Содержание
Введение
1. Эмбриональное развитие
2. Постэмбриональное развитие
а) Стадия личинки
б) Стадия предкуколки
в) Стадия куколки
г) Стадия имаго
3. Особенности развития маток и трутней
Введение
Развитие рабочей пчелы, матки, трутня заключается в ряде последовательных изменений, начинающихся в яйце и заканчивающихся выходом из-под куколочной шкурки взрослого насекомого. Различают следующие основные стадии развития: яйцо, личинка, предкуколка, куколка. Развитие рабочих пчел, маток и трутней совершается под воздействием взаимосвязанных внешних и внутренних факторов. К первым факторам относятся пища, температура, влажность и содержание кислорода в воздухе. Под вторыми имеются в виду наследственные особенности организма пчелы и железы внутренней секреции. Медоносным пчелам свойственны две формы размножения: воспроизведение числа особей, входящих в состав пчелиной семьи и увеличение числа пчелиных семей посредством роения. Увеличение численности потомков путем развития из откладываемых самкой яиц присуще всем многоклеточным животным. Развитие женских и мужских особей пчелиной семьи отличается значительным своеобразием в том отношении, что из неоплодотворенных яиц, как правило, развиваются самцы — трутни, а из оплодотворенных — матки и рабочие пчелы.
Развитие трутней из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом, или девственным размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами матки, а рабочие пчелы несут наследствен-ные задатки и матки и трутня, с которым спарилась матка. Данный факт имеет важное значение для племенной работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями другой породы, так же пригодны для племенных целей, как и трутни от чистопородных маток.
Женские половые клетки, или яйцеклетки, развиваются в половых органах матки, мужские половые клетки — сперматозоиды — в половых органах трутня. Половые органы матки состоят из двух яичников, двух парных яйцеводов, впадающих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не раз-деленных на камеры. У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5—6 мм, ширина 3—4 мм.
Общим для органов размножения матки и трутня является сильное развитие половых желез — яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм пчелиной семьи, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. Нормальное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности рабочих пчел. Матка может откладывать в сутки до 1500—2000 яиц.
Половые органы пчелы сходны с половыми органами матки, но недоразвиты: в яичниках содержится 1—24 яйцевых трубочки, чаще 4—5 трубочек, семяприемник рудиментарен. Поэтому рабочие пчелы не в состоянии спариться с трутнем. Пчел, в яичниках которых еще только начинают развиваться яйца, называют анатомическими трутовками. Тех пчел, которые уже откладывают яйца, называют физиологическими трутовками.
В большинстве случаев матки спариваются через 7—10 дней после выхода из маточников. Трутни достигают половой зрелости на 12—14-й день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.
Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособление для предупреждения близкородственного спаривания. Трутень после акта спаривания погибает.
После спаривания матка становится плодной. Яичники ее значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся процессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякого рода яйца: оплодотворенные, в которые через отверстие— микропиле — попали сперматозоиды (при прохождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попали. Из первых развиваются рабочие пчелы и матки, из вторых самцы — трутни. После оплодотворения в яйце начинаются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа — рабочей пчелы или матки.
Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом. Так как переход в стадию предку-колки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый расплод (яйца и личин-ки) и печатный (предкуколки и куколки).
1. Эмбриональное развитие
Изменения, происходящие внутри яйца, называются эмбриональным развитием. Эмбриональное, или зародышевое, развитие включает все изменения, происходящие под оболочкой яйца, в результате которых из одноклеточного яйца формируется сложное многоклеточное существо — личинка. Пчелиное яйцо состоит из цитоплазмы и ядра; оно вытянутой цилиндрической формы, слегка изогнуто, 1,5 мм длиной. Снаружи яйцо покрыто оболочкой — хорионом, образовавшейся за счет отмерших клеток фолликулярного эпителия; под наружной оболочкой находится вторая оболочка яйца — желточная. Эмбриональное развитие сначала проявляется в последовательных делениях ядра, получивших название дробления.
