Учение о клетке

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТКИ . КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ Клетка — основная структурная и функциональная единица организма. Долгое время биология изучала свойства животных и растений основе их макроскопического строения (видимого невооруженным глазом ). Глубже в строение и функции организмов она проникла после открытия их клеточного строения и изучения клетки как основной структурной и функциональной единицы. Размеры клеток обычно порядка нескольких микрометров 1 мкм - 0,001 мм ); самые мелкие— от 0,5 до 1,2 мкм , что делает недоступными для изучения невооруженным глазом . От крытие исследование клетки тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа. В 1665 г . английский естествоиспытатель Роберт Гук с помощью микроскопа впервые установил «клеточное строение» на случайно выбранном для наблюдения растительном объек те — мертвой Щи , пробке . Он ввел понятие «клетка» для обозначения наблюдения в пробке пустых ячеек , поэтому свойства живой материи Гук ошибочно связывал с клеточной стенкой. В последней трети XVII в . в работах голландского ученого А .. Левенгука были описан ы выдающиеся открытия , в частности клеточное строение животных , но только в 30-е годы прошлого столетия было установлено , что клетки не полые пузырьки , а за полнены полужидким содержимым — «протоплазмой» . В 1831 г . Р . Броун впервые описал ядро. В 1838 г . н емецкий ботаник М . Шлейден пришел к заключению , что ядро является обязательным компонентом всех растительных клеток . Его соотечественник зоолог Т . Шванн , сопоставив клетки животных и растительных организмов , сделал вывод , что все они сходны . Это дало осно в ание М . Шлейдену и Т . Шванну сфор мулировать основное положение клеточной теории : все раститель ные и животные организмы состоят из клеток , сходных по строению. В 1858 г . немецкий ученый Р . Вирхов внес в клеточную теорию важное дополнение . Он доказал , что число клеток в организме увеличивается в результате их деления , так как клетка происходит только от клетки. Открытие клеточного строения у живых организмов Ф . Энгельс отнес к числу трех важнейших открытий XIX столетия в области естествознания наряду с зако ном сохранения энергии и эво люционным учением Ч . Дарвина . Хотя клеточная теория не сразу получила всеобщее признание , тем не менее она явилась мощным стимулом интенсивного изучения клетки . Появились новые заме чательные открытия . В 1877 — 1881 гг . Э . Руссо в и И . Горожанкин впервые наблюдали и описали цитоплазматические соединения между растительными клетками — плазмодесмы. Позднее их формирование и структуру изучали немецкие ботаники Э . Страс бургер и Ю . Сакс . Таким образом были доказаны взаимосвязь кле ток в тканях и органах и , следовательно , материальная основа целостности организма. Целая эпоха в развитии наших знаний о внутриклеточной структуре и физиологии клетки связана с открытием и изучением деления ядер — кариокинеза — и деления клеток - цитокинеза ( работы П . Чистякова , Э . Страсбургера , Л . Гиньяра и др .). Развитие наших знаний о клеточном строении основывалось на данных светового микроскопирования . Но разрешающая способ ность светового микроскопа ограничена . С помощью светового микроскопа нельзя рассм атривать ультраструктуры клетки , изме ряемые нанометрами (1 нм - 0,001 мкм ). С открытием же элек тронного микроскопа , который позволяет увеличивать тонкие структуры клетки в 100 000 раз и больше , возможности изучения клетки резко возросли. Современные мето ды исследования позволяют учитывать взаимосвязь структуры и функции , т.е . изучать клетки в единстве с физиологией . Так , один из биохимических методов — хроматография — позволяет установить не только качественные , но и количественные соотношения внутриклет о чных компонентов ; метод фракционного центрифугирования — изучить отдельные компонен ты клетки — ядро , пластиды , митохондрии , рибосомы и др. Современная клеточная теория включает следующие поло жения : клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов , наименьшая единица живого ; клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по своему строению , химическому составу , основным проявлениям жизнеде ятельности и обмену веществ ; размножаются клетки путем деления , каждая новая клетка о бразуется в результате деления исходной (материнской ) клетки ; в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани ; из тканей состоят органы. Значение клеточной теории заключается в том , что она доказывает единст во происхождения всех живых организмов на Земле. Глава 2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ Сходство химического состава клеток всех организмов служит доказательством единства живой природы . Вместе с тем нет ни одного химического элемента , содержащегося в живых орг анизмах , который не был бы найден в телах неживой природы . Это подтверждает мнение о единстве материи. Элементы , входящие в состав клетки , % Кислород — 65 — 75 Магний — 0,02 — 0,03 Цинк - 0,0003 Углерод — 15 — 18 Натрий — 0,02 — 0,03 Медь — 0,0002 Водор од — 8 — 10 Кальций — 0,04 — 2,00 Йод — 0,0001 Азот— 1,5 — 3,0 Железо — 0,01 — 0,015 Фтор — 0,0001 Калий— 0,15 — 0,40 Сера — 0,15 — 0,20 Фосфор — 0,20 — 1,00 Хлор — 0,05 — 0,10 В приведенном перечне кислород , углерод , водород и азот — групп а элементов , которыми живые существа богаче всего . Вторая группа объединяет 8 элементов , представленных десятыми и сотыми долями процента . Их общая масса — около 1,9 %. В третью группу входят такие элементы , которых в живой клетке очень мало,— микроэлемен т ы , но и они совершенно необходимы для ее нормаль ного функционирования . В живых организмах все эти элементы входят в состав неорганических и органических соединений , кото рые и образуют живую материю . В основном клетки живых существ построены из органичес к их веществ. В состав клеток входят и неорганические соединения . За исклю чением воды , они составляют незначительную долю по сравнению , с содержанием органических веществ. В то время как неорганические соединения существуют и в неживой природе , органические соединения характерны только для живых организмов . В этом существенное различие между живой и неживой природой. Соотношение в клетке воды , органических и неорганических веществ , % Вода ... 