помощью к-рого объекты под микроско пом исследовались при боковом освеще нии . Темнопольиый микроскоп позволил изучать степень дисперсности и гидра тации клеточных структур и обнаружи вать нек-рые структуры субмикроскопич . размеро в . Поляризационный м и кроскоп дал возможность определять ориентацию частиц в клеточных структурах . С 1903 развивается микроскопирование в ульт рафиолетовых лучах , ставшее в дальней шем важным методом исследования цито химии клетки , в частности нуклеиновых кислот . Начинает прим е няться флюорсецентная микроскопия . В 1941 появляется фазово-контрастный микроскоп , позво ляю щий различать бесцветные структуры , отличающи еся лишь оптич . плотностью или толщиной . Последние два метода оказались особенн о ценными при изуче нии живых клеток . Р а зрабатываются новые методы цитохимич . анализа , среди них — метод выявления дезоксирибо-нуклепноаой к-ты (нем . учёные Р . Фёль-ген и Г . Розенбек . 1924). Со здаются микроманипуляторы, с помощью к-рых можно произв одить над клетками разно образные операции (инъе кции в клетку веществ , извлеч ение и пересадку ядер , локальное поврежд ение клеточных струк тур и т . д .). Бол ьшое значение приобрела разработка метода культуры тканей вне организма , начало к-рому было положено в 1907 амер . учёным Р . Гаррисоном . Ин тересные р езуль таты были получены при сочетании этого метода с замедленной микрокчносъёмкой , что дало возможность видеть на экране медленные изменения в клетках , протекающие незаметно для глаза , ускоренными в десятки и сотни раз . В первые три десятилетия 20 в . уси л ия учёных направлены были на выясне ние функциона льной роли клеточных структур , открытых в последней четвер ти 19 в ., в частности было установлено участие комплекса Гольдж и в выработке секретов и др . веществ в гранулярной форме (сов . учёный Д . Н . Насонов, 1923). Описаны частные органоиды специализированных клеток , опорные элементы в ряде клеток (Н . К . Кольцов, 1903 — 1911), исследованы структурные измене ния при р азличной клеточной деятельно сти (секреция , со кратит , функция , деле ние клеток , морфогенез струк тур и т . д .), В растит , клетках прослежено разви тие вакуолярной с истемы , образование крахмала в пластидах (франц . учёный А . Гийермон , 1911). Установлена в идо вая специфичность числа и формы хро м осом , что в дальнейшем было использо вано для систематики р а стений и живот ных , а также для выяснения фи логенетич . родства в пределах более низк их таксономич . единиц (ка риосистемати ки ). Обнаружено , что в тканях имеются разные классы кле ток , отличающихся кратным отношением размеров ядер (нем . учёный В . Якоби , 1925). Кратное увеличение размера ядер сопровожд ается соответствующим увеличением (путём эндомитоза ) чи сла хромосом (австр . учёный Л . Гейтлер , 1941). Исследования действия агентов , нарушающих механизм деления и хромосомный аппарат клеток (проникающее излучение , колхи цин , ацетонафтен , трипофлавин и др .), привели к разработке методов искусств . получени я полиплоидных форм (см . По липлоидия ), что дало возможность вы вести ряд ценных сортов культурных растений . С помощью реакции Фельгена положительно решился спорный вопрос о наличии гомолога ядра , содержащего дезоксирибонуклеиновую к-ту у бак те рии (сов . учёный М . А . Пешков , 1939 — 1943, франц . учёный В . Делапорт , 1939, англ . у чёный С . Робиноу , 1942) и сине-зелёных водорос лей (сов . учёные Ю . И . Полянский и Ю . К . Петру ш евский , 1929). - Наряду с мембранной теорией проницае -' мости , выдвигается фазовая теория , при дающая большое значение в распределе нии веществ между клеткой и средой , растворению их и связыванию в прото плазме (сов . учёные Д . Н . Насонов , В . Я . Александро в , А - С . Трошин ). Из учение реакции протоплазмы клеток на воздействие разнооб разных физич . и хи-мцч . агентов привело к обнаружению явлений па ранекроза и к разработке денатурационной теории повреждения и воз б уждения (Д . Н . Насонов и В - Я . Але к сандров . 1940 ), согласно к-рой в этих процессах ведущее значение имеют обра тимы е изменения в структуре белков протоплаз мы . С помощью вновь разра ботанных цитохн мич . реакций на гисто логия . препаратах бы ла установлена ло кализация в клетке ряд а ферментов . Начиная с 19 3 4 бла годаря работам амер . учёных Р . Уэнсли и М . Герр , использо вавшим метод гомоге низации (размель чения ) клеток и фракционного центрифу гирования , началось извлечение из кле ток отдельных компонентов — ядер , хлоропластов , митохондрин , мпкросом и изуче ние их химического и фермента тив ного состава . Однако существенные успехи в расшифровке функции кле точных структур достигнуты лишь в сов ременный период развития Ц.— после 50-х гг. Огромное влияние на развитие Ц . в 20 в . оказало переоткрытие в 1900 Менделя за конов. Изучение процессов , протекающих в ядрах половых и соматич . клеток , дало возможность объяснить факты , установленные при изучении на следственной передачи приз наков , и по строить хромосом ную теорию наследст венности. Изучение цитологич . основ наследст венн ости обособилось в отдель ную отрасль Ц. — цитогенетику. Развитие современной цитолог ии . С 50-х гг . 