На выпуклой стороне яйца клетки бластодермы увеличиваются в высоту, образуя зародышевую полоску. В ней происходит дифференциация клеток, формирование тканей и органов, приводящих к развитию личинки. В дальнейшем зародышевая полоска увеличивается в размерах и занимает все яйцо. Появляется ротовое и заднепроходное отверстия; Зачатки передней и задней кишки, развивающиеся за счет наружного зародышевого листка — эктодермы, соединяются с зачатками средней кишки, образующимися из внутреннего зародышевого слоя — энтодермы. Мальпигиевы сосуды — органы выделения — представляют собой трубчатые слепые выросты переднего участка задней кишки. Прядильные железы разрастаются в длину, доходя почти до заднего конца тела личинки. Развитие дыхательной (трахейной) системы начинается от стигм (дыхалец), дающих впячивания сначала в виде небольших трахейных трубочек. Затем появляются продольные трахейные стволы с более мелкими трахейными ответвлениями и поперечными трахейными перемычками.
На более поздней стадии развития зародыш сегментируется. Придатки передних члеников, стигмы трахей, зачатки узлов нервной цепочки располагаются посегментно. Из головной лопасти (акрон с антеннами) и четырех сегментов (интеркалярного, или пре-мандибулярного, мандибулярного, нижнечелюстного и нижнегубного) образуется голова личинки, а впоследствии и голова взрослой пчелы; три следующих сегмента, на которых у зародыша заметны зачатки будущих ног, образуют грудь. Примерно через трое суток (через 72— 76 часов при 35,5°) завершается формирование личинки под оболочкой яйца. Незадолго перед выходом личинки из яйца зачатки антенн и трех пар ног исчезают, вторая пара нижних челюстей сливается, превращаясь в нижнюю губу личинки. Нервная система к этому времени состоит из мозга и брюшной нервной цепочки, узлы которой располагаются посегментно.
2. Постэмбриональное развитие
К концу третьих суток личинка прорывает оболочку яйца, выходит из него и ложится на дно ячейки. С выходом личинки из яйца начинается постэмбриональное развитие.
А) Стадия личинки. По внешнему виду и внутреннему строению личинка резко отличается от взрослой пчелы. Червеобразное тело личинки (белого цвета) состоит из головы, тринадцати члеников туловища и анальной лопасти. На голове нет антенн, отсутствуют глаза, ротовые придатки недоразвиты. Первые три членика туловища относятся к грудному отделу. В отличие от взрослой пчелы членики груди личинки очень хорошо отграничены друг от друга. На грудных члениках нет ни крыльев, ни ножек. Остальные десять члеников туловища представляют брюшко. Членики брюшка по строению сходны с грудными сегментами. На туловищных сегментах расположено десять пар дыхалец, через которые воздух проникает внутрь трахей.
Значительно отличается личинка от взрослой пчелы и по строению внутренних органов. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя кишка — сравнительно короткая трубка без медового зобика, характерного для передней кишки взрослой пчелы. Самый крупный отдел кишечника — средняя кишка, занимающая значительную часть тела. Задняя кишка небольших размеров, имеет вид простой трубки. Средняя кишка не сообщается с задней, и непереваренные частицы пищи в течение всей личиночной жизни остаются в ней. Соединяются же эти отделы кишечника в конце личиночной стадии перед прядением кокона; только тогда экскременты поступают в заднюю кишку, а из нее — наружу, на дно ячейки.
Кровеносная система личинки пчелы состоит из 12 камер (у взрослой пчелы пять камер), периферические сосуды, как и у взрослой пчелы, отсутствуют. Органы дыхания представлены трахейными стволами с более мелкими ответвлениями от них, распространяющимися по всему телу. В противоположность взрослой пчеле в трахеях нет воздушных мешков. Органы выделения — четыре мальпигиевых сосуда, открывающиеся в переднюю часть задней кишки. Нервная система личинки отличается от таковой взрослой пчелы: надглоточный и подглоточный ганглии (узлы) расположены в голове и 11 ганглиев — в туловище. У личинки нет ни органов зрения, ни органов обоняния. Между спинным сосудом (сердцем) и кишечником расположены яичники. Примечательно, что по числу яйцевых трубочек личинка рабочей пчелы не отличается от личинки матки. Большое число яйцевых трубочек в яичниках личинки рабочей пчелы сохраняется до конца личиночной стадии. Во время последующих стадий (предкуколки и куколки) происходит распад личиночных органов и тканей (гистолиз), яйцевые трубочки также регенерируют и у взрослой пчелы их остается очень мало. У личинки же матки продолжается прогрессивное развитие яичников и в стадии куколки. Образование у личинки рабочей пчелы большого числа яйцевых трубочек имеет важное биологическое значение: благодаря этому обстоятельству пчелы в состоянии вывести «свищевую» матку взамен погибшей из личинок рабочих пчел не старше трехдневного возраста. На данном биологическом явлении и основан искусственный вывод маток.По выходе из яйца личинка кольцом ложится на дно ячейки. Длина ее 1—1,5 мм. Производя вращательные движения, она поглощает корм, быстро увеличиваясь в размерах. За 6 дней вес личинки возрастает более чем в 1500 раз. Такой интенсивный рост обусловлен усиленным питанием. В первые три дня ли-чинка рабочей пчелы и трутня получает молочко, а в последующие дни — кашицу. Молочко вещество, секретируемое гипофарингеальными и мандибулярными железами пчел-кормилиц. Оно отличается высокими питательными свойствами. В нем содержатся белки, жиры, углеводы, витамины группы В, минеральные вещества. Молочко и кашицу откладывают в ячейки с личинками пчелы-кормилицы. На одну личинку приходится ежедневно в среднем 1300 посещений, а за всю личиночную жизнь — около 10 000 посещений.