70 — 85 1 — 2 Белки ...10 — 20 АТФ и другие низкомоле кулярные орган ические вещества 0,1 — 0,5 Жиры ... 1 — 5 Неорганические вещест ва (кроме воды ) 1 — 1,5 Углеводы ...0,2 — 2,0 Неорганические вещества . Большое значение в жизнедеятель ности клетки имеет вода . Прежде всего она является растворителем , а все обменные про цессы могут протекать лишь в растворах . Вода играет важную роль во многих реакциях , происходящих в организме , например в реакциях гидролиза , при которых высоко молекулярные органические вещества (белки , жиры , углеводы ) рас щепляются благодаря присоединени ю к ним воды . С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой . Чем выше биохимическая активность клетки или ткани , тем выше содержание в них воды . Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма в целом . Дру г ие неор ганические вещества — соли — находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами . Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К + , Na + , Ca 2+ , Ms 2+ и ани оны НР0 4 2- , H 2 PO 4 - , НСОз - , С I - . В соединении с органическими веществами особое значение име ют сера , входящая в состав многих белков , фосфор как обязатель ный компонент нуклеотидов ДНК и РНК , железо , находящееся в составе белка крови гемоглобина , и магний, содержащийся в мо лекуле хлорофилла . Кроме того , фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета поз воночных и раковин моллюсков. Органические вещества. В составе клетки они представлены белками , углеводами , жирам и , нуклеиновыми кислотами (ДНК и РНК ) и аденозинтрифосфатом (АТФ ). Белки . Это основная составная часть любой живой клетки . На их долю приходится 50 — 80 % сухой массы клетки . Химический состав белков чрезвычайно разнообразен , и в то же время все они построен ы по одному принципу . Белок— это полимер , молекула которого состоит из многих мономеров — молекул аминокислот . Всего известно -20 различных аминокислот , входящих в состав бел ков . Каждая из них имеет карбоксильную группу (СООН ), амино группу ( NH 2 ) и радикал, которым одна аминокислота отличается от другой . В молекуле белка аминокислоты химически соединены прочной пептидной связью ( — CO — NH — ), в которой углерод карбоксильной группы одной аминокислоты соединяется с азотом аминогруппы последующей аминокислоты . При этом выделяется молекула воды . Соединение , состоящее из двух или большего числа аминокислотных остатков , называется полипептидом. Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка. В молекуле того или иного б елка одни аминокислоты могут многократно повторяться , а другие совсем отсутствовать . Общее число аминокислот , составляющих одну молекулу белка , иногда достигает нескольких сотен тысяч . В результате молекула белка представляет собой макромолекулу , т.е . мол е кулу с очень большой молекулярной массой. Химические и физиологические свойства белков определяются не только тем , какие аминокислоты входят в их состав , но и тем , какое место в длинной цепочке белковой молекулы занимает каждая из аминокислот . Так достигае тся огромное разнообразие первичной структуры белковой молекулы . В живой клетке белки имеют еще вторичную и третичную структуру . Вторичная струк тура белковой молекулы достигается ее спирализацией ; длинная цепочка соединенных между собой аминокислот закруч ивается в спираль , между изгибами которой возникают более слабые водородные связи . Третичная структура определяется тем , что спирализованная молекула белка еще многократно и закономерно сворачивается , образуя компактный шарик , в котором звенья спирали соед иняются еще более слабыми бисульфидными связями (- S — S — ). Кроме того , в живой клетке могут быть и более сложные формы — четвертичная структура, когда несколько молекул белка объединяются в агрегаты постоянного состава (например , гемоглобин ). Белки выполняют в клетке разнообразные функции . Функциональной активностью обладают белки с третичной структурной организацией , но в большинстве случаев только переход белков третичной организации в четвертичную структуру обеспечивает специфическую функцию. Фермента тивная функция. Все биологические реакции в клетке протекают при участии особых биологических катализаторов — ферментов , а любой фермент — белок , ферменты локализованы во всех органеллах клеток и не только направляют ход различных реакций , но и ускоряют их в десятки и сотни тысяч раз . Каждый из ферментов строго специфичен . Так , распад крахмала и прев ращение его в сахар (глюкозу ) вызывает фермент амилаза , тростниковый сахар расщепляет только фермент инвертаза и т.д . Многие ферменты давно уже применяют в ме д ицинской , а также в пищевой (хлебопечение , пивоварение и др .). промышленности. Структурная функция. Белки входят в состав всех мембран , окружающих и пронизывающих клетку , и органелл . В соединении с ДНК белок составляет тело хромосом , а в соединении с РНК — тело рибосом . Растворы низкомолекулярных белков входят в состав жидких фракций клеток. Транспортная функция. Именно с белками связан перенос кислорода , а также гормонов в теле животных и человека (его осу ществляет белок крови — гемоглобин ). Двигательная функция. Все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками , которые обус ловливают сокращение мускулатуры , движение жгутиков и ресничек у простейших , перемещение хромосом при делении клетки , движение растений. Защитная функци я. Многие белки образуют защитный покров , предохраняющий организм от вредных воздействий , например рого вые образования — волосы , ногти , копыта , рога . Это механическая защита. В ответ на внедрение в организм чужеродных белков (антиге нов ) в клетках крови в ырабатываются вещества белковой природы (антитела ), которые обезвреживают их , предохраняя организм от повреждающего действия . Это иммунологическая защита. Энергетическая функция. Белки могут служить источником энергии . Расщепляясь до конечных продуктов рас пада — диоксида углерода , воды и азотсодержащих веществ , они выделяют энергию , необходимую для многих жизненных процессов в клетке. Углеводы . Это необходимый компонент любой клетки . В растительных клетках их значительно больше , чем