20 в . Ц . вступила в совр . этап своего развития . Разработка новых мето дов исследования и успехи смежных дис циплин дали толчок бурному развитию Ц . и п ривели к стиранию чётких границ между Ц ., биохимией , биофизикой и мо лекулярной б иологией . Использование электронного микроскопа (его разрешаю щая способность достигает 2 — 4 А , предел разрешения светового микроско па ок . 2000 А ) привело к созданию субмик рос к опич . морфологии клетки и приблизило визуальное изучение клеточных структур к макромолекул ядерному уровню . Были обнаружены неизвестные до этого де тали строения ранее открытых клеточных о р ганоидов и ядерных структур ; открыты но вые ультрамикроскопич . комп о ненты клетки : плазматич ., или клеточная , мемб рана , отграничивающая клетку от окру жающей с реды , эндоплазматич . ретикулум (сеть ), рибосомы (осуществляющие синтез белка ), лизосомы (с одержащие гидролитпч . ферменты ), перокспсомы (с одержащие ферменты каталаз у и уриказу ), микротрубочки и микрофиламенты (играю щие роль в поддержании фор мы я в обеспечении подвижности клеточ ных структур ); в растит , клетках обнару жены диктиосомы — элементы комплекса Гольджи . Наряду с общеклеточными структурами выявляются у льтрам и кро скопич . элементы и осо бенности , прису щие специализированным клеткам . С по мощью электронной микроскопии пока за но особое значение мембранных струк тур в построении различных компонентов клетки . Субмикроскопич . исследования дали возможность все извест н ые клетки (и соответственно все организмы ) разде лить на . 2 группы : эукариоты (тканевые клетки всех многоклеточных организмов и одноклеточные животные и растения ) и прока рпоты (бактерии , синезелёные водоросли , актиномицеты и риккетсии ). Прокариоты — прими т ивные клетки— от личаются от эукариотов отсутствием ти пичного ядра , лишены ядры шка , ядер ной оболочки , типичных хромосом , мятохондрий , комплекса Гольджи. Усовершенствование методов изоляции клет очных компонентов , использование методов анал итич . и динамич . биохимии применительно к задачам Ц . (меченные радиоактивными изотопами предшествен ники , автораднография , кол ичеств , цито химия с использованием цнтофотоме трии , разработка цитохимич . методик для э лектронной микроскопии , применение антител , ме ченных флуоро х ромами , для обнару жения под флуоресцентным мик роскопом локализ ации индивидуальных белков ; метод гибридизаци и на срезах и мазках радиоактивных ДНК и РНК для идентификации нуклеиновых к-т клетки и т . д .) привело к уточнению химич . топографии клеток и расши ф ров ке функционального значения и биохи-мич . роли мн . составных част ей клетки . Это потребовало широкого объе динения работ в области Ц . с работам и по био химия , биофизике и молекулярной биологии . Для изучения генетич . функций клеток большое значение имело о ткры тие содержания ДНК не только в ядре , но и в цитоплазматич . эле ментах клетка — митохондриях , хлоропластах , а по век-рым данным , и в базал ьных тельцах . Для оценки роля ядерного и ци топлазматич . генного аппарата в о пределении наследственных свойств кле т ки используется пересадка ядер а митохонд рий . Гибридизация соматич . клеток ста новится персп ективным методом изуче ния генного состава отд . хромосом (см . Соматич еских клеток генетика ). Ус тановлено , что проникновение веществ в к летку и в клеточные органои ды о су ществляется с помощью особых транс портных систем , обеспечивающих про ни цаемость биологических мембран. Элек-тронно-микроскопич ., биохимич . и ген е тич . исследования увеличили число сто ронник ов гипотезы симбиотнческого (см . Симбиогенез ) происхож дени я митохонд-рпй и хлоропластов , вы двинутой в кон . 19 в. Оси . задачи совр . Ц.— даль нейшее изучение микроскопич . и субмик роскопич . ст руктур и химич . организа ции клеток ; функц ий клеточных струк тур и их взаимодействий ; способов про никновения веществ в клет ку , в ыделения их из клетки и роли мембра н в этих про цессах ; реакций клеток на нервные и гуморальные стимулы макроор ганизма и на стимулы окружающей среды ; восприя тия и проведения возбуждения ; взаи мо действия между клетками ; реакций кле ток на повреждающи е воздействия ; реп а раций повреждения и адаптации к фак тор ам среды и повреждающим агентам ; репроду кции клеток и клеточных струк тур ; преобр азований клеток в процессе морфофизиологич . специализации (диф-ференцировки ); ядерного и цитоплазма тич . генетич . ап п арата клетки , его изме нений при наследственных заболеваниях ; взаимоотношений клеток с вирусами ; превращений нормальных клеток в рако вые (малигнизация ); процессов поведе ния клеток ; происхождения и эволюции клеточной системы . Наряду с решением теоретич . в опросов Ц . участвует в раз решении ряда важнейших биологич ., мед . и с.-х . проблем . В зависимости от объек тов и методов исследования развивает ся ряд разделов Ц .: цитогенетика , карио-систематик а , цитоэкологяя , радиацион ная Ц ., онкологич . Ц ., иммуноцитоло г ия и т . д. Список лите ратуры. 1. Кацнельсон 3. С ., Клеточная теория в ее историческом развитии , Л ., 1963. 2. Руководство по цитологии , т . 1 — 2, М.— Л ., 1965 — 66. 3. Большая со ветская энциклопедия.