Тело личинки покрыто тонкой кутикулой, и поэтому увеличение размеров личинки по мере роста возможно лишь при условии периодического сбрасывания личиночной шкурки — линьки, Перед сбрасыванием старой шкурки под ее покровами образуется новая, более крупная, соответствующая более крупным размерам растущей личинки. За время личиночной стадии происходят четыре линьки. С каждой из них размеры личинки увеличиваются, и к шестому дню она занимает всю ячейку. К концу шестого дня личинка выпрямляется, располагаясь головным концом к отверстию ячейки. К этому времени пчелы запечатывают ячейку кры-шечкой из смеси воска и перги. По выпрямлении личинка прядет кокон, т. е. оплетает внутреннюю поверхность ячейки секретом прядильных желез. По некоторым данным, в состав кокона входят также вещества, выделяе-мые стенками тела личинки и мальпигиевыми сосудами. Прядение кокона выпрямленной личинкой — одно из замечательных биологических приспособлений: в последующие стадии — предкуколки и куколки — происходит разрушение личиночных органов и тканей и формирование куколочных, вследствие чего в этих стадиях организм пчелы наиболее подвержен воздействиям внешней среды (температуры, влажности). Кокон же предохраняет развивающийся организм от отрицательных воздействий внешних факторов.
Стадия личинки рабочей пчелы длится 6 дней, матки— 5, трутня — 7 дней. По окончании прядения кокона личинка снова выпрямляется и становится неподвижной.
Б)Cтадия предкуколки. Сначала с внешней стороны выпрямленной личинки незаметно каких-либо изменений, но под личиночной оболочкой происходит обособление отделов, свойственных куколке и взрослой пчеле — головы, груди, брюшка. На голове появляются сложные и простые глаза, антенны, ротовые придатки, на груди — зачатки двух пар крыльев и трех пар ножек. Внутренние органы подвергаются распаду — гистолизу. Взамен личиночных возникают куколочные органы. В передней кишке появляется медовый зобик с клапаном, средняя кишка приобретает петлеобразную форму и складчатое строение, задняя подразделяется на два отдела — тонкую и прямую кишку. Взамен четырех трубочек крупных мальпигиевых сосудов появляется большое число их (до 100) в виде тонких длинных нитей. Узлы нервной цепочки частично сливаются между собой, вследствие чего у куколки и взрослой пчелы оказывается 7 ганглиев брюшной нервной цепочки вместо 11 ганглиев у личинки. В трахейной системе на месте боковых трахейных трубочек возникают крупные возду-хоносные мешки. Личиночные яичники подвергаются дегенерации. Большая часть яйцевых трубочек (у личинки рабочей пчелы в одном яичнике их бывает 150) распадается и остается от 1 до 20 трубочек, свойственных взрослой пчеле. Жировое тело резко уменьшается, так как с прекращением питания лишь оно служит источником энергии для перестройки личиночных органов.
Продолжительность стадии предкуколки для рабочей пчелы 3 дня, для матки —2 дня, для трутня — 4 дня. В конце стадии предкуколки. личиночная шкурка сбрасывается, из-под нее выходит куколка.
В) Куколка. По своему строению куколка похожа на взрослую пчелу, но вначале тело ее лишено пигментации; антенны, ротовые придатки, ножки и крылья плотно прижаты к телу, находятся в нерасправленном состоянии.