в животных . Углеводы сод ержат только углерод , водород и кислород . К про стейшим углеводам относятся простые сахара (модосахариды ). Они содержат пять (пентозы ) или шесть (гексозы ) атомов углерода и столько же молекул воды . Примерами моносахаридов могут служить глюкоза и фруктоза, находящиеся во многих плодах рас тений . Кроме растений глюкоза входит также в состав крови. Сложные углеводы состоят из нескольких молекул простых уг леводов . Из двух моносахаридов образуется дисахарид . Пищевой сахар (сахавоза ), например , состоит из молеку лы глюкозы и мо лекулы фруктозы . Значительно большее число молекул простых уг леводов входит в такие сложные углеводы , как крахмал , гликоген , клетчатка (целлюлоза ). В молекуле клетчатки , например , от 300 до 3000 молекул глюкозы. Углеводы — своеобразное «то пливо» для живой клетки ; окисляясь , они высвобождают химическую энергию , которая рас ходуется клеткой на процессы жизнедеятельности . Углеводы выпол няют и важные строительные функции , например у растений из них образуются стенки клеток. Жиры и липоиды . В к ачестве обязательного компонента содержатся в любой клетке . Жиры представляют собой соединение глицерина с различными жирными кислотами , липоиды — эфиры жирных кислот и спиртов , но не глицерина . Именно этим кислотам липоиды обязаны своим важным биологичес к им свойством — не растворяться в воде . Этим же определяется и их роль в биологических мембранах клетки . Средний , липидный , слой мем бран препятствует свободному перемещению воды из клетки в клет ку . Жиры используются клеткой как источник энергии . Подкожны й жир играет важную теплоизоляционную роль. У животных , особенно у водных млекопитающих . У животных , впадающих зимой в спячку жиры обеспечивают организм необходимой энергией . Они составляют запас питательных веществ в сменах и плодах растений. Нуклеиновые кислоты . Впервые были обнаружены в ядрах клеток . Существует два типа нуклеи новых кислот : дезоксирибонук-леиновые (ДНК ) и рибонуклеиновые (РНК ), ДНК образуется и содержится преимущественно в ядре клетки, Рис . 1. Модель двойной спирали молекулы ДНК . А — участок двуспиральной молекулы ДНК ; Б — схема участка деспирализованных це пей. Ясно видна комплементарность оснований , водородные связи между ними показаны точками РНК , возникая в ядре , выполняет свои функции в цитоплазме и ядре. Молекула ДНК — очень длинная двойная цепочка , спирально закрученная вокруг своей продольной оси (рис . 1) . Длина ее во многие сотни раз превышает длину цепочки белковой молекулы . Каждая одинарная цепочка представляет собой полимер и состоит из отдельных соединенных между собой мономеров — нуклеотидов. В состав любого нуклеотида входят два постоянных химически х компонента (фосфорная кислота и углевод дезоксирибоза ) и один переменный , который может быть представлен одним из четырех азотистых оснований : аденином , гуанином , тимином или цитозином . Поэтому в молекулах ДНК всего четыре разных нук леотида . Разнообраз и е же молекул ДНК огромно и достигается благодаря различной последовательности нуклеотидов в цепочке ДНК. Две цепи ДНК соединены в одну молекулу азотистыми основаниями . При этом аденин соединяется только с тимином , а гуанин - с цитозином . В связи с этим пос ледовательность нуклеотидов в одной цепочке жестко определяет последовательность в другой цепочке . Строгое соответствие нуклеотидов друг другу в парных цепочках молекулы ДНК получило название комплементарности (рис . 1). Это свойство лежит в основе образова ния новых молекул ДНК на базе исходной молекулы. Редупликация сводится к тому , что под действием специального фермента исходная двойная цепочка молекулы ДНК постепенно распадается на две одинарные — и тут же к каждой из них по принципу химического сродства (аденин к тимину , гуанин к цитозину ) присоединяются свободные нуклеотиды . Так восстанавливается двойная цепь ДНК . Но теперь таких двойных молекул уже две . Поэтому синтез ДНК и получил название редупликации (удвоения ): каждая молекула ДНК как бы сама себя удваивает . Роль ДНК заключается в хранении , воспроизведении и передаче из поколения в поколение наследственной информации. Молекулярная структура РНК близка к таковой ДНК . Но есть и существенные различия . Молекула РНК — не двойная , а одина рная цепочка из нуклеотидов . В ее состав входят также четыре типа нуклеотидов , но один из них иной , чем в ДНК : вместо тимина в РНК содержится урацил . Кроме того , во всех нуклеотидах мо лекулы РНК находится не дезоксирибоза , а рибоза . Молекулы РНК не столь велики , как мол е кулы ДНК. В клетке имеется три вида РНК . Названия их связаны с вы полняемыми функциями . Транспортные РНК (тРНК ) — самые ма ленькие по размеру , транспортируют аминокислоты к месту синтеза белка . Информационные , или матричные , РНК (мРНК ) во много раз больше тРНК . Они переносят информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка . Третий вид — рибосомальные РНК (рРНК ) — входят в состав рибосом . Все виды РНК синтезируются в ядре клетки по тому же принципу комплементарности на одной из цепей ДНК . Значение Р НК состоит в том , что они обеспечивают синтез в клетке специфических для нее белков. Аденозинтрифосфат (АТФ ). Входит в состав любой клетки , где он выполняет одну из важнейших функций — на копителя энергии . Молекулы АТФ состоят из азотистого основания адени на , углевода рибозы и трех молекул фосфорной кислоты . Не устойчивые химические связи , которыми соединены молекулы фос форной кислоты в АТФ , очень богаты энергией (макроэргические связи ): при разрыве этих связей энергия высвобождается и исполь зуется в жив о й клетке для обеспечения процессов жизнедеятель ности и синтеза органических веществ. Глава 3. КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ И ИХ ФУНКЦИИ Цитоплазма . Клетка представляет собой целостную живую систему , состоящую из неразрывно связанных между собой цитоп лазмы и ядра (рис . 2). От внешней среды цитоплазма отграничена наружной клеточной мембраной (от лат . membrana — кожица , пленка ), называемой плазмалеммой. Она представляет собой тон чайшую (толщина 7 — 10 нм ), но довольно плотную пленку , состоящую почти исключительно из упорядочение расположенных молекул белков и липидов . Наружный и внутренний слои элемен тарной мембраны образованы белковыми молекулами , а между ними находятся два слоя липидов . Молекулы большинства липидов состоят из полярной головки и двух неполярных хво с тов . Головки гидрофильны (проявляют сродство к воде ), а хвосты гидрофобны (с водой не смешиваются ). Рис 2 Схема строения эукариотической клетки А — клетка животного , Б — растительная клетк а ./ — ядро с хроматином и ядрышками , 2 — цитоплазматическая мембрана , 3 — клеточная стенка , 4 — поры в кле точной стенке , через которые сообщается цитоплазма соседних клеток , 5 — шероховатая эндоплазматическая сеть , б— глад кая эндоплазматическая сеть , 7 — пин оцитозная вакуоль , 8 — аппарат Гольджи , 9 — лизосомы , 10 — жировые включения , 11 — клеточный центр , 12 — митохондрия , 13 — рибосомы и полирибосомы , 14 — вакуоль , 15 — хлоропласт Рис . 3. Схема строения цитоплазматической мембраны В двойном липидном слое (I) молекул ы липидов направлены своими гидрофильными кон цами (2) к слоям белков (3), состоящих из отдель ных субъединиц Некоторые субъединицы (4) пересекают мембрану ) (туннельные белки ) Большинство молекул белков располагается на поверхности липидного каркаса с обеи х его сторон , а некоторые молекулы проходят через него насквозь , образуя в мембране гидрофильные поры , через которые поступают водорастворимые вещества (рис . 3). Жирорастворимые вещества перемещаются между молекулами белка через липидный слой. o дно из осно вных свойств клеточных мембран — их избирательная проницаемость (полупроницаемость ): одни вещества проходят через них легко , и даже против градиента концентрации , другие с трудом . Благодаря этому свойству наружная клеточная мембрана регулирует проникновен и е веществ в клетку и выход их из клетки.Внутренняя мембрана клетки — тонопласт — окружает вакуоли . Она устроена так же , как и наружная мембрана. Цитоплазма содержит множество специализиро ванных компонентов , называе мых органеллами. Каж дый вид органелл выполняет определенную функцию . Их согласован ная деятельность обес печивает биохимические реакции , необходимые для жизнедеятельности организма . К органеллам относятся эндоплазматическая сеть , рибосомы , митохондрии , пластиды , лизосомы , комплекс Гольджи , клеточный центр и др . Органеллы взвешены в жидкой среде цитоплазмы , которую назы вают цитоплазматическим матриксом или гиалоплазмой. Это наименее плотная часть клетки , представляющая собой водную кол лоидную систему . Коллоидность определяет способность ее загустевать и превращаться в твердый студень (гель ), который , в свою очередь , при определенных условиях разжижается и вновь прев ращается в жидкость (золь ). Такой процесс происходит , напри м ер , при прорастании семян. Функциональное значение гиалоплазмы как среды , в которую погружены клеточные органеллы , следующее : 1) благодаря вязкости и способности к перемещению гиалоплазма служит основной магистралью для передвижения метаболитов клетки ; 2) примыкая к наружной клеточной мембране , она обеспечивает обмен веще ствами между клетками ; 3) вступая в непосредственные контакты с мембранами органелл , обусловливает физико-химические и фер ментные связи между ними. Эндоплазматическая сеть . Это разветвлен ная система каналов и цистерн , ограниченных мембранами , пронизы вающих гиалоплазму . Мембраны , образующие стенки эндоплазматической сети , по структуре сходны с наружной клеточной мембраной . Их толщина в среднем 8 нм , а диаметр каналов 20 — 50 нм . Каналы запо л нены бесструктурной жидкостью — матриксом . Существует два типа эндоплазматической сети — гладкая (агранулярная ) и шероховатая (гранулярная ). На мембранах первого типа находятся ферменты жирового и углеводного обмена , т.е . на них происходит синтез липидов и углеводов . На мембранах второго типа располагаются рибосомы , придающие мембранам шероховатый вид . Белки , синтезируемые в них , накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети и затем по ним доставляются к различным органеллам клетки , где исполь з уются или сосредоточиваются в цитоплазме в качестве клеточных включений . Кроме того , по каналам эндоплазматической сети вещества транспортируются из клетки в клетку. Рибосомы . Небольшие органеллы диаметром около 22 нм . Они содержат примерно равные количест ва белка и рибосомальной РНК и лишены мембранной структуры . Каждая рибосома состоит из двух субъединиц различной величины , соединенных между собой . Субъединицы образуются в ядрышках ; сборка рибосом осуществляется в цитоплазме. Рибосомы — постоянная составн ая часть клетки . Часть их располагается в гиалоплазме свободно , другая часть прикреплена к поверхности мембран эндоплазматической сети . Последние функционально более активны . Рибосомы могут располагаться на мембране поодиночке или объединяться в группы по 4 — 40 единиц , образуя цепочки — полисомы или полирибосомы , в которых отдельные рибосомы связаны между собой нитевидной молекулой мРНК . Рибосомы несколько меньшего размера содержатся в митохондриях и пластидах. Основная функция рибосом — «сборка» белковых м олекул из аминокислот . Митохондрии (от греч . митос — нить , хондрион — зерно,гранула ). Содержатся во всех аэробных эукариотических клет-ках . Митохондрии впервые обнаружил в мышечных клетках Лёлликер (1850). Митохондрии— микроскопические структуры размером от 0,5(0,3) до 1 мкм в поперечнике и от 2 до 5 — 7 мкм в длину . Форма их разнообразна : от сферических глыбок (зерны-шек ) до телец нитевидной формы . Число митохондрии в клетке ко леблется в широких пределах и зависит от типа тканей и возраста слагающих их клето к . Митохондрии способны перемещаться в клет-ке . При этом они концентрируются преимущественно возле ядра , хлоропластов и других органелл , где процессы жизнедеятельности наиболее интенсивны. Каждая митохондрия окружена двумя мембранами — наружной и внутренне й , между которыми находится бесструктурная жидкость матрикс. В клетках животных внутренняя мембрана митохондрии образует на продольной оси многочисленные складки — гребни , а в клетках растений — извилистые трубочки (кристы ), увеяичивающие рабочую площадь , на которой расположены окислительные ферменты , участвующие в синтезе АТФ . Промежутки между кристами , или трубочками , также заполнены матриксом . В матриксе митохондрии обычно встречаются более мелкие , чем в гиалоплазме , рибосомы и молекулы ДНК. В митоховдри ях осуществляется процесс дыхания . На их внутренних мембранах окисляются пищевые продукты (углеводы , жиры и др .) и накапливается химическая энергия в макроэргических фосфатных связях АТФ . Следовательно , митохондрии можно назвать энергетическими центрами к л етки . Число митохондрии в клетке увеличивается путем деления надвое в результате образования перетяжек перпендикулярно их продольной оси. Лизосомы (от греч . лизис — растворяю , сома — тело ). Органеллы величиной 0,5 — 2 мкм . Обнаруживаются в клетках большинств а эукариотических организмов , но особенно много их в тех животных клетках , которые способны к фагоцитозу . Они име ют сферическую форму , окружены мембраной и заполнены густо - зернистым матриксом . Лизосомы содержат ферменты , которые , могут разрушать белки , н уклеиновые кислоты , полисахариды , липиды и другие органические соединения при внутриклеточном пищеварении . Число ферментов в лизосомах так велико , что при освобождении они способны разрушить всю клетку . Образно их на зывают «органеллами самоубийства». Боль шое значение имеет очищение с помощью лизосом полости клетки после отмирания ее протопласта (например , при формировании сосудов и трахеид у растений ). По происхождению лизосомы являются производными эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Аппарат Гол ьджи . Эта структура названа по имени открывшего ее в 1898 г . итальянского ученого К . Гольджи и до недавнего времени признавалась как компонент только животной клетки . Однако с помощью электронного микроскопа выяснилось присутствие аппарата Гольджи почти в о всех типах и растительных клеток. Аппарат Гольджи состоит из диктиосом . Каждая диктиосома представляет собой стопку плоских мешочков — цистерн диаметром около 1 мкм и толщиной 20 — 25 нм , отграниченных мембраной и расположенных параллельно друг другу . Число цистерн в диктиосоме 5 — 7. От краев цистерн отчленяются пузырьки различного диаметра — пузырьки Гольджи . Вся структура носит полярный ха рактер . Имеются формирующий полюс диктиосомы , где возникают новые цистерны , и секретирующий полюс , где цистерна распад а ется и образуются секретирующие пузырьки . Такое обновление происходит постоянно и сопровождается повышением активности цистерн по мере продвижения к секреторному полюсу , что выра жается в увеличении числа отчленяемых пузырьков . Новые цистер ны образуются н а формирующем полюсе из элементов эндоплазматической сети. В животных клетках аппарату Гольджи уже давно приписыва лась секреторная функция . К настоящему времени для раститель ных клеток выяснено , что диктиосомы являются центром синтеза , накопления и секре ции полисахаридов клеточной стенки . Об этом свидетельствует усиление их активности в области «клеточной пластинки» , т.е . в той области , где после деления ядра (митоза или мейоза ) между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая к леточная стенка . При этом пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек и здесь сливаются . Их мембраны ста новятся частью новых плазмалемм дочерних клеток , а их содержимое используется для построения стенок э тих клеток . В каждой растительной клетке обнаруживается несколько диктиосом . В животных клетках чаще встречается одна диктиосома. Микротрубочки . Это полые цилиндрические органеллы , содержащиеся почти во всех эукариотических клетках . Они представляют собой очень тонкие трубочки (диаметр 24 нм , длина не-сколько микрометров ), лишенные мембранной структуры . Их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка — тубулина . Растут микротрубочки с одного конца путем д о бавления тубулиновых субъединиц . Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах : входя в состав центриолей и веретена деления ядра , регулируют расхождение хроматид или хромосом , обеспечивая их движение за счет скольжения микротрубоч е к , входящих в состав базальных телец ресничек и жгутиков , а также , как отмечалось выше , перемещают в нужном направлении пузырьки Гольджи . Клеточный центр . Это органелла , находящаяся вблизи ядра в клетках животных . Она состоит из двух маленьких теле ц цилиндрической формы (центриолей ), расположенных под прямым углом друг к другу . Центриоли содержат ДНК и относятся к самовоспроизводящимся органеллам цитоплазмы . Стенка центриоли состоит из микротрубочек . Центриоли играют важную роль при делении клетки : от них начинается рост микротрубочек , формирующих веретено деления. Органеллы движения клеток . К ним относятся реснички и жгутики (миниатюрные выросты клеток в виде волосков ), с помощью которых одноклеточные организмы легко движутся в жидкой среде. Они широко распространены как у одноклеточных , так и у многоклеточных животных . Среди простейших с помощью жгутиков перемещаются жгутиконосцы , а с помощью ресничек — инфузория туфелька . Целый ряд одноклеточных организмов л отдельных клеток животных движ е тся с помощью выпячивания участков тела — ложноножек (амеба , слизевики , лейкоциты ). Такой способ передвижения называется амебоидным . У многоклеточных животных и растений с помощью жгутиков передвигаются сперматозоиды и зооспоры . Ядро . Это органелла , где хранится и воспроизводится наследственная информация , определяющая признаки данной клетки и всего организма в целом . Ядро является также центром управления обмена веществ клетки , контролирующим деятельность всех других органелл . Поэтому , если ядро удалить, клетка , как правило , погибает. Форма ядра чаще всего шаровидная или эллипсоидальная , реже линзообразная или веретеновидная . Размер ядра очень изменчив и зависит от вида организма , а также от возраста и состояния клетки . Иногда «рабочая поверхность» ядра у величивается путем образования лопастей или отростков . В физико-химическом отно шении ядро клетки представляет собой комплекс гидрофильных коллоидов более вязкой консистенции , чем коллоидная система цитоплазмы. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким (15 — 30 %) содержанием ДНК и РНК (12,1 %). Почти вся ДНК клетки (99 %) находится в ядре , где она образует комплексы с белками — дезоксирибонуклеопротеиды (ДНП ). Основное вещество ядра — сложные белки (протеины ). В ядре есть та к же липиды , вода , ионы Са + и Mg + . Общий план строения ядра одинаков как у растительных , так и у животных клеток . Структура же компонентов ядра существенно изменяется на разных фазах жизненного цикла клетки , что связано с различием выполняемых ядром функци й . В связи с этим выделяют три состояния ядра : 1) делящееся ядро , выполняющее функцию передачи наследственной информации от клетки к клетке ; 2) ядро , синтезирующее (редупликация ) наследственный материал — ДНК (это состояние характерно для ядер в промежутк а х между де лениями ); 3) рабочее ядро живых неделящихся клеток , выполня ющее функцию управления жизнедеятельностью клетки. В ядре различают : 1) ядерную оболочку ; 2) хроматин (хромо сомы ); 3) одно-два , иногда несколько ядрышек ; 4) ядерный сок. Ядерная оболоч ка . Она имеет малую толщину и поэто му не видна в световом микроскопе . Она состоит из двух мембран , разделенных бесструктурным матриксом , сходным с матриксом ка налов эндоплазматической.сети . Наружная мембрана ядерной обо лочки непосредственно связана с к а налами эндоплазматической сети . Поверхность ее покрыта рибосомами. Ядерная оболочка содержит своеобразные структуры — ядерные поры . В них наружная и внутренняя ядерные мембраны слиты по краям . Диаметр пор от 30 до 100 нм . Число пор также колеблется , занима я в зависимости от метаболической активности ядра и вида организма от 10 до 50 % общей площади его поверхности . Поры — это не простые отверстия , а сложные структурные образования , обеспечивающие избирательную проницаемость . Ядерная оболочка контролирует о б мен веществ между ядром и цитоплазмой . Из ядер ного сока в гиалоплазму проходят макромолекулы , в том числе предшественники рибосом , и осуществляется транспорт белков в обратном направлении. Хроматин , или хромосомы (от греч . хрома — цвет , сома — тело ). Это основной морфологический компонент ядра . Под световым микроскопом на фиксированных и окрашенных препара тах он выявляется в виде сети из тонких длинных нитей , а также , мелких гранул . Исследованиями ядра под электронным микроско пом установлено , что основ у хроматина составляют тонкие (10 нм ) нити (фибриллы ), скрученные в спирали . По химическому составу они представляют собой на 90 % дезоксирибонуклеопротеиды и на Рис . 5. Строение хромосом. Л— типы хромосом ; Б , В— тонкое строение хромосом : / — центромера , 2 — спирально закрученная нить ДНК , 3 — хроматида 10 % рибонуклеопротеиды . Хроматин — это деспирализованные и гидратированные хромосомы . Таким образом , хромосомы присутствуют в ядре всегда , но в рабочем ядре они обычно не видны , так как находятся в «разрыхленном» состоянии. Хромосомы хорошо видимы в световой микроскоп во время митоза . Для клеток каждого вида характерно постоянное число хромосом определенной величины и формы . Совокупность хромос ом называется хромосомным набором. Число хромосом в соматических клетках (от лат . soma — тело ) обычно двойное (диплоидное ). Оно получается после слияния двух половых клеток , в которых всегда одинарное (гаплоидное ) число хромосом . Каждый гаплоидный набор об означается через п, а диплоидный — через 2 n . Размеры и форма хромосом одного гаплоидного набора не одинаковы , но в каждой половой клетке одного вида организма строго повторяется не только число хромосом , но и размеры и форма каждой из них . Естественно , что в диплоидном наборе каждой хромосоме соответствует парная (гомологичная ) хромосома , такая же по форме и размерам . Все организмы одного вида имеют одинаковое число хромосом . Так , у мягкой пшеницы их 42, у кукурузы — 20, у коровы — 60, у курицы — 78, а у пл одовой мушки дрозофилы -8. Хромосома делящегося ядра имеет вид двойной палочки . Она стоит из двух половин , разделенных узкой щелью вдоль оси хромосомы и называемых хроматидами (рис . 5). Каждая хроматида включает две или несколько спирально закрученных тонк их нитей, расположенных параллельно оси хромосомы , называемых хромонемами . Участки наиболее плотных завитков спирали хромонем на зываются хромомерами. Каждая хромосома имеет первичную перетяжку , которая пред ставляет собой неспирализ ованный участок хромосом , где распо ложена центромера (кинетохор ). Перетяжка выглядит как утонченная часть хромосомы . Первичная перетяжка делит хромо сому на две части — два плеча . В зависимости от местоположения перетяжки выделяют три типа хромосом (рис. 5): 1) палочкообразные с одним очень длинным и другим очень коротким , иногда почти незаметным плечом ; 2) неравноплечие (плечи неравной длины ); 3) равноплечие (плечи равной длины ). Иногда хромосома имеет и вторичную перетяжку . Если она рас положена вблизи к онца хромосомы и отделенный ею участок не велик , его называют спутником , а несущую его хромосому — спутничной . Расположение и длина перетяжек постоянны для каж дой хромосомы . Вторичная перетяжка — это место , где формируется ядрышко , поэтому ее называют ор г анизатором ядрыш ка. Внутреннее строение хромосом , число в ней нитей ДНК ме няются в жизненном цикле клетки . Функции хромосом состоят в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот ДНК , хранящих и передающих наследственную информацию в кл е точных поколениях , и РНК , управляющих синтезом белков в клет ке. Ядрышки . Размеры и число их более или менее постоянны для одного вида . Форма ядрышка шаровидная , границы неот четливы , так как ядрышки не окружены мембраной и находятся в непосредственном к онтакте с ядерным соком. Для химического состава ядрышка характеры рибонуклеопротеиды , липопротеиды , фосфопротеиды . Содержание белков в нем весьма велико . Концентрация РНК в ядрышке выше , чем в других частях ядра и в цитоплазме . В нем содержится также немн ого ДНК . Ядрышки как оформленные тела не существуют постоянно . Они обнаруживаются лишь в неделящемся ядре , а при делении ядра исчезают. В конце деления ядрышки вновь формируются в области вторичных перетяжек некоторых хромосом. Субмикроскопическая структур а ядрышек , как правило , универсальна . Они состоят из рыхлого клубочка нитей деспирализованной молекулы ДНК , погруженного в аморфный матрикс. На ДНК ядрышек происходит синтез РНК . Здесь же рРНК объединяется с белком (образование рибонуклеопротеидов ), и таки м образом формируются и накапливаются предшественники рибосом , Последние через поры в ядерной оболочке переходят в цитоплазму , где и заканчивается их объединение в рибосомы . Таким образом , ядрышки играют важнейшую роль в процессах , предшествующих биосинте з у белков клетки. Ядерный сок (кариоплазма ). Представляет собой бесструктурную массу , близкую к гиалоплазме цитоплазмы . Он стоит в основном из простых растворимых белков , а также нуклеопротеидов , гликопротеидов . В нем находится большая часть ферментов ядра. Основная функция ядерного сока — осуществление взаимосвязи ядерных структур (хроматина и ядрышка ), но он не является инертной средой , а трансформирует проходящие через него вещества . Таким образом , клетки подавляющего большинства живых организмов имеют с л ожно устроенное оформленное ядро . Их называют эукариотами. Бактерии и цианеи относят к про-кариотам, основной отличительный признак которых — отсутствие ограниченного оболочкой ядра . У них наследственный материал представлен одной-единственной хромосомой , расположенной непосредственно в цитоплазме. Пластиды . Характерны для клеток автотрофных растений . Именно с пластидами связан процесс первичного и вторичного синтеза углеводов . Пластиды различают по окраске : I) бесцветные - лейкопласты ; 2) окрашенные в зе леный цвет — хлоропласты ; 3) незелёные , окрашенные преимущественно в желто-красные тона,— хромопласты . Все три группы пластид связаны общим происхождением и сходным строением . Предполагают , что пластиды образуются из бесцветных пропластид , которые находят с я в клетках зародыша и образовательных тканей . Пропластиды имеют оболоч-ку , состоящую из двух цитоплазматических мембран . Полость заполнена бесструктурным матриксом . Внутренняя мембранная структура пропластид развита очень слабо . Обычно это редкие , часто о диночные цистерны , расположенные без определенной ориентации , иногда это трубочки или пузырьки . Пропластиды могут превращаться в любой из трех видов пластид. Лейкопласты . Это бесцветные пластиды , по ультраструктуре ближе всего к пропластидам , но более круп ного размера . Они сосредоточены преимущественно в тканях и органах растений , лишенных доступа света : спорах , гаметах , семенах , клубнях , корневищах. Основная функция лейкопластов — синтез и накопление запасных продуктов питания , в первую очередь крахмала , реже белков и жиров . Наиболее часто в лейкопластах образуются зерна вторичного запасного крахмала из сахаров , притекающих из листьев в запасающие органы . Крахмальные зерна быстро разра-стаются и , наконец , весь лейкопласт заполняется крахмалом . Запасной бе л ок в лейкопластах может откладываться в форме кристаллов или аморфных включений. Хлоропласты . Зеленые пластиды , содержащие зеленый пигмент хлорофилл и осуществляющие первичный синтез углеводов при участии световой энергии . Это органеллы фотосинтеза , поэт ому их называют оптическим фокусом жизни. В соответствии с функцией хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях , обращенных к свету (в листьях , молодых стеблях , зеленых плодах ). Хлоропласты есть у всех зеленых растений , нач иная от водорослей и до цветковых включительно . У высших растений их форма округлая или овальная , чаще в виде двояковыпуклой линзы диаметром 3 — 7 мкм при толщине 1 — 3 мкм . Число хлоропластов в одной клетке колеблется от 1 — 2 до 50. Обычно в каждой клетке цвет ковых растений их находится от 20 до 30. Хлоропласта расположены в цитоплазме у клеточных стенок таким образом , что одна из их плоских сторон обращена к стенке клетки . В зависимости от степени освещенности они могут менять свое положение , чтобы лучше улавл ивать свет , не подвергаясь разрушительному действию прямых солнечных лучей . При рассеянном свете они располагаются у поверхности , при прямом — у боковых стенок . Живой хлоропласт содержит до 75 % воды . Химический состав хлоропласта (в % от сухой массы ): бе л ков— 50, липидов — 33; пигментов : хлорофилла — 5 — 10, каротиноидов — 1 — 2, а также небольшое количество РНК и ДНК. По химической структуре хлорофилл близок к гемоглобину эритроцитов крови . Хлорофилл — это эфироподобное соединение дикарбоновой кислоты хлорофил лина и двух спиртов — метилового и этилового . Формула хлорофилла а (синеватый ) С 55 H 72 0 5 N 4 Mg , хлорофилла Ъ (желтоватый ) C 55 H 70 0 6 N 4 Mg . Хлорофилл образуется только на свету . Растения , развивающиеся в темноте , имеют не естественно вытянутые стебли , б ледно-желтую окраску или бес цветны — их называют этиолированными. На свету они зеленеют. Кроме хлорофилла хлоропласта содержат еще каротиноиды - два пигмента оранжевого и желтого цвета — каротин и ксантофилл . Они представляют собой высокомолекулярные угле водороды : каротин С 40 Н 56 . ксантофилл С 40 Н 56 0 2 . Хлоропласта отделены от цитоплазмы двумембранной оболочкой , которая обладает избирательной проницаемостью и регулирует обмен веществ между цитоплазмой и хлоропластом (рис . 6). Тело хлоропласта состоит из бесцв етной гидрофильной белково-липоидной стромы (матрикса ). Строма пронизана системой параллельно расположенных плоских мешков , образованных из внутренней мембраны оболочки хлоропласта . Их называют ламеллами или тилакоидами. Тилакоиды диаметром около 0,3 мкм , довольно плотно прилегая друг к другу , образуют стопки , называемые гра- нами. Крупные ламеллы , пронизывающие строму , связывают граны в единую систему. Мембраны тилакоидов, формирующих граны, каются от элементарных мембран. Они остоят из наружного слоя , образованного молекулами белка , за которыми идет слой хлорофилла , далее липидный слой с каротиноидами и затем вновь слой белка . Рядом лежащая мембрана представляет собой зеркальное отображение вышеописанной. Помимо системы тилакоидов в строме хлоропластов находятся рибосомы , крахмальные зерна , структуры липидной природы (пла-стоглобулы ) и молекулы ДНК. Хромопласты . Содержат пигменты группы каротиноидов , придающие им оранжевую и красную окраску . Они разнообразны по форме : дисковидные , шаровидные , палочковидные и др . Это связано с тем , что каротиноиды легко кристаллизуются и форма кристаллов определяет форму хромопластов . Снаружи хромопласты , как и другие пластиды , имеют оболочку из двух мембран. Строма пронизана слаборазвитой внутренней мембранной системой . Внутриклеточная функция хромопластов пока остается неясной . Участие этих пласти д в окраске лепестков имеет косвенное значение в привлечении насекомых-опылителей . Яркие плоды , окрашенные кароти ноидами (боярышник , ландыш , рябина ), хорошо поедаются птицами и животными — распространителями плодов и семян. В процессе индивидуального развития почти все типы пластид могут превращаться друг в друга. Пример превращения хлоропластов в хромопласты — измен ение пластид при осеннем пожелтении листьев или при созревании плодов некоторых растений (томаты , рябина и др .). В хромопласты могут превращаться и лейкопласты. Продукты жизнедеятельности . В отличие от органелл в цитопазме имеются образования , которые прин адлежат к числу непостоянных клеточных структур , так как они периодически синтезируются и расходуются . Их называют включениями. К ним относятся продукты обмена и запаса питательных веществ в оформленном виде — зерна , глыбки , гранулы , кристаллы и вещества , растворимые в клеточном соке. В растительных клетках продуктом жизнедеятельности цитоплазмы является также целлюлозная стенка. Физиологически активные вещества . К ним относятся ферменты , витамины , гормоны , фитогормоны и фитонциды , они находятся в раствор енном виде в гиалоплазме и выделяются клеткой в окружающую среду. Фитогормоны. Это регуляторы роста растений . К ним , например , относятся ауксины и гиббереллины . Ауксины синтезируются в клетках образовательных тканей . Под их влиянием ускоряются рост и реген ерация органов , например корнеобразование при вегетативном размножении . Гиббереллины — самые сильные активаторы роста стебля , поэтому их широко используют с целью получения высокорослых продуктивных кормовых и технических растений для повышения урожайности сель-скохозяйственных культур. Фитонциды. Сюда относят вещества различной химической природы (альдегиды , гликозиды , синильную кислоту и др .), которые служат для защиты растений , так как убивают или оказывают пов реждающее действие на другие организмы (чащ е болезнетворные микроорганизмы и простейшие ). Фитонцидами богаты чеснок , лук , черемуха , миндаль , эвкалипт , большинство хвойных . Установлено , например , что фитонцид лимона убивает дизентерийную палочку. Углеводы . Из полисахаридов в клетках растений наиболе е часто встречается крахмал , а в клетках животных — гликоген . Зер на запасного крахмала формируются в лейкопластах . Много крах мала в клубнях картофеля , зерновках хлебных злаков . Гликоген накапливается в печени и мышцах животных . В клеточном соке растений, особенно в запасающих органах (плодах , корнеплодах , корневищах и т.д .), находятся растворимые в воде углеводы — глю коза , фруктоза , сахароза. Белки . Много белков в яйцеклетках животных . У растений запасные белки сосредоточены в клеточном соке вакуолей . Пр и вы сыхании вакуолей они кристаллизируются в виде белковых (алей роновых ) зерен , которые используются зародышем при прорастании семени. Жиры . Запасные жиры в виде капель накапливаются в цитоп лазме клеток . Много жира в жировых клетках соединительной ткани животных , в семенах и плодах растений (арахис , клещевина , грецкий орех , подсолнечник и др .). Алкалоиды — сложные органические вещества , отно сящиеся к азотистым основаниям . Они широко используются че ловеком . Одни из них входят в состав пищевых продуктов (теин в чае , теобромин в шоколаде , какао ), другие имеют важное медицинское значение (хинин , кодеин , кофеин и др .), третьи ядовиты (анабазин , никотин ) и их применяют в борьбе с вредите лями сельскохозяйственных культур. Органические кислоты . Наиболее часто в клеточном соке встречаются щавелевая , яблочная , винная и лимонная кислоты . Щавелевая кислота находится в плодах томатов , побегах щавеля ; яблочная — в плодах яблони , малины , рябины ; винная — в плодах винограда , шелковицы , томатов ; лимонная — в плодах цит р усовых. Клеточный сок содержит также разнообразные минеральные соли органических и неорганических кислот . Накапливаясь в значительном количестве , они выпадают в осадок в виде кристаллов различной формы . У растений наиболее часто образуются много гранные кр исталлы щавелевокислого кальция. Целлюлозная клеточная стенка. Этот важнейший компонент , присущий только растительным клеткам , также является продуктом жизнедеятельности органелл . В процессе развития клеток в зависимости от выполнения ими разных функций пр оисходят сле дующие видоизменения клеточной стенки. 1. Одревеснение . Клеточная стенка пропитывается лигнином , что повышает ее прочность (большинство клеток дре весины , косточки плодов сливы , вишни , персика , абрикоса , грец кого ореха и др .). 2. Опробковени е . Связано с проникновением в стенку химически стойкого жироподобного вещества — суберина . При полном опробковении живое содержимое клетки отмирает (клетки пробки , выполняющей защитную функцию ). 3. Кутинизация . Заключается в наслаивании на стенку тоже жир оподобного вещества — кутина . Наиболее обильно он выделяется на наружной поверхности стенок клеток кожицы . Кутинизация предохраняет органы растения от избыточного испарения. 4. Минерализация . Связана с накоплением в стенке минеральных веществ , особенно кр емнезема и углекислого кальция . В результате органы растений приобретают большую прочность и менее повреждаются насекомыми и травоядными животными . Часто минерализуются стенки клеток стеблей и листьев осок , злаков , некоторых овощных растений . Отличия раст и тельной клетки от животной в основном сводятся к следующему : 1. Наряду с наружной цитоплазматической мембраной , окружа ющей как животную , так и растительную клетки , клетка растения имеет ещё толстую клеточную стенку , состоящую из целлюлозы . У клеток разны х тканей растений эти стенки часто видоизменяются . В них есть поры , через которые каналы эндоплазматической сети соседних клеток соединяются друг с другом . 2. Только клетке растений свойственны такие специфические органеллы , как пластиды. 3. Для клеток р астений характерна хорошо развитая система вакуолей , в значительной степени обусловливающая их осмотические свойства .