Последующие изменения в строении куколки заключаются в постепенном потемнении: тела: глаза становятся фиолетовыми, затем темнеют голова, грудь, брюшко. В конце куколочкой стадии сбрасывается шкурка (последняя шестая линька), из-под которой выходит вполне сформировавшаяся пчела. Антенны, ротовые придатки, ножки, крылья расправляются. Кровь из полости крыльев оттекает в полость тела, верхняя и нижняя пластинки крыла тесно соединяются друг с другом, образуя крылья взрослой пчелы. Стадия куколки рабочей пчелы длится 9 дней, а общее развитие — 21 день.
Г)Имаго. Сбрасыванием куколочкой шкурки заканчивается метаморфоз и начинается последняя фаза в жизни пчелы, получившая название «имаго» (совершенное насекомое). Мандибулами (верхними челюстями) пчела прогрызает крышечку ячейки и выходит на поверхность сота. В течение имагинальной жизни никаких существенных изменений во внешней организации пчелы не происходит.
3. Особенности развития маток и трутней
Матка и, трутень во время развития проходят те же стадии, что и рабочая пчела (яйцо, личинка, предкуколка, куколка), но с некоторыми отличиями. Личинка, из которой развивается матка, выходит, как и личинка рабочей пчелы, из оплодотворенного яйца и в первые дни ничем не отличается от личинки рабочей пчелы. Через 2—3 дня маточные личинки увеличиваются по весу значительно быстрее пчелиных личинок. Максимальный вес первых, по Комарову, 307 мг, вторых—176,3 мг. Дальнейшее направление развития на матку или рабочую пчелу зависит от характера питания: маточную личинку в течение всей личиночной жизни пчелы-кормилицы снабжают молочком; личинку же рабочей пчелы они кормят молочком лишь 3 дня, а затем дают ей смесь меда и перги. Кроме того, личинка матки и после запечатывания маточника продолжает питаться во время прядения кокона молочком, отложенным на дно маточника.
Пчелы выводят маток при естественном роении, при тихой смене, или самосмене, маток, при гибели старой матки. При подготовке к роению или перед тихой сменой маток пчелы отстраивают на сотах «мисочки», отличающиеся от пчелиных и трутневых ячеек округлой формой. После выхода личинки из отложенного маткой в мисочку яйца пчелы в изобилии снабжают ее молочком и по мере роста личинки надстраивают стенки мисочки, вследствие чего получается особая форма ячейки — маточник. По форме он напоминает желудь, направленный вершиной книзу. Снаружи стенка маточника ячеистая, изнутри гладкая.
Через 5 дней заканчивается стадия маточной личинки. Пчелы запечатывают маточник, личинка в нем выпрямляется и начинает прядение кокона. При этом маточная личинка делает перерывы, во время которых потребляет молочко, остающееся на дне маточника, отчего кокон матки не имеет дна. По окончании прядения кокона маточная личинка выпрямляется и становится неподвижной, что означает переход ее в стадию предкуколки. Процессы расчленения тела на отделы, обособление придатков головы и груди, явления распада внутренних личиночных органов и создания куколочных в общем протекают так же, как при развитии рабочей пчелы. Различие проявляется лишь при формировании половых органов: если у предкуколки рабочей пчелы происходит распад яйцевых трубочек в яичниках, то у предкуколки матки продолжается прогрессивное развитие яичников с большим числом яйцевых трубочек (до 150 в среднем в каждом яичнике).
Через 2 дня шкурка предкуколки сбрасывается и наступает стадия куколки. Изменения в наружном виде куколки матки подобны описанным для рабочей пчелы. Внутренние органы перестраиваются на органы взрослой матки. После шести дней стадии куколки происходит последняя линька, и, сбросив куколочную шкурку, выходит матка, завершившая развитие. Через некоторое время она надрезает мандибулами основание крышечки, последняя откидывается, и матка выходит на соты. Весь цикл развития матки длится 16—17 дней.
Трутни в отличие от маток и рабочих пчел развиваются из неоплодотворенных яиц. Общая продолжительность развития трутня 24 дня.
Используемая литература
1. Пчеловодство: В. И. Комлацкий, С. В. Логинов, С. А. Плотников — Москва, Феникс, 2009 г.
2. Пчелы и пчеловодство. Организация пасеки. Сезонные работы на пасеке. Болезни пчел: — Москва, Владис, 2009 г.
3. Справочник пчеловода: В. И. Комлацкий, С. В. Логинов, С. В. Свистунов — Санкт-Петербург, Феникс, 2